CC BY
28
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 597.553.2:597-113(265.51)
С.В. Найденко
РОЛЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2002-2006 ГГ.
Проанализированы трофические отношения нектона в верхней эпипелагиа-ли Берингова моря в летний и осенний периоды 2002-2006 гг., рассчитаны объемы выедания кормовых ресурсов, выявлены основные их потребители. Показано, что в 2002 и 2003 гг. (так же как и в 1980-1990-х гг.) в районах исследований основным потребителем пищевых ресурсов был минтай, а общие объемы потребления пищи нектоном за сезон в эти годы достигали 4,6-9,7 млн т. В период снижения численности минтая в 2004-2006-х гг. (сокращения его миграций и выноса в российские воды сеголеток — в шельфовые, а более старших групп — в глубоководные районы) объемы выедания пищи сократились в 3-5 раз и основными потребителями ресурсов становятся тихоокеанские лососи, кальмары, а в некоторые периоды сеголетки северного терпуга, сельдь, мойва. Среди лососей российских, американских и японских стад летом наибольшую долю в потреблении ресурсов имели кета и нерка российских стад, осенью кета японских стад. В целом объемы потребления пищи лососями американских и японских стад были наиболее высокими осенью, в этот период их доля в общем потреблении кормовых ресурсов лососями всех стад достигала 59 %, летом она была ниже и составляла 20 %. Что касается посткатадромной молоди лососей, то их роль в трофической структуре нектонных сообществ верхнего слоя эпипелагиали района исследований очень мала. Основной пресс потребления в летний период приходился на глубоководные районы Алеутской и Командорской котловин, где нагуливались лососи, сеголетки терпуга, кальмары и виды субтропического комплекса, а в осенний период, что было характерно для 2002 и 2003 гг., — на шельфовые северозападные районы моря, в которых основными потребителями были минтай (сеголетки и молодь), мойва и мелкоразмерная сельдь. Такое неравномерное выедание кормовых ресурсов (в частности зоопланктона), обусловленное численностью, распределением и разными сроками нагула основных потребителей, имеет немаловажное значение в трофической структуре сообществ, так как позволяет избежать тотального опустошения эпипелагиали и в то же время наиболее полно использовать кормовую базу в нагульных районах.
Naydenko S.V. Implication of pacific salmon in trophic structure of the upper epipelagic layer in the western Bering Sea in summer-autumn of 2002-2006 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 214-239.
Results of 6 surveys conducted by TINRO-Centre in frames of international BASIS program in the upper epipelagic layer of western Bering Sea in summer and autumn of 2002-2006 are summarized. Food relationships of nekton are determined and consumption of forage resources by nekton organisms is estimated. The overall amount of forage resources consumed by nekton in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea was 9.7 million tons in the period of high abundance of juvenile walleye pollock in 2002-2003 and 3-5 times less in the period of low walleye pollock
abundance in 2004-2006. The main consumers of forage resources were pacific salmons, squids, sometimes atka mackerel (yearlings), herring, and capelin. The pacific salmon utilized 2.3 million tons of different zooplankton and nekton forage organisms during summer and 1.3 million tons during autumn (note that in autumn the biomass of juvenile salmon in the western Bering Sea was relatively low). The chum and sockeye salmon originated from Russian rivers had the highest share of consumption in summer. The salmons of Japanese and American origin (mainly Japanese chum and American sockeye) had the highest share (59 % in sum) of consumption in autumn. The main part of forage resources was consumed in deep-water areas (Commander Basin and western Aleutian Basin) in summer. In autumn (when pollock juveniles were abundant) the area of maximal consumption shifted to the Olyutorsky Bay and Anadyr Bay. Spatio-temporal difference of consumption due to feeding migrations of main consumers is very important for trophic structure of the western Bering Sea ecosystem because it allows to avoid overexploitation of forage resources in the upper epipelagic layer during summer-autumn feeding period and at the same time it provides their more complete utilization.
Материал и методы
В основу настоящей статьи положены результаты 6 комплексных экспедиций, проведенных в летне-осенний период 2002-2006 гг. в рамках пятилетней международной программы BASIS по комплексному исследованию лососей в экосистеме Берингова моря (Bering-Aleutian Salmon International Survey) на научно-исследовательских судах ТИНРО-центра (Россия), НИС "Sea Storm" (США) и НИС "Kaiyo-Maru" (Япония). Программа BASIS продолжила экосистемные исследования эпипелагиали, начатые в западной части Берингова моря еще в 1986 г. Одной из задач данной программы являлось изучение питания и трофических отношений тихоокеанских лососей, их влияния на кормовую базу, а также выявление роли лососей в трофической структуре эпипелагиали на фоне крупномасштабных перестроек, происходящих в экосистемах Северной Пацифики.
Сбор и обработку материала в экспедициях проводили по стандартным методикам с осреднением всей полученной информации по биостатистическим районам (2, 3, 4 — северо-западная, юго-восточная и восточная части Анадырского залива, 5 — наваринский шельф, 6 — корякский шельф, 7 — корякский свал глубин, 8 — западная часть Алеутской котловины, 9 — олюторский свал глубин, 10 — шельф Карагинского и Олюторского заливов, 12 — Командорская котловина), используемым при экосистемных работах, и применением дифференцированных (для каждого вида планктона и нектона) коэффициентов уловистости сети (Волков, Чучукало, 1986; Шунтов и др., 1988; Волков, Ефимкин, 1990; Волков, 1996; Волвенко, 1998, 2003). Первичную обработку материалов проводили непосредственно в рейсах сотрудники лабораторий прикладной биоценологии, гидробиологии и сырьевых ресурсов дальневосточных морей. Оценивая объемы потребления пищи рыбами и кальмарами за сезон, учитывали размерно-возрастные, сезонные, межгодовые и региональные особенности питания видов, а также сроки нахождения видов в районе нагула. Объемы выедания зоопланктона (в слое 0-50 м) сравнивали с его запасами, учтенными в слое 0-200 м, исходя из того что большинство видов зоопланктона совершают суточные вертикальные миграции, при которых часть популяции может оставаться глубже 50-метрового слоя, и поднимаются в верхний слой в течение следующих суток.
Результаты исследования
Нектонное сообщество эпипелагиали западной части Берингова моря в летне-осенний сезон формируется главным образом гидробионтами, населяющими эпипелагиаль временно (в течение определенного периода суток или сезона). К таковым относятся молодь различных донных, придонных и глубоководных рыб (терпуг, минтай, миктофиды, угольная и др.) и кальмаров (камчатского, северно-
го и др.), а также виды, выходящие из рек (мальма и колюшка) или мигрирующие в море (тихоокеанские лососи и др.) в ходе нагульных и преднерестовых миграций. Кроме того, в конце лета — начале осени отмечают массовое проникновение в юго-западную часть моря представителей южнобореально-субтропи-ческого (сайра, морской лещ и др.) и умеренно бореального комплексов (катран и др.). По данным исследований 2002-2006 гг. биомасса нектона в эпипелаги-али западной части Берингова моря изменялась от 547,5 тыс. т (2004 г.) до 2838,9 (2002 г.) в осенний период, а летом 2003 и 2005 гг. составляла 1546,1 и 815,6 тыс. т. На долю рыб приходилось 67,8-91,2 % осенью и 66,5-87,2 % летом (Глебов и др., 2004; Темных, 2005; Шунтов, Свиридов, 2005). Из рыб наибольшую биомассу имели минтай, тихоокеанские лососи, сеголетки северного терпуга, мойва и мезопелагические рыбы, а в некоторые годы сельдь, сайра, трехиглая колюшка (рис. 1).
Тыс. т 11007 ,_
500 -*
2002 г. ®Миктофиды ■ Терпуг
DD Сеголетки лососей
2003 г. 2004 г. 2006 г.
® Минтай 0 Лососи (без сеголеток)
■ Мойва 0 Серебрянка
I! Сельдь ППрочие рыбы
Рис. 1. Биомасса наиболее массовых видов и групп рыб в верхнем слое эпипелаги-али Берингова моря в осенний период 2002-2006 гг.
Fig. 1. Biomass of fish in the upper epipelagic layers western Bering Sea in autumn 2002-2006
Численность и биомасса этих видов, их физиологическое состояние, а также распределение и сроки миграций определяли основные трофические отношения и объемы выедания кормовых ресурсов в эпипелагиали Берингова моря.
Объемы потребления кормовых ресурсов массовыми видами нектона за летний и осенний сезоны 2002—2006 гг.
В период исследований в 2002-2006 гг. величина потребления кормовых ресурсов наиболее массовыми видами нектона, с учетом времени их обитания в районе исследований, изменялась осенью от 1439,6 тыс. т (в 2004 г.) до 9793,6 тыс. т (в 2002 г.), за летний сезон 2003 г. она составила 4571,9 тыс. т (рис. 2).
Наибольшее потребление пищи рыбами отмечено осенью 2002 и 2003 гг. В эти годы значительная доля в потреблении кормовых ресурсов принадлежала минтаю. Кроме западноберинговоморской популяции минтая, сеголетки которой встречались в юго-западной части моря (за счет дрейфа из районов воспроизводства Олюторского и Карагинского заливов и прилегающих вод), высокую численность сеголеток и молоди минтая отмечали в северо-западной части моря (за счет выноса и миграций из районов воспроизводства в восточной части моря). Так, численность сеголеток минтая осенью 2002 г. составила 86,4 млрд экз. (или 258,7 тыс. т), осенью 2003 г. — 272,9 млрд экз. (677,0 тыс. т). Сеголетки и
мелкоразмерный минтай в летне-осенний период интенсивно нагуливаются, и суточные рационы у этих групп, как правило, высокие — 5,1-13,1 % массы тела (Шунтов и др., 1993; Ефимкин, 2006; Чучукало, 2006). При высокой численности сеголеток и молоди минтая объемы потребления ресурсов за сезон 2002 и 2003 гг. оказались значительными — 4,807 и 6,653 млн т (из которых на долю сеголеток пришлось 3,084 и 6,426 млн т), потребление зоопланктона составляло 4,340-6,011 млн т. Летом 2003 г. учтенная численность сеголеток минтая была низкой (4 млрд экз., или 27,51 тыс. т), так как предположительно массовый вынос сеголеток восточноберинговоморской популяции минтая из северо-восточной части моря пришелся на сентябрь, и объемы потребления пищи минтаем составили всего 221,186 тыс. т (табл. 1, 2).
10000 9000 8 000 7 000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
в
Потребление пищи за сезон
О сень 2002 г. Лето 2003 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г. Осень 2006 г.
□ Массовые виды нектона ■ Только лососи
Рис. 2. Потребление кормовых ресурсов рыбами и кальмарами в верхнем слое эпипелагиали Берингова моря за летний и осенний сезоны 2002-2006 гг.
Fig. 2. Consumption forage resources by fish and squids in the upper epipelagic layers western Bering Sea during summer and autumn 2002-2006
Пространственная структура скоплений минтая в Беринговом море в нагульный период является динамичным процессом и тесно связана с общей численностью и биомассой популяции и изменчивостью фоновых условий (Степа-ненко, 1997, 2001). Осенью 2004 и 2006 гг. учтенная численность сеголеток минтая по всей обследованной акватории российских вод была невысокой и составила в 2004 г. 0,3 млрд экз. (1,0 тыс. т), а в 2006 г. — 6,8 млрд экз. (19,1 тыс. т). По данным тралово-акустических и донных траловых съемок численность поколений в 2001-2003 гг. была небольшой, соответственно и пополнение в последующие годы (начиная с 2004 г.) значительно уменьшилось (Николаев, Степанен-ко, 2006). Кроме того, необходимо отметить, что в 2004 г. исследованиями была охвачена не вся акватория анадырского и наваринского районов, а в 2006 г. исследования проводили в более ранние сроки, чем в 2002 и 2003 гг., и, вероятно, численность сеголеток минтая в 2004 и 2006 гг. была недоучтена. Но сравнение данных по районам и срокам свидетельствует о том, что масштабы проникновения сеголеток минтая в северо-западную часть моря в 2004 и 2006 гг. были значительно меньшими, чем в предыдущие годы, соответственно потребление пищи минтаем в эти годы составило всего 15,4 и 152,9 тыс. т, или 1,9 и 8,9 % общего потребления пищи рыбами (табл. 3, 4).
За счет снижения численности и биомассы минтая объемы выедания пищи рыбами в 2004 и 2006 гг. уменьшились в 10 раз по сравнению с 2002 и 2003 гг.
Кроме минтая заметную долю в потреблении кормовых ресурсов имели: осенью 2002 г. — тихоокеанские лососи, сеголетки терпуга, мезопелагические рыбы, кальмары и мойва, а осенью 2003 г. — лососи, кальмары и мойва (табл. 2).
Потребление пищи рыбами и кальмарами в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря за летний период 2003 г.
(съемка 15.07-24.08.2003 г.), тыс. т
Table 1
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during summer 2003 (15.07-24.08.2003), th. tons
Вид нектона 2 3 4 5 Районы 7 8 9 12 Всего
Кета 15,456 271,896 12,182 199,194 26,707 832,184 0 444,358 1801,979
Нерка 10,343 0,510 1,231 24,703 1,890 107,190 1,698 81,246 228,812
Горбуша 0 0 0 4,336 0,195 3,264 1,800 178,902 188,497
Чавыча 5,544 5,211 3,022 8,162 3,712 86,181 0 9,471 121,304
Кижуч 0 0 0 0 0,162 2,538 0 3,875 6,575
Мальма 1,776 0,381 0 1,598 0,027 0,055 0,127 2,625 6,589
Минтай 1,455 187,443 28,069 3,391 0 0,104 0 0,724 221,186
Мойва 8,941 3,882 0 0 0 0 0 0 12,822
Сельдь 1,699 5,736 0,078 42,417 0 0 22,551 0 72,480
Северный терпуг 0 0 0 0,127 0 754,783 0 4,430 759,340
Мезопелагические рыбы 0 0 0 0 0 27,202 8,630 10,742 46,573
Прочие рыбы 12,872 1,446 13,498 2,650 120,336 0,692 0,723 2,184 154,400
Северный кальмар 0 0 0 0 0,339 329,856 18,609 109,085 457,889
Камчатский кальмар 0,075 8,494 7,228 0 0 20,940 0,075 445,482 482,293
Прочие кальмары 0 0 0 0 0,692 4,718 0,024 5,816 11,250
Всего потребляется
нектоном 58,161 484,998 65,310 286,577 154,062 2169,706 54,236 1298,938 4571,987
В том числе
лососями 33,120 277,997 16,436 237,993 32,694 1031,412 3,625 720,476 2353,754
рыбами (включая лососей) 58,087 476,505 58,081 286,577 153,030 1814,192 35,528 738,555 3620,555
кальмарами 0,075 8,494 7,228 0 1,031 355,514 18,707 560,383 951,432
Обследованная площадь,
тыс. км2 31,65 44,27 27,27 37,12 15,20 203,96 4,67 249,46 613,60
Примечание. В таблицах, на рисунках и далее по тексту номера районов приведены по В.П. Шунтову с соавторами (1988) и И.В. Волвенко (2003).
Table 2
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn 2003 (14.09-25.10.2003), th. tons
Вид нектона 2 3 4 5 Районы 7 8 9 12 Всего
Кета 0 0,340 1,461 3,279 2,108 360,591 3,927 316,652 688,357
Нерка 0 0,027 0,054 0,275 5,062 51,937 0,747 162,809 220,911
Горбуша 0 0 0 0,117 0 2,110 18,182 33,618 54,027
Чавыча 3,709 1,244 4,245 2,633 0,293 37,846 0,489 12,342 62,801
Кижуч 0 0 0 0 0 2,858 0,270 6,458 9,585
Минтай 350,768 2800,743 1773,805 1713,526 14,610 0 0 0 6653,452
Мойва 97,350 65,585 292,680 35,823 0 0,378 0 125,550 617,366
Сельдь 0,037 3,507 20,490 0,582 0,132 0 0 0 24,748
Северный терпуг 0 0 0 0,753 0 21,498 0 37,939 60,190
Мезопелагические рыбы 0 0 0 0 0 9,493 0 72,049 81,542
Прочие рыбы 7,200 0 0 0,324 1,073 1,536 0 8,725 18,858
Северный кальмар 0 0 0 0 0 548,889 0 487,993 1036,882
Камчатский кальмар 0 0,295 0,369 0 0 4,791 0,147 24,914 30,516
Прочие кальмары 0 0 7,994 0,319 0 56,259 5,989 55,386 125,947
Всего потребляется
нектоном 459,065 2871,741 2101,098 1757,632 23,277 1098,186 29,750 1344,434 9685,183
В том числе
лососями 3,709 1,612 5,760 6,304 7,462 455,342 23,614 531,879 1035,682
рыбами (включая лососей) 459,065 2871,446 2092,735 1757,313 23,277 488,246 23,614 776,141 8491,838
кальмарами 0 0,295 8,363 0,319 0 609,939 6,136 568,293 1193,345
Обследованная площадь,
тыс. км2 31,65 44,27 27,27 37,12 15,20 203,96 4,67 249,46 613,60
Таблица 3
Потребление пищи рыбами и кальмарами в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря за осенний период 2004 г. (съемка 11.09-23.10 2004 г.), тыс. т
Table 3
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn 2004 (11.09-23.10 2004), th. tons_
Районы
Вид нектона 3 5 7 8 12 Всего
Кета 0,825 4,637 0,672 107,208 85,976 199,317
Нерка 0 1,960 0,292 142,399 92,073 236,724
Горбуша 0 0,476 0,048 24,360 70,890 95,774
Чавыча 0,232 1,882 0 15,317 14,137 31,568
Кижуч 0 0 0 0,338 3,060 3,398
Минтай 11,294 0,412 0 0 3,704 15,410
Мойва 2,232 0 0 0 0 2,232
Сельдь 3,221 39,147 0,393 0,016 0 42,777
Северный терпуг 0 5,451 3,481 0 148,537 157,468
Мезопелагические рыбы 0 0 0,146 13,456 11,686 25,288
Прочие рыбы 0,036 0,181 0,063 2,372 4,795 7,447
Северный кальмар 0 0,075 2,523 288,583 271,739 562,920
Камчатский кальмар 0 0 0 2,285 50,344 52,629
Прочие кальмары 0 0 0,018 0,535 5,616 6,169
Всего потребляется
нектоном 17,839 54,219 7,636 596,869 762,556 1439,118
В том числе
лососями 1,056 8,955 1,011 289,621 266,136 566,779
рыбами (включая
лососей) 17,840 54,145 5,094 305,466 434,858 817,403
кальмарами 0 0,075 2,542 291,403 327,699 621,788
Обследованная площадь,
тыс. км2 24,06 37,12 9,78 203,96 249,46 524,38
В эти годы доля лососей в общем потреблении нектоном пищи составляла 13,7-10,7 % в осенний период и 51,5 % — в летний. При этом в анадырском и наваринском районах осенью их доля была минимальной и не превышала 0,2-0,8 %, а летом достигала 53,8-83,0 %. Таким образом, в летне-осенний период 2002 и 2003 гг. тихоокеанские лососи по потреблению пищи занимали второе место (см. табл. 1, 2).
Осенью 2004 г. объемы выедания кормовых ресурсов лососями в районах юго-восточной части Анадырского залива, наваринского шельфа, корякского свала глубин, Командорской и западной части Алеутской котловин составили 566,8 тыс. т, в то время как их доля в общем потреблении рыбами и кальмарами кормовых ресурсов возросла до 39,4 % (или до 69,3 % потребления пищи рыбами) (см. табл. 3). В целом объемы потребления ресурсов лососями в 2004 г. оказались меньшими по сравнению с 2002 и 2003 гг., так как учтенная численность лососей, в связи с более поздними сроками проведения съемки, была ниже. Кроме лососей заметную долю в потреблении пищи имели в Командорской котловине северный одноперый терпуг, в глубоководных районах — северный и камчатский кальмары, а в анадырском районе — сельдь (табл. 3).
Осенью 2006 г. основными потребителями кормовых ресурсов также были лососи, ими за сезон выедалось 842,1 тыс. т пищи, что составляло 38,1 % общего потребления. Наибольшее количество пищи лососями потреблялось в
Потребление пищи рыбами и кальмарами в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря за осенний период 2006 г. (съемка
24.08-12.10.2006 г.), тыс. т
Table 4
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn 2006 (24.08-12.10.2006), th. tons
Районы
Вид нектона 2 3 4 5 7 8 9 10 12 Всего
Кета 3,329 30,601 1,898 45,919 9,423 242,131 2,714 0,980 151,939 488,933
Нерка 0 0,279 0,133 0,620 1,622 81,511 0,897 0,384 70,087 155,534
Горбуша 0 0 0 0 0 3,210 0,796 0 152,347 156,352
Чавыча 3,106 1,947 0,162 1,507 0 16,633 0,137 0 12,434 35,927
Кижуч 0 0,450 0 0 0 0,189 0 0,015 4,725 5,379
Минтай 8,212 2,069 2,926 4,240 0,294 47,061 24,349 0,922 63,777 152,928
Мойва 0,504 3,312 0 0 0 0 1,80 0 0 5,616
Сельдь 41,065 1,076 0,075 0 0,699 0 76,502 0 0 119,418
Северный терпуг 0 0 0 0 0,073 33,226 0,602 0 53,243 87,143
Мезопелагические рыбы 0 0 0 0 11,217 177,317 0 0 54,979 243,513
Японский м. лещ 0 0 0 0 0 0 0 0 11,066 11,066
Сайра 0 0 0 0 0 24,88 0 0 221,260 246,140
Прочие рыбы 0 0 0 0 0 0,328 0,736 0,044 63,430 64,538
Северный кальмар 0 0 0 0 15,316 212,843 0 0 159,105 387,264
Камчатский кальмар 0,663 1,327 3,096 0 0,442 10,983 0,590 0 27,273 44,373
Прочие кальмары 0 0 0 0 1,472 1,466 0 0 3,707 6,646
Всего потребляется
нектоном 56,879 41,061 8,291 52,285 40,557 851,776 109,123 2,345 1049,373 2211,689
В том числе
лососями 6,435 33,277 2,193 48,045 11,045 343,674 4,544 1,379 391,532 842,124
рыбами (включая
лососей) 56,216 39,735 5,195 52,285 23,327 626,484 108,533 2,345 859,288 1773,406
кальмарами 0,663 1,327 3,096 0 17,231 225,291 0,590 0 190,085 438,283
Обследованная площадь,
тыс. км2 33,11 45,00 15,15 37,82 15,20 203,96 9,23 2,04 249,46 610,970
западной части Алеутской и Командорской котловин — 343,7 и 391,5 тыс. т (см. табл. 4). В анадырском и наваринском районах потребление пищи лососями было в 5-10 раз ниже, но их доля в общем потреблении достигала 39,4 и 91,9 % за счет низкой численности и биомассы других потребителей в верхнем слое эпипелагиали. Среди других потребителей кормовых ресурсов осенью 2006 г. в западной части Берингова моря была также высокой доля северного кальмара, видов южнобореально-субтропического комплекса (сайры и японского морского леща), мезопелагических рыб (серебрянки и стенобраха), сельди и северного терпуга (табл. 4).
Сравнивая объемы потребления кормовых ресурсов рыбами в осенний период 2002-2006 гг. с аналогичными оценками, сделанными для осени 1986, 1987 и 1990 гг. (в расчетах использовали биомассу сеголеток и молоди минтая, сеголеток терпуга, молоди сельди и мойвы, нагуливающихся в верхней эпипе-лагиали), следует отметить, что в 2004-2006 гг., в период снижения численности минтая и сокращения его миграций в российские воды (сеголеток — в шельфовые, а более старших групп — в глубоководные районы), объемы потребления пищи сократились в среднем в 3-5 раз, в результате чего "освободилось" значительное количество планктонных ресурсов, что не могло не сказаться на условиях нагула и обеспеченности пищей тихоокеанских лососей и других пелагических рыб. Этот факт имеет большое значение, так как на фоне высокой численности лососей (как азиатских, так и американских стад) и благоприятного океанологического режима последних лет (характеризующегося как относительно теплый в многолетнем аспекте) отмечали рост численности лососей, мигрирующих в Берингово море (Шунтов и др., 1997; Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004; Темных, 2005; Шунтов, 2005). Интенсивный перенос океанических вод в море и заброс их в пределы северного шельфа, а также аномально высокий прогрев ВКС, даже в Анадырском заливе (до 10-12 0С), благоприятствовали массовым миграциям неполовозрелой молоди лососей при нагуле и производителей в преднерестовый период. Так, в западной части Берингова моря биомасса лососей увеличилась по сравнению с концом 1980-х гг. более чем в три раза, составив в 2002-2006 гг. около 21,2-53,2 % общей биомассы рыб верхней эпипелагиали данного района (Глебов и др., 2004; Старовойтов и др., 2004; Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004).
Если осенью 1986, 1987 и 1990 гг. объемы потребления кормовых организмов лососями не превышали 234,4-302,0 тыс. т, то в начале 2000-х гг. они увеличились в среднем в 3,7 раза (рис. 3). Возросла и доля лососей в общем потреблении пищи рыбами: в 1986, 1987 и 1990 гг. она составляла 4,4-9,7 %, но уже в последние годы лососи стали одними из основных потребителей кормовых ресурсов среди рыб данного района. Что касается посткатадромной молоди лососей, то ее биомасса в западной части Берингова моря была невысокой — 26,8-59,1 тыс. т (Темных, 2005). В отличие от южной части Охотского моря, где молодь лососей, в частности горбуши и кеты, остается до поздней осени и может даже встречаться в декабре—январе, в Беринговом море уже в октябре—ноябре она выходит в океан (Шунтов, 1989а, б; Радченко и др., 1991; Старовойтов и др., 2004; Шунтов и др., 2006). Соответственно общее потребление кормовых организмов посткатадромной молодью лососей в верхней эпипелагиали Берингова моря за осенний нагул 20022006 гг. не превышало 111,9-170,4 тыс. т (Найденко, 2006). Более всего зоопланктона потреблялось осенью 2002 и 2006 гг. (главным образом в районах Командорской и Алеутской котловин), когда отмечали высокую численность сеголеток горбуши. В то же время эта величина была в 7-8 раз ниже, чем в Охотском море, где сеголетками горбуши за осень выедается до 1340 тыс. т кормовых организмов, что связано с высокой биомассой и более длительным периодом нахождения сеголеток в глубоководной части моря (Темных, 2004).
Рис. 3. Потребление кормовых ресурсов наиболее массовыми видами рыб в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря осенью 1986-2006 гг.
Fig. 3. Consumption forage resources by fish in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn 1986-2006
Выедание рыбами и кальмарами наиболее важных групп зоопланктона в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря
Результаты исследований питания нектона в летний и осенний сезоны 20022006 гг. показали, что в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря основной пресс потребления приходился на зоопланктонные ресурсы, объемы выедания которых значительно превышали объемы потребления нектонных ресурсов. Так, осенью 2002 и 2003 гг. потребление зоопланктона рыбами и кальмарами составляло 9242,7 и 8723,1 тыс. т, а летом 2003 г. — 3894,2 тыс. т, в то время как на долю нектонной пищи приходилось соответственно 5,6 % (550,9 тыс. т), 9,9 (962,1) и 14,8 % (677,8 тыс. т) (рис. 4). Осенью 2004 и 2006 гг. рыбами и кальмарами потреблялось 755,3 и 1776,3 тыс. т зоопланктона, на долю нектонной пищи приходилось 47,5 (683,8 тыс. т) и 19,7 % (435,4 тыс. т). В целом зоопланктонных ресурсов осенью 2002 и 2003 гг. выедалось 9,3 и 11,4 % их общих запасов (99,7 и 76,4 млн т для слоя 0-200 м), а осенью 2004 и 2006 гг. —
1,7 и 2, 3 % (при запасе 43,9 и 77,2 млн т). Среди рыб и головоногих моллюсков, питающихся в верхнем слое эпипелагиали, рыбы были основными потребителями пищи, в частности зоопланктона. Тихоокеанские лососи имели заметную долю в потреблении зоопланктона: ими за осенний сезон 2002-2006 гг. выедалось от 423,7 до 969,7 тыс. т зоопланктонных ресурсов (рис. 4), но составляло это всего 0,6-1,1 % общих запасов зоопланктона.
□ Зоопланктонная пища |бектонная пища
Рис. 4. Соотношение (тыс. т) зоопланктонной и нектонной пищи в сезонном рационе рыб и кальмаров в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2006 гг.
Fig. 4. Ratio (th. tons) of Zooplankton and nekton forage resources in the season ration of fish and squids in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn and summer 2002-2006
В районе исследований большое значение в питании рыб и многих видов кальмаров имели ракообразные — эвфаузииды, амфиподы и копеподы, соответственно именно этих групп зоопланктона выедалось больше, чем других. Так, в 2002 и 2003 гг. в значительной степени выедались эвфаузииды и копеподы, главным образом за счет потребления их сеголетками минтая, мезопелагическими рыбами, кальмарами, сельдью, мойвой и лососями (рис. 5).
Всего за осень в верхней эпипелагиали потреблялось до 4,1 млн т эвфаузи-ид, что составляло в среднем одну третью часть их запаса в слое 0-200 м (табл. 5). Копепод за осенний сезон потреблялось до 2,1-2,3 млн т — одна 28-я часть запаса. Потребление амфипод было ниже и не превышало 0,6-1,0 млн т, но этих ракообразных выедалась почти половина запаса (рис. 5, табл. 5).
Таблица 5
Запас и потребление зоопланктона рыбами и кальмарами в эпипелагиали западной части Берингова моря за осенний период в 2002-2006 гг., тыс. т
Table 5
Total Zooplankton biomass major Zooplankton groups and its consumption
by fish and squids in the upper epipelagic layers western Bering Sea _during autumn 2002-2006, th. tons_
Год Эвфаузииды Копеподы Амфиподы
2002 9067/4082 43722/2337 2424/1047
2003 10059/4141 80438/2075 1833/577
2004 14429/709 10145/120 1796/294
2006 8568/1089 27035/226 1794/219
Примечание. Перед чертой — запас зоопланктона, за чертой — потребление его рыбами и кальмарами.
350 300 250 4200 150 100 50 0
Потребление амф ИПОД за осень 2002 г. составило 1047 тыс. т
350 300 250 200 + 150 100 50 0
Потребление амф ИПОД за осень 2003 г. составило 577 тыс. т
П.П.п.гн.п ■-,.
э ï
Рис. 5. Потребление (тыс. т) зоопланктона рыбами и кальмарами за осенний сезон 2002 и 2003 гг. в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря
Fig. 5. Consumption (th. tons) Zooplankton forage organisms by fish and squids in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn 2002 and 2003
Так как сеголетки минтая, сельдь и мойва наибольшую биомассу осенью имели в северо-западной части Берингова моря, в частности в районах Анадырского залива и наваринского шельфа, то основной пресс в потреблении данных групп планктона осенью 2002 и 2003 гг. отмечали именно в этих районах (рис. 6). При этом запас эвфаузиид в данных районах составлял в 2002 и 2003 гг. 4,3— 4,6 млн т, а потребление — 2,9 млн т; запас копепод достигал 6,9-16,7 млн т, а выедалось этих ракообразных всего около 1,9 млн т.
Однако в летний период 2003 г., когда вынос сеголеток и миграции молоди минтая в российские воды только начинались, наибольшее потребление пищи (особенно копепод) отмечали в районе западной части Алеутской котловины,
где нагуливались сеголетки терпуга, лососи и кальмары. Так, биомасса только сеголеток терпуга составляла 118,8 тыс. т, а потребление им пищи — 754,4 тыс. т, из них копепод выедалось 750,9 тыс. т. Летом в этом районе, а также в районе Командорской котловины в большом количестве выедались эвфаузииды и амфиподы, их основными потребителями были лососи и кальмары (рис. 6).
Осенью 2004 и 2006 гг. потребление эв-фаузиид уменьшилось до 709-1089 тыс. т, ко-пепод — до 120-226 тыс. т, а амфипод — до 294-219 тыс. т (табл. 5), при этом более всего планктон потреблялся в глубоководных Алеутской и Командорской котловинах (рис. 6).
Рис. 6. Потребление зоопланктона рыбами и кальмарами за сезон в 2003-2006 гг. в верхнем слое эпипелагиали разных биостатистических районов западной части Берингова моря
Fig. 6. Consumption zooplankton forage organisms by fish and squids in the different western Bering Sea areas during autumn 2003-2006
Основными потребителями эвфаузиид в 2004 г. в районе западной части Алеутской котловины были северный кальмар, молодь кеты и нерки, а в водах Командорской котловины — северный и камчатский кальмары, сеголетки горбуши, молодь кеты и нерки, мезопелагические рыбы и сеголетки терпуга (рис. 7). Копеподы в период исследований выедались в Командорской котловине преимущественно сеголетками терпуга, а в анадырском районе — сельдью. Амфиподы потреблялись главным образом неркой, сеголетками горбуши, кетой и в меньшей степени сеголетками терпуга (рис. 7).
800 700 600 500
Й 400
£
300 200 100 0
Осень 2004 г. I
400 350 300 250 200
I
150 100 50 0
с
,-, -1 1ШШШ1
600 500 H 400 Й300 200 100 0
Осень 2006 г.
■
7 8 12
Районы
□ Потребление эвфаузиид Ш Потребление копепод
■ Потребление амфипод
Потребление эвф аузиид за осень 200 4 г. составило 709 тыс. т
400 350 300 250 200 150 100 50
— Потребление эвфаузиид за осень 2006 г. составило 108 9 тыс. т
_
— Г-Я _ ■
Ш M —
Потребление амфипо д ень 2004 г. составило 294 тыс. т
е амф ипод
о 21 9 ты с
8 0 70 60 50 40 30 20
Потреблени е копепод
за о сень 2004 г. с ставило 120 тыс. т
И
В иды
120 100 80 ь 6«f - 40 20
0
Потребление к опе по д нь 2006 г. составило 226 тыс. т
Пп ,—■,—■
Рис. 7. Потребление зоопланктона рыбами и кальмарами за осенний сезон 2004 и 2006 гг. в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря
Fig. 7. Consumption Zooplankton forage organisms by fish and squids in the upper epipelagic layers western Bering Sea during autumn 2004 and 2006
Осенью 2006 г. эвфаузииды потреблялись в водах Алеутской котловины в основном северным кальмаром, мезопелагическими рыбами, неполовозрелой неркой и кетой, в то время как в Командорской котловине основными потребителями эвфаузиид были сайра и северный кальмар и в меньшей степени нерка, мезо-пелагические рыбы и сеголетки горбуши. Копеподы в районах Алеутской и Командорской котловин в заметном количестве выедались минтаем и мезопелаги-ческими рыбами, а также лососями и сеголетками терпуга. Что касается амфипод, то эти ракообразные в большом количестве потреблялись сеголетками горбуши, неполовозрелой кетой и неркой, мезопелагическими рыбами и сеголетками терпуга (рис. 7).
Следует отметить, что потребление эвфаузиид лососями в районе западной части Алеутской котловины осенью 2004 г. составляло 143,7 тыс. т, а осенью 2006 г. — 110,6 тыс. т и было выше, чем в районе Командорской котловины, где
оно не превышало соответственно 20,3 и 53,4 тыс. т. Это было обусловлено не только высокой биомассой потребителей эвфаузиид в районе Алеутской котловины, но и высокими концентрациями данной группы планктона в составе кормовой базы района (Чучукало и др., 1996; Ефимкин, 1998; Чучукало, Кузнецова, 2006). Например, запас эвфаузиид в районе Алеутской котловины осенью 2004 г. составлял 6,1 млн т, а в Командорской котловине — 5,7 млн т. Именно в районе Алеутской котловины в питании лососей и многих других видов рыб эвфаузииды составляли основу рациона (Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Naydenko е! а1., 2005; Волков и др., 2006).
Биомасса амфипод и птеропод в планктонном сообществе была выше в районе Командорской котловины, в этом же районе данные группы планктона доминировали и в рационе лососей (Ефимкин и др., 2004; Naydenko е! а1., 2005). Потребление амфипод лососями в районе Командорской котловины осенью 2004 и 2006 гг. составляло 53,4 и 139,1 тыс. т, в то время как в районе Алеутской котловины оно было в 2 раза ниже — 29,2 и 86,0 тыс. т. Птеропод в районе Командорской котловины лососями выедалось до 112,5 тыс. т, а в Алеутской — всего 14,5 тыс. т.
В анадырском и наваринском районах в питании лососей, главным образом кеты, значительную долю составляли нектонные организмы (Ефимкин и др., 2004; Косенок, Найденко, в печати).
Таким образом, в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря, даже в периоды высокой численности рыб и кальмаров, за летне-осенний сезон потребляется не более 9-11 % запаса зоопланктона, при этом, в связи с пространственной разобщенностью основных потребителей, пресс на планктонные ресурсы в различные сроки нагула приходится на разные районы.
Оценка доли лососей азиатских и американских стад в потреблении кормовых ресурсов в период летне-осеннего нагула в западной части Берингова моря
Западная часть Берингова моря является зоной активного смешения стад лососей азиатского и американского происхождения, при этом численность и соотношение группировок локальных стад постоянно меняются, что, вероятно, связано с комплексным воздействием численного, экосистемного и временного факторов. На основе анализа структуры чешуи А.В. Бугаевым (2003а-в, 2005а, б, 2006; Бугаев и др., 2004, 2006) была проведена идентификация локальных стад молоди (неполовозрелой) нерки, кеты и чавычи в основных биостатистических районах беринговоморской части экономической зоны России в летне-осенний период 20022004 гг. и были рассчитаны общая численность и биомасса крупнейших комплексов стад лососей: российских, японских и американских. Полученные данные позволили оценить долю лососей различных стад в общем потреблении кормовых ресурсов, в частности, в летний и осенний периоды 2003 г.
Наиболее высокая встречаемость американской неполовозрелой нерки (в возрасте 0.1 и 0.2) в западной части Берингова моря в 2003 г. отмечена в летний период исследований, осенью доля бристольской нерки снижалась (Бугаев, 2005а). Биомасса неполовозрелой нерки американских стад в районе исследований в летний сезон составила 33,53 тыс. т, в осенний — 20,67 тыс. т (неопубликованные данные А.В. Бугаева).
Среди разных размерно-возрастных групп кеты в траловых уловах доминировала неполовозрелая кета: осенью 2003 г. ее доля составляла более 95 %, а летом 2003 г. — более 80 %. Встречаемость в уловах половозрелой кеты и ее сеголеток была значительно ниже во всех районах исследований (Бугаев и др., 2006). Среди неполовозрелой кеты летом 2003 г. преобладали российские стада (54,3 % в районах 3-8 и 87,3 % в районах 9-12), доля японских стад была
заметно ниже (35,4 % в районах 3-8 и 9,2 % в районах 9-12). Присутствие североамериканской кеты было наиболее заметно в 3-8-м районах — 10,3 % (Бугаев и др., 2006). В осенний период доля японской кеты заметно возросла во всех районах (до 56,7 % в районах 3-8 и до 46,8 % в районах 9-12), в то время как встречаемость российской кеты в уловах снизилась (до 40,9 % в районах 38 и до 49,9 % в районах 9-12). Доля американской кеты в 3-8 и 9-12-м районах составляла соответственно 2,4 и 3,3 % (Бугаев и др., 2006). Рассчитанная биомасса неполовозрелой кеты российских стад летом 2003 г. составила 479,53 тыс. т, осенью — 110,68 тыс. т, японских стад — 86,0 и 128,69 и американских стад — 28,92 и 6,91 тыс. т (неопубликованные данные А.В. Бугаева).
Возрастная структура неполовозрелой чавычи в летний и осенний периоды 2003 г. в траловых уловах была довольно однородна: приблизительно 70-80 % рыб имели возраст 1.1, на долю рыб в возрасте 1.2 приходилось около 20-30 %, остальные возрастные группы занимали в уловах менее 5 % (Бугаев и др., 2004). Результаты идентификации основных комплексов локальных стад неполовозрелой чавычи в возрасте 1.1 и 1.2 показали, что в западной части Берингова моря по встречаемости в траловых уловах преобладал аляскинский комплекс стад, его доля изменялась в пределах 50,2-71,2 %. Остальная часть неполовозрелой чавычи была представлена главным образом стадом р. Камчатка (восточная Камчатка) (Бугаев и др., 2004). Рассчитанная биомасса неполовозрелой чавычи российских стад летом 2003 г. составила 24,56 тыс. т, осенью — 10,28 тыс. т, а американских стад соответственно 26,71 и 14,48 тыс. т (неопубликованные данные А.В. Бугаева).
Таким образом, в 2003 г. в западной части Берингова моря наибольшую биомассу имели лососи российских стад — 554,41 тыс. т летом и 190,91 тыс. т осенью, лососи японских стад составляли — 86,0 и 128,69 тыс. т, американских — 89,2 и 42,1 тыс. т. Соответственно распределялась и доля лососей различных стад в потреблении кормовых ресурсов.
Летом наибольшую долю в потреблении пищевых ресурсов имели лососи российских стад: кетой, неркой и чавычей выедалось до 1493,9 тыс. т, из которых кетой (включая посткатадромную и неполовозрелую) потреблялось 1298,9 тыс. т (рис. 8). Молодью кеты японских стад потреблялось 232,9 тыс. т, а американских — всего 78,3 тыс. т пищи за сезон. Неркой российских стад за летний период было потреблено 136,9 тыс. т кормовых ресурсов, из которых на долю неполовозрелой приходилось 99,5 %, а на долю посткатадромной молоди и половозрелой — всего 0,5 %. Объемы потребления неркой американских стад были в 1,5 раза меньше и составляли 91,2 тыс. т. Потребление пищи чавычей российских и американских стад было почти на одном уровне — 58,1 и 63,2 тыс. т (рис. 8).
Осенью потребление ресурсов лососями российских стад сократилось до 510,4 тыс. т, что, вероятно, связано с пространственным перераспределением лососей (главным образом неполовозрелой кеты). Только потребление пищи кетой российских стад по сравнению с летним периодом снизилось в 4,3 раза и составляло всего 299,5 тыс. т, в то время как выедание пищевых ресурсов кетой японских стад увеличилось до 331,8 тыс. т в связи с заполнением нагульной японской кетой в осенний период российских вод. Неркой российских стад (включая посткатадромную молодь) потреблялось 184,8 тыс. т пищи, а неполовозрелой неркой американских стад в 3,5 раза меньше — 53,3 тыс. т. В связи со значительным проникновением в западную часть Берингова моря неполовозрелой чавычи из водоемов Аляски объемы потребления ресурсов чавычей американских стад были выше (36,7 тыс. т), чем российских (26,1 тыс. т) (рис. 8).
В целом объемы потребления пищи лососями американских и японских стад были наиболее высокими осенью, в этот период их доля в общем потреблении кормовых ресурсов лососями всех стад достигала 59 %, летом она была ниже и составляла 20 % (рис. 9).
J
н
1400 1200 1000 800 600 400 200 0
ЛЕТО 2003 г. I
Кета
I Неполовозрелая российских ] Неполовозрелая американских
Чавыча Нерка
□ Неполовозрелая японских ■ Половозрелая смешанных стад
л Н
350 300 250 200 150 100 50 0
ОСЕНЬ 2003 г.
Кета
□ Неполовозрелая японских И Неполовозрелая американских
Чавыча
Нерка
I Неполовозрелая российских I Половозрелая смешанных стад
Рис. 8. Потребление кормовых ресурсов лососями различных стад в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря за лето и осень 2003 г.
Fig. 8. Consumption forage resources by of Pacific salmon different stocks in the upper epipelagic layers western Bering Sea in summer and autumn 2003
ЛЕТО 2003 г. ^^^^^ 465,7; 20% Д 6,6; ОСЕНЬ 2003 г. Л 1%
8% 72%
1 1 Потребление пищи лососями российских стад ^^^^^^ Потребление пищи лососями (неполовозрелыми) американских и японских стад Потребление пищи лососями (половозрелыми) смешанных стад
Рис. 9. Доля лососей (тыс. т, %) различных стад в общем потреблении кормовых ресурсов в верхнем слое эпипелагиали западной части Берингова моря в летний и осенний периоды 2003 г.
Fig. 9. The share (th. tons, %) of Pacific salmon different stocks in consumption forage resources by fish and squids in the upper epipelagic layers western Bering Sea in summer and autumn 2003
Роль лососей в трофической структуре эпипелагиали западной части Берингова моря в различные сроки летне-осеннего сезона
Экосистемные исследования, проведенные в верхней эпипелагиали Берингова моря в 2002-2006 гг., охватили различные периоды летне-осеннего сезона, которые (с учетом сезонных изменений океанологического режима и состава нектонного сообщества) можно выстроить в следующей последовательности: начало лета — 17.06-21.07.2005 г., лето — 15.07-24.08.2003 г.,
позднее лето - начало осени — 24.08-12.10.2006 г. и 31.08-09.10.2002 г., осень — 11.09-23.10.2004 г. и 14.09-25.10.2003 г.
Проведение исследований в разные сроки дало возможность проанализировать последовательность изменений, происходящих в трофической структуре эпипелагиали различных районов моря, оценить, когда и какими видами нектона осуществляется наибольший пресс на кормовые ресурсы и какова при этом роль тихоокеанских лососей. Для этих целей из шести комплексных съемок были выбраны три, наиболее полно отражающие сезонные процессы. При этом объемы потребления кормовых организмов нектоном были рассчитаны для 30 сут лета (июль—август 2003 г.), лета — начала осени (август—сентябрь 2006 г.) и осени (сентябрь—октябрь 2003 г.).
Анализ полученных данных показал, что с развитием летнего сезона, несмотря на уход производителей в реки, численность лососей в юго-западной части моря возрастает за счет перераспределения нагульной молоди из прилегающих акваторий. Соответственно наибольшее значение в трофической структуре лососи имели в июле—августе, когда их доля в общем потреблении пищи нектоном достигала 63,5 %. Всего за один летний месяц лососи выедали 1243,6 тыс. т пищи, из которой на долю кеты приходилось 68,6 %, нерки — 11,5 %, горбуши — 10,2 %, чавычи — 8,3 % и кижуча — 1,1 % (табл. 6). К октябрю численность лососей уменьшалась и объемы выедания ими пищи за 30 летне-осенних суток составляли уже 546,6 тыс. т, за 30 осенний суток — 533,3 тыс. т (табл. 7, 8). При этом если в сентябре—октябре потребление пищи кетой, неркой, чавычей сокращалось по сравнению с летним периодом, то потребление горбушей за счет нагула сеголеток увеличивалось. В целом наиболее значительно доля лососей в общем потреблении снижалась в сентябре—октябре — до 15,5 % за счет увеличения численности других потребителей.
Кроме лососей в июле—августе существенным было потребление кормовых ресурсов сеголетками терпуга (247,6 тыс. т); в конце августа и начале сентября в юго-западной части моря заметную долю в общем потреблении кормовых ресурсов имели сайра (184,6 тыс. т) и мелкоразмерная сельдь (44,7 тыс. т); в сентябре—октябре значительно увеличивалась доля сеголеток и молоди минтая (2197,5 тыс. т) и мойвы (246,8 тыс. т). Почти неизменным (309,5-393,4 тыс. т) в течение летне-осеннего периода 2003 г. оставалось потребление кормовых ресурсов кальмарами, в то же время в августе—сентябре 2006 г. потребление ими пищи составило всего 132,8 тыс. т, но это, вероятно, связано с межгодовой динамикой их численности (табл. 7, 8).
Неравномерно распределялась "нагрузка" на кормовые ресурсы и в различных районах моря. В июле—августе более всего потреблялось кормовых ресурсов в районе западной части Алеутской котловины — 934,4 тыс. т, в августе— сентябре в Командорской котловине — 672,5 тыс. т и в сентябре—октябре в районах Анадырского залива и наваринского шельфа — 585,1-952,6 тыс. т (см. табл. 6-8).
При этом в каждом из районов в течение летне-осеннего периода менялся состав основных потребителей кормовых ресурсов. В районах Командорской котло-
Table 6
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during 30 summer days in 2003, th. tons
Районы
Вид нектона 2 3 4 5 7 8 9 12 Всего
Кета 11,389 137,799 6,900 106,884 14,331 392,900 0 183,077 853,280
Нерка 10,343 0,510 1,231 12,023 1,540 79,004 0,835 37,834 143,320
Горбуша 0 0 0 2,891 0,130 3,264 1,200 119,268 126,753
Чавыча 2,727 2,563 1,486 4,014 1,826 86,181 0 4,658 103,455
Кижуч 0 0 0 0 2,063 1,692 0 9,773 13,528
Мальма 0,874 0,187 0 0,786 0,013 0,027 0,062 1,291 3,241
Всего потребляется
лососями 25,332 141,059 9,617 126,598 19,903 563,068 2,098 355,901 1243,576
Минтай 0,475 61,123 9,153 1,106 0 0,068 0 0,304 72,227
Мойва 2,915 1,266 0 0 0 0 0 0 4,181
Сельдь 0,554 1,883 0,026 0,137 0 0 7,354 0 9,953
Терпуг 0 0 0 0,041 0 246,125 0 1,445 247,611
Мезопелагические виды 0 0 0 0 0 8,870 2,814 3,503 15,187
Прочие виды рыб 9,650 0,4716 4,4016 0,864 39,24 0,561 0,2358 0,3852 55,809
Всего потребляется рыбами 38,926 205,802 23,197 128,746 59,143 818,692 12,501 361,537 1648,545
Северный кальмар 0 0 0 0 0,111 107,562 6,068 35,571 149,312
Камчатский кальмар 0,024 2,770 2,357 0 6,828 0,024 145,266 157,269
Прочие кальмары 0 0 0 0 0,2256 1,318 0,008 1,342 2,893
Вего потребляется
кальмарами 0,024 2,770 2,357 0 0,336 115,708 6,100 182,179 309,474
Всего потребляется
нектоном 38,950 208,572 25,554 128,746 59,480 934,400 18,601 543,716 1958,019
Table 7
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during 30 autumn days in 2003, th. tons
Районы
Вид нектона 2 3 4 5 7 8 9 12 Всего
Кета 0 0,186 0,327 2,094 0,974 171,035 1,599 145,917 322,131
Нерка 0 0,018 0,036 0,184 3,523 34,847 0,664 80,620 119,891
Горбуша 0 0 0 0,117 0 2,110 18,182 33,618 54,027
Чавыча 1,824 0,612 2,088 1,295 0,144 18,613 0,240 6,070 30,886
Кижуч 0 0 0 0 0 1,905 0,180 4,305 6,390
Всего потребляется
лососями 1,824 0,816 2,451 3,689 4,640 228,510 20,866 270,529 533,325
Минтай 115,681 924,150 585,330 566,460 5,844 0 0 0 2197,465
Мойва 38,940 26,234 117,072 14,141 0 0,151 0 50,220 246,758
Сельдь 0,012 1,306 6,888 0,286 0,065 0 0 0 8,557
Терпуг 0 0 0 0,248 0 7,087 0 12,507 19,843
Мезопелагические виды 0 0 0 0 0 3,574 0 25,450 29,024
Прочие виды рыб 0,825 0 0 0,216 0,353 1,143 0 6,426 8,963
Всего потребляется рыбами 157,282 952,505 711,740 585,040 10,902 240,466 20,866 365,133 3043,935
Северный кальмар 0 0 0 0 0 180,952 0 160,877 341,829
Камчатский кальмар 0 0,097 0,122 0 0 1,580 0,049 8,214 10,060
Личинки гонатид 0 0 2,636 0,105 0 18,008 1,932 17,430 40,110
Прочие кальмары 0 0 0 0 0 0,539 0,042 0,829 1,411
Всего потребляется
кальмарами 0 0,097 2,757 0,105 0 201,079 2,023 187,350 393,410
Всего потребляется
нектоном 157,282 952,602 714,497 585,145 10,902 441,544 22,889 552,483 3437,345
Table 8
Consumption forage resources by nekton in the upper epipelagic layers western Bering Sea during 30 summer-autumn days in 2006, th. tons
Районы
Вид нектона 2 3 4* 5 7 8 9 10* 12 Всего
Кета 1,637 14,765 0,933 22,583 4,635 118,038 1,379 0,980 113,047 277,998
Нерка 0 0,192 0,107 0,342 0,994 54,579 0,698 0,256 34,623 91,791
Горбуша 0 0 0 0 0 3,210 0,796 0 152,347 156,352
Чавыча 1,528 0,958 0,080 0,741 0 6,568 0,068 0 5,095 15,037
Кижуч 0 0,450 0 0 0 0,189 0 0,015 4,725 5,379
Всего потребляется
лососями 3,165 16,365 1,120 23,666 5,630 182,584 2,940 1,251 309,837 546,557
Минтай 5,867 1,380 2,011 2,983 0,172 30,993 9,472 0,721 42,051 95,649
Мойва 0,202 1,325 0 0 0 0 0,720 0 0 2,246
Сельдь 16,440 0,477 0,033 0 0,230 0 27,565 0 0 44,746
Терпуг 0 0 0 0 0,024 10,954 0,198 0 17,553 28,729
Сайра 0 0 0 0 0 18,660 0 0 165,943 184,603
Мезопелагические рыбы 0 0 0 0 11,054 141,013 0 0 34,436 186,504
Прочие виды рыб 0 0 0 0 0 0,108 0,552 0,033 51,664 52,357
Всего потребляется
рыбами 25,673 19,547 3,164 26,648 17,110 384,312 41,448 2,005 621,484 1141,392
Северный кальмар 0 0 0 0 5,049 70,168 0 0 40,775 115,992
Камчатский кальмар 0,219 0,437 1,021 0 0,146 3,621 0,194 0 8,991 14,628
Прочие кальмары 0 0 0 0 0,485 0,483 0 0 1,222 2,191
Всего потребляется
кальмарами 0,219 0,437 1,021 0 5,681 74,272 0,194 0 50,988 132,811
Всего потребляется
нектоном 25,892 19,985 4,185 26,648 22,791 458,583 41,642 2,005 672,472 1274,203
* Обследована не вся акватория районов.
вины и олюторского свала глубин в июле-августе наиболее существенный вклад в потребление ресурсов вносили кета, камчатский и северный кальмары, горбуша и нерка; в августе—сентябре — сайра, горбуша, кета, молодь минтая, северный кальмар, трехиглая колюшка, нерка; а в сентябре—октябре — северный кальмар, кета, нерка, горбуша и мойва (табл. 6-8).
В районах западной части Алеутской котловины и корякского свала глубин более всего пищи в июле—августе выедалось кетой, сеголетками терпуга, северным кальмаром, чавычей и неркой; в августе—сентябре — мезопелагическими рыбами, кетой, северным кальмаром, неркой, молодью минтая и в меньшей степени сайрой и сеголетками терпуга; а в сентябре—октябре — северным кальмаром, кетой и неркой (табл. 6-8). В северных районах моря (Анадырский залив и наваринский шельф) в июле—августе и августе—сентябре основными потребителями ресурсов были кета, сельдь, нерка, чавыча и сеголетки и молодь минтая, а в сентябре—октябре в этих районах доминирующее положение занимали сеголетки и молодь минтая и мойва (табл. 6-8). Таким образом, сроки и районы массового нагула таких потребителей кормовых ресурсов, как лососи, сеголетки терпуга, сеголетки и молодь минтая, сайра, мойва и сельдь, в большинстве случаев не совпадали.
Численность, перераспределение и разные сроки нагула потребителей обусловливали неравномерный пресс на различные группы зоопланктона, из которых больше других выедалось эвфаузиид, копепод, амфипод и крылоногих моллюсков. Эвфаузииды в значительном количестве потреблялись в сентябре—октябре за счет выедания их минтаем и мойвой в северных районах моря и кальмарами и лососями в Алеутской и Командорской котловинах. В июле—августе и августе— сентябре этих ракообразных выедалось в 2,6 раза меньше, при этом основное их потребление отмечали в Алеутской и Командорской котловинах (рис. 10-12). Лососи в наибольшем количестве эвфаузиид потребляли в июле—августе (203,1 тыс. т) и в меньшем количестве в сентябре—октябре — 18,3 тыс. т. Копепод более всего потреблялось в сентябре—октябре, главным образом минтаем и мойвой (в анадырско-наваринском районе), и в июле—августе сеголетками терпуга и лососями (в Алеутской и Командорской котловинах). Амфиподы, имеющие большое значение в питании лососей, выедались в основном в июле— августе в Алеутской и Командорской котловинах (до 243,9 тыс. т). Птероподы также потреблялись преимущественно лососями, которые выедались от 98,3 до 149,8 тыс. т, при этом в августе—сентябре и сентябре—октябре птеропод больше всего потреблялось в Командорской котловине, а в июле—августе — в западной части Алеутской котловины (рис. 10-12).
Таким образом, тихоокеанские лососи в период нагула наиболее активно используют планктонные ресурсы районов западной части Алеутской котловины, корякского свала глубин, Командорской котловины и олюторского свала глубин, и пик потребления приходится на июль—август, снижаясь к октябрю. Сеголетки и молодь минтая, мелкоразмерная сельдь и мойва нагуливаются главным образом в северных районах моря — Анадырском заливе и на наваринском шельфе, и основной нагул этих видов приходится на август—октябрь. Сеголетки терпуга и сайра нагуливаются преимущественно в южных частях моря в июле—сентябре, а кальмары и мезопелагические рыбы в глубоководных районах в течение всего летне-осеннего периода.
Такое неравномерное выедание кормовых ресурсов (в частности зоопланктона), обусловленное численностью, пространственным распределением и разными сроками нагула основных потребителей, имеет немаловажное значение в трофической структуре сообществ, так как позволяет избежать тотального опустошения эпипелагиали и в то же время наиболее полно использовать кормовую базу в нагульных районах.
9 12 Районы
Потребление амфипод
9 12
Районы
Потребление копепод
70
60 ■
50 ■
н 40 ■
Г)
¡У 30 ■
20 ■
10 ■
0 ■
Потребление птеропод
9 12 Районы
9 12 Районы
Рис. 10. Потребление зоопланктона рыбами и кальмарами за 30 сут в верхнем слое эпипелагиали разных районов Берингова моря в августе 2003 г.
Fig. 10. Consumption zooplankton forage organisms by fish and squids in the upper epipelagic layers in the different regions of western Bering Sea in August 2003
300 -250 ■ 200 ■
н
и 150-
¡3
10050 ■ 0 -
Потребление эвфаузиид
Серебрянкой 93 тыс. т Северным кальмаром 66 тыс. т Кетой 34 тыс. т Неркой 28 тыс. т
Потребление амфипод
60 ■ 50 ■ 40 ■
н
и 30 ■
¡3
20 ■ 10 ■ 0
Потребление копепод
100 90 80 70 н 60 й 50
hQ
н 40 30 20 10 0
Потребление птеропод
8 9 12
Районы
9 12 Районы
Рис. 11. Потребление зоопланктона рыбами и кальмарами за 30 сут в верхнем слое эпипелагиали разных районов Берингова моря в сентябре 2006 г.
Fig. 11. Consumption zooplankton forage organisms by fish and squids in the upper epipelagic layers in the different regions of western Bering Sea in September 2006
Выводы
В летне-осенний период 2002-2006 гг. в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря максимальные объемы потребления кормовых ресурсов нектоном отмечали в 2002 и 2003 гг., когда они достигали 4,6-9,7 млн т, в 2004 и 2006 гг. объемы выедания сократились в 3-5 раз.
236
Потребление эвфаузиид
9 12
Районы
Потребление копепод
9 12 Районы
9 12 Районы
Рис. 12. Потребление зоопланктона рыбами и кальмарами за 30 сут в верхнем слое эпипелагиали разных районов Берингова моря в октябре 2003 г.
Fig. 12. Consumption Zooplankton forage organisms by fish and squids in the upper epipelagic layers in the different regions of western Bering Sea in October 2003
В 1986, 1987, 1990, 2002 и 2003 гг. в районе исследований основным потребителем пищевых ресурсов был минтай, доля которого в общем потреблении пищи составляла от 50 до 80 %. В период снижения численности минтая (сокращения его миграций и выноса в российские воды — сеголеток в шельфовые, а более старших групп — в глубоководные районы) основными потребителями ресурсов стали тихоокеанские лососи: ими выедалось 2,3 млн т пищи в летний период и 1,3 млн т — в осенний.
Среди лососей российских, американских и японских стад летом наибольшую долю в потреблении ресурсов имели кета и нерка российских стад, осенью — кета японских стад. В целом объемы потребления пищи лососями американских и японских стад были наиболее высокими осенью, в этот период их доля в общем потреблении кормовых ресурсов лососями всех стад достигала 59 %, летом она была ниже и составляла 20 %.
В связи с пространственной разобщенностью и разными сроками нагула нектона основной пресс потребления в летний период приходился на районы Алеутской и Командорской котловин, где нагуливались лососи, сеголетки терпуга и виды субтропического комплекса, а в осенний период, что было характерно для 2002 и 2003 гг., — на северо-западные районы моря, в которых основными потребителями были минтай (сеголетки и молодь), мойва, мелкоразмерная сельдь.
Список литературы
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 135. — С. 30-45.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 2003б. — Т. 132. — С. 154-177.
Бугаев A.B. Об использовании чешуйных критериев при идентификации некоторых локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Азии и Северной Америки // Вопр. рыболовства. — 2003в. — Т. 4, № 4(16). — С. 608-627.
237
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по материалам траловых уловов НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2005а. — Т. 142. — С. 82-103.
Бугаев A.B. Некоторые методические аспекты идентификации локальных стад тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus по чешуйным критериям // Изв. ТИНРО. — 20056. — Т. 142. — С. 104-112.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по данным траловой съемки НИС "ТИНРО" в сентябре— октябре 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 80-96.
Бугаев A.B., Вронский Б.Б., Киреев И.Н. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в 2001-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 189-207.
Бугаев A.B., Заволокина E.A., Заварина Л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 3-34.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Волков A^. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.
Волков A^., Ефимкин A.A. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков A^., Косенок Н.С., Кузнецова H.A. Результаты исследований тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. (программа "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 198-218.
Волков A^., Чучукало В.И. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 31 с.
Глебов И.И., Свиридов В.В., Очеретяный M.A. и др. Характеристика нектон-ных и планктонных сообществ в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и океанических вод Камчатки летом 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т.139. — С. 43-60.
Ефимкин A.A. Питание и пищевые отношения массовых видов нектона в эпипе-лагиали Берингова моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 24 с.
Ефимкин A.A. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин A.A. Сезонные и межгодовые изменения биомассы зоопланктона в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 825-832.
Ефимкин A.A., Волков A^., Кузнецова H.A. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 и летом 2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.
Косенок Н.С., Найденко С.В. Питание и суточные рационы кеты (Oncorhynchus keta, Walbaum) в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2004 г. // Биол. моря (в печати).
Найденко С.В. Роль молоди лососей в трофической структуре верхней эпипела-гиали Берингова моря // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 172-176.
Николаев A^., Степаненко M.A. Численность и распространение восточнобе-ринговоморского минтая (Theragra chalcogramma) летом 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 168-190.
Радченко В.И., Волков A^., Фигуркин A^. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. — 1991. — № 6. — С. 88-90.
Старовойтов A.H., Глебов И.И., Свиридов В.В. Современный статус нектон-ных сообществ эпипелагиали западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. — 2004. — Т. 5, № 1(17). — С. 6-27.
^епанен^ M.A. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma в северо-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — T. 37, № 1. — C. 19-26.
^епанен^ M.A. ^стояние запасов, межгодовая изменчивость численности пополнения и промысловое использование минтая восточноберинговоморской популяции в 80-90-е годы // Изв. TO^O. — 2001. — T. 128. — C. 145-152.
Темных O.C. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: TИHРO-цeнтр, 2004. — 47 с.
Темных O.C. Международная программа "Basis": первые итоги // Рыб. хоз-во. —
2005. — № 3. — C. 21-24.
Темных O.C., Глeбoв И.И., Hañдeнкo C.B. и дp. ^временный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. TИHРO. — 2004. — T. 137. — C. 28-44.
Чучукaлo B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: TИHРO-цeнтр,
2006. — 48 с.
Чучукaлo B.^, Kузнeцoвa H.A. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря в осенний период 2003 и 2004 гг. // Изв. TO^O. — 2006. — T. 144. — C. 180-197.
Чучукaлo B.^, ^знедова H.A., Haпaзaкoв B.B. Ceзонноe распределение эв-фаузиид в Беринговом и Oxотском морях и прилежащих водах ^хого океана // Изв. TOOTO. — 1996. — T. 119. — C. 256-281.
Шунтов B.^ Концепция дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей на период 2006-2010 гг. — Владивосток: TO^O^em^, 2005. —62 с.
Шунтов B.^ Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах ^хого океана // Вопр. ихтиол. — 1989а. — T. 29, вып. 6. — C. 883-891.
Шунтов B.^ Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Oxотском море и сопредельных водах ^хого океана // Вопр. ихтиол. — 1989б. — T. 29, вып. 2. — C. 239-248.
Шунтов B.^, Boлвeнкo И^., Темных O.C. Heкоторыe общие закономерности расселения и распределения посткатадромной молоди азиатских тихоокеанских лососей в открытые воды в первый летне-осенний морской сезон // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: TO^O^ern^, 2006. — C. 42-55.
Шунтов B.^, Boлкoв A^., Eфимкин A^. ^став и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — C. 56-65.
Шунтов B.^, Boлкoв A^., Темных O.C., Дулeпoвa E.^ Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: TO^O, 1993. — 426 с.
Шунтов B.^, Радчен^ B.^, Дулeпoвa E.^, Темных O.C. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. TOH-РO. — 1997. — T. 122. — C. 3-15.
Шунтов B.^, CeupHAoe B.B. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков: современный статус и многолетняя динамика по данным российских исследований биологических ресурсов // Изв. TO^O. — 2005. — T. 142. — C. 3-39.
Шунтов B.^, Темных O.C. Превышена ли экологическая емкость Ceвeрной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. TOH-РO. — 2004. — T. 138. — C. 19-36.
Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A., Kosenok N.S. Food habits and tropic position of Pacific salmon in the Bering Sea epipelagic communities in autumn 20002004: Doc. NPAFC. — 2005. — № 876. — 30 p.
Поступила в редакцию 5.04.07 г.
