CC BY
37
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 574.583+584(265.518)
И.И.Глебов, В.В.Свиридов, М.А.Очеретянный, А.Я.Ефимкин, А.М.Слабинский, Е.О.Басюк
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКТОННЫХ И ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВЕРХНЕЙ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ОКЕАНИЧЕСКИХ ВОД КАМЧАТКИ ЛЕТОМ 2003 Г.*
Рассмотрены особенности океанологической обстановки, результаты исследований нектонных и планктонных сообществ в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и океанических водах Камчатки в июле—августе 2003 г. Летом 2003 г. прослеживалась усиленная адвекция океанических вод и значительное повышение температурного фона на поверхности моря по сравнению со среднемноголетним уровнем. Валовый запас зоопланктона в западной части Берингова моря и океанических водах Камчатки в слое 50-0 м оценен в 60,8 млн т. После сокращения запасов массовых видов рыб (сельдь и минтай) нектонное сообщество эпипелагиали западной части моря стабилизировалось на относительно низком уровне биомассы (1,28 млн т). В составе верхнеэпипелагического нектона значительно возросла доля (65,6 %) тихоокеанских лососей, из которых выделяется кета (45,4 %). Наиболее характерной особенностью распределения лососей в 2003 г. явилось их глубокое проникновение в районы северного шельфа.
Glebov I.I., Sviridov V.V., Ocheretyanny M.A., Efimkin A.Ya., Slabin-sky A.M., Basyuk E.O. Description of nekton and plankton communities of the upper epipelagic layer in the western Bering Sea and Pacific waters off Kamchatka in summer 2003 // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 43-60.
Oceanographic conditions and nekton and plankton communities are considered in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in July—August of 2003. An unusually strong warming of surface mixed layer of Bering Sea was observed in summer 2003 because of intensive advection of warm oceanic waters and calm weather. The oceanic Subarctic waters entered the Sea through the Near Strait and influenced on its southwestern deep-water part. The other warm stream, Central Bering Sea Current was traced in the eastern Bering Sea as far as the Bering Strait. As the result of strong warming, a well-defined warm (up to 12 oC) upper mixed layer was observed. Its thickness reached 20-25 m in the northern part of the surveyed area, and its temperature was 2-4 "C higher than climatic values.
Total biomass of zooplankton in the upper 50-0 m layer was estimated as 48.6 million tons in the western Bering Sea, and 12.2 million tons in the oceanic waters off Kamchatka. The large-size fraction dominated (60-86 %) in plankton community, and copepods and sagittas dominated in the large-size fraction. The percentage of small-size fraction was insignificant: 5-13 %; the copepods Oithona similis and Pseudocalanus newmani dominated in this fraction. Medium-size frac-
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФПЦ "Мировой океан" (тема "Динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана" в рамках подпрограммы "Исследования природы Мирового океана").
tion of zooplankton was insignificant, too: 7-26 % in the shallow northern part of the Sea and 5-18 % in the deep-water southern part, with the copepods Pseudocalanus minutus, P. newmani, and Metridia pacifica predominance.
Epipelagic nekton community of the western Bering Sea showed a stabilization at the relatively low level of biomass (1.28 million tons). Its structure was polydominant, where small-size pelagic and mesopelagic species dominated by numbers, whereas large-size pelagic and megaplankton species dominated by biomass. The fish fauna was represented by 55 species (51 species within Bering Sea), and cephalopods — by 8 species. The fish species included both permanent and temporary inhabitants of the upper epi pelagic layer and mesopelagic migrants from the lower strata. The share of Pacific salmons (chum, chinook, and sockeye) in the total biomass was very high: 65.6 %, with 45.4 % of chum salmon; that is significantly higher than in 1980-s. So high abundance of the salmons in the northwestern Bering Sea in 2003 was a result of their active migration from the U.S. waters and wide distribution over the northern shelf because of strong inflow of the warm Navarin Current into the Anadyr Bay. The biomass of Atka mackerel was high, as well, and the biomass of mesopelagic fish species (as northern smoothtongue) was close to that in 1990-s.
Эпипелагические сообщества нектона и планктона дальневосточных морей неразрывно связаны со всеми процессами, происходящими в экосистемах Северной Пацифики. Они быстрее откликаются на межгодовые и крупномасштабные изменения, являясь своего рода индикатором происходящих событий, в отличие от более инертных сообществ нижних слоев пелагиали и донных ихтио-ценов (Лапко и др., 1999; Борец и др., 2001; Гаврилов, Глебов, 2002а; Глебов и др., 2003). В связи с этим верхней эпипелагиали дальневосточных морей всегда уделялось повышенное внимание.
Комплексные исследования эпипелагиали (слой 0-200 м) западной части Берингова моря с 1986 г. до середины 1990-х гг. ТИНРО-центром проводились регулярно. За эти годы был выполнен большой объем работ, главным результатом которых можно считать познание состава, структуры и особенностей функционирования экосистем западной части Берингова моря (Радченко, 1994а; Шунтов и др., 1997). По ряду причин с 1995 г. регулярные крупномасштабные исследования не выполнялись, и только осенью 2000 г. ТИНРО-центром были возобновлены экосистемные работы в эпипелагиали юго-западной части моря. Они в очередной раз подтвердили, что в составе, структуре и продуктивности экосистем западной части Берингова моря произошли крупные перестройки (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 2001).
В 2002 г. ТИНРО-центром были продолжены полномасштабные экосистем-ные исследования в эпипелагиали западной части Берингова моря. По сравнению с 1980-ми гг., в осенний период 2002 г., кроме традиционного снижения запасов минтая, был отмечен существенный рост численности всех видов тихоокеанских лососей, нагуливающихся в Беринговом море, и еще ряда видов, а также увеличение доли лососей в составе ихтиоцена пелагиали. В 2003 г. ТИН-РО-центром были выполнены две последовательные комплексные съемки (летняя и осенняя), которые стали продолжением регулярных экосистемных исследований пелагиали Берингова моря, проводимых ТИНРО-центром.
В основу настоящей статьи положены результаты летней съемки 2003 г. По времени и охваченному району аналогичных исследований ТИНРО-центром в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря не проводилось с начала 90-х гг. прошлого века.
Траловая, планктонная и гидрологическая съемки в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и прилегающих океанических водах проводились в период с 15 июля по 24 августа 2003 г., было выполнено 86 станций. Часовые траления по учету нектона и мегапланктона в горизонте хода верхней подборы 0 м производились разноглубинным тралом 80/396 м с мелкоячейной
вставкой (10 мм) в кутце. Для фактического измерения горизонтального раскрытия трала применен датчик прибора SIMRAD FS 20/25. При сборе и обработке собранного материала применялись стандартные методики с осреднением по биостатистическим районам, используемым при экосистемных работах, и применением принятых коэффициентов уловистости по различным видам (Шунтов и др., 1988, 1998; Волвенко, 1998). Для расчета численности и биомасс нектона и мегапланктона применялся площадной метод (Аксютина, 1968).
Определение гидрологических характеристик производилось зондом "Mark-3B" комплекса Neil Brown. Тотальные обловы планктона производились сетью БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм). Пробы планктона обрабатывались пофракционно с определением биомассы каждой фракции. С учетом селективности сети БСД при обработке проб вводились эмпирические поправочные коэффициенты. Значения биомассы планктона приводились к темному времени суток.
Океанологическая обстановка. В начале 2000-х гг. в климатическом фоне, формирующемся над акваторией дальневосточных морей, после относительно холодного периода в конце 1990-х гг. наметилась тенденция к потеплению (Гле-бова, 2002а, б). Над Дальневосточным регионом увеличилась повторяемость синоптических процессов, приводящих к смещению центра низкого давления (алеутский минимум) в район Алеутской гряды. При таком расположении алеутского минимума возрастает скорость Аляскинского течения, в результате чего усиливаются перенос вод вдоль Алеутских островов и поступление их в море через все проливы, включая прол. Ближний (Радченко, 1994а; Лучин и др., 1998). Интенсивная адвекция океанических вод и перенос их Центрально-Берингово-морским течением (ЦБТ) в северо-западную часть моря приводит к общему повышению температурного поверхностного фона. Подобная ситуация наблюдалась осенью 2002 г. и летом 2003 г., что дает основание в океанологическом аспекте характеризовать начало 2000-х гг. как относительно теплый период сравнительно со среднемноголетним уровнем.
Выполнение съемки пришлось на самый пик летнего периода, когда максимальный прогрев поверхностного слоя под воздействием солнечной радиации сопровождался интенсивной адвекцией океанических вод, переносимых в западную часть моря ЦБТ. Юго-западная глубоководная часть моря находилась под воздействием океанических вод субарктической структуры, поступающих через западную часть прол. Ближнего. Океанологическая обстановка северо-западной части моря и Алеутской котловины традиционно формировалась под воздействием более теплых трансформированных океанических водных масс, переносимых ЦБТ, основной поток которого располагался между 59 и 60° с.ш. 173 и 178° в.д. (рис. 1). Заброс этих вод в пределы северного шельфа происходил с Наваринс-ким течением, влияние которого прослеживалось вплоть до Берингова пролива.
В результате этих процессов сформировался резко выраженный верхний квазиоднородный слой (ВКС), мощность которого составляла от 5-10 м в юго-западной части района работ до 20-25 м в северной, а на поверхности наблюдались сильные положительные аномалии температуры воды. Температура в ВКС на значительной части исследованной акватории, включая юго-западную часть Алеутской котловины, превышала 12 °С, а приповерхностный слой в центральной части Анадырского залива прогрелся до 8 °С (рис. 2). Максимальными температурами воды (13-15 °С), при минимальной мощности ВКС (5 м), отличалась юго-западная часть Командорской котловины, где оказывали сильное воздействие опресненные воды, поступающие из мелководных районов Карагинского залива.
Таким образом, в летний сезон 2003 г. отмечался сильный прогрев верхнего квазиоднородного слоя, связанный с интенсивной адвекцией океанических вод, слабоградиентным барическим полем и отсутствием интенсивных атмосферных процессов над акваторией Берингова моря. В результате в поверхностном слое
о - I
Рис. 1. Пространственное распределение молоди камчатского кальмара Gonatus kamtschaticus в западной части Берингова моря и океанических водах по данным съемки 15.07— 24.08.2003 г.: 1 — улова нет; 2 — < 0,1; 3 — 0,1-1,0; 4 — 1,1-10,0; 5 — 10,1-100,0; 6 — 100,1-250,0; 7 — > 250 тыс. экз./км2. Цифры — средняя длина, см. Нанесена динамика поверхностных водных масс. В кружках указаны номера районов
Fig. 1. Spatial distribution of juvenile Gonatus kamtschaticus in the western Bering Sea and Pacific waters according to data of July, 15 — August, 24, 2003 survey: 1 — no catch; 2 — < 0.1; 3 — 0.1-1.0; 4 — 1.1-10.0; 5 — 10.1-100.0; 6 — 100.1-250.0; 7 — > 250 thousand inds./km2. Numbers designate average length, cm. The dynamics of surface water masses is drawn. Numbers of regions are circled
180° 178° 176° 174° 172° 170°
168°
160° 162° 166° 168° 170° 172° 174° 176° 178°
Рис. 2. Пространственное распределение молоди кеты в западной части Берингова моря и океанических водах 15.07-24.08.2003 г.: / — улова нет; 2 — < 100; 3 — 101 — 500; 4 — 501-1000; 5 — 1001-2000; 6 — 2001-5000; 7 — 5001-10000; 8 — > 10000 экз./км2. Нанесена температура поверхности
Fig. 2. Spatial distribution of immature chum salmon in the western Bering Sea and Pacific waters during July, 15 — August, 24, 2003: 1 — no catch; 2 — < 100; 3 — 101-500; 4 — 501-1000; 5— 1001-2000; 6 — 2001-5000; 7 — 5001-10000; 5 — > 10000 inds./km2. Sea surface temperature is drawn
наблюдались высокие положительные аномалии температурного фона — от 2 °С в северо-западной части моря до более 4 °С над Командорской котловиной.
Планктонные сообщества. В июле—августе на значительной части обследованной акватории весенние вегетационные процессы уже закончились и только в тихоокеанских водах, находящихся под воздействием Алеутского течения, и в районе Берингова пролива наблюдалось повышенное содержание фитопланктона (соответственно до 3000 и 5000 мг/м3). На остальной исследованной акватории количество фитопланктона не превышало 100 мг/м3. В составе фитопланктона преобладали диатомовые водоросли родов Thalassiosira, Thalassiothrix, Chaetoceros и Coscinodiscus.
Валовый запас зоопланктона в слое 50-0 м в западной части Берингова моря и океанических водах Камчатки оценен соответственно в 48,6 и 12,2 млн т. В планктонном сообществе доминировала крупная фракция, доля которой в разных районах достигала 60,5-86,1 % общей биомассы зоопланктона (табл. 1). Доля мелкой фракции была незначительной и изменялась от 5,6 до 13,3 %. В видовом составе этой группы доминировали два вида копепод: Oithona similis и Pseudocalanus newmani. Более тепловодный вид O. similis преобладал в южных, глубоководных районах, а второй из вышеупомянутых видов доминировал в мелководных районах северного шельфа. В составе фракции присутствовали копеподиты и науплии копепод, а также пелагические личинки других групп беспозвоночных, что свидетельствовало о продолжении периода вегетации у различных представителей планктонного сообщества и бентоса.
Таблица 1
Состав зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки в слое 50-0 м 15.07-24.08.2003 г., %
Table 1
Zooplankton composition in the epipelagic layer of the Bering Sea and Pacific waters off Kamchatka in the water stratum 50-0 m _July, 15 — August, 24, 2003, %_
Рай- Сумма 3 фракций Мел- Сред- Крупная, в том числе: Эвфау- Амфи- Копе- Сагит- Птеро- Кишечно- Про-
он кая няя зииды поды поды ты поды полостные чие
1 100 13,3 26,2 60,5 4,8 1,0 70,8 20,7 0,2 0,3 2,2
2 100 7,4 7,6 85,0 2,8 50,2 36,3 6,0 0,1 0,4 4,3
3 100 9,8 7,4 82,8 4,9 1,3 86,9 5,5 0 0 1,5
4 100 5,6 8,3 86,1 6,7 2,3 57,6 31,7 0,1 0,7 0,9
5 100 12,8 18,2 69,0 3,3 0,5 64,9 13,4 1,6 0,2 16,1
7 100 9,4 12,2 78,4 35,2 0,6 54,8 7,8 0,0 0,9 0,6
8 100 9,7 9,4 80,9 6,8 2,8 70,4 17,1 0,2 2,6 0,2
12 100 8,1 7,8 84,1 1,9 0,9 78,5 17,5 0,1 0,7 0,4
Тих.
ок. 100 8,7 9,7 81,6 1,4 0,8 73,6 21,1 0,1 1,0 2,0
Значение зоопланктона средней фракции в летнем планктоне западной части Берингова моря было невелико. Его доля составляла в мелководных северных районах от 7,4 до 26,2 % общей биомассы, а в глубоководных районах — от 7,8 до 18,2 % (табл. 1). В этой фракции также повсеместно доминировали копеподы: Pseudocalanus minutus, P. newmani и Metridia pacifica. Первые две преобладали в северных мелководных и в VII присваловом районах, а последняя — в глубоководной части. Кроме отмеченных видов на северном шельфе было отмечено повышенное содержание III—IV копеподитных стадий холодноводного рачка Calanus glacialis (I, III и IV р-ны) и науплиев и циприсо-видных личинок балянусов (I р-н).
Распределение крупного зоопланктона было довольно неравномерным — от 200 до 5000 мг/м3 (рис. 3). Повышенные концентрации (свыше 4000 мг/м3) пришлись на районы с максимальным прогревом воды и небольшой мощностью
ВКС в районе мыса Озерного и о. Карагинского. Основу зоопланктона в этом районе составляли копеподы Neocalanus plumchrus, N. flemingeri и N. cristatus. В районе корякского шельфа небольшие скопления зоопланктона крупной фракции формировались молодью эвфаузииды Thysanoessa inermis и копеподы Euca-Шп^ bungii. В целом в крупной фракции по району исследований доминировали копеподы и сагитты.
Рис. 3. Распределение крупной фракции зоопланктона в слое 50-0 м, мг/м3 Fig. 3. Distribution of large-size fraction of zooplankton in water stratum 50-0 m, mg/m3
Доля копепод в суммарной биомассе зоопланктона составляла от 36,3 до 86,9 % в северных мелководных и от 70,4 до 78,5 % в верхней эпипелагиали глубоководных районов. На большей части исследованной акватории биомасса копепод изменялась в значительных пределах. Участки повышенной биомассы определялись в первую очередь характером распределения 4 основных видов калянид: N. plumchrus, C. glacialis, E. bungii и N. cristatus.
Океанический N. plumchrus, являющийся обычным видом для Берингова моря, доминировал в глубоководных районах и тихоокеанских водах. Массовый океанический вид N. cristatus также создавал локальные концентрации в эпи-пелагиали глубоководных районов и тихоокеанских вод. Океанический батипе-лагический вид E. bungii образовывал плотные скопления в западной части Анадырского залива и на корякском свале глубин, куда проникал с ответвлениями Центрально-Беринговоморского течения. Холодноводный вид C. glacialis традиционно преобладал в северной части исследованной акватории, находящейся под воздействием постоянно присутствующих здесь остаточных холодных вод.
Эвфаузиевые раки были представлены в планктоне четырьмя видами: Thy-sanoessa raschii, Th. inermis, Th. longipes и Th. inspinata. Биомасса эвфаузие-вых несколько возрастала в северной части свала глубин корякского шельфа, где отмечено локальное скопление фурцилий Th. inermis.
Немногочисленные в планктоне амфиподы были представлены тремя видами гипериид: Themisto pacifica, Th. libellula и Primno macropa, а также придонными гаммаридами рода Nototropsis, образующими скопление в кутовой мелководной части Анадырского залива.
Нектонные сообщества. В летний период 2003 г. в верхней эпипелаги-али западной части Берингова моря биомасса рыб и головоногих моллюсков составила 1,28 млн т и еще 0,39 млн т было учтено в тихоокеанских водах восточной Камчатки (табл. 2). Распределение биомассы было довольно неравномерным, более 80 % ее пришлось на глубоководные районы (океанические воды, XII и VIII), а остальное на присваловые и шельфовые районы.
Как и при предыдущих исследованиях, в нектонном сообществе пелагиали западной части Берингова моря доминировали представители ихтиофауны (более 80 %). Следует отметить, что соотношение двух групп нектона в глубоководных и шельфовых районах существенно изменялось. Кальмары, представленные главным образом мезопелагическими видами и молодью, встречались только на акватории глубоководных котловин и в океанических водах, где их доля в нектоне составляла 23,9-63,7 %. В надсваловых и шельфовых районах, где представители тейтофауны практически не отмечены, за исключением мелкоразмерных особей, выносимых течениями, доля ихтионектона составляла до 100 %.
Представительство головоногих моллюсков в верхней эпипелагиали Берингова моря было довольно внушительным — 8 видов, — но постоянным обитателем приповерхностного горизонта в летний период являлась только молодь камчатского кальмара Gonatus kamtschaticus. Она встречалась по всей акватории глубоководных котловин, а повышенные концентрации (47-394 тыс. экз./км2) пришлись на район, находящийся под влиянием вод океанического происхождения, поступающих через прол. Ближний с течением Атту (см. рис. 1). Средняя длина мантии возрастала в северном направлении от океанических вод Камчатки и Командорской котловины (4,4-6,8 см) к северному шельфу (7,0-8,9 см). Судя по размерам, в летний период в море встречалась весенняя генерация молоди камчатского кальмара. Биология камчатского кальмара изучена недостаточно, и районы его воспроизводства точно не известны (Несис, 1982). Если принять во внимание наличие скоплений молоди с океанической стороны Командорских островов и в южной части Командорской котловины, размножение данного вида в весенний период, вероятно, происходит в океане юго-восточнее Алеутских островов, откуда личинки разносятся Аляскинским течением. В Берингово море молодь камчатского кальмара заносится через проливы Алеутской гряды и полупассивно мигрирует в руслах основных потоков беринговоморс-ких течений в общем северо-западном и западном направлениях.
Наиболее массовым представителем тейтофауны являлся северный кальмар Gonatopsis borealis, представленный в основном ювенильными особями (3,59,0 см). Более крупные экземпляры (до 17 см) встречались значительно реже, при этом ни один из них не имел зрелых гонад. Распространение северного кальмара по району исследований ограничивалось акваторией глубоководных котловин до пределов верхней границы свала глубин. В приповерхностном слое северный кальмар появляется только с наступлением темного времени суток, но за довольно короткий период (1-2 ч) его концентрация здесь резко возрастает до 74,5-133,6 тыс. экз./км2 в глубоководных районах моря и 178,1-317,4 тыс. экз./км2 в океане. На долю данного вида пришлось более 65 % учтенной биомассы кальмаров в море и 87 % — в океане.
Еще четыре представителя семейства гонатид: кальмары оникс (Gonatus onyx), командорский (Berryteuthis magister), Мадоки (Gonatus madokai) и макко (Gona-topsis makko) — немногочисленны в верхней эпипелагиали. Кроме упомянутых выше видов, были отмечены крайне редкие для приповерхностного слоя представители батипелагической тейтофауны Galiteuthis phyllura и Chiroteuthis calyx.
Таблица 2
Биомасса эпи- и мезопелагических рыб и мегапланктона в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря
и тихоокеанских водах Камчатки 15.07-24.08.2003 г., тыс. т
Table 2
Biomass of epi- and mesopelagic fishes and megaplankton in the upper epi pelagic layer of the western Bering Sea and Pacific waters off Kamchatka in July, 15 — August, 24, 2003, thousand tons
Семейство, вид Тихий океан Доля, % 12 9 8 Берингово море (районы) 7 5 4 3 2 1 Сумма Доля, % Сумма Доля, %
Oncorhynchus gorbuscha
(половозрелая) 4,02 1,0 17,69 0,17 0,33 0,02 0,36 - - - - 18,57 1,5 22,59 1,40
О. gorbuscha (неполов.) - - 0,17 - - - - - - - - 0,17 0 0,17 0
O. keta (половозрелая) 51,00 13,0 27,73 0,33 11,78 3,76 16,67 2,68 16,63 9,76 0,67 90,01 7,0 141,01 8,40
O. keta (молодь) 26,03 6,7 118,88 0,60 290,68 9,12 68,69 3,22 100,77 2,25 0,24 594,45 46,3 620,48 37,00
О. keta (сеголетки) - - - - - - - + 0,01 + - 0,01 0 0,01 0
О. kistitch (половозрелый) - - 1,30 - 1,88 0,05 - - - 0,27 - 3,50 0,3 3,50 0,20
О. nerka (половозрелая) 2,99 0,8 0,33 - - - - - - - - 0,33 0 3,32 0,20
О. nerka (молодь) 10,23 2,6 30,14 0,64 39,14 0,67 8,82 0,44 3,78 0,22 - 83,85 6,5 94,08 5,60
О. nerka (покатники) - - - - + - 0,05 0,01 - 0,01 - 0,07 0 0,07 0
О. tschawytscha (молодь) 0,26 0,1 4,01 - 36,35 1,56 3,43 1,27 2,19 2,33 0,13 51,27 4,0 51,53 3,10
Все лососи 94,53 24,2 200,25 1,74 380,16 15,18 98,02 7,62 123,38 14,84 1,04 842,23 65,6 936,76 55,90
Cltipea pattasii - - - 7,55 - - 0,14 0,02 1,82 0,54 0,15 10,22 0,8 10,22 0,60
Mattotus villosus - - + - - - - - 0,86 1,13 0,71 2,70 0,2 2,70 0,20
Theragra chatcogramma - - 0,11 - 0,02 + 0,41 2,70 24,13 0,14 2,53 30,04 2,3 30,04 1,80
Pleiirogrammus monopterygius 6,49 1,7 0,67 - 118,95 0,01 0,02 - - - - 119,65 9,3 126,14 7,50
Ammodytes hexapterus - - 0,04 0,06 - 16,35 0,36 1,12 0,12 0,42 0,09 18,56 1,5 18,56 1,10
Мезопелагические рыбы 26,58 6,8 9,12 6,70 23,12 - - - - - - 38,94 3,0 65,52 3,90
Прочие рыбы 0,05 + 1,21 0,34 7,98 0,80 5,32 0,27 0,70 0,79 6,21 23,62 1,8 23,67 1,40
Всего рыб 127,65 32,7 211,40 16,39 530,23 32,34 104,27 11,73 151,01 17,86 10,73 1085,96 84,5 1213,61 72,40
Gonatopsis boreatis 229,46 58,7 32,77 5,12 91,71 - - - - - - 129,60 10,1 359,06 21,40
Gonatus kamtschaticus
(молодь) 31,79 8,1 56,20 0,01 2,81 + 0,44 0,97 1,14 0,01 + 61,58 4,8 93,37 5,60
Прочие кальмары 1,92 0,5 5,20 0,01 1,94 - - - 0,01 - - 7,16 0,6 9,08 0,50
Всего головоногих 263,17 67,3 94,17 5,14 96,46 + 0,44 0,97 1,15 0,01 + 198,34 15,5 461,51 27,60
Нектон 390,82 100 305,57 21,53 626,69 32,34 104,71 12,70 152,16 17,87 10,73 1284,30 100 1675,12 100
Плотность нектона, т/км2 2,54 1,22 4,61 3,07 2,13 2,82 0,47 3,44 0,56 1,00 2,09 2,15
Медузы 96,48 108,04 0,37 80,30 0,82 26,86 329,68 194,24 16,33 16,44 773,08 869,56
Суммарно 487,30 413,61 21,90 706,99 33,16 131,57 342,38 346,40 34,20 27,17 2057,38 2544,68
Ихтиофауна была представлена 51 видом (с учетом океанических вод — 55 видов) и включала как постоянных, так и временных обитателей верхней эпипе-лагиали западной части Берингова моря, а также мезопелагических мигрантов из нижних слоев пелагиали. Распределение ихтионектона по району исследований было довольно неравномерным. Более 75 % ихтиомассы пришлось на глубоководные районы и прилегающие океанические воды, что напрямую связано с распределением доминирующих видов рыб — кеты Oncorhynchus keta, нерки O. nerka и молоди северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius. Несомненно, значительный рост численности лососей, и не только кеты и нерки, как отмечалось для осеннего периода 2002 г. (Старовойтов и др., 2004), но и чавычи O. tschawytscha, стал одним из наиболее значимых изменений в нектон-ном сообществе верхней эпипелагиали западной части Берингова моря. Увеличение доли лососей в общей биомассе ихтионектона в летний период наблюдалось еще в период с 1991 по 1995 г., но стало особенно значительно в 2003 г. (Шунтов и др., 1995; Старовойтов и др., 2004).
В присваловых и шельфовых районах, где ихтиофауна была представлена в основном молодью различных придонных и донных рыб, основа биомассы также слагалась лососями (II-V и VII районы). Из рыб, традиционно встречающихся в пределах шельфа, выделялось несколько видов. Сельдь Clupea pallasii, как всегда, преобладала в IX районе, малоразмерный минтай Theragra chalcogramma, поднимающийся ночью от грунта, доминировал в III, а взрослая песчанка Ammo-dytes hexapterus образовывала довольно плотные локальные скопления в VII.
По результатам летних исследований 2003 г., доля тихоокеанских лососей в нектонном сообществе эпипелагиали западной части Берингова моря по биомассе составила более 65 % (табл. 2). Несомненно, высокая численность молоди лососей в пределах экономических вод России была обусловлена их массовыми миграциями из восточной части моря в западную. Одной из причин, стимулировавшей эти миграции, является интенсивная адвекция более теплых океанических вод в юго-восточную часть моря. Кроме того, глубокое проникновение трансформированных океанических вод с Наваринским течением в Анадырский залив и на корякский шельф благоприятствовало активным миграциям кеты, нерки и чавычи в эти районы, что значительно расширило рацион этих видов лососей за счет использования трофических ресурсов северного шельфа. В мелководные районы мигрировали не только лососи старших возрастных групп, но и особи в возрасте второго морского года, причем именно они и формировали скопления в пределах шельфа.
Основу всей учтенной биомассы нектона составляла половозрелая кета и ее нагульная молодь — 45,4 %, — доминирующие по всей обследованной акватории, за исключением I района (табл. 2). Неполовозрелая кета встречалась по всей западной части Берингова моря, кроме распресненных вод куто-вой части Анадырского залива и района, прилегающего к Берингову проливу (см. рис. 2). Но области с повышенной плотностью скоплений нагульной кеты располагались в пределах основных русел Центрально-Беринговоморс-кого, Наваринского и Камчатского течений. При этом молодь кеты, по-видимому, избегала хорошо прогретых вод юго-западной части моря (12-15 °С), образуя довольно плотные скопления северо-восточнее хребта Ширшова в Алеутской котловине (5721-11110 экз./км2) и прилегающих районах северного шельфа (3176-6644 экз./км2).
Распределение молоди кеты разных размерно-возрастных групп соответствовало описанным ранее особенностям ее нагульного поведения (Соболевский и др., 1994; Старовойтов, 2002). Молодь второго морского года, позже начинающая весенние нагульные миграции, в летний период распределяется в глубоководных районах моря, а особи старших возрастных групп, нередко остающиеся на зимовку в море, предпочитают свал глубин и шельфовые районы (Радченко,
Глебов, 1998). В летний период 2003 г. у молоди кеты доминировали мелкоразмерные (до 41 см) двухлетки, формирующие основные скопления в Алеутской котловине (более 81,0 %) и V районе (52,4 %). Доля неполовозрелой кеты старших возрастных групп увеличивалась к северной и южной периферии района исследований от 48,6 % в Командорской котловине до 66,5 % в океанических водах, достигая максимума в мелководных северных районах — 83,4 %.
Столь же широко была распространена в западной части моря и половозрелая кета, учтенная биомасса которой составила 141 тыс. т (табл. 2). Ее распределение в западной части моря было относительно равномерным с небольшими локальными скоплениями (108-232 экз./км2) перед командорскими проливами и в пределах шельфа Карагинского и Анадырского заливов и олюторо-наваринского района. В океанических водах, где было учтено более трети всей преднерестовой кеты, плотность ее скоплений была значительно выше (223422 экз./км2). Принимая во внимание средние размеры (60-66 см) и низкую зрелость половых продуктов (ГСИ — 3-4 %) половозрелых особей, можно сделать заключение, что во всех отмеченных скоплениях и в целом по району преобладали производители осенненерестующей кеты. Кета летней расы, отличающаяся в среднем несколько меньшими размерами (58 и 60 см) и высокой зрелостью гонад (ГСИ — 8-11 %), в июле—августе встречалась только в пришельфовых районах Олюторского и Карагинского заливов.
Несколько настораживают высокие оценки численности половозрелой кеты (25,9 млн экз.) в западной части моря, но известно, что на ранних этапах преднерестовых миграций кета различных региональных группировок заходит в океанические воды восточной Камчатки и Берингово море (Кловач и др., 1996; Myers et al., 1996). Принимая во внимание низкую степень зрелости гонад и высокую численность половозрелой кеты в западной части Берингова моря, можно с большой достоверностью считать, что ее значительная часть является "транзитной", продолжающей нагул перед преданадромными миграциями.
Вторым по обилию видом лососей в западной части Берингова моря стабильно остается нерка, представленная в основном молодью (табл. 2). Ее распределение летом 2003 г. можно характеризовать как относительно неоднородное и разделенное на две части по 590 с.ш. от мыса Олюторского севернее хребта Ширшова (рис. 4). В юго-западной части Берингова моря плотность скоплений нерки была невысокой (123-676 экз./км2), а севернее выделялись два центра повышенной концентрации — в VIII (2015 экз./км2) и V (2047 экз./км2) районах. Сильное смещение центра плотности скоплений нерки на север сравнительно с предыдущими исследованиями (Радченко, 1994б; Старовойтов и др., 2004) и глубокое проникновение ее в шельфовые районы Анадырского залива являются характерной особенностью распределения этого вида в 2004 г. В целом, как и у кеты, в распределении нерки хорошо прослеживалась приуроченность к основным водным потокам Берингова моря — Центрально-Беринговоморскому, Камчатскому и Наваринскому течениям, а также их меандрам различной направленности.
Основу численности неполовозрелой нерки (66,4 %) по всему району работ, в том числе в северной части Алеутской котловины и на чукотском шельфе, формировали особи размерами до 38-40 см, что соответствует возрасту второго и реже третьего морского года. Крупноразмерная молодь распределялась в море несколько восточнее, вдоль границы экономической зоны США, и в океане, где преобладали особи размерами более 40 и даже 50 см, т.е. в ходе летне-осеннего миграционного цикла особи старших возрастов уже в августе начали перераспределяться южнее перед откочевкой в океан.
Неожиданно высокой в июле—августе 2003 г. оказалась биомасса чавычи, нагуливающейся в западной части моря (табл. 2). В летний период молодь чавычи явно избегала районов с температурой воды выше 12 0С, но встречалась в значительных количествах при более низких ее значениях (7-11 0С) в Алеутс-
166° 168° 170° 172° 174° 176° 178°
Рис. 4. Пространственное распределение молоди нерки в западной части Берингова моря и океанических водах 15.07-24.08.2003 г.: 1 — улова нет; 2 — 1-50; 3 — 51-100; 4 — 101-250; 5 — 251-500; 6 — 501-1000; 7 — > 1000 экз./км2. Нанесена динамика поверхностных водных масс
Fig. 4. Spatial distribution of immature sock-eye salmon in the western Bering Sea and Pacific waters during July, 15 — August, 24,' 2003: 1 — no catch; 2 — 1-50; 3 — 51-100; 4 — 101-250; 5 — 251-500; 6 — 501-1000: 7 — > 1000 inds./km2. The dynamics of water masses is drawn
174°
172°
170°
168°
кой котловине и Анадырском заливе. Сильно прогретые поверхностные воды не благоприятствовали перераспределению ее в юго-западную часть моря. В результате основная часть чавычи (73,1 % численности) летом 2003 г. нагуливалась в Алеутской котловине (средний улов 17 экз./ч), где плотность ее скоплений достигала 152,5-697,19 экз./км2.
Значительный рост численности чавычи был обеспечен массовыми миграциями из восточной части моря мелкоразмерных рыб (25-51 см), доминирующих по всему району исследований (81,8 % численности вида). Большая часть молоди этих размеров имеет возраст второго морского года, с небольшой долей рыб третьего года (Глебов, 1998, 2000). Неполовозрелая чавыча в возрасте двух морских лет, как обычно, оккупировала глубоководные районы, но, в отличие от прошлых лет, она активно осваивала и северные шельфовые районы (II—IV районы). Рыбы в возрасте третьего морского года также предпочитали глубоководные районы и практически не встречались на шельфе.
У горбуши О. gorbuscha к концу июля закончились массовые преднерестовые миграции через глубоководные районы юго-западной части моря к олютор-ско-карагинскому району. В значительных количествах (5-53 экз./ч) ее производители встречались только в западной части XII района перед пришельфовой частью Карагинского залива и перед Камчатским проливом (рис. 5). Довольно крупные размеры рыб (в среднем 45,8 см в океане и 46,8 см в море), высокие доля самок в уловах (40—100 %) и степень зрелости их половых продуктов (средний ГСИ — 11 — 15 %) свидетельствовали о скором завершении массового преднерестового хода горбуши. Чрезвычайно низкой была и интенсивность питания пойманных рыб (индекс наполнения желудка — 10—50 %о о), что наблюдается непосредственно перед заходом в реки.
Из других видов рыб в последние годы по численности стабильно выделялась молодь терпуга. Интенсивность ее выноса с нерестилищ в алеутско-коман-дорском районе и распространение по акватории моря зависит от циркуляции водных масс и урожайности поколений (Мельников, Е фимкин, 2003). Поколение 2002 г. нереста, вероятно, является менее урожайным, чем предыдущее, поскольку при возросшей адвекции океанических вод и усиленном переносе их в западную часть моря молодь северного одноперого терпуга в значительных количествах встречалась только в восточной части глубоководных котловин (3,6—1150,0 тыс. экз./км2) и океанических водах Камчатки (3,0—32,0 тыс. экз./км2). Средние размеры молоди терпуга возрастали в северном направлении, что соответствует постепенному перемещению молоди из района Алеутских островов в северо-западную часть Берингова моря.
В начале XXI века неоднократно отмечалось значительное расширение ареала сайки Boreogadus saida в Беринговом море и ее интенсивное проникновение к югу до Карагинского залива (Гаврилов, Глебов, 2002б; Глебов и др., 2003). В аномально теплых океанологических условиях лета 2003 г. она была отмечена только в двух уловах на чукотском шельфе непосредственно перед Беринговым проливом. Здесь сайка формировала довольно плотные скопления (93856 экз./ км2) на глубинах 45—47 м (придонная температура 2,0—2,7 °С). В уловах доминировали молодые особи длиной 12,5—14,5 см (средняя длина — 14,1 см).
Интенсивность вертикальных миграций мезопелагических видов рыб летом 2003 г., по сравнению с 2002 г., была значительно ниже. Несмотря на значительное видовое разнообразие этой группы (8 видов) в эпипелагиали, традиционно выделялись два наиболее массовых представителя — серебрянка Ьеиго-glossus schmidti и светлоперый лампаникт Stenobrachius leucopsarus, на долю которых пришлось более 82 % биомассы этой группы. Значительное снижение численности стенобраха никак не отразилось на его стабильном включении в рацион лососей в глубоководных районах, где он составлял от 10 до 100 % содержимого желудков.
Рис. 5. Пространственное распределение половозрелой горбуши в юго-западной части Берингова моря и океанических водах 15.07-24.08.2003 г.: 1 — улова нет; 2 — 1-10; 3 — 11-100; 4 — 101-250; 5 — 251-500; б — более 500 экз./км2. Цифры — улов, экз./ ч
Fig. 5. Spatial distribution of mature pink salmon in the western Bering Sea and Pacific waters during July, 15 — August, 24, 2003: 1 — no catch; 2 — 1-10; 3 — 11-100; 4 — 101-250; 5 — 251-500; б — > 500 inds./km2. Numbers designate catch rates (inds./hour trawling)
Поскольку по срокам работ комплексные исследования, аналогичные данной съемке, в начале 1990-х гг. проводились только в юго-западной части моря, в межгодовом аспекте корректны сравнения лишь по этому сектору. Из приведенных выше данных очевидно, что в летний период 2003 г. в нектонном сообществе верхней эпипелагиали юго-западной части Берингова моря доминировали виды, ранее не входившие в число превалирующих. Неоднократно отмечалось, что в результате крупных экосистемных перестроек в Беринговом море произошли значительные изменения в составе донных и пелагических сообществ (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 2001; Гаврилов, Глебов, 2002а, б; Глебов и др., 2003; Старовойтов и др., 2004). Еще в начале 1990-х гг., когда обозначилась тенденция к похолоданию, произошло значительное снижение численности минтая, по сравнению с концом 1980-х гг. (Шунтов и др., 1993), и потеря им роли вида—доминанта в пелагиали юго-западной части Берингова моря. Численность минтая в юго-западной части моря продолжала снижаться и дальше. Если в 1991 г. она составляла 155,5 тыс. т, а в 1992 г. — 122,6 тыс. т, то в 1995 г. было учтено всего 43,1 тыс. т (табл. 3). Альтернативой минтаю могла стать, как и в Охотском море, сельдь, но увеличение ее численности было не столь значительным, чтобы компенсировать общую потерю биомассы нектона. В результате после прекращения заходов минтая в глубоководные районы из американской зоны с 1991 по 1995 г. произошло более чем трехкратное (на 112 тыс. т) сниже-
СО M
Ез Ез
ВЗ ВЗ
s tr
ГВ g^
О s
Я о
s g
х вз
43
Е о
о со
43 СО
со о
ж
Вз о
л Ез
w со
Ез Я
M й
<х> '
<Х> »-Н
о >J-
, вз
X
-I ^
О S
? *
^ s ^ °
ВЗ вз _ s, Ю й ^ к Од ^
X X ïn
о — со К
° ^ ^ я
S (t 2 о ft>
-I я н g
-_- со _
я 43 £§43
? ? s ?
Я вз Я Ез со
о 'С
со W со
43 о
я » о
О 43 'С
H Я
43 я
Я 43
3 «
tT 'С
H ^
я я
со О
g я= со
я
43 Я я
я со я
S s
Я= Я о я<
W
я
- я
о ^
п Я
œ ^
О Ез
а а
о
й
я œ ^
ВЗ й
S £
О 43 tr П Я= о
« л
S g
п ж о а Я Ез
'—Я н 2
о st
Я
со
со 43
я о
ïn
я
Я ï=i о я
ш со
ВЗ
g н
я ^
^ 3
В Ъ
СО ВЗ
г1 CJV S Ж tr
СО g ^
й о
Ез Я СО H H со
о
43 Я
Ю Ю О О О о
0 о г*
1 Уо
W
W
о
'С со
ВЗ со Ез
О я
g о
>— п
£ W 9 я
* я
1-1 я
Г1 5
03 -Î
о
W о
О ïn
s s
вз о Я я
° V,
43 g
0 о я °
0 H
я= со 43
И
1 3
ж я
о СО
О Ез
H tr
я ж
г g
О s=
о ^
ft R
H
о Е Ез
о о w
О og
н г>
S Î О
со Я H
Я tr Вз
со 5 Ï=|
я
ю
£ о
Я о
ВЗ ю
я
Я 1-1
СО W
н я о
W
о W
я со
H
со Ез tr о
H
W ВЗ ^
Я ï=i
вз со
я=
^ M
О ^
Р S
£ £
п s
о ш
и ВЗ
о s
о ^а
Я со
X H
r> п
со H
Ез ВЗ
tr
ï=l я
я ВЗ
^
о Ез
о ВЗ
H
ВЗ g
Ез я
я я
о H
tr ВЗ
я
я
со я
X я я
о о Ез
ï=l я 'С
я о ВЗ о
H со о я
0 H я
я ВЗ я
о Ез я я я о «
о я W о ВЗ 43
о W W о ВЗ
я Ез я
Е 5 5 я
со со H о
О я
g я 43 о
гр ВЗ о о
О H я
Я Ё со Е О 43
• я Я н о
5 ' ь
со
Cd „
tr w
я w 0
о •
К
W вз
S S'
сгз ^
H Я
СО о
о S
^ s
ïn S"
s 2
я
со со
ВЗ
s ^
о ® о
со ?
о
Ез
5
H
о
43 о я о
ВЗ 43 ВЗ
я я о
о я
о g
ВЗ
о о
СГ
Таблица 3
Биомасса (тыс. т) и соотношение (%) нектона и мегапланктона в эпипелагиали юго-западной части Берингова моря
в июне—июле (1991-1993 и 1995 гг. — данные ТИНРО-центра)
Table 3
Biomass (thousand tons) and percent composition nekton and megaplankton of the epipelagic layer in the south-western Bering Sea
in Juny—July (1991-1993 and 1995 — TINRO-center data)
Объект Тыс. т 1991 % Тыс. т 1992 % Тыс. т 1993 % Тыс. т 1995 % 2003 Тыс. т * %
Минтай 155,53 42,1 122,62 68,7 30,89 17,5 43,12 14,8 0,11 0,1
Горбуша 95,40 25,8 3,11 1,7 37,61 21,3 45,84 15,7 18,03 7,9
Кета 54,41 14,7 20,98 11,7 40,05 22,7 60,03 20,5 147,54 64,7
Нерка 2,52 0,7 4,71 2,6 11,65 6,6 13,97 4,5 31,11 13,7
Чавыча 4,42 1,2 0,6 0,3 2,59 1,4 3,38 1,1 4,01 1,8
Кижуч - - 0,01 0,2 0,26 0,2 - - 1,30 0,6
Мальма 4,45 1,2 2,9 1,6 11,34 6,4 3,0 1,0 0,98 0,4
Сельдь 17,89 4,9 11,50 6,5 2,78 1,6 81,35 27,8 7,55 3,3
Мойва 12,89 3,5 7,54 4,2 1,33 0,7 27,24 9,5 + +
Молодь терпуга 0,53 0,2 Н.д Н.д 20,32 11,5 Н.д Н.д 0,61 0,3
Мезопелагические рыбы 4,59 1,2 1,47 0,9 13,25 7,5 8,97 3,0 15,82 6,9
Прочие рыбы 16,62 4,5 2,6 1,6 4,63 2,6 5,23 1,8 0,78 0,3
Всего 369,25 100,0 177,94 100,0 176,70 100,0 292,13 100,0 227,84 100,0
Кальмары 70,13 5,13 94,99 48,14 99,31
Медузы Н.д 108,41
* Только XII и IX районы.
ди которых доминировала серебрянка (более 85 %). Значительно меньше стало в юго-западной части моря светлоперого лампаникта (0,87 тыс. т), интенсивность миграций которого в приповерхностные горизонты была очень низкой.
Вполне закономерно на фоне снижения численности прежде массовых видов рыб в начале XXI века возросла роль тихоокеанских лососей в нектонном сообществе верхней эпипелагиали Берингова моря. Рост доли лососей в ихтио-нектоне в летний период отмечался еще в период с 1991 по 1995 г., но стал особенно выраженным в 2003 г., если не брать в расчет горбушу (табл. 3). Обилие горбуши в пелагиали Берингова моря является временным фактором и наблюдается только в период преднерестового хода, но результаты промысла и оценка пропуска на нерестилища в 2003 г. дают основание предполагать, что численность ее была не меньше, чем в 1991 г. (береговой вылов — 74 тыс. т).
В условиях высокой численности лососей в летний сезон не отмечалось заметного снижения интенсивности их питания, что могло бы свидетельствовать о напряженности трофических отношений, хотя индекс наполнения желудков был относительно невысок (в среднем 60—80 % о). В питании кеты в глубоководных районах преобладали эвфаузииды (до 32,6 %), а на северном мелководье — амфиподы. Нерка везде предпочитала птеропод, эвфаузиид и декапод, но изменялась доля этих организмов. А ярко выраженные хищники кижуч и чавыча питались практически исключительно молодью различных видов рыб и кальмаров.
В сложившихся условиях лососи использовали имеющиеся "трофические резервы", значительно расширив свой спектр питания за счет обычно нетрадиционных объектов и пищевых ресурсов северных районов. Если в 2002 г. отмечалась так называемая "миктофидная" направленность питания лососей, то летом 2003 г. можно говорить об их "кальмарной" ориентации. Этому способствовала высокая численность молоди кальмаров-гонатид, входящих в рацион практически всех видов лососей. В то же время, несмотря на сравнительно более низкую численность светлоперого лампаникта, его обилие в темное время суток в эпипелагиали было достаточным для включения данного вида в рационы кеты, нерки и чавычи. О неизменно высоком трофическом потенциале Берингова моря свидетельствует и стабильно высокая биомасса медуз, обилие которых обычно является показателем излишков органики в экосистеме (см. табл. 2). Таким образом, даже при отмеченном росте биомассы различных групп и видов нектона и мегапланктона не наблюдалось явно выраженной напряженности в трофических связях, что могло бы лимитировать численность лососей в западной части моря.
В заключение отметим, что в 2003 г. явно прослеживалась тенденция развития гидрологических процессов по типу теплых лет с усиленной адвекцией океанических вод через алеутские проливы. В результате проникновения теплых вод в западную часть моря наблюдалось существенное повышение температурного фона в летний период на поверхности этого сектора моря сравнительно со среднемноголетним уровнем. На этом фоне планктонное сообщество по составу и оценке валового запаса пока остается относительно стабильным, со значительным преобладанием мирного зоопланктона.
После значительного сокращения запасов массовых промысловых видов рыб (минтай, сельдь) в 1990-х гг. произошла стабилизация биомассы нектонного сообщества верхней эпипелагиали на относительно низком уровне (1,28 млн т). На этом фоне в летний сезон резко возросла биомасса (0,84 млн т) и доля (65,6 %) тихоокеанских лососей в составе нектонных сообществ эпипелагиали западной части моря. В то же время запасы молоди терпуга и ряда мелких видов рыб и кальмаров, отмеченных для осеннего периода 2002 г. (Старовойтов и др., 2004), находятся на уровне средних значений начала 1990-х гг.
В результате этих изменений, несмотря на то что в общих чертах нектонное сообщество верхней эпипелагиали в начале 2000-х гг. приобрело характер по-
лидоминантного, в летний период в его составе преобладают тихоокеанские лососи с доминированием кеты (45,4 %). Хотя обилие лососей в западной части моря имеет временный характер, результаты исследований подтвердили, что первые годы XXI века являются периодом максимальной численности тихоокеанских лососей. Причем это имеет отношение не только к горбуше и кете, но и к менее многочисленным видам — нерке и чавыче, чья высокая численность стала неоспоримым фактом после исследований 2002 и 2003 гг.
Высокая численность тихоокеанских лососей в северо-западной части Берингова моря в 2003 г. является следствием повышения температурного фона в южной части моря, что стимулировало их массовые миграции из пределов американских территориальных вод в летний период. Наиболее характерной особенностью распределения лососей в 2003 г. явилось их глубокое проникновение в районы северного шельфа, что позволило им значительно расширить свой рацион за счет использования местных трофических ресурсов.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоце-нов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 2(6). — С. 242-257.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Современный состав и структура нектонного сообщества и макропланктона в осенний период в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2002а. — Т. 130. — С. 1015-1026.
Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2002б. — Т. 130. — С. 1027-1037.
Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Oncorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанических водах // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 456-472.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 24 с.
Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 4(16). — С. 575-589.
Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над дальневосточными морями, межгодовая изменчивость их повторяемости и сопряженность: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002а. — 24 с.
Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями // Метеорол. и гидрол. — 2002б. — № 7. — С. 5-16.
Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.
Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М. и др. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 145-154.
Лучин В.А., Савельев А.В., Радченко В.И. Долгопериодные климатические волны в экосистеме западной части Берингова моря // Климатическая и межгодовая изменчивость в системе атмосфера—суша—море в американо-азиатском секторе Арктики: Тр. Арктического регионального центра. — Владивосток: ДВГУ, 1998. — Т. 1. — С. 31-42.
Мельников И.В., Ефимкин А.Я. Молодь северного одноперого терпуга Pleuro-grammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 4. — С. 469-482.
Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков мирового океана. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 360 с.
Радченко В.И. Состав, структура и динамика сообществ нектона в эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994а. — 24 с.
Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 19946. — Т. 116. — С. 42-59.
Радченко В.И., Глебов И.И. Некоторые данные о вертикальном распределении тихоокеанских лососей в Беринговом море, собранные при донных траловых съемках // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 627-632.
Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев А.В. Распределение и питание кеты Oncorhynchus keta в осенне-зимний период в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 1. — С. 35-40.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2002. — 24 с.
Старовойтов А.Н., Свиридов В.В., Глебов И.И. Современный статус не-ктонных сообществ эпипелагиали западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 1(17). — С. 6-27.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 581 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах сахалино-курильского региона // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 116-124.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: Структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.
Myers K.W., Aydin K.A., Walker R.V. et al. Known ocean ranges of stocks of Pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC. — 1996. — Doc. 192. — 4 p.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
