CC BY
28
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 574.584:639.2.081.117(265.51)
A.B. Заволокин, И.И. Глебов*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ОБИЛИЕ МЕЛКОРАЗМЕРНОГО НЕКТОНА B ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ ПО ДАННЫМ ТРАЛОВЫХ УЧЕТОВ И ПО МОДЕЛЬНЫМ ОЦЕНКАМ
На основании результатов комплексных эпипелагических съемок, выполненных в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в летне-осенние периоды 2002-2006 гг., рассчитано обилие мелкоразмерного нектона с использованием двух независимых методов: традиционного тралового и с помощью математической модели селективного питания рыб. По траловым оценкам суммарная плотность микронектона на северо-западном шельфе Берингова моря находилась в пределах 1-158 (среднее 40) мг/м3, а в глубоководных котловинах юго-западной части моря и в сопредельных тихоокеанских водах варьировала от 6 до 151 (37) мг/м3. По модельным расчетам обилие мелкоразмерного нектона было выше и составило 72-193 (141) мг/м3 на шельфе и 78-507 (228) мг/м3 в глубоководной части исследованной акватории. Как по траловым, так и по модельным оценкам на северо-западном шельфе основу микронектона составляют личинки и молодь минтая, а также мелкие виды рыб — мойва и песчанка. В глубоководных районах в составе мелкоразмерного нектона доминируют мезопе-лагические рыбы и кальмары, поднимающиеся в верхнюю эпипелагиаль ночью (светлоперый стенобрах, серебрянка, северный кальмар), а также молодь северного одноперого терпуга и молодь камчатского кальмара. Рассмотрены преимущества и недостатки тралового и модельного методов с точки зрения определения обилия мелких рыб и кальмаров. Сравнение оценок обилия, полученных различными методами, для массовых видов рыб позволило проанализировать применяемые коэффициенты уловистости трала и предложить более дифференцированное, чем использовалось ранее, разделение для разных размерных классов микронектона. Для молоди терпуга предложена функция, характеризующая зависимость коэффициента уловистости (КУ) трала от длины рыбы. Полученное уравнение может быть использовано для оценки КУ других видов рыб, имеющих сходные размеры и поведение.
Ключевые слова: микронектон, моделирование, траловые съемки, кормовая база, коэффициент уловистости.
Zavolokin A.V., Glebov I.I. Small-sized nekton abundance in the western Bering Sea by trawl surveys data and model estimations // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 95-116.
Six complex surveys of the upper epipelagic zone were conducted in the western Bering Sea in summer and fall of 2002-2006. On this data base, the biomass of small-
* Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Глебов Игорь Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
sized nekton (micronekton) was estimated using two independent methods: direct assessment by trawl and mathematic modeling of fish selective feeding. According to trawl data, the total micronekton density varied from 1 to 158 mg/m3 (on average 40 mg/m3) in the northwestern shelf of the Bering Sea and from 6 to 151 (37) mg/m3 in the deep-water regions of southwestern Bering Sea and in the adjacent Pacific waters. According to model estimation, the micronekton density was higher: 72-193 (141) mg/m3 in the shelf and 78-507 (228) mg/m3 in the deep-water regions. Both trawl and model data showed that the small-sized nekton biomass was presented mainly by juvenile walleye pollock, capelin, and pacific sand lance in the northwestern shelf, but juvenile Atka mackerel, juvenile shortarm gonate squid, and fishes and squids which migrated to the sea surface at night (northern lampfish, northern smooth-tongue, boreopacific gonate squid) dominated in the biomass of micronecton in the southwestern area. Advantages and disadvantages of trawl and model methods are discussed. Comparison of the trawl and model estimations allows to correct the coefficients of trawl catchability; the following new values are proposed:
— for capelin: 0.02 for the fish with body length 7-11 cm, 0.1 for the fish > 11 cm;
— for pollock: 0.005-0.010 for the fish < 6 cm, 0.05 for 6-13 cm, 0.2 for the fish 13-20 cm;
— for small-sized mesopelagic fishes: 0.005 for the fish < 6 cm, 0.1 for the fish > 6 cm.
For Atka mackerel, the catchability coefficient (y) dependence on fish body length (X) is described as: y = 0.37/(1.11 + 530.46 • e~031'X ). This function can be used also for other fish species with similar size and behavior.
Key words: micronekton, modeling, trawl surveys, forage base, catchability coefficient.
Введение
Мелкоразмерный нектон, включающий мелкие виды рыб и кальмаров, а также молодь крупных видов, является существенным элементом пелагических сообществ. С одной стороны, он составляет важную часть кормовой базы многих рыб: минтая, трески, тихоокеанских лососей, японского леща и др. (см. напр., Шунтов, 1993; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006). По расчетам В.П. Шунтова с соавторами (Шунтов, 1993), только минтай может потреблять за год до 17 млн т мелких рыб и кальмаров в Охотском море и около 24 млн т в Беринговом море, что указывает на внушительную величину запасов этих организмов в пелагиали дальневосточных морей. С другой стороны, благодаря высокому обилию мелкие рыбы и кальмары выедают значительное количество планктонных ресурсов, являясь потенциальными конкурентами других гидробионтов (Несис, 1985; Золо-тов, 1992; Баланов и др., 1994; Beamish et al., 1999; Максименков, 2002; и др.). Помимо большого значения как существенного элемента в трофической сети, нельзя не отметить высокую роль мелкоразмерного нектона в вертикальном переносе органического вещества. Многие мезопелагические рыбы и кальмары совершают протяженные вертикальные миграции, питаясь в поверхностном слое ночью и опускаясь в мезопелагиаль днем.
При довольно полных представлениях о количестве планктонных ресурсов (Волков, 1996; Горбатенко, 1997; Долганова, 2000; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; и др.) и крупных нектонных обитателей (Шунтов и др., 1993; Мельников, 2002; Каев, 2003; Темных, 2004; Глебов и др., 2007; и др.) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана информация по обилию мелкоразмерного нектона не столь многочисленна. Эти организмы слишком активны и имеют чересчур большие размеры, чтобы попадать в планктонные сети, но недостаточно крупны, чтобы эффективно облавливаться тралом. Наиболее объемные сведения о количестве мелких рыб и кальмаров отражены в каталогах нектона (Нектон ..., 2003-2006), которые являются обобщением результатов почти 30-летних исследований в Японском, Охотском и Беринговом морях, а также в открытых водах
северо-западной части Тихого океана. Они основываются на данных траловых съемок, в которых для компенсации недолова гидробионтов тралом применяются поправки на уловистость, дифференцированные по видам и размерным группам. Среди мелкоразмерного нектона только для отдельных видов (например, некоторые миктофиды — Попков, 1986) коэффициенты уловистости (КУ) были определены путем специализированных исследований. Для остальных мелких рыб и кальмаров поправки на уловистость устанавливались с помощью экстраполяции и аналогии с другими близкими по размерам и поведению видами.
В представленной работе для определения обилия мелкоразмерного нектона помимо тралового метода предлагается модельный подход, в основе которого лежит модель селективного питания рыб (Суханов, 1988; Суханов, Заволокин, 2006). Это позволило не только получить дополнительные сведения по суммарному количеству мелких рыб и кальмаров, доминирующим видам, особенностям их распределения, но также оценить используемые в настоящее время КУ трала и предложить дополнительные, более дифференцированные по размерным классам их значения.
Материалы и методы
Сроки и район работ. Основу работы составили материалы комплексных эпипелагических съемок в Беринговом море, проведенных ТИНРО-центром летом и осенью 2002-2006 гг. при реализации программы Беринговоморско-алеут-ской лососевой международной экспедиции (BASIS). Съемки осуществлялись 31.08-09.10.2002, 15.07-24.08.2003, 14.09-25.10.2003, 11.09-23.10.2004, 17.0621.07.2005 и 24.08-12.10.2006 гг. Исследованиями была охвачена вся акватория в пределах исключительной экономической зоны России в Беринговом море за исключением прибрежной 12-мильной зоны. Кроме того, в район работ также входили прилегающие тихоокеанские воды (рис. 1). Во все годы, кроме 2006, съемки проводили с юга на север, начиная у Командорских островов и заканчивая в Анадырском заливе. В 2006 г. съемку осуществляли в обратном направлении — с севера на юг.
65 °N
Рис. 1. Схема области исследований и обозначения районов осреденения биостатистической информации. Ус- 60°N ловные обозначения смотри в тексте
Fig. 1. M ap of study area and region numbers. Explanations see in the text
55°N
На каждой станции проводились комплексные исследования, включающие гидрологические, гидробиологические и траловые работы. Полученные данные усреднялись по стандартным биостатистическим районам, принятым в биоценологи-ческих работах ТИНРО-центра (Шунтов, 1989; Волвенко, 2003), которые затем были сгруппированы по 4 крупным зонам: шельфовые воды северо-западной части Берингова моря (районы 1-5), западная часть Алеутской котловины (район 8), Командорская котловина (район 12) и тихоокеанские воды (То) (рис. 1).
Траловые исследования. Траления выполнялись разноглубинным тралом РТ 80/396 с мелкоячейной (1 см) вставкой в кутце. В качестве распорных средств использовались конические У-образные доски площадью 6 м2. Траления производили круглосуточно в поверхностном горизонте. Вертикальное раскрытие трала варьировало от 22 до 46 м, горизонтальное — от 34 до 50 м. Скорость траления составляла от 3,7 до 5,6 уз.
Разбор траловых уловов производили по следующей методике. Определяли количество и массу каждого вида. Промысловые рыбы (лососи, минтай, сельдь, мойва) подвергались полному биологическому анализу, который включал измерения длины тела от рыла до конца хвостового плавника (длина АС), общей массы тела и массы без внутренностей, определение пола, стадии зрелости и наполнения желудка. Для остальных видов проводили массовые промеры. По возможности бралось не менее 50-100 экз. в зависимости от диапазона варьирования длины тела особей. У рыб измеряли длину тела от рыла до конца хвостового плавника, у кальмаров — длину мантии.
К мелкоразмерному нектону (микронектону*) были отнесены все организмы с длиной тела у рыб и мантии у кальмаров не более 20 см. В отдельных случаях, когда при разборе уловов не проводили разделение среднеразмерных и крупных особей (сайра, запрора, некоторые кальмары), верхняя размерная граница могла быть больше, но в основном не превышала 25 см. Учитывая небольшую биомассу этих видов, их влияние на суммарные оценки было несущественным.
Относительную биомассу (плотность) микронектона определяли по формуле:
5 = 6
V • t• п-(а/2 • с/2) • к
где В — относительная биомасса вида, мг/м3; Ь — фактическая масса вида в улове, мг; V — скорость хода с тралом, м/ч; t — продолжительность траления, ч; а — горизонтальное раскрытие устья трала, м; с — вертикальное раскрытие устья трала, м; п — число Пи; к — КУ.
При расчетах использовались КУ, традиционно применяемые в биоценоло-гических исследованиях ТИНРО-центра (Шунтов, 1986; Нектон ..., 2003-2006). Вертикальное раскрытие устья трала определяли с помощью прибора, установленного в его верхней части. Приборная оценка горизонтального раскрытия осуществлялась только с 2003 г. В 2002 г. его оценивали по формуле, которая учитывает вертикальное раскрытие трала, скорость его буксировки, горизонт траления и длину ваеров (Волвенко, 1998).
Модельные расчеты обилия мелкоразмерного нектона. Различные виды лососей характеризуются в той или иной степени выраженной специфичностью в питании. Чавыча, кижуч и сима потребляют преимущественно нектонные организмы. Горбуша, кета и нерка питаются в основном макропланктоном, хотя молодь кальмаров и рыб также может играть существенную роль в их рационе (Андриевская, 1966; Чучукало и др., 1992а-в; Волков, 1994, 1996; Кловач, 2003; Найденко, 2003; Темных, 2004; Кузнецова, 2005; Ефимкин, 2006; Чучукало, 2006; и др.). Вместе с тем неоднократно отмечена высокая пищевая пластичность лососей. В различных районах в зависимости от кормовых условий состав их рационов может существенно меняться. Ярким примером этого являются отчетливые различия в питании лососей в западной и восточной частях Берингова моря (Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2007а). Если принять, что рационы рыб отражают состояние их кормовой базы, то обилие ее неизвестных компонентов (личинок и молоди рыб и кальмаров) помимо прямых учетов можно оценить на основе информации о пищевых спектрах лососей и количественном составе зоо-
* В настоящей работе под микронектоном мы подразумеваем мелких рыб и кальмаров.
98
планктона. Решение этой задачи было реализовано с помощью модели селективного питания (Суханов, 1988) путем подгонки параметров методом Марквардта со штрафными функциями (Бард, 1979).
Оценка модельных параметров была осуществлена с помощью программы подгонки однооткликовой модели, написанной В.В. Сухановым на алгоритмическом языке ТМТ-Pascal 3.90 (программа распространяется бесплатно и может быть использована любым пользователем). Организация программы в виде отдельных блоков позволяет использовать ее для решения широкого круга задач нелинейной оценки параметров. Для этого пользователю необходимо сформулировать алгоритм расчета зависимых переменных, с которыми будет работать модель, в одной из входящих в ее состав процедур.
На рис. 2 отражена общая схема алгоритма программы, предназначенной для оценки неизвестных долей пищевых объектов в кормовой базе рыб. На входе программы находятся: пищевые спектры всех хищников, используемых для оценки кормовой базы (в долях); биомассы или доли зоопланктона, входящего в питание рыб (в нашем случае это планктеры крупной фракции); начальные значения оцениваемых параметров — элективностей и неизвестных компонентов кормовой базы (личинок и молоди рыб и кальмаров).
Рис. 2. Схема алгоритма модели для оценки обилия мелкоразмерного нектона (Бард, 1979; с изменениями)
Fig. 2. Scheme of model algorithm used for estimate of micronekton biomass (Бард, 1979; with changes)
Рабочая часть программы включает в себя модель селективного питания, ограничения на входящие в ее состав параметры и ряд процедур подгонки пара-
метров. Результаты расчетов выводятся во внешний файл. Помимо самих значений параметров, выраженных в долях от общей биомассы кормовой базы рыб, он содержит их стандартные ошибки, а также другие результирующие показатели, отражающие качество подгонки: финальное значение целевой функции, поправку Марквардта, корреляционную матрицу ошибок параметров и др.
Подробное описание и результаты тестирования модели представлены в публикации В.В. Суханова и А.В. Заволокина (2006). Как показали исследования, для успешной оценки параметров модели необходимо, чтобы пищевые спектры рассматриваемых видов рыб различались как можно больше. Поэтому помимо лососей была использована информация по питанию других рыб, встречающихся в уловах в верхней эпипелагиали (молодь северного одноперого терпуга, мальма, лещ, сайра и сельдь).
Результаты и их обсуждение
Траловые оценки обилия мелкоразмерного нектона. По траловым данным, северо-западная шельфовая и юго-западная глубоководная части исследованной акватории различаются по составу и величине обилия нектонных организмов в верхней эпипелагиали. В шельфовых водах (районы 1-5) верхнеэпипе-лагический мелкоразмерный нектон представлен в основном личинками и молодью рыб. Кальмары встречаются редко, и их распределение ограничивается преимущественно наваринским районом. В 2002-2006 гг. в составе мелкоразмерного нектона доминировали молодь минтая и мойва (табл. 1). По траловым оценкам, обилие этих видов резко варьировало год от года. Плотность концентраций минтая Theragra chalcogramma изменялась от 0,1 до 127,7 мг/м3, а у мойвы Mallotus vШosus находилась в пределах 0,2-30,1 мг/м3. В отдельные годы заметными в уловах были песчанка Ammodytes hexapterus и лептоклин Leptoclinus maculatus.
В глубоководных котловинах Берингова моря (районы 8, 12) и сопредельных тихоокеанских водах основу микронектона составляют мелкие кальмары и рыбы. Преимущественно это интерзональные виды, поднимающиеся к поверхности в ночное время: северный кальмар Gonatopsis Ьorealis, светлоперый стено-брах StenoЬrachius leucopsarus и серебрянка Leuroglossus schmidti. В период исследований их относительная биомасса достигала соответственно 42, 116 и 10 мг/м3 (табл. 1). Помимо этих видов весьма высокие концентрации в отдельные годы образует молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus топор-terygius. Осенью 2002 г. его плотность в глубоководных районах была оценена в 14-32 мг/м3. Из других постоянных обитателей верхней эпипелагиали необходимо отметить молодь камчатского кальмара Gonatus kamtchaticus. Этот вид широко распространен практически на всей глубоководной части акватории исследований и часто встречается в уловах. По траловым оценкам, его биомасса не столь значительна, как у вышеуказанных видов, и не превышает 7 мг/м3.
Суммарное обилие мелкоразмерного нектона, учитываемого тралом, в шель-фовых водах, как правило, ниже, чем в глубоководных районах. Только в годы особо интенсивного притока молоди минтая с восточного шельфа (осень 2002 и 2003 гг.) уловы микронектона достигали здесь высоких значений. В остальные годы оценки относительной биомассы в северо-западной части Берингова моря составляли 1-3 мг/м3 (табл. 1).
В юго-западной части исследованной акватории диапазон межгодовых колебаний обилия мелкоразмерного нектона был существенно меньше, чем на северо-западном шельфе. В западной части Алеутской котловины (район 8) оценки плотности его концентраций находились в пределах 9-151 мг/м3, в Командорской котловине (район 12) — 11-44 мг/м3, а в тихоокеанских водах — 6-105 мг/м3.
Таблица 1
Траловые оценки плотности (мг/м3) мелкоразмерного нектона в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг.
Table 1
Trawl estimates of micronekton density (mg/m3) in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in 2002-2006
Район Вид/группа Длина, КУ 2002 2003 2003 2004 2005 2006
см осень лето осень осень лето осень
Кальмары 3-16 0,01-0,1 0,27 0,49 0,50 0,02 0,64 0,16
С1иреа раНаяп 12-17 0,2 - + - - - -
МаНоЫя уШотя 2-18 0,1 28,00 0,51 30,09 0,27 0,23 0,24
1-5 Theragra chalcogramma 3-19 0,1 42,20 1,59 127,74 0,27 - 0,13
Ьер1ое1ти$ maculatus 2-18 0,05 0,10 0,01 0,01 - 0,10 0,01
Аттод.у1ея hexapterus 4-20 0,1 2,29 0,32 - - 0,11 -
Прочие рыбы 2-23 - 0,05 0,01 0,11 0,49 + 0,06
Всего - - 72,91 2,93 158,45 1,05 1,08 0,60
Gonatopsis borealis 3-17 0,1 11,85 12,10 21,29 10,89 3,74 8,83
ОотЫя kamtschaticus 3-16 0,1 0,41 0,37 0,09 0,04 0,50 0,22
Прочие кальмары 2-25 0,01-0,1 0,28 0,26 2,51 0,04 4,50 0,16
Leuroglossus schmidti 5-18 0,1 2,30 0,58 0,74 0,91 0,12 10,03
Stenobrachius Ыжоря/тя 3-11 0,1 116,32 2,21 0,45 0,03 0,01 6,30
Прочие мезопел-е рыбы 10-12 0,1 0,08 - - + - -
8 Theragra chalcogramma 5-11 0,1 + + + + - 0,58
Gasterosteus атЫ/Шя 5-8 0,05 - - - + - -
Sebastes яр. 3-6 0,1 0,03 0,01 - - - 0,01
Pleurogrammus monopterygius 4-22 0,2 19,34 15,67 0,47 0,02 0,27 0,78
2/РГОГ/ silenus 4-16 0,5 0,01 0,01 - 0,01 - 0,02
Прочие рыбы 3-17 - - + 0,01 - - +
Всего - - 150,62 31,21 25,56 11,94 9,14 26,93
Gonatopsis Ьотакя 2-18 0,1 14,48 3,55 15,03 8,09 16,66 5,49
Gonatus kamtschaticus 3-15 0,1 1,36 6,10 0,27 0,71 0,24 0,43
Прочие кальмары 2-20 0,01-0,1 0,07 0,56 2,12 0,33 5,18 0,82
Leuroglossus schmidti 4-17 0,1 2,30 0,81 5,40 0,35 0,92 1,62
Stenobrachius Ыжоря/тя 3-12 0,1 11,12 0,09 1,18 0,45 0,01 2,91
Прочие мезопел-е рыбы 4-13 0,1 0,57 + 0,15 0,01 + 0,01
12 Theragra chalcogramma 4-11 0,1 0,04 0,01 + 0,04 - 0,65
Gasterosteus атЫ/Шя 5-11 0,05 - - - 0,94 - 16,22
Sebastes яр. 3-5 0,1 0,09 - - + - +
Pleurogrammus monopterygius 4-22 0,2 13,96 0,07 1,05 2,46 0,17 1,02
2/РГОГ/ silenus 7-37 0,5 0,05 + - 0,01 - 0,02
Прочие рыбы 3-21 - 0,01 0,01 2,59 + 0,23 +
Всего - - 44,05 11,20 27,79 13,39 23,41 29,19
Gonatopsis borealis 2-17 0,1 33,33 42,35 15,10 23,83 14,93 4,27
Gonatus kamtschaticus 3-12 0,1 1,38 5,87 0,44 5,89 0,05 +
Прочие кальмары 2-19 0,01-0,1 0,16 0,35 0,38 0,24 2,92 0,67
Leuroglossus schmidti 4-18 0,1 4,44 3,07 0,04 0,30 5,83 0,04
Stenobrachius Ыжоря/тя 2-12 0,1 8,31 0,25 0,17 0,92 0,08 0,32
Прочие мезопел-е рыбы 5-17 0,1 32,35 0,52 0,02 0,05 - 0,01
То Theragra chalcogramma 6-17 0,1 + - 0,01 0,03 - +
Gasterosteus атЫ/Шя 6-11 0,05 - - - 3,21 - 0,14
Sebastes яр. 4-6 0,1 - - 0,01 - - -
Pleurogrammus monopterygius 3-20 0,2 24,05 1,20 13,40 17,75 0,01 -
2/РГОГ/ silenus 7-18 0,5 0,01 + - 0,02 - +
Прочие рыбы 2-20 - 0,55 - - + - 0,31
Всего - - 104,58 53,61 29,57 52,24 23,82 5,76
Примечание. Здесь и в табл. 2 То — тихоокеанские воды, КУ — коэффициент уловистости трала (для кальмаров длиной менее 4 см устанавливался равным 0,01, для личинок мойвы — 0,05), + — значения менее 0,005.
Модельные оценки обилия мелкоразмерного нектона. По модельным расчетам, на северо-западном шельфе основу микронектона составляют молодь минтая и мойва. В 2002-2006 гг. их плотность доходила соответственно до 104 и 96 мг/м3 (табл. 2). Кроме того, высокие оценки обилия были получены для личинок рыб. В среднем они оказались сопоставимы по величине с показателями, указанными для минтая и мойвы, и находились в пределах 1-59 мг/м3. Биомасса других видов была сравнительно низкой во все годы, за исключением летней съемки 2003 г., которая выделялась значительным обилием песчанки (71 мг/м3), кальмаров (66 мг/м3) и молоди сельди Clupea pallasii (21 мг/м3).
Модельные расчеты, выполненные в глубоководных районах, показали, что в составе микронектона преобладали мелкие виды мезопелагических рыб (в основном светлоперый стенобрах и серебрянка), молодь терпуга и личинки рыб (табл. 2). Суммарная плотность мезопелагических рыб в период исследований достигала 77, молоди терпуга — 125, личинок рыб — 126 мг/м3. Нужно подчеркнуть, что по модельным оценкам плотность личинок рыб во всех трех глубоководных районах (8, 12 и тихоокеанские воды) как по максимальным, так и по средним значениям была несколько выше, чем на шельфе. С одной стороны, это обусловлено интенсивным выносом течениями из прибрежных районов личинок минтая, мойвы, песчанки, различных видов бычков и других шельфовых видов. С другой стороны, в верхней эпипелагиали глубоководных районов присутствуют личинки окуней (Sebastes sp.), северного одноперого терпуга и других рыб. Полученные модельные оценки позволяют предположить, что биомасса этих видов гораздо более значительна, чем представлялось ранее на основе траловых уловов.
В отличие от шельфовых вод относительная биомасса кальмаров в глубоководных районах по величине была сходной с суммарным обилием мелкоразмерных рыб. В 2002-2006 гг. она варьировала от 43 до 293 мг/м3. Видовое определение кальмаров проводилось только в 2004 и 2006 гг. Основываясь на этих данных, можно утверждать, что доминирующими видами являются северный и камчатский кальмары. Плотность первого вида в эти годы доходила до 54 мг/м3, второго — до 96 мг/м3.
Нужно отметить, что поскольку модельные оценки основаны на информации по питанию рыб, то заметную долю в составе микронектона составляют неопределенные виды, идентификация которых была затруднена из-за их сильной переваренности. По-видимому, эта группа, обозначенная в табл. 2 как " Pisces gen. spp.", в основном включает в себя наиболее массовые виды рыб и кальмаров, указанные выше, поэтому в действительности оценки обилия этих видов могут несколько превышать полученные значения.
Суммарное обилие мелкоразмерного нектона на северо-западном шельфе находилось в пределах 72-193 мг/м3. Это заметно ниже, чем в юго-западных районах Берингова моря и тихоокеанских водах. В Алеутской котловине (район 8) общая плотность микронектона составляла 85-418, в Командорской котловине (район 12) — 177-507, в тихоокеанских водах — 78-280 мг/м3. По большей части это различие объясняется тем, что на шельфе в составе микронектона практически отсутствуют кальмары.
Сравнение суммарных траловых и модельных оценок обилия микронектона. В настоящей работе использованы два независимых друг от друга метода оценки обилия мелкоразмерного нектона. Первый опирается на данные уловов пелагического трала с мелкоячейной вставкой в кутце. В основе второго лежит информация по пищевым спектрам эпипелагических рыб (прежде всего лососей) и планктонной части их кормовой базы.
Если рассматривать качественные характеристики полученных оценок, такие как видовой состав, доминирующие виды и особенности пространственного распределения гидробионтов, то оба использованных метода дали сходные ре-
Таблица 2
Модельные оценки плотности (мг/м3) мелкоразмерного нектона в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг.
Table 2
Model estimates of micronekton density (mg/m3) in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in 2002-2006
Район Пищевой объект Длина, мм 2002 осень 2003 лето 2003 осень 2004 осень 2005 лето 2006 осень
Cephalopoda gen. spp. 10-70 - 65,5 1,9 4,8 12,9 -
Clupea pallasii 180-220 - 20,8 - 14,6 - -
Mallotus villosus 70-150 95,7 3,0 32,0 - - -
Theragra chalcogramma 25-220 40,9 12,5 77,7 - - 104,2
1-5 Leptoclinus maculatus 50-55 - - - - 0,1 -
Ammodytes hexapterus 40-160 - 70,5 1,2 - 1,9 -
Pisces gen. spp. (лич.) 5-55 10,8 5,7 5,1 14,8 59,0 0,6
Pisces gen. spp. 90-230 - 8,5 12,0 37,8 43,5 88,2
Всего - 147,4 186,5 129,9 72,0 117,4 193,0
Gonatopsis borealis 40-80 - - - - - 53,9
Gonatus kamtchaticus 50-130 - - - 19,7 - -
Cephalopoda gen. spp. 8-110 49,2 80,6 141,7 47,2 235,5 87,8
Leuroglossus schmidti 80-90 0,4 - - - - 0,3
Stenobrachius leucopsarus 30-125 - - - 0,6 3,9 12,7
Myctophidae gen. spp. 40-150 67,5 18,2 9,3 6,1 72,9 -
8 Theragra chalcogramma Sebastes sp. 6-90 50 - 0,6 - 3,6 - 13,4
Pleurogrammus monopterygius 25-180 8,2 124,7 - - 34,7 0,9
Zaprora silenus 45-90 - 51,8 - - - -
Pisces gen. spp. (лич.) 5-60 126,0 5,0 1,2 1,8 38,6 0,2
Pisces gen. spp. 20-100 7,4 10,1 9,4 6,3 32,0 0,5
Всего - 258,7 291,0 161,6 85,3 417,6 169,7
Gonatopsis borealis 30-90 - - - - - 18,9
Gonatus kamtchaticus 10-120 - - - 63,4 - 95,7
Cephalopoda gen. spp. 3-100 79,0 293,4 157,9 49,5 80,2 18,2
Leuroglossus schmidti 70-80 - - 0,3 - - -
Stenobrachius leucopsarus 20-120 - - - 4,1 - 51,2
Myctophidae gen. spp. 30-160 27,6 20,6 10,4 8,3 12,5 -
12 Theragra chalcogramma 30-180 4,7 - 12,4 11,6 - 111,4
Gasterosteus aculeatus Sebastes sp. 40-55 - - - + 30,0 - 0,1 0,6
Pleurogrammus monopterygius 35-180 70,0 45,1 - 0,1 37,8 14,4
Zaprora silenus - - - - - - 9,6
Pisces gen. spp. (лич.) 5-58 53,1 118,2 1,4 1,6 46,7 -
Pisces gen. spp. 20-160 45,7 29,8 50,4 7,9 69,9 3,6
Всего - 280,1 507,1 232,8 176,5 247,1 323,7
Gonatopsis borealis 70 - - - - - 22,3
Gonatus kamtchaticus 30-115 - - - 67,2 - 27,5
Cephalopoda gen. spp. 8-90 133,8 42,7 74,7 28,0 84,3 14,9
Leuroglossus schmidti - - - - - - 0,6
Stenobrachius leucopsarus 20-115 - - - 1,8 - 16,9
Myctophidae gen. spp. 20-155 49,5 3,4 38,8 - 2,8 0,5
To Theragra chalcogramma 40-70 - - 9,9 10,9 - 0,3
Gasterosteus aculeatus Sebastes sp. 25-45 25-55 - - - 0,2 3,0 - 0,3 8,8
Pleurogrammus monopterygius 60-160 59,5 15,2 - 8,1 - -
Zaprora silenus - - - - 5,7 - -
Pisces gen. spp. (лич.) 11-60 1,9 12,8 34,6 + 20,0 30,4
Pisces gen. spp. 30-140 35,3 3,6 20,9 5,1 45,3 6,1
Всего - 280,0 77,7 178,9 130,0 152,4 128,6
зультаты. Как по траловым, так и по модельным оценкам видовой состав микронектона в шельфовой северо-западной и глубоководной юго-западной частях Берингова моря существенно различается (табл. 1, 2). На северо-западном шельфе основу мелкоразмерного нектона составляют молодь минтая, мойва и песчанка. Помимо этих видов нередкими бывают молодь сельди и трески, сайка, лепток-лин, личинки донных видов. В глубоководных котловинах Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в составе микронектона преобладают мелкие мезопелагические виды рыб, молодь северного одноперого терпуга, молодь северного и камчатского кальмаров. Кроме них регулярно отмечаются запрора, личинки окуней, колюшка, а также молодь некоторых шельфовых видов, выносимая течениями из прибрежных районов.
Количественные характеристики мелкоразмерного нектона по траловым и модельным расчетам значительно различаются. На рис. 3 представлено суммарное обилие рыб и кальмаров в шельфовых и глубоководных районах. Отчетливо видно, что модельные величины плотности микронектона, как правило, превышают траловые. В среднем для всех съемок в шельфовых водах полученные оценки обилия различались в 3 раза для рыб (модель — 127 мг/м3, трал — 39 мг/м3) и в 47* раз для кальмаров (модель — 14,0 мг/м3, трал — 0,3 мг/м3) (рис. 3, а, б). В глубоководных районах это различие составило 6 раз для рыб (модель — 114 мг/м3, трал — 20 мг/м3) и 7 раз для кальмаров (модель — 116 мг/м3, трал — 17 мг/м3) (рис. 3, в, г).
Если рассматривать предельные значения относительной биомассы микронектона в 2002-2006 гг., то для траловых оценок характерна очень сильная ее изменчивость год от года, в особенности у рыб. Так, в глубоководных районах расчетная плотность мелкоразмерных рыб колебалась от 3 до 79 мг/м3. На шельфе вариабельность оценок была еще выше — от 0,4 до 158,0 мг/м3 (рис. 3, а, в). Если это действительно так, то такое различие обилия мелких рыб в разные годы неизбежно должно было отразиться на рационах лососей, у которых микронектон имеет большое значение в питании. Однако количественный состав их пищи существенно не различался в годы низкой и высокой плотности рыб, рассчитанной по траловым данным. Так, в 2005 г., который характеризовался минимальным обилием рыбной составляющей в составе микронектона (3 мг/м3 в среднем для глубоководных районов), доля рыб в рационе нерки находилась в пределах 13-25 % (среднее 19 %), а для чавычи составляла 7-46 % (22 %) (Волков и др., 2007а). В 2002 г. при плотности мелкоразмерных рыб 79 мг/м3 их значение в питании лососей было сходным с 2005 г. — от 9 до 24 % (19 %) у нерки, от 2 до 67 % (37 %) у чавычи (Ефимкин, 2003).
Варьирование обилия рыб, оцененное по модельным расчетам, было значительно меньше. Величина их минимальной и максимальной плотности в разные годы различалась в 3-4 раза (рис. 3, а, в), а ее межгодовая динамика в большей степени, чем по траловым оценкам, соответствовала изменениям в рационе лососей.
При этом нужно подчеркнуть, что наибольшие различия между траловыми и модельными оценками биомассы рыб наблюдаются в летний период. В шельфо-вых водах это съемки 2003, 2005 и 2006 гг. (рис. 3, а), а в глубоководных котловинах — 2003 и 2005 гг. (рис. 3, в). Летом количество личинок и ранней молоди рыб в эпипелагиали больше по сравнению с осенью, а их размеры меньше. Они практически не облавливаются тралом, очевидно, поэтому летом разница между траловыми и модельными показателями возрастает. В более полном учете личинок рыб и кальмаров заключается одно из основных преимуществ модельного метода при определении обилия мелкоразмерного нектона. Вместе с тем модельные расчеты также имеют ряд ограничений.
* Такая большая величина различий, очевидно, носит случайный характер и вызвана тем, что в южную часть рассматриваемого района, на наваринский шельф, в отдельные годы заходит большое количество кальмаров, что отражается на модельных оценках.
Шельфовые районы
□ - 127 ± 17 мг/м3
□ - 39 ± 26 мг/м3
70 -1
60.J
10 -
□ - 14 ± 10 мг/м3
□ - 0,3 ± 0,1 мг/м3
ik
2002 2003л 2003о 2004 2005 2006
2002 2003л 2003о 2004 2005 2006
50 -
Глубоководные районы
□ - 114 ± 22 мг/м3
□ - 20 ± 12 мг/м3
LL
2002 2003л 2003о 2004 2005 2006
□ - 1
200 п
160 -
120 -
80
40 -
□ - 116 ± 8 мг/м3
□ - 17 ± 2 мг/м3
cl
el
cl
2002 2003л 2003о 2004 2005 2006
□ - 2
Рис. 3. Модельные (1) и траловые (2) оценки относительной биомассы рыб (а, в) и кальмаров (б, г) в шельфовых и глубоководных районах исследованной акватории. Цифрами указаны среднее значение и стандартная ошибка для периода 2002-2006 гг.
Fig. 3. Model (1) and trawl (2) estimates of fish (а, в) and squid (б, г) biomass in the shelf and deep-sea regions of studied area. Figures are shown average values and standard errors for 2002-2006
Преимущества и недостатки тралового и модельного методов оценки обилия микронектона. Для определения количества гидробионтов в определенном слое воды необходимо тем или иным способом исследовать этот слой. При траловых съемках это осуществляется с помощью фильтрации некоторого объема воды через буксируемые орудия лова. Видовой состав и количество тех или иных видов учтенных таким способом организмов прежде всего зависят от размера ячеи в "фильтре", который в свою очередь определяется поставленными задачами. Основной целью траловых исследований является учет сравнительно крупных (> 15-20 см), в первую очередь промысловых, видов нектона. Для этого успешно используются большие пелагические тралы, в кутец которых вшивается мелкоячейная вставка. Размер ячеи в ней составляет 1 см, поэтому значитель-
ную часть мелких рыб и кальмаров такие орудия лова недоучитывают. При использовании более мелкоячейной вставки большие тралы теряют фильтрационную способность. При применении же тралов меньших размеров будут плохо облавливаться крупные особи. Можно сказать, что трал — это тоже в некотором роде селективный хищник. Состав и величина его "рациона" в значительной степени определяются "местообитанием", скоростью движения, заметностью для гидробионтов, величиной "ротового отверстия", особенностями фильтрационного аппарата, а также зависят от размеров и подвижности "жертв".
Таким образом, одним орудием лова одинаково хорошо учесть все нектон-ные организмы затруднительно. Решением этой проблемы является использование двух или трех разных тралов. Но, во-первых, здесь возникает проблема сопоставимости полученных данных при их объединении и необходимость использовать разные поправки на уловистость рыб, и, во-вторых, это существенно увеличит сроки съемки, что приведет к дополнительным финансовым затратам и большому временному разрыву между данными, полученными на первых и на последних станциях при исследовании обширных акваторий.
При модельных расчетах функцию "исследователя" выполняют крупные эпипелагические рыбы, прежде всего лососи. Положительной чертой таких оценок являются полный учет всего размерного диапазона микронектона за счет использования информации по пищевым спектрам лососей разных размеров и видов, а также и других эпипелагических хищников — японского леща, терпуга, мальмы, сельди. Кроме того, анализ большого количества рыб обеспечивает широкий охват исследуемой акватории, значительно больший, чем при стандартных 1-часовых тралениях. Также необходимо учесть и тот факт, что рыбы, несомненно, являются более хорошими исследователями по сравнению с тралом, поскольку они не ограничены сеткой станций. Полученные модельные оценки, в отличие от траловых, чувствительны не только к обширным, но и к локальным областям высоких концентраций микронектона.
Ограничением модельного подхода является прежде всего верхняя размерная граница учитываемого микронектона. Обычно она не превышает 20 см (табл. 2), но, как будет показано ниже, достаточно эффективно этот метод работает для гидробионтов длиной тела до 16-17 см.
Кроме того, повсеместное и оперативное использование модельного метода затрудняют довольно трудоемкие расчеты, требующие уже обработанных трофо-логических и планктонных данных. Для получения окончательных оценок необходима информация по питанию всех крупных пелагических рыб и количественному составу планктона, на основе которой для каждого размерного класса в каждом районе строится отдельная модель. В дальнейшем мы планируем упростить эту процедуру с помощью автоматизирующих программ, требующих от пользователя только исходные данные.
Еще одно ограничение модельного подхода заключается в его зависимости от планктонной составляющей кормовой базы лососей. Как было описано выше, плотность нектона рассчитывалась в долях от суммарной биомассы планктонной части кормовой базы лососей — крупной фракции зоопланктона. При расчете последней, как и для рыб, применяются поправочные КУ, компенсирующие разницу в уловистости сети в отношении планктеров разных видов и отдельных размерных групп в пределах одного вида (Волков, 1996). Следовательно, точность модельных оценок обилия микронектона зависит от точности определения общей плотности макропланктона. Так, например, отмечено (Горбатенко, Долга-нова, 2006), что КУ недолова для щетинкочелюстных, вероятно, слишком высок, и, значит, оценки их обилия могут быть завышены. Между тем эти организмы являются одной из доминирующих групп зоопланктона. В 2002-2006 гг. их массовая доля составляла от 19 до 53 % его общей биомассы (Волков и др., 2007б). Поэтому с величиной обилия щетинкочелюстных тесно связана суммарная био-
масса зоопланктона, и, следовательно, она влияет на модельные оценки обилия нектона.
Таким образом, существенная недооценка (или переоценка) тех или иных планктеров и в целом всего макропланктона может заметно отразиться на модельных расчетах. Вместе с тем одной из основных прикладных задач количественных учетов морских гидробионтов с точки зрения экосистемного подхода является построение балансовых схем и моделей, позволяющих оценить перераспределение вещества и энергии по трофическим сетям, установить эффективность продуцирования различных трофических уровней и определить экологическую емкость среды для представителей верхнего уровня — крупных промысловых рыб и кальмаров. Поэтому наличие информации по обилию такого значимого элемента морских экосистем, как микронектон, которая имеет ту же размерность, что и планктонные данные, даже если наблюдается смещение оценок в большую или меньшую сторону, имеет большое значение для решения этой задачи.
Возвращаясь к причине различий между оценками количества микронектона, полученными двумя используемыми методами, следует отметить, что, несомненно, применяемый траловый комплекс не позволяет достаточно эффективно облавливать личинок и раннюю молодь рыб и кальмаров. Но только ли с недоучетом этих организмов связаны различия в траловых и модельных оценках обилия микронектона? Для ответа на этот вопрос необходимо сравнить обилие отдельных видов микронектона.
Сравнение обилия массовых видов микронектона. Оценки плотности массовых мелкоразмерных рыб на северо-западном шельфе и в глубоководной части исследованной акватории представлены на рис. 4. В среднем за исследуемый период для всех видов модельные значения превышали траловые. Для мойвы они различались примерно в 2 раза, составляя соответственно 22 и 10 мг/м3. Для минтая имели сравнительно близкие значения — 39 и 29 мг/м3. Для песчанки величина различий была наибольшей — 12,0 и 0,5 мг/м3. У терпуга разница между оценками обилия, полученными разными методами, составляла 4-кратную величину. В среднем для 2002-2006 гг. значения его плотности по модели были равны 28, а по траловым расчетам 7 мг/м3.
Рис. 4. Модельные (1) и траловые (2) оценки плотности массовых видов рыб в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах. Символ — среднее значение для периода 20022006 гг., линия — стандартная ошибка
Fig. 4. Model (1) and trawl (2) estimates of common fish density in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters. Simbol — average value for 2002-2006, line — standard error
При сравнении показателей обилия массовых видов рыб в юго-западной части исследованной акватории мы объединили всех мезопелагических рыб в одну группу. В нее вошли представители сем. Myctophidae и Microstomiidae: светлоперый стенобрах, серебрянка, липолаг, диаф-тета и тарлетонбиния, при-
песчанка терпуг
мойва мезопелагические рыбы
чем первые два вида абсолютно преобладали по биомассе. Это было сделано по той причине, что при анализе содержимого желудков лососей, который лежит в основе модельных расчетов, не всегда удавалось правильно определить вид рыбы из-за ее переваренности. Модельные и траловые оценки обилия мезопе-лагических рыб различались примерно в 2 раза — соответственно 25 и 12 мг/м3 (рис. 4).
Следует отметить, что межгодовая динамика траловых и модельных оценок для всех рассмотренных видов рыб за исключением песчанки была очень сходной. Об этом свидетельствуют преимущественно высокие и значимые (р < 0,05) коэффициенты корреляции Пирсона, которые находились в пределах 0,53 и 0,97 (табл. 3). Такая согласованность в оценках обилия и стабильная из года в год недооценка биомассы мойвы, минтая, терпуга и мезопелагических рыб позволяют использовать полученные результаты для корректировки применяемых коэффициентов уловистости трала.
Следовательно, если оценивать различия модельных и траловых оценок для всего размерного диапазона рассмотренных видов рыб с точки зрения корректности применяемых поправок на уловис-тость трала, то для мойвы коэффициент уловис-тости следует уменьшить в два раза, для молоди минтая (длина тела примерно до 18 см) оставить на прежнем уровне, для мелких мезопелагических рыб (до 17 см) и молоди терпуга (до 21 см) уменьшить соответственно в 2 и 4 раза.
Однако у многих видов в состав микронектона входит несколько возрастных групп, которые неодинаково облавливаются тралом. Кроме того, от лета к осени уловистость трала в отношении одной и той же возрастной группы меняется в связи с соматическим ростом рыб. Учет этих факторов позволит более обоснованно сравнивать траловые и модельные показатели обилия микронектона.
Мойва. Наиболее близкие оценки относительной биомассы мойвы были получены осенью 2003 г. (рис. 5, б, табл. 1, 2). Если рассмотреть размерный состав рыб, то видно, что в период этой съемки как в желудках лососей, так и в траловых уловах длина рыб была сходной и находилась в пределах 9-15 см (рис. 5, а). При этом доминировала сравнительно крупная мойва длиной 11,5-13,0 см.
Осенью 2002 и летом 2003 г. в уловах и в желудках рыб преобладала мелкоразмерная мойва (9-11 см) (рис. 5, а). В эти периоды модельные оценки значительно превышали траловые. Причем наибольшая величина различий между двумя использованными методами наблюдалась летом 2003 г., когда в районе исследований присутствовали только мелкоразмерные рыбы. Плотность мойвы по модели превышала траловую в 6 раз (рис. 5, б, табл. 1, 2). Осенью 2002 г. при доминировании мелкой мойвы в уловах также присутствовали крупные рыбы. В результате соотношение модель/трал было меньше и составило 3,4 : 1,0.
Таблица 3 Коэффициенты корреляции Пирсона (r) между модельными и траловыми оценками обилия для массовых видов нектона в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг.
Table 3
Coefficients of Pearson's correlation between model and trawl biomass estimates for common nekton species in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in 2002-2006
Вид/группа r p N
Минтай* 0,97 < 0,01 5
Мойва 0,83 < 0,05 6
Песчанка -0,08 0,88 6
Мезопелагические рыбы 0,53 < 0,05 18
Терпуг (летние съемки) 0,95 < 0,05 5
Терпуг (осенние съемки) 0,63 < 0,05 10
Примечание. р — уровень значимости, N — количество данных. * Без учета данных 2006 г.
ö 12 -Я
s
8 -
о S
и
90
60 -
30 -
21 14 -7 -0
100 50
_
2002
2003л
□ - 1
2003o
2002 2003л 2003o 2006
□ - 2
Рис. 5. Сравнение модельных (1) и траловых (2) оценок длины тела (а, в) и относительной биомассы (б, г) мойвы и минтая в северо-западной части Берингова моря. Указан диапазон длины тела рыб (столбцы) и модальные классы (черные прямоугольники)
Fig. 5. Compare of model (1) and trawl (2) estimates of body size (а, в) and biomass (б, г) for capelin and walleye pollock in the north-western Bering Sea. Size ranges (bars) and modal classes (dark rectangle) are marked
Следует отметить, что представленные оценки не включают личинок, или так называемую "стекловидную" мойву. При анализе желудков лососей они попали в сборную группу "личинки рыб", среди которых помимо мойвы также присутствуют и другие виды, поэтому сравнить их количество с траловыми данными не представляется возможным.
Таким образом, если основываться на модельных оценках, то при траловых учетах, вероятно, целесообразно использовать раздельные КУ для разных размерных групп мойвы. Для крупноразмерных рыб (длина тела более 11 см) оставить применяемый в настоящее время КУ, равный 0,1. Для рыб средних размеров (7-11 см) поправка на уловистость трала должна быть примерно в 5 раз меньше и составлять 0,02. Что касается личинок мойвы (< 7 см), то, судя по всему, используемый для них КУ, равный 0,01, следует уменьшить примерно в 2 раза.
Минтай. В состав микронектона мы включили минтай двух возрастных групп: сеголетки и двухлетки. Их численность на северо-западном шельфе в основном определяется приносом этих рыб из восточной части Берингова моря, исключительной экономической зоны США (Степаненко, Николаев, 2005). При этом среди мелкоразмерных мигрирующих рыб обычно преобладают сеголетки.
В период летних съемок, проводимых на северо-западном шельфе в августе 2003 и 2006 гг., сеголетки минтая имели длину тела 3-7 см. Такие рыбы очень плохо облавливаются тралом, поэтому если мелкоразмерный минтай представлен только этой возрастной группой, то различия между траловыми и модельными оценками будут очень сильными. Такая ситуация наблюдалась в августе 2006 г. (рис. 5, г, табл. 1, 2). Молодь минтая в этот год состояла исключительно из сеголеток, а двухлетние рыбы практически полностью отсутствовали в уловах (рис. 5, в). В результате по модельным расчетам плотность минтая в северозападной части моря почти на три порядка превышала траловые оценки (соответственно 104,0 и 0,13 мг/м3). В августе 2003 г. в исследуемом районе помимо сеголеток присутствовали и двухлетние рыбы, при этом первые доминировали в
уловах. В этот год модельные оценки также превышали траловые, но не столь значительно, как летом 2006 г. Различие составило менее чем 1 порядок (12,5 и 1,6 мг/м3).
Осенью, по мере увеличения размеров, сеголетки лучше учитываются тралом. Во время осенних съемок 2002 и 2003 гг. величина обилия минтая по модели и по траловым учетам была сходной (рис. 5, г). Длина рыб находилась преимущественно в пределах 6-19 см. При этом в 2002 г., когда доминировали сеголетки и в сравнительно небольшом количестве присутствовали двухлетки, оценки обилия были практически равны, в то время как в 2003 г., когда помимо сеголеток наблюдалось большое количество двухлетних рыб, плотность минтая по траловым данным оказалась существенно выше модельной (модель — 78, трал — 128 мг/м3).
Следовательно, полученные результаты позволяют предложить дифференцированные для разных возрастных групп поправки на уловистость трала. В данной работе для всей молоди минтая длиной до 17-20 см использовался КУ, равный 0,1. Учитывая приведенные выше данные, для двухлеток минтая (1320 см) КУ, вероятно, должен быть несколько выше используемого в настоящее время и составить около 0,2. Для сеголеток длиной более 6 см (исходя из данных для осени в северо-западной части Берингова моря), по-видимому, следует использовать КУ, равный 0,05. Для ориентировочной оценки биомассы сеголеток, встречающихся в уловах летом (длина 3-6 см), КУ, вероятно, должен иметь величину менее 0,01.
Терпуг. В отличие от мойвы и минтая, молодь северного одноперого терпуга в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах представлена одной возрастной группой. Его частотное распределение по размерам имеет нормальную одномодальную структуру. Это значительно облегчает сравнение оценок обилия, полученных двумя различными методами. Однако молодь терпуга обладает весьма высоким темпом роста. По данным 2003 г., за два месяца, с июля по сентябрь, прирост длины тела составил 5-7 см. Это приводит к тому, что летом и осенью молодь терпуга значительно различается по размерам. Однако для всех этих рыб применяется одинаковый КУ — 0,2.
В качестве примера рассмотрим оценки обилия терпуга в тихоокеанских водах Командорских островов (рис. 6, б). Сразу следует отметить, что размеры терпуга в трале и в желудках лососей были весьма сходными: 7-11 см летом и 12-18 см осенью (рис. 6, а). Следовательно, наблюдаемые различия связаны исключительно с величиной коэффициента уловистости трала.
Как и следовало ожидать, наибольшие различия в модельных и траловых величинах наблюдались в летний период. Летом 2003 г. модельная плотность молоди терпуга превышала траловую в 13 раз (модель — 15,2, трал — 1,2 мг/м3). Размеры рыб в основном находились в пределах 8,0-11,0 см и в среднем составили 9,4 см. Осенью 2002 г. при средней длине терпуга 13,5 см модельная величина также была выше траловой, но различие было существенно меньше, чем летом 2003 г. В позднеосеннюю съемку 2004 г. средние размеры терпуга были максимальными среди рассмотренных лет, составляя 16,8 см. В этот год плотность рыб по модели оказалась ниже траловой и соотношение модель/трал составило 0,5 : 1,0.
Таким образом, отчетливо прослеживается связь между недоучетом обилия терпуга на основе траловых данных по сравнению с модельными оценками и длиной его тела. Если провести аналогичные сопоставления средней длины рыб и соотношения модель/трал в Командорской и Алеутской котловинах и принять, что при совпадении траловых и модельных оценок КУ терпуга равен 0,2, можно получить кривую зависимости уловистости трала от размеров терпуга (рис. 7, а).
12
100
50
2002
2003л
2004
2002 2003л 2003о 2004 2005 2006
□ - 1
□ - 2
Рис. 6. Сравнение модельных (1) и траловых (2) оценок длины тела (а, в) и относительной биомассы (б, г) терпуга и мезопелагических рыб в юго-западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах. Указан диапазон длины тела рыб (столбцы) и модальные классы (черные прямоугольники)
Fig. 6. Compare of model (1) and trawl (2) estimates of body size (а, в) and biomass (б, г) for atka mackerel and mesopelagic fish in the south-western Bering Sea and adjacent Pacific waters. Size ranges (bars) and modal classes (dark rectangle) are marked
y = 0,37/(1,11 +530,46-e
Рис. 7. Зависимость коэффициента уловистости трала от длины тела терпуга: а — экспоненциальная регрессия (сплошная линия) и предполагаемый тренд (пунктир), б — общая модель для всего размерного диапазона; + (19; 4) — "выброс" и его координаты
Fig. 7. Relationship between coefficient of trawl catchability and atka mackerel body size: а — exponential regression (continued line) and supposed trend (dash line), б — summarized model for all size range; + (19; 4) — outlier and it coordinate
Коэффициент уловистости был рассчитан по отношению 0,2/(модель/трал), где 0,2 — используемый в настоящее время КУ для молоди терпуга при траловых расчетах; модель/трал — соотношение модельной и траловой оценок плотности терпуга в районе. Например, если модельная оценка обилия терпуга со средней длиной тела 15 см превышает траловую в два раза (модель/трал = 2), то рассчитанный КУ для рыб этого размера будет равен 0,1.
Прежде чем анализировать отраженную на рис. 7 зависимость уловистости трала от размеров терпуга, необходимо отметить, что более достоверными здесь являются данные левой части графика, а именно: для рыб со средней длиной примерно до 15 см. Более крупный терпуг сравнительно редко встречается в желудках лососей, что приводит к его недооценке модельным методом и, следовательно, к возникновению "выбросов", на графике (рис. 7, а) обозначенных знаком "+".
В пределах рассмотренного размерного диапазона (до 16 см) кривая уловистости имеет экспоненциальный вид. Для наиболее мелких рыб (менее 1011 см) уловистость трала с увеличением длины терпуга растет очень медленно и колеблется в пределах тысячных, реже сотых долей от единицы. Это вполне логично, поскольку как мелкие, так и очень мелкие рыбы почти одинаково хорошо проходят через вставку в кутце с ячеей 1 см и тем более через периферийные элементы тралового комплекса. Начиная с длины тела около 11 см КУ резко возрастает. При этой длине высота тела рыбы достигает 1 см и более, и все большая часть терпуга задерживается в траловом мешке. Так, для рыб размером около 13 см КУ в среднем составляет 0,05, а для рыб длиной около 16 см возрастает в среднем до 0,27. Очевидно, что при дальнейшем увеличении размеров терпуга экспоненциальный рост уловистости не может продолжаться. Все более значительная часть крупных рыб, попавших в устье трала, доходит до тралового мешка. Темп повышения КУ резко снижается, и кривая уловистости, вероятно, имеет S-образую форму. Исходя из этого предположения и ориентируясь на используемый в настоящее время КУ, для крупного терпуга равный 0,4, можно провести экстраполяцию и предложить общую для всего размерного диапазона кривую уловистости трала в отношении этого вида рыб (рис. 7, б).
Полученную кривую можно описать функцией, имеющей вид:
_ 0,37
У _ 1,11 + 530,46 • е-0'37 Х ,
где у — КУ, х — длина тела терпуга, см. Несомненно, что предложенная зависимость во многом носит экспертный характер и достаточно приблизительно описывает связь уловистости трала с размером рыбы, особенно для крупноразмерных особей. Вместе с тем наиболее существенным является определение формы этой зависимости и ее математическое выражение. В дальнейшем, по мере получения новых данных, ее параметры будут уточняться.
Важно отметить, что предложенный подход позволяет не только определять средние поправки, компенсирующие недолов рыб тралом, для определенных размерных классов, но и фактически устанавливать КУ для каждой отдельной особи, пойманной тралом. Кроме того, с помощью этой кривой можно достаточно точно оценивать КУ других видов рыб, имеющих сходные размеры и поведенческие реакции. Так, например, предложенный выше КУ молоди минтая длиной 1320 см, равный 0,2, вполне приемлем, если исходить из данных для терпуга таких же размеров (рис. 7).
Мезопелагические рыбы. В отличие от молоди терпуга, постоянно обитающей в поверхностном горизонте воды, мезопелагические рыбы встречаются здесь только в темное время суток, поэтому учет этих организмов имеет некоторую специфику. Траловые оценки обилия мезопелагических рыб в верхней эпипела-гиали определяются такими факторами, как особенности гидрологических условий (например, глубина залегания слоя "скачка" температуры), характеристики тралового комплекса (вертикальное раскрытие трала), размерный состав рыб и, конечно, методика расчета биомассы и численности рыб. Что касается модельных оценок, то, как уже было отмечено выше, этот метод не позволяет достаточно точно определить обилие каждого отдельного вида мезопелагических рыб. Все это затрудняет сравнение траловых и модельных оценок.
Суммарная величина биомассы мезопелагических рыб, поднимающихся ночью в верхнюю эпипелагиаль, определяется обилием двух видов — светлоперого стенобраха и серебрянки. По траловым оценкам плотность серебрянки сравнительно стабильна год от года. В глубоководных котловинах Берингова моря ее относительная биомасса находилась в пределах 0,1-10,0 мг/м3 (см. табл. 1). Размерный состав рыб в разные годы также был сходен, в уловах абсолютно преобладали крупные особи длиной 10-15 см.
По траловым данным обилие стенобраха резко варьировало в период исследований. В юго-западной части Берингова моря его плотность колебалась от 0,01 до 116,30 мг/м3 (табл. 1). По сути, светлоперый стенобрах определял величину межгодовой изменчивости биомассы мезопелагических рыб. Следовательно, различия в траловых и модельных оценках в первую очередь касаются этого вида.
Максимальное обилие мезопелагических рыб, обусловленное высокой биомассой стенобраха, и наибольшее сходство с модельной оценкой было отмечено в 2002 г., а минимальное — в 2005 г. (см. рис. 6, г). В отличие от серебрянки размерный состав стенобраха существенно менялся год от года. При этом 2002 г. отличался доминированием крупноразмерных рыб (7-8 см) и практически полным отсутствием мелких (< 5 см) особей, в то время как в 2005 г. длина стенобраха в траловых уловах была минимальной и преобладали рыбы размером 3-6 см (рис. 6, в). Следовательно, наблюдаемые различия в оценках обилия мезопелагических рыб, полученных разными методами, по крайней мере отчасти связаны с недоучетом мелкоразмерных особей при траловых расчетах.
Таким образом, для более точного учета обилия массовых мезопелагичес-ких рыб траловым методом необходимо использовать дифференцированные коэффициенты уловистости для разных размерных групп. Полученные данные позволяют ориентировочно выделить только 2 размерных класса рыб. Исходя из близких модельных и траловых оценок плотности мезопелагических рыб в 2002 г. и доминирования среди них исключительно крупных особей, вероятно, для рыб длиной тела более 6 см следует оставить прежний КУ, равный 0,1. Для приблизительного расчета обилия более мелких рыб (длиной до 6 см) поправка на уловистость трала может составить около 0,005. Кроме того, при дальнейших исследованиях в этой области необходимо выделение третьей размерной группы, в которую войдут крупная серебрянка, скопелозавр, а при исследованиях в северо-западной части Тихого океана также нотоскопел, симболофор и другие крупноразмерные южные виды.
Прочие виды микронектона. Из других, менее многочисленных мелкоразмерных рыб следует упомянуть колюшку. В отличие от отмеченных выше видов ее траловые оценки обилия превышают модельные. В среднем для съемок 2004 и 2006 гг., когда колюшка встречалась в уловах в Командорской котловине и прилегающих тихоокеанских водах, ее плотность по модели составила 0,2, а по траловым данным — 5,1 мг/м3 (табл. 1, 2). Благодаря длинным шипам на теле колюшка хорошо задерживается в трале, поэтому, возможно, используемый для нее КУ, равный 0,05, несколько занижен. С другой стороны, наличие острых шипов, вероятно, приводит к тому, что она сравнительно слабо потребляется лососями, что, очевидно, приводит к ее недоучету модельным методом.
К сожалению, имеющиеся данные по пищевым спектрам лососей не позволяют оценить КУ отдельных видов кальмаров. Видовое определение этих организмов, обнаруженных в желудках лососей, по разным причинам затруднено. Во-первых, в рационе лососей преобладает молодь кальмаров, определение которой даже в "свежем" виде в траловых уловах не всегда возможно. Во-вторых, как у мелких, так и у более крупных видов кальмаров, содержащихся в пищевом комке лососей, часто отсутствуют конечности, являющиеся важным идентификационным признаком. Поэтому в большинстве съемок 2002-2006 гг. при трофо-логических исследованиях видовую принадлежность кальмаров не определяли. В
те же годы, когда такие исследования проводились (2004 и 2006 гг.), в первую очередь выделялись хорошо узнаваемые виды, как, например, камчатский кальмар, а остальных при затруднении с определением часто сводили в группу "неопределенные виды". Очевидно, это явилось причиной того, что по траловым данным среди кальмаров абсолютно преобладал по биомассе северный кальмар, а по модельным расчетам доминировал камчатский кальмар (табл. 1, 2), хотя размеры тела последнего были даже несколько больше и, следовательно, он не мог недоучитываться траловым методом.
Таким образом, на настоящем этапе исследования не представляется возможным оценить используемые для отдельных видов кальмаров КУ. Если говорить в целом обо всей группе, то, как было показано выше (см. рис. 3), в глубоководных районах Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах модельные оценки обилия превышают траловые в 7 раз. Значительная, если не основная, доля этих различий связана с недоучетом траловым методом личинок и ранней молоди кальмаров. Что касается уловистости трала в отношении более крупных особей, здесь необходимы дальнейшие исследования.
Выводы
1. В 2002-2006 гг. по траловым оценкам суммарная плотность микронектона в верхней эпипелагиали на северо-западном шельфе Берингова моря находилась в пределах 1-158 (среднее 40) мг/м3, а в глубоководных котловинах юго-западной части моря и в сопредельных тихоокеанских водах варьировала в пределах 6-151 (37) мг/м3. По модельным расчетам обилие мелкоразмерного нектона составило 72-193 (141) мг/м3 на шельфе и 78-507 (228) мг/м3 в глубоководной части исследованной акватории.
2. Как по траловым, так и по модельным оценкам на северо-западном шельфе основу микронектона составляют личинки и молодь минтая, а также мелкие виды рыб — мойва и песчанка. В глубоководных районах в составе мелкоразмерного нектона доминируют мезопелагические рыбы и кальмары, поднимающиеся в верхнюю эпипелагиаль ночью (светлоперый стенобрах, серебрянка, северный кальмар), а также молодь северного одноперого терпуга и камчатского кальмара.
3. Различия в оценках суммарного обилия мелкоразмерного нектона, полученных траловым и модельным методами, по большей части связаны с низкой уловистостью трала в отношении личинок и ранней молоди рыб и кальмаров.
4. Сравнение оценок обилия, полученных различными методами, для массовых видов рыб позволило проанализировать применяемые КУ трала и предложить более дифференцированное, чем использовалось ранее, разделение для разных размерных классов микронектона. Предлагаемые КУ для рыб разной длины составляют: мойва длиной тела около 7-11 см — 0,02, более 11 см — 0,10; минтай длиной менее 6 см — 0,005-0,010, 6-13 см — 0,05, 13-20 см — 0,20; мелкие мезопелагические рыбы (светлоперый стенобрах, серебрянка, диаф-тета, тарлетонбиния) длиной до 6 см — 0,005, более 6 см — 0,10.
5. Для молоди северного одноперого терпуга предложена функция, характеризующая зависимость КУ трала (у) от длины рыбы (x): y = 0,37/(1,11 + 530,46 • e-0,37'X ). Полученное уравнение может быть использовано для оценки КУ других видов рыб, имеющих сходные размеры и поведение.
Список литературы
Андриевская Л.Д. Питание и пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1 (38). — С. 84-90.
Баланов А.А., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Динамика питания мезопелаги-ческих рыб Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 6. — С. 791-799.
Бард Й. Нелинейное оценивание параметров : монография. — М. : Статистика, 1979. — 349 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Волков А.Ф. 3 оопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002-2006 гг. по программе "BASIS" // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 365-402.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 151. — С. 338-364.
Глебов И.И., Лобода С.В., Ванин Н.С. Результаты исследования нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2007 г. // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 243-251.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 23 с.
Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 213-225.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2000. — 169 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиа-ли Берингова моря : дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 173 с.
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. и летом 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.
Золотов О.Г. Северный одноперый терпуг // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, 1992. — С. 310-319.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты : монография. — М. : ВНИРО, 2003. — 164 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 289 с.
Мельников И.В. Результаты оценки запаса сельди в северной части Охотского моря по траловым съемкам 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1142-1158.
Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 24 с.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 226 с.
Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция : монография. — М. : Наука, 1985. — 285 с.
Попков Г.В. Исследование структуры скоплений светящихся анчоусов с помощью подводной фотографии // Подводные рыбохозяйственные исследования. — Мурманск : ПИНРО, 1986. — С. 54-59.
Степаненко М.А., Николаев А.В. Состояние ресурсов восточно-беринговоморс-кого минтая (Theragra chalcogramma) в начале 2000-х годов и управление его рыболовством // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 326-345.
Суханов В.В. Моделирование стационарной полифагии // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 5. — С. 790-801.
Суханов В.В., Заволокин А.В. Оценивание параметров селективности в питании рыб при неполных данных // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 9. — С. 815-818.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 511 с.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и восточной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992а. — 21 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-РХ 92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992б. — 22 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992в. — 18 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-PX 92.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Ч. 1. — 580 с.
Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Beamish R.J., Leask K.D., Ivanov O.V. et al. The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres // Progress in Oceanography. — 1999. — № 4. — P. 399-442.
Поступила в редакцию 17.10.08 г.
