CC BY
20
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 574.584(265.51)
В.В. Свиридов, И.И. Глебов, А.Н. Старовойтов, Н.С. Косенок, М.А. Зуев
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НЕКТОНА В БЕРИНГОВОМ МОРЕ
Рассматривается пространственно-временная изменчивость вертикального распределения видов нектона в Беринговом море. Имеющиеся данные свидетельствуют о временной специфичности типов вертикального распределения видов. Видовой состав, относительное обилие и соотношение видов характеризовались существенной суточной динамикой на различных горизонтах траления. Проведенный анализ показал, что вертикальное распределение видов может изменяться существенно и в пределах отдельно взятого дневного или ночного периода. Для ряда исследованных видов нектона особенности вертикального распределения существенно различались между глубоководными котловинами и шельфовой зоной, что отражает их адаптивную значимость. Это свидетельствует о необходимости использования корректировочных коэффициентов, учитывающих видовую принадлежность и размерные характеристики объектов. Суждения о межгодовой динамике нектонных сообществ северной Пацифики должны строиться с учетом суточной динамики обилия видов на разных горизонтах пелагиали. Проведенный анализ показал, что данные многосуточных станций хорошо соотносятся с архивными материалами ТИНРО-центра. Следовательно, различные варианты послойного осреднения архивных данных траловых съемок позволяют моделировать типажи вертикального распределения видов нектона и планктона в различных биотопах.
Sviridov V.V., Glebov I.I., Starovoytov A.N., Kosenok N.S., Zuyev M.A.
Spatio-temporal variability of nekton species vertical distribution in the Bering Sea // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 240-265.
Diurnal variability of vertical distribution patterns for pacific salmons and some ecologically related species is considered on the data of trawl surveys in the Bering Sea. Both species composition, their abundance, and ratio have significant diurnal dynamics in different water strata. This dynamics is species-, age- and stratum-specific. The vertical distribution of many species changes significantly between daytime and nighttime, and within the daytime or nighttime periods, as well. Some of reviewed species have different patterns of vertical distribution in shelf and deep-water areas that is obviously their adaptation for environments. Taking into account the inhomogeneity of vertical distribution, species- and age-specific correction of their spatial density should be used in the process of abundance estimation. Besides, the interannual dynamics of nekton communities in the North Pacific is to include the species inhabiting both the upper epipelagic layer and deep water strata, whereas the last ones are still very poorly investigated, despite of their vast volumes and high biomasses of nekton and jellyfish. Proper monitoring of pelagic ecosystems state over the deep-water areas requires to conduct both daytime and nighttime trawl tows. Indeed, historical data of trawl surveys from the archive of Pacific Fisheries Research Center (TINRO) could be used for general description of vertical distribution patterns when averaged for certain water strata.
Введение
Исследование пространственно-временной динамики вертикального распределения нектона является важным звеном в изучении структуры и функционирования морских экосистем и обеспечении рационального ведения промысла. Данные по вертикальному распределению видов могут служить для оптимизации методик планирования съемок, подбора орудий лова и уточнения оценок тотального обилия видов.
Вопрос о различиях состава и величины дневных и ночных уловов массовых видов рыб пелагиали дальневосточных морей рассматривался ранее для видов мезопелагического комплекса, в большинстве своем совершающих выраженные массовые миграции в вышележащие слои ночью и опускающиеся днем (Шунтов и др., 1994; Шунтов, 2001). Пищевые предпочтения рыб мезопелагического комплекса зачастую тесно связаны с особенностями их вертикального распределения и миграциями к поверхности (Kawaguchi, 1974; Tyler, Pearcy, 1975; Clarke, 1978; Парин, 1988).
Необходимость учета ритмики суточных миграций при оценке запасов на основании траловых съемок получена для ряда видов рыб (Lynch, 1991; Eriksen, Marshall, 1997; Wilderbuer et al., 1998; von Szalay, Brown, 2001; Nichol, Somerton, 2002; Свиридов и др., 2003; Sviridov, 2004). Как показывает практика рыбохозяй-ственных исследований, поправочные коэффициенты должны разрабатываться для каждого вида в отдельности, так как они могут сильно различаться между видами с разной экологией. При этом основой для получения такого рода коэффициентов является анализ суточной динамики вертикального распределения вида.
Целью настоящей работы является анализ пространственно-временной изменчивости вертикального распределения основных видов нектона по данным многосуточных станций, проведенных в рамках программы BASIS, траловых съемок и мониторинговых работ ТИНРО-центра в Беринговом море.
Материал и методика
В ходе многосуточных станций над Алеутской котловиной в Беринговом море в 2003 и 2004 гг., проведенных в рамках программы BASIS, все траловые работы по учету нектона и макрозоопланктона выполнялись разноглубинным тралом 80/396 м с мелкоячейной вставкой в кутце, вооруженным по 4-кабель-ной схеме. Многосуточная станция в Алеутской котловине в 2004 г. по расположению (около 58° N и 172° E) была идентична таковой в 2003 г. Существенных сезонных различий по срокам проведения (23.08-5.09.2004 и 8-12.09.2003) этих многосуточных станций также не было. При обсуждении суточной динамики оценок обилия ссылка на время и глубину траления делалась с указанием времени начала траления и горизонта хода верхней подборы. Немаловажно то, что фактические значения вертикального раскрытия на всех горизонтах были больше 30 м. Расположение горизонтов тралений в 2003 г. на 0, 30 и 60 м привело к пересечению протраленных слоев в соседних горизонтах и некоторому "смазыванию" конечных результатов. Чтобы избежать этого, в 2004 г. верхние горизонты траления располагались на 0, 40 и 80 м. На многосуточной станции в 2004 г. постановки трала выполнялись в горизонтах 0, 40, 80, 120, 160, 200, 350, 500 и 750 м и в заключение — двое суток в горизонте 0 м. На каждом из горизонтов выполнено по 7 тралений с интервалом 4 ч (0, 4, 8, 12, 16, 20 ч). Последнее траление (замыкающее) выполнялось в то же время, что и первое на каждом горизонте. На многосуточной станции в 2003 г. постановки трала в исследованных горизонтах (0, 30, 60 м) выполнялись по аналогичной схеме.
В ходе многосуточной станции в Алеутской котловине в 2004 г. время рассвета пришлось на 6 ч 12 мин — 6 ч 40 мин, время заката — 20 ч 20 мин —
20 ч 56 мин. Таким образом, 3 траления из 6 для каждого горизонта пришлись на светлое время суток (с 8 до 9 ч, с 12 до 13 ч и с 16 до 17 ч) и обсуждались далее по тексту как "дневные траления". Остальные 3 производились в темное время суток (с 20 до 21 ч, с 0 до 1 ч и с 4 до 5 ч) и рассматриваются ниже как "ночные траления". При этом траления с 12 до 13 ч и с 0 до 1 ч были наиболее близки к середине дневного и ночного периода и обсуждались по тексту как "середина дня" и "середина ночи". Соответственно траления с 8 до 9 ч и с 20 до 21 ч обсуждались по тексту как "начало дня" и "начало ночи".
Во время мониторинговых исследований тихоокеанских лососей на нава-ринском шельфе также была выполнена многосуточная (5-7.08.2004 г.) станция (62°05' N и 180°00'). Всего выполнено 12 тралений в горизонте 0 м с 4-часовым промежутком. Данные этой многосуточной станции также сопоставлялись с данными многосуточных станций в глубоководных районах. Известно, что особенности суточной динамики уловов в верхней эпипелагиали могут существенно различаться между глубоководными и надшельфовыми участками. В ходе многосуточной станции на наваринском шельфе время рассвета пришлось на 4 ч 43 мин, время заката — 20 ч 20 мин. Таким образом, 3 траления из 6 за каждые сутки пришлись на светлое время суток (с 8 до 9 ч — "начало дня", с 12 до 13 ч — "середина дня" и с 16 до 17 ч — "конец дня"), 1 траление (с 0 до 1 ч — "середина ночи") — на темное время суток. Траления с 4 до 5 ч и с 20 до 21 ч рассматриваются по тексту как "рассвет" и "закат".
Также в качестве дополнительного источника информации по суточной динамике уловов лососей на горизонте 0 м были привлечены данные, собранные в ходе мониторинговых исследований лососей 26.07-9.08.2004 г. на наваринском и корякском шельфах (всего 48 тралений на участке 60°09'8"-62°09/7" N и 178°13'7"- 179°59'5" Е). В 2005 г. мониторинговые работы проводились в нава-ринском районе Берингова моря с 01 по 02.08.2005 г. (7 тралений), а в 2006 г. — на олюторском, корякском и наваринском шельфе с 27.07 по 23.08.2006 г. (94 траления). В ходе данных работ трал вели в нулевом горизонте на скорости от 3,5 до 4,9 уз в течение преимущественно от 1 до 3 ч. Также для анализа были привлечены архивные данные траловых съемок ТИНРО-центра в Беринговом море (2914 тралений) за период с 1980 по 2004 г.
Плотность распределения вида на каждой отдельной станции определялась с использованием протраленного объема, для расчета которого применялись фактическое горизонтальное и вертикальное раскрытие трала и средняя скорость судна, и коэффициента уловистости вида по формуле:
q = п(Ь)/ку ■ V,
где ку — коэффициент уловистости трала по данному виду; п(Ь) — фактический улов вида (экз., или кг); V — объем, обловленный тралом за время траления.
Были применены коэффициенты уловистости, дифференцированные по трем различным размерно-возрастным классам особей, согласно методикам, принятым в экосистемных исследованиях ТИНРО-центра (Атлас ..., 2006). По остальным видам использовались коэффициенты уловистости без дифференциации на размерно-возрастные классы.
Для характеристики динамики вертикального распределения также применяли средневзвешенную по относительному обилию глубину обитания, вычислявшуюся отдельно для каждого периода суток. Разница между средними глубинами обитания вида будет характеризовать амплитуду суточных миграций. Аналогичный подход был применен в работе Ватанабе с соавторами ^а1апаЬе е! а1., 1999).
Результаты и обсуждение
В ходе многосуточной станции над Алеутской котловиной в 2004 г., как и в 2003 г., наибольшим видовым разнообразием характеризовалась ихтиофауна,
242
включавшая 40 видов рыб и рыбообразных в 2004 г. и 13 — в 2003 г. Столь существенные различия между разными съемками в обилии видов вызваны тралениями по глубинным горизонтам в 2004 г. (вплоть до 750 м включительно). В ходе обеих съемок над Алеутской котловиной видовое разнообразие головоногих моллюсков было выше, чем представителей макрозоопланктона: соответственно 2004 г. — 16 видов кальмаров, 3 вида осьминогов и 9 видов медуз; 2003 г. — 6, 1 и 5 видов. Для многосуточной станции на шельфе видовое разнообразие рыб и рыбообразных (19 видов) также было больше, чем кальмаров (3) и макрозоопланктона (4). Что касается кальмаров, то это вполне закономерно, если учесть, что они являются обитателями открытых и присваловых районов, а на шельф всего лишь выносятся течениями. Вследствие большого числа видов, отмеченных в уловах выполненных станций, основное внимание было уделено наиболее массовым из них.
В ходе многосуточной станции в Алеутской котловине в 2004 г. среди всех исследованных горизонтов на 0 м практически во все периоды суток наблюдались наибольшие показатели относительной биомассы нектона (рис. 1). Это преобладание биомасс на горизонте 0 м наиболее четко проступает в середине ночного периода, когда в верхнюю эпипелагиаль поднимаются мезопелагические мигранты. Горизонты траления 40 и 80 м характеризуются резким снижением биомассы нектона (при этом на глубине 40 м биомассы выше, чем на 80 м), и, как и следовало ожидать, на этих глубинах наибольшие показатели обилия отмечены опять же ночью при подъеме мезопелагических мигрантов. Далее, к горизонту 120 м, биомасса нектона продолжает снижаться, на горизонте 160 м — возрастает, а на 200 м она ближе к биомассе на глубине 40 м. Однако если судить по характеру суточной динамики, горизонты 160 и 200 м обязаны ростом среднесуточных биомасс притоку мезопелагических мигрантов из нижерасположенных слоев в темное время суток.
После горизонта 0 м наибольшие показатели биомассы ночью отмечены для 500 м. Горизонты 500 и 750 м характеризовались сравнительно мало выраженной суточной динамикой обилия нектона. По-видимому, на данных глубинах отток в вышележащие слои компенсируется притоком мигрантов снизу.
В отличие от биомассы, показатели численности нектона на 0 м максимальны только в середине ночи, когда на данный горизонт поднимается большое количество мезопелагических мигрантов. Горизонт 500 м характеризовался наиболее высокими среднесуточными значениями численности. От горизонта 500 м к 750 м происходило планомерное снижение обилия нектона. Показательно, что на горизонтах 500-750 м ночью не наблюдалось существенного увеличения ни численности, ни биомассы, чего нельзя сказать о вышележащих слоях. Тот факт, что на нижних горизонтах тралений преобладают относительно мелкоразмерные виды нектона, в сравнении с вышележащими слоями, следует из того, что средняя глубина, взвешенная по биомассе, была во все периоды суток меньше средней глубины, взвешенной по показателям относительной численности. Средние массы, расчисленные для дневного периода как отношение суммарной биомассы всех видов нектона к суммарной численности для дневного периода, были более чем в три раза выше таковых ночью в слое 0 м (в первую очередь за счет лососей), тогда как в нижележащих слоях различия между дневным и ночным периодом по данному показателю были несущественны. Соотношение относительных биомасс, усредненных по дневному и ночному периоду, на большинстве горизонтов траления было меньше 1 (т.е. дневные оценки были ниже ночных), и составило в среднем 0,74 (рис. 1). Несмотря на то что в верхней эпипелагиали оценки относительных биомасс были наибольшими по сравнению с нижележащими слоями, вклад данного слоя в формирование кумулятивной биомассы в верхних 1000 м меньше, чем верхней или нижней мезопелагиали, по причине меньшей протяженности данного слоя (рис. 2).
Рис. 1. Характеристики нектона на многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 23.08-5.09.2004 г.
Fig. 1. Nekton characteristics at long-term diel station in the south-western part of 8 area of the Bering Sea during August 23 — September 5, 2004
На многосуточной станции в 2003 г. как по численности, так и по биомассе нектона максимальные значения отмечались на 0 м. При этом в данном горизонте от дня к ночи происходило резкое увеличение обоих показателей. При многосуточной станции на наваринском шельфе, в отличие от обеих станций в Алеутской котловине, наибольшие показатели биомассы и численности пришлись не на середину ночи, а на вторую половину дня (табл. 1). Это объясняется тем, что основу
244
биомассы нектона формировали неполовозрелые кета и нерка, которые лучше ловились днем. Немаловажно и отсутствие мезопелагических мигрантов на шельфе. Таким образом, при суточной станции в шельфовой зоне, в отличие от таковых в глубоководной, на фоне относительно низкого обилия минтая в районе работ, ночью отмечалось не увеличение оценок относительного обилия нектона, а наоборот снижение за счет падения уловов лососей в темное время суток.
% 70,0
Рис. 2. Вклад слоев в общую биомассу нектона в слое 0-1000 м на многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 23.08-5.09.2004 г.
Fig. 2. Share of nekton (% of total biomass) in each strata (0-1000 range) at long-term diel station in the south-western part of 8 area of the Bering Sea during August 23 — September 5, 2004
0,0 день ночь
□ 0-50 18,0 15,5
□ 50-200 3,8 4,5
И 200-500 17,9 34,0
□ 500-1000 60,3 46,0
60,0
50,0
40 , 0
30,0
20,0
10,0
Характеристика групп таксонов на многосуточной станции на наваринском шельфе Берингова моря 5-7.08.2004 г.
Characteristics of groups of nekton at long-term diel station at Navarin shelf of the Bering Sea during August 5-7, 2004
Таблица 1 Table 1
Группа таксонов Рассвет Начало дня Середина дня Конец дня Закат
Плотность, экз./ 'км3
Рыбы и рыбообразные 1068382,3 1324461,3 772712,8 3785625,0 236542,6
Головоногие моллюски 471448,5 55149,7 178397,9 474830,3 0,0
Мегалопланктон 81846,0 91910,2 153909,6 146828,4 67534,9
Биомасса, кг/км3
Рыбы и рыбообразные 106860,0 147123,0 167679,0 292145,0 135900,0
Группа таксонов Середина ночи День Ночь День и ночь
Рыбы и рыбообразные Головоногие моллюски Мегалопланктон
Рыбы и рыбообразные
Плотность, экз./км3
222149,2 1960933,0 509024,7 1234978,9
234350,7 236126,0 235266,4 235696,2
61413,4 130882,7 70264,8 100573,8
Биомасса, кг/км3
118792,0 202315,7 120517,3 161416,5
В ходе многосуточной станции в Алеутской котловине в 2004 г. наибольшие значения относительной биомассы рыб и рыбообразных отмечены на горизонте 0 м. Если учесть, что оценки биомасс рыб составляли около 65,4 % от среднего обилия нектона в исследованном диапазоне глубин (0-750 м), то становится понятно, почему суточная динамика их вертикального распределения в целом напоминает таковую для нектона. От 0 м к горизонтам 120-160 м наблюдалось резкое уменьшение с последующим постепенным ростом от 160 к 350500 м. У рыб и рыбообразных на 0 м суммарные показатели биомассы формиро-
245
вались в основном лососями, оценки обилия которых были выше днем. На глубине 40-350 м наибольшие значения относительной биомассы были характерны для ночного периода, что отражает лидирующую роль мезопелагических мигрантов в формировании общей биомассы рыб и рыбообразных в сравнении с постоянными обитателями данных горизонтов. На горизонтах 500-750 м суточная динамика суммарной относительной биомассы рыб и рыбообразных менее выражена. По-видимому, это обусловлено большей долей на данных глубинах видов с менее выраженными вертикальными миграциями. Аналогично оценкам нектона, учитывая, что в верхней эпипелагиали оценки относительных биомасс были наибольшими по сравнению с нижележащими слоями, вклад данного слоя в формирование кумулятивной биомассы в верхних 1000 м меньше, чем верхней или нижней мезопелагиали (рис. 3). В целом сходная картина следует и из данных архивных съемок в глубоководной части российской ИЭЗ Берингова моря в летний и осенний период с 1980 по 1990 г. (рис. 4, 5): четко прослеживается увеличение обилия в верхних слоях при оттоке из нижних.
0,0% день ночь
И 0-50 24,0% 10,7%
□ 50-200 1,5% 4,4%
■ 200-500 13,5% 32,6%
□ 500-1000 61,0% 52,3%
Рис. 3. Вклад слоев в общую биомассу рыб и рыбообразных в слое 0-1000 м на многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 23.08-5.09.2004 г.
Fig. 3. Share of fish species and lampreys (% of total biomass) in each strata (0-1000 range) at long-term diel station in the south-western part of 8 area of the Bering Sea during August 23 — September 5, 2004
70,0%
60,0%
50,0%
40,0%
30,0%
20,0%
10,0%
день ночь
□ 0-50 5,4% 11,1%
□ 50-200 6,6% 8,2%
■ 200-500 15,2% 16,8%
□ 500-1000 72,8% 64,0%
Рис. 4. Вклад слоев в общую биомассу рыб и рыбообразных в слое 0-1000 м в глубоководной части российской ИЭЗ в западной части Берингова моря по архивным данным траловых съемок в летний период с 1980 по 1990 г.
Fig. 4. Share of fish species and lampreys (% of total biomass) in each strata (0-1000 range) in the western Bering Sea according to archival trawl survey data during summer of 1980-1990 period
В ходе многосуточной станции на наваринском шельфе основу численности и биомассы рыб и рыбообразных составляли лососи, самые большие уловы которых приходились на вторую половину дня (табл. 1). По этой причине ночью
оценки относительных биомасс были не выше дневных, как при суточной станции над Алеутской котловиной, а наоборот — более чем в 1,5 раза меньше. При этом доминирование рыб и рыбообразных в целом и лососей в частности над другими группами таксонов как по численности, так и по биомассе было четко выражено практически во все периоды суток. Значения численности и биомассы головоногих моллюсков были весьма низкие. У головоногих моллюсков отмечены преимущественно младшие размерно-возрастные группы (личинки и молодь) соответствующих видов, что и вызвало их значительное отставание по биомассе от других групп таксонов.
Рис. 5. Вклад слоев в общую биомассу рыб и рыбообразных в слое 0-1000 м в глубоководной части российской ИЭЗ в западной части Берингова моря по архивным данным траловых съемок в осенний период с 1980 по 1990 г.
Fig. 5. Share of fish species and lampreys (% of total biomass) in each strata (01000 range) in the western Bering Sea according to archival trawl survey data during autumn of 1980-1990 period
Данные по станции в Алеутской котловине в 2004 г. свидетельствуют о концентрации лососей практически исключительно на горизонте 0 м. В течение суток для всех видов лососей наблюдалось ярко выраженное снижение значений плотности с увеличением глубины горизонта траления (табл. 2). Не исключено, что существенная часть лососей, пойманных при тралении в горизонте 40 м и глубже, на самом деле была обловлена при выборке трала в приповерхностном горизонте. На горизонтах 40 м и глубже были отмечены лишь единичные поимки неполовозрелой нерки и чавычи. В горизонте 80 м из всех лососей был отмечен лишь факт единовременной поимки 8 экз. неполовозрелой кеты. Учитывая массовость неполовозрелой кеты в уловах на нулевом горизонте, данная поимка могла быть случайной при выборке трала или выведении его на нужный горизонт. В пользу того, что, по крайней мере, в некоторых случаях лососи были обловлены при постановке трала, свидетельствует и то, что зачастую в уловах присутствовали особи со следами трупного окоченения, т.е. относительно давно погибшие от перепадов давления. Также возможно, что часть лососей в силу распугивающего действия корпуса судна ныряет в нижележащие горизонты и там облавливается тралом.
Тяготение лососей к приповерхностному горизонту, отмеченное в ходе многосуточной станции в Алеутской котловине в 2004 г., хорошо согласуется с известной приуроченностью их основных скоплений к верхнему 30-метровому слою эпипелагиали. В ходе суточных станций 2003 и 2004 гг. над глубоководными котловинами в горизонте 0 м среднее вертикальное раскрытие трала было соответственно 36,3 и 39,8 м. Это является свидетельством полного облова приповерхностного слоя эпипелагиали, в котором локализовано большинство лососей в ходе суточных станций и съемок ТИНРО-центра по программе BASIS. Принимая во внимание, что показатели плотности в горизонте 40 м и более на 1-2 порядка меньше таковых в приповерхностном горизонте, логично заключить, что присутствие лососей на горизонте 40 м и глубже было крайне незна-
□ 0-50__3,8%__8,3%
□ 50-200__1,7%__11,4%
■ 200-500__40,4%__42,2%
□ 500-1000__54,0%__38,1%
Характеристика лососей на многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 23.08-5.09.2004 г.
Table 2
Characteristics of pacific salmon species at long-term diel station in the south-western part of 8 area of the Bering Sea during August 23 — September 5, 2004
ГХТ Показатель Начало Середина Конец Начало Середина Конец День Ночь День
дня дня дня ночи ночи ночи и ночь
Oncorhynchus keta — неполов.
0 Плотность, экз./км3 46638,3 49386,7 72758,7 17272,7 44902,2 42494,1 56261,2 34889,7 45575,4
Биомасса, кг/км3 30846,9 32764,5 45452,8 12222,5 30533,1 29562,0 36354,7 24105,9 30230,3
Средняя длина, см 38,6 38,1 37,2 39,2 38,3 39,1 38,0 38,9 38,4
Средняя масса тела, г 672,5 694,1 616,9 719,7 682,0 698,0 661,2 699,9 680,5
40 Плотность, экз./км3 313,2 466,0 1240,1 0,0 0,0 1626,9 673,1 542,3 607,7
Биомасса, кг/км3 416,3 342,6 975,9 0,0 0,0 1056,2 578,3 352,1 465,2
Средняя длина, см 48,5 40,2 41,3 40,1 43,3 40,1 42,5
Средняя масса тела, г 1329,0 735,3 787,0 649,2 950,4 649,2 875,1
80 Плотность, экз./км3 0,0 2295,3 0,0 0,0 0,0 0,0 765,1 0,0 382,6
Биомасса, кг/км3 0,0 2543,8 0,0 0,0 0,0 0,0 847,9 0,0 424,0
Средняя длина, см 45,0 45,0 45,0
Средняя масса тела, г 1108,3 1108,3 1108,3
Oncorhynchus keta — полов.
0 Плотность, экз./км3 165,3 0,0 257,8 88,8 0,0 614,8 141,0 234,5 187,8
Биомасса, кг/км3 458,7 0,0 918,2 299,2 0,0 2308,5 458,9 869,2 664,1
Средняя длина, см 60,5 65,5 63,5 67,2 63,0 65,3 64,2
Средняя масса тела, г 2775,0 3600,0 3370,0 3879,2 3187,5 3624,6 3406,0
Oncorhynchus kisutch — покат.
0 Плотность, экз./км3 66,3 0,0 91,4 219,1 110,1 189,1 52,6 172,8 112,7
Биомасса, кг/км3 32,0 0,0 45,3 68,4 45,0 65,0 25,8 59,5 42,6
Средняя длина, см 33,5 32,5 28,5 31,5 28,0 33,0 29,3 30,8
Средняя масса тела, г 483,0 496,0 314,7 409,0 344,0 489,5 355,9 409,3
Oncorhynchus kisutch — полов.
0 Плотность, экз./км3 90,7 0,0 0,0 82,9 0,0 0,0 30,2 27,6 28,9
Биомасса, кг/км3 244,8 0,0 0,0 179,0 0,0 0,0 81,6 59,7 70,6
Ю"
оо" С?
Ю СО
см
1П С5
от" о"
Ю СО
Ю о (-"о" ю о
см
Ю" о_ от" о"
Ю СО
а
с
а •с и
с ^
1= о и с О
ю о
(-"о" ю о
см
га
5
н
Я
ж о К о
ч 2 К 2
К к
к к
ж ж
к к
<и си
ср а О О
ю
СО ОО
^смотот ^ОсОО Г-О ОО СО —<
смсмотю См" См" ОТ" юсмсосм ОТЮ ОО ОО
ОТ_ -н ■чР
сосмотоо
1~-ООСООТ ОО ^
ОТ1--СМОТ СО оо" о" оо" —<оо^см
^СО ОО —. ОТ
ююиюо ю от"
СОСОСОСМ ОО
СО —<
ОСО!~-ОТ оо" СМ ОТ"
СОСО ОО
со" см" от" см
СОСО ОО
ю о см см
СО!~-СОО см" от со сососоО СМСО ОО Г- СО
ототсмсо
см О от" оо" см—'СОСО
ООГ-
см от
га
5 си
« \ ^ и X
А " н га о о о о Ж га
й 2 2 °
С ю
Я
Ж О
К о
ч 2
К 2
к к
к к
ж ж
к к
си <и
а а
о о
1~-союо
Ю оо" ЮСОСООО СО
о о о"о"
СО!~-ЮО СО о" оо" 0 1~-с0оо
—. СО
о о о"о"
о о о"о"
о о о"о"
С5 1П С5 О См" оо"
—<—<СООО
о о о"о"
о о о"о"
« \ ^ и X
А " н га о о о о Ж га
й 2 2 °
С ю
га
2 Ч о си н
Ж О К о
ч 2 К 2
к к
к к
ж ж
к к
си <и
а а
о о
ОТООСМЮ СМОТ^1~-
ю^ от
СОСООТ—'
со" См" О
ОО^М
00 0
СМСМ —<
ООСОСОГ—
о"
ЮОТ^СО
оот от
ю
ОО
Ооо^'Н 1-~СМ^СМ ООСО см СМСО —<
ЮЮООЮ
со" О" О" (С
ЮСО^СО ^ОО ОО СМ ^Н
смоот--<
СО
О0с0^1~-ОТОО от
СО <^0
о^ ю
ЮСО^Ю
оот оо
СО ЬТО
оот^о СО—' от
о^ ио см" ОТ—'^СО
1--оо о
СО та" со м
« СО см ч си н « СО м
со X т X и га Ж к га с с га со" X т X и
л" " =3 м А
н га Н га
о о к к с с
о о к к О с
ж га ж ж ж га
н =3 < н м
о о си си о о
ч К а а ч К
с ю О О С Й
Ю с^ «э см^ю-^
ОО
^^ с^ «э юотю-^
ОО
о о"о"
о о о"о"
ио см" см" со" ЮООЮ^ —■СМ ОО
га
2 Ч о си н
Ж О К о
ч 2 К 2
к к
к к
ж ж
к к
си <и
а а
о о
0
чительно. М.Ю. Кузнецов (2004) отмечает; что в ходе летней и осенней съемок 2003 г. в северо-западной части Берингова моря максимальный диапазон вертикальных миграций составлял около 100 м; но отдельные экземпляры были зарегистрированы на глубинах до 020 м.
Об отсутствии суточных миграций лососей из 0 м в нижележащие горизонты свидетельствует и тот факт; что при снижении значений плотности в приповерхностном горизонте в нижележащих слоях не наблюдается соответствующего возрастания концентрации лососей. В силу этого суточную изменчивость обилия лососей на 0 м невозможно объяснить их уходом из данного горизонта в более глубокие. Поэтому суточная динамика плотности на 0 м скорее всего обусловлена таким перераспределением лососей в пределах данного горизонта; в результате чего они становятся менее или более доступны для облова тралом. Наиболее вероятно; что одной из причин отмеченного снижения уловов лососей на усилие является их поведенческая реакция на работу трала; которая усиливается в светлое время суток; когда данные виды мигрируют ближе к поверхности. Если принят^ что в ночной период для лососей характерно концентрирование ближе к поверхности; то характерный бурун; образующийся при движении трала по поверхности должен сильнее распугивать лососей. Возможно; данный фактор мог сказаться на сниженных оценках обилия ночью для сеголеток минтая. Однако ночное снижение оценок обилия некоторых видов медуз в повер-
хностных слоях в ходе суточных станций (на фоне низких оценок в нижележащих слоях, что исключает их миграцию вглубь) логично объяснить их концентрацией у поверхности, а не поведенческой реакцией на работу трала.
Данные по неполовозрелой кете и нерке, являвшихся самыми массовыми видами лососей в ходе съемки, свидетельствуют о чрезвычайной схожести в суточной динамике обилия данных видов на 0 м (табл. 2). Уловы неполовозрелой кеты и нерки днем были выше, чем ночью. При этом в начале ночи у обоих видов отмечалось обвальное сокращение численности и биомассы. На протяжении светлого времени суток у обоих видов происходил постепенный рост показателей обилия с пиком в конце дня. Характер суточной динамики чавычи существенно отличался от такового неполовозрелой кеты и нерки (табл. 2), и ночные уловы в целом превосходили дневные. При этом у неполовозрелой чавычи и кеты характерно снижение взвешенной по обилию глубины обитания, а наибольшие глубины, на которых облавливались данные виды, пришлись на середину дневного периода. С одной стороны, рассмотрение суточной динамики, взвешенной по относительному обилию глубины обитания лососей, на основании архивных данных траловых съемок не позволяет говорить об уходе неполовозрелой чавычи в поверхностные слои столь однозначно (рис. 6). С другой стороны, у большинства других видов четко прослеживается выход в поверхностные слои с наступлением темного времени суток.
Рис. 6. Средняя глубина обитания тихоокеанских лососей по архивным данным траловых съемок ТИНРО-центра с 1980 по 2004 г. в пределах всей российской ИЭЗ дальневосточных морей
Fig. 6. Average depth of pacific salmon species presence (m) according to TINRO-center archival trawl survey data of during of 1980-2004 period in the entire Russian EEZ
Сказать что-либо определенное о характере суточной динамики у некоторых размерно-возрастных групп лососей (половозрелая кета, сеголетки и половозрелые особи кижуча и др.) не представляется возможным в силу их низкого обилия. Сравнение средних размеров тела в различные периоды суток не выявило сколько-нибудь существенной однонаправленной временной изменчивости данного показателя на горизонте 0 м у изученных видов лососей.
Данные по суточной динамике обилия лососей, полученные в ходе многосуточной станции в Алеутской котловине в 2003 г., несколько отличаются от таковых за 2004 г. (табл. 3). В 2003 г. как для неполовозрелой, так и для половозрелой кеты было характерно резкое снижение оценок плотности в нулевом горизонте по мере приближения рассвета. В нулевом горизонте в светлое время суток шло постепенное увеличение показателей плотности неполовозрелой кеты с пиком в начале, а у половозрелой кеты — в конце ночи. В горизонте 30 м у неполовозрелой кеты максимальные концентрации наблюдались несколько ранее — в конце дня. В соответствии с ритмом суточных миграций в этом горизонте минимальные значения плотности были отмечены в середине ночи. Плотность
Характеристика лососей на многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 8-12.09.2003 г.
Table 3
Characteristics of pacific salmon species at long-term diel station in the south-western part of 8 area of the Bering Sea during September 8-12, 2003
ГХТ Показатель Начало Середина Конец Начало Середина Конец День Ночь День
дня дня дня ночи ночи ночи и ночь
Oncorhynchus keta — неполов.
0 Плотность, экз./км3 12095,7 51672,0 56998,9 71101,6 69971,1 47348,1 40255,5 62806,9 51531,2
Биомасса, кг/км3 11207,6 39633,9 41002,7 51499,7 49395,2 40004,9 30614,7 46966,6 38790,7
Средняя длина, см 40,4 39,3 38,7 38,6 38,8 38,6 39,5 38,7 39,1
Средняя масса тела, г 926,6 767,0 719,4 718,9 705,9 844,9 804,3 756,6 780,4
30 Плотность, экз./км3 302,8 1827,3 2768,2 1204,4 155,9 292,9 1632,8 551,1 1091,9
Биомасса, кг/км3 406,3 1148,2 1986,9 797,9 103,5 133,8 1180,5 345,1 762,8
Средняя длина, см 48,5 37,7 38,5 37,8 37,5 34,5 41,6 36,6 39,1
Средняя масса тела, г 1342,0 628,3 717,8 662,5 664,0 457,0 896,0 594,5 745,3
Oncorhynchus keta — полов.
0 Плотность, экз./км3 390,2 358,8 786,2 733,9 1087,6 1956,5 511,7 1259,4 885,6
Биомасса, кг/км3 1152,6 819,2 2920,7 2001,2 4117,1 7247,0 1630,8 4455,1 3043,0
Средняя длина, см 61,5 54,5 65,0 60,8 65,5 64,5 60,3 63,6 62,0
Средняя масса тела, г 2954,0 2283,0 3715,0 3069,3 3785,3 3704,0 2984,0 3519,6 3251,8
Oncorhynchus kisutch — покат.
0 Плотность, экз./км3 0,0 0,0 294,8 141,4 543,8 0,0 98,3 228,4 163,3
Биомасса, кг/км3 0,0 0,0 74,6 45,0 193,1 0,0 24,9 79,3 52,1
Средняя длина, см 27,5 27,5 29,5 27,5 28,5 28,2
Средняя масса тела, г 253,0 318,0 355,0 253,0 336,5 308,7
Oncorhynchus nerka — неполов.
0 Плотность, экз./км3 3121,5 4664,8 4324,1 3878,3 9426,2 12521,8 4036,8 8608,8 6322,8
Биомасса, кг/км3 2502,6 3540,3 3397,1 3699,5 8952,7 11967,7 3146,7 8206,6 5676,7
Средняя длина, см 39,6 39,5 39,5 42,2 41,8 42,0 39,5 42,0 40,8
Средняя масса тела, г 801,8 758,9 785,6 948,8 949,8 955,8 782,1 951,5 866,8
30 Плотность, экз./км3 0,0 609,1 0,0 301,1 0,0 292,9 203,0 198,0 200,5
Биомасса, кг/км3 0,0 704,7 0,0 273,1 0,0 190,1 234,9 154,4 194,7
Средняя длина, см 45,5 42,5 38,5 45,5 40,5 42,2
Средняя масса тела, г 1157,0 907,0 649,0 1157,0 778,0 904,3
-о
<и
ч о га н
О) К
ж
га у
Ж
о X
О
„ д £ ^
ж о
Л я
^ к
л у
о
X
а ж
<и
га Ж
к
=3 си а си О
о
5 53
£ ° га д
к
а
<и к
К X
О Ч
га Ж
к
к
си а си О
о
^ мн
та 2 га Ч
X
а
<и н га со
га *
о С
н
х
^союо оо" СО" ОТ" О
^СОМЮ
о о о"о"
оосоюо со" СМ от" о" гоммю
о о о"о"
о о о"о"
о о о"о"
о о о"о"
ЮООЮО
о" от" о" го^мю
СМСМ
о о о"о"
« \ ^ и X £ " н га сс о о ж га
Й 2
2 ° 53
С ю
о
со
га
5
н
та га X о К о
ч 2 К 2
К к
к к
ж ж
к к
си <и ср а О О
ОТСМОТОО
о" см ю
СОЮ
ОТСОСМСО ^Ю —<
С5 Ю СМООСОЮ СОСО^!*-(М Ю —<
СО^ЮО см" 00 ОТ" ООЮ^СО
от
СОООСОСО
со" со"
—.о от
22
ЮОТЮОО ОТСОЮСМ ОТСО^^
смот ^
См" СО о" юь о
со^оосо ю" -н"
СООО^СО
^СО СО
02 0
00_ С5 С5
О ^ оо" Ю ооомк
^СО
СО м та" м
« СО м см ч си н СО м
СО X т X и X га Ж к та с с та со" X т X и X
А ^ м А
Н га Н та
с с к к с с
О с к к О с
Ж га ж ж ж та
н м =3 < н м
о о си си о о
ч К р р ч К
С Ю О О С Ю
О" о [С ю" ОТ
0(МчТ Ю
00
о о о"о"
1П 1П С5 О союю от" ою^ ю
о о о"о"
о о о"о"
о о о"о"
со^Ю О со от"
ОЮ«(М
о о о"о"
ОООТЮ О СМСМО"
о—1Ю от
СОЮ СО
га
2 Ч о си н
та га Ж О К о
ч 2 К 2
к к
к к
ж ж
к к
си <и рр
о о
нерки в приповерхностном горизонте увеличивалась от начала ночи к концу; а затем резко снижалась. На протяжении дневного периода плотность оставалась существенно ниже; чем ночью. Минимальные ее значения были отмечены в начале дня. Обилие нерки на нижних горизонтах было намного ниже; чем на 0 м.
Весьма показателен тот факт; что в течение суток для всех видов лососей наблюдалось ярко выраженное снижение значений плотности с увеличением глубины горизонта траления. В горизонте 60 м из всех лососей был пойман лишь 0 экз. нерки. По-видимому; как и в 2004 г.; существенная часть лососей; пойманных при тралении на горизонтах глубже нулевого; на самом деле была обловлена при выборке трала в приповерхностном нулевом горизонте. Все поимки неполовозрелого кижуча и половозрелой кеты пришлись на горизонт 0 м.
Во время суточной станции в
2003 г.; как и в 2004 г.; даже при самом резком снижении значений плотности на 0 м; в нижележащих горизонтах не наблюдалось соответствующего возрастания концентрации лососей. Как и в 2004 г.; средние размеры тела лососей в различные периоды суток не характеризовались существенной однонаправленной временной изменчивостью на нулевом горизонте.
Таким образом; по суточной динамике обилия двух наиболее массовых объектов — неполовозрелой кеты и нерки — в ходе двух многосуточных станций" характеризовавшихся идентичностью по географическому расположению и отсутствием существенных различий по срокам; получены кардинально различающиеся данные. В пользу того; что данные за 2004 г. объективнее отражают характер суточной динамики данных видов; свидетельствуют более высокие среднесуточные уловы нерки в
2004 г. Вполне понятно; что чем выше уловы вида; тем меньше привносимый элемент случайности и объек-
тивнее полученные данные. Что касается неполовозрелой кеты, то можно отметить довольно артефактное чересчур резкое сокращение уловов данного вида от конца ночи к началу дня (с 40004,9 до 11207,6 кг/км3). С другой стороны, как было показано выше, между многосуточными станциями 2003 и 2004 гг. много и общего в данных по вертикальному распределению лососей.
Как и в ходе суточной станции над Алеутской котловиной в 2004 г., при суточной станции на наваринском шельфе суммарное обилие лососей днем было существенно выше, чем ночью (табл. 4), что было обусловлено существенно более высокими днем показателями обилия наиболее массовых среди лососей объектов — неполовозрелой кеты и нерки. В противоположность неполовозрелой нерке и кете, аналогично данным по суточной станции над Алеутской котловиной, для неполовозрелой чавычи было характерно снижение относительных оценок обилия днем по сравнению с ночью. Максимальные оценки обилия неполовозрелой кеты для 0 м были получены во второй половине дня. От заката к середине ночи относительное обилие данного объекта продолжало снижаться. Далее, от середины ночи к закату и до конца дня, оценки обилия заметно возрастали. У половозрелой кеты и неполовозрелой нерки четкой суточной динамики не прослеживалось. Отмеченное различие в характере суточной динамики неполовозрелой и половозрелой кеты, по-видимому, отражает разницу в их экологических и трофических предпочтениях. Отмеченное отсутствие выраженной суточной динамики у неполовозрелой нерки можно объяснить относительно малым обилием данного вида в уловах, что не могло не сказаться на точности результатов по данному виду.
В пользу того, что у неполовозрелой нерки днем обилие выше не только в глубоководных котловинах, но и в относительно мелководных участках, свидетельствует то, что в ходе промысла лососей на наваринском и корякском шельфе средняя величина уловов на часовое траление ночью была ниже (табл. 5). При этом наиболее высокие уловы неполовозрелой нерки отмечены в начале дня, а наименьшие — в начале ночи. В ходе промысла сеголетки нерки в уловах наблюдались лишь днем. Наиболее высокие уловы сеголеток нерки отмечены в начале дня (как и для неполовозрелых особей данного вида), а самые низкие — в конце ночи. Аналогичная ситуация наблюдалась у сеголеток кеты: они отмечались в уловах лишь в дневной период (табл. 5). Оценки относительного обилия неполовозрелой чавычи были несколько выше днем, что отличается от данных по многосуточной станции на наваринском шельфе, где ситуация была противоположной. Интерпретация данных по суточной динамике обилия по другим видам лососей, полученных в ходе мониторинговых тралений, существенно затруднена отдельными локальными максимумами обилия или же высокой статистической ошибкой ввиду низкой численности определенных объектов (табл. 5).
В летний период вертикальное распределение лососей в основном ограничено верхним термически квазиоднородным слоем (Шунтов и др., 1993а, б). Согласно исследованиям ТИНРО-центра (Кузнецов, 2004), характер различий в суточном и сезонном вертикальном распределении лососей, отслеживаемом при помощи акустических измерений, существенно определяется вертикальной термической структурой вод. Данные акустических наблюдений осенью 2003 г. в северо-западной части Берингова моря свидетельствуют, что днем 89,8 % лососей обитало в верхнем квазиоднородном слое (верхние 30 м), ночью — 96,7 %, что хорошо согласуется с данными суточной станции. При этом днем по данным акустических исследований отмечено опускание части особей в более нижележащие слои по сравнению с ночью. Как отмечает М.Ю. Кузнецов (2004), различие дневных и ночных акустических оценок лососей в слое хода трала при среднем вертикальном раскрытии трала около 36 м в летний период составило 5 % в пользу ночных. Увеличение данного показателя от лета к осени связано с заглублением нижней границы верхнего квазиоднородного слоя и расширением слоя обитания лососей в дневное время.
Характеристика лососей на многосуточной станции на наваринском шельфе Берингова моря 5-7.08.2004 г.
Table 4
Characteristics of pacific salmon species at long-term diel station in the Navarin shelf area of the Bering Sea during August 5-7, 2004
Показатель Рассвет Начало дня Середина дня Конец дня Закат Середина ночи День Ночь День и ночь
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus gorbuscha — полов.
0,0 0,0 0,0 179,9 0,0 164,7 0,0 114,8 57,4
Биомасса, кг/км3 0,0 0,0 0,0 258,3 0,0 238,1 0,0 165,5 82,7
Средняя длина, см 46,5 49,5 48,0 48,0
Средняя масса тела, г 1436,0 1446,0 1441,0 1441,0
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus keta — неполов.
55869,1 97951,6 111706,8 183755,4 90410,6 41665,1 88509,2 105277,0 96893,1
Биомасса, кг/км3 74718,8 123804,7 138675,7 257437,5 116368,2 64325,4 112399,7 146043,7 129221,7
Средняя длина, см 47,2 46,2 45,6 47,5 46,4 49,3 46,3 47,7 47,0
Средняя масса тела, г 1347,1 1249,8 1236,4 1422,0 1374,8 1561,8 1277,8 1452,9 1365,3
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus keta — полов.
7528,9 4881,9 3878,3 7448,7 4001,9 8209,1 5429,7 6553,2 5991,5
Биомасса, кг/км3 25195,5 17149,1 12573,3 27194,8 14982,6 27399,6 18306,0 23192,3 20749,2
Средняя длина, см 61,3 62,8 61,5 65,3 66,3 62,3 61,8 64,6 63,2
Средняя масса тела, г 3312,3 3505,8 3050,3 3568,2 3860,0 3354,8 3289,4 3594,3 3441,9
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus kisutch - - полов.
175,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 58,4 0,0 29,2
Биомасса, кг/км3 369,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 123,3 0,0 61,6
Средняя длина, см 53,5 53,5 53,5
Средняя масса тела, г 2110,0 2110,0 2110,0
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus nerka — покат.
0,0 258,3 2976,9 0,0 0,0 0,0 1078,4 0,0 539,2
Биомасса, кг/км3 0,0 16,8 230,9 0,0 0,0 0,0 82,6 0,0 41,3
Средняя длина, см 18,5 19,4 18,9 18,9
Средняя масса тела, г 65,0 77,6 71,3 71,3
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus nerka — . неполов.
1236,2 1878,0 859,3 1775,2 615,1 468,3 1324,5 952,9 1138,7
Биомасса, кг/км3 785,6 1773,9 435,5 1135,3 271,1 278,3 998,3 561,6 779,9
Средняя длина, см 36,3 39,6 35,5 36,3 33,0 37,3 37,1 35,5 36,3
Средняя масса тела, г 576,3 808,0 533,3 624,4 489,0 613,5 639,2 575,6 607,4
Плотность, экз./км3 Oncorhynchus tschawytscha — неполов.
895,0 1189,3 418,3 2482,9 1538,4 303,6 834,2 1441,6 1137,9
Биомасса, кг/км3 1946,5 1131,2 825,5 2084,6 1633,7 1087,2 1301,1 1601,8 1451,5
Средняя длина, см 48,2 40,4 51,8 40,6 38,5 67,0 46,8 48,7 47,7
Средняя масса тела, г 1906,2 877,5 1931,0 886,7 970,2 3603,0 1571,6 1820,0 1695,8
Характеристика лососей на станциях при промысле лососей на наваринском и корякском шельфе 26.07-9.08.2004 г.
Table 5
Characteristics of pacific salmon species during monitoring studies in Navarin and Koryak shelf areas of the Bering Sea during July 26 — August 9, 2004.
Показатель Начало Середина Конец Начало Середина Конец День Ночь День
дня дня дня ночи ночи ночи и ночь
Oncorhynchus nerka — неполов.
Плотность, экз./км3 10,0 3,3 1,9 0,4 2,0 1,5 5,1 1,3 3,2
Биомасса, кг/км3 11,0 3,0 1,1 0,4 2,0 Oncorhynchus nerka — покат. 1,8 5,0 1,4 3,2
Плотность, экз./км3 0,0 0,0 0,14 0,0 0,0 0,0 0,05 0,0 0,02
Биомасса, кг/км3 0,0 0,0 0,01 0,0 0,0 Oncorhynchus tschawytscha — неполов. 0,0 0,0 0,0 0,0
Плотность, экз./км3 10,1 3,6 3,5 3,8 5,2 1,5 5,8 3,5 4,6
Биомасса, кг/км3 16,9 6,5 6,8 13,0 8,2 Oncorhynchus keta — покат. 5,2 10,1 8,8 9,4
Плотность, экз./км3 0,0 0,04 0,0 0,0 0,0 0,0 0,01 0,0 0,01
Биомасса, кг/км3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Oncorhynchus keta — непол и полов. 0,0 0,0 0,0 0,0
Плотность, экз./км3 330,7 235,4 388,2 283,9 433,6 374,6 318,1 364,1 341,1
Биомасса, кг/км3 464,0 297,7 490,3 417,9 679,4 Oncorhynchus gorbuscha — полов. 525,3 417,3 540,9 479,1
Плотность, экз./км3 0,4 0,3 0,3 0,7 0,2 0,5 0,3 0,5 0,4
Биомасса, кг/км3 0,6 0,4 0,4 1,2 0,3 Oncorhynchus kisutch — полов. 0,8 0,5 0,8 0,6
Плотность, экз./км3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,1 0,1
Биомасса, кг/км3 0,0 0,0 0,1 0,0 1,3 0,0 0,0 0,4 0,2
Однако, как отмечает М.Ю. Кузнецов (2004), недостатком акустического метода является наличие приповерхностной "мертвой зоны", вызванной осадкой судна и эффектом "ближней зоны" эхолота, что приводит к отсутствию учета лососей в верхних 8 м. Таким образом, на основании акустических и собственных данных можно предположить, что ночью лососи хотя и более сосредоточены в диапазоне глубин хода трала, но все же больше тяготеют к хуже облавливаемым наиболее поверхностным участкам, что приводит в итоге к меньшим уловам ночью.
М.Ю. Кузнецов (2004) отмечает, что как летом, так и осенью вертикальные миграции большинства лососей ограничивались слоем термоклина. В ходе осенней съемки ночью большинство (62 %) лососей в исследованном слое 8150 м находилось в горизонте 8-15 м. Учитывая это, вполне обоснованным представляется наличие существенного количества лососей в поверхностном слое 0-8 м. Показательно, что характер кривых вертикального распределения лососей в слое 8-100 м резко различается между летом и осенью. При этом пик обилия летом приходился на 20 м (день) и 12 м (ночь), тогда как осенью — на верхнюю границу наблюдаемого слоя — 8 м. Как отмечает М.Ю. Кузнецов (2004), вероятно, осенью в скоплениях доминировала посткатадромная молодь, для которой характерна большая приуроченность к поверхностному слою в ночной период, что, по-видимому, и привело к более поверхностному расположению глубины концентрации лососей осенью в ночной период по сравнению с летом. Согласно акустическим исследованиям ТИНРО-центра, для летнего и осеннего периодов в Охотском море отмечается, что пик обилия лососей приходится на верхнюю границу акустического лоцирования — 8 м (Nikolaev, Kuznetsov, 2005).
Во время суточных станций в Алеутской котловине в 2003 и 2004 гг. полученные профили температуры и солености были стандартными для глубоководной зоны Берингова моря в данное время года при относительно небольшой толщине верхнего квазиоднородного слоя (около 20 м), что способствовало лучшей сопоставимости с данными акустических съемок и архивными материалами. В ходе суточной станции на наваринском шельфе в 2004 г. верхний квазиоднородный слой имел нестандартно малую толщину — 14 м, а нижняя граница термоклина располагалась в среднем на 40 м. Это могло ограничивать внутрисуточную вариабельность вертикального распределения лососей.
В ходе обеих суточных станций над Алеутской котловиной вертикальное распределение зоопланктона было типичным для вод с холодным промежуточным слоем: наибольшее обилие наблюдалось в поверхностном 50-метровом слое, в ХПС биомасса снижалась, далее увеличивалась в ТПС (200-300 м) и, наконец, с 300-400 м постепенно уменьшалась (Виноградов, 1968; Шунтов, 2001).
Уолкер с соавторами (Walker et al., in press) отмечают, что вертикальное распределение лососей характеризуется межгодовыми и региональными различиями. В ряде литературных работ показано, что вертикальное распределение лососей варьирует в зависимости от удаленности от береговой линии, глубины на участке, времени дня, сезона, региона и океанологических условий. В прибрежных водах сеголетки лососей распределены в верхних 15 м, тогда как в открытых водах они рассредоточены в верхних 40-60 м в верхнем квазиоднородном слое над термоклином. При этом по данным мечения регистрирующими метками для неполовозрелых и половозрелых особей лососей в период нагула в открытых водах характерно относительно малоподвижное пребывание у поверхности ночью и активные вертикальные ныряющие движения днем (Wada, Ueno, 1999; Azumaya, Ishida, 2005; Tanaka et al., 2005). При этом нырятельные движения в светлое время суток исследователи ассоциируют с заныриванием за пищевыми объектами, заглубляющимися днем. Это хорошо согласуется с данными
трофологических исследований ТИНРО-центра о питании лососей, являющихся визуальными хищниками, преимущественно в дневное время суток (Горбатенко, Чучукало, 1989; Волков, 1994; Горбатенко, 1996). В нектонном окружении лососей оказывается солидный список рыб и кальмаров, которые в приповерхностных слоях бывают только в темное время суток, при этом масштаб вертикальных миграций представителей нектона из нижней эпипелагиали и мезопелагиали бывает весьма значительным (Шунтов, Темных, 2005).
Дислокация, конфигурация и развитость летних очагов холода в Беринговом море накладывают существенный отпечаток на количественное распределение и поведение планктонных, нектонных, бентосных и нектобентосных организмов и сообществ (Шунтов, 2001). Многие принципиальные особенности онтогенетических и сезонных циклов гидробионтов, а также формирования био- и рыбопродуктивности сообществ различных районов Берингова моря отражают главные черты температурного режима различных частей моря.
На многосуточной станции в Алеутской котловине в 2004 г. для молоди минтая днем на 0 м оценки обилия были больше, чем ночью (рис. 7). При этом минимальные значения обилия отмечены в середине ночи, а максимальные — в середине дня. С другой стороны, на глубине 40 и 80 м к середине ночи относительная биомасса данного вида возрастала. Однако, учитывая величину данных изменений на граничащих горизонтах, едва ли можно говорить, что снижение обилия минтая на горизонте 0 м обусловлено его уходом на нижележащие слои. По-видимому, молодь минтая ночью поджимается к поверхности, что приводит к меньшему облову данного вида на этом горизонте. Устойчивых однонаправленных различий в размерно-весовых показателях молоди минтая между разными горизонтами и временными сроками не обнаружено.
На многосуточной станции на наваринском шельфе в дневной период наибольшее обилие молоди и личинок минтая наблюдалось в течение светлого периода суток, а наименьшее — в середине ночи (рис. 8). По данным промысловых тралений, онтогенетические различия в характере суточной динамики обилия сеголеток минтая также проступают достаточно явственно: на протяжении ночного периода уловы на часовое траление были в несколько раз ниже таковых днем. Как на многосуточной станции на наваринском шельфе, так и по данным промысловых тралений для крупноразмерного минтая (АС > 20 см) уловы ночью на 1-3 порядка превосходили уловы в светлое время суток. И по сеголеткам, и по взрослому минтаю показательна хорошая сопоставимость данных мониторинговых тралений по лососям, выполненных на наваринском и корякском шельфе, и данных многосуточной станции на наваринском шельфе.
Акустические исследования ТИНРО-центра (Кузнецов и др., 2004) показывают, что на наблюдаемую картину пространственного распределения сеголеток минтая в северо-западной части Берингова моря в значительной степени оказывают влияние их суточные вертикальные миграции во время съемки. Как отмечают исследователи, в ходе акустической съемки часть сеголеток минтая может недоучитываться по причине их залегания в придонных слоях в светлое время суток и попадания в зону акустической тени эхолота. М.Ю. Кузнецов с соавторами (2004) отмечают, что характер суточной динамики вертикального распределения сеголеток минтая в шельфовых водах существенно определяется выраженностью термоклина. Так, в октябре 1999 г. в северной части Анадырского залива, характеризовавшейся сильным размытием термоклина, данные авторы отмечали, что в ночное время сеголетки были рассредоточены в верхних слоях, тогда как в дневное время они сбивались в мелкие косячки у дна. В южной же части Анадырского залива наличие хорошо выраженного термоклина способствовало удерживанию данного вида над слоем термоклина с отсутствием выраженных суточных различий в средней глубине распределения сеголеток. Это несколько отличается от наших предположений о том, что сеголетки минтая поджимаются
200 300 400 500 600 700 Глубина, м
100 200 300 400 500 600 700 800 Глубина, м
200 300 400 500 600 700 Глубина, м
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
- середина hi -конец ночи
Л \л/ \ ,v\ \
—а—средняя глубина
(средневзвешенная по
биомассе)
—■— средняя глубина
(средневзвешенная по
численности)
? \\ /
\ V ? ( Л Я
9 / V Я
300 400 500 Глубина, м
0 100
0
0
Рис. 7. Характеристики сеголеток минтая на многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 23.08-5.09.2004 г.
Fig. 7. Age 0+ walleye pollock characteristics at long-term diel station in the southwestern part of 8 area of the Bering Sea during August 23 — September 5, 2004
ночью к поверхности. На наш взгляд" учитывая малую вероятность массового заглубления сеголеток ниже слоя термоклина; наиболее вероятно предположить их поджимание к поверхности так как в случае акустических работ не исключено" что определенный уход сеголеток к поверхности все же наблюдался; но не был зафиксирован по причине наличия мертвой зоны эхолота. В пользу данного предположения свидетельствует и то; что ряд авторов для шельфовой зоны севе-
Рис. 8. Характеристики сеголеток минтая на многосуточной станции на наваринс-ком шельфе Берингова моря 5-7.08.2004 г. (верхние рисунки) и на станциях при промысле лососей на наваринском и корякском шельфе 26.07-9.08.2004 г. (нижние рисунки)
Fig. 8. Age 0+ walleye pollock characteristics at long-term diel station in the Navarin shelf area of the Bering Sea during August 5-7, 2004 (upper figures) and during pacific salmon fishery studies in Navarin and Koryak shelf areas during July 26 — August 9, 2004 (lower figures)
ро-восточной части Берингова моря указывают на то, что по данным акустической съемки максимум обилия сеголеток минтая смещался с 40 м днем на 20 м ночью (Schabetsberger et al., 2000), при этом верхние 5 м опять же не были исследованы по причине методических ограничений.
Как и следовало ожидать, по данным обеих суточных станций над Алеутской котловиной среди рыб наиболее сильно суточные миграции были выражены у представителей мезопелагического комплекса (семейства Myctophidae, Micro-stomiidae и Notosudidae). В целом у видов рыб данной группы характер суточной динамики плотности существенно различался на разных горизонтах (рис. 9). Имелись и межвидовые различия в характере суточной динамики обилия на отдельно взятом горизонте. Для некоторых мезопелагических видов рыб было свойственно присутствие в уловах исключительно ночных тралений, тогда как другие изредка отмечались еще и в утренние и вечерние часы. Показательно, что
картина суточных миграций по данным суточной станции весьма близка к таковой по архивным данным траловых съемок что свидетельствует о хорошей сопоставимости усредненных данных траловых съемок с данными суточных станций.
0 100
S
g 200 g 300
Ю
и 400 в
f, 500 2
| 600
I 700
и
800 900
Fig. 9.
Рис. 9. Средняя глубина обитания мезопелагических видов рыб" взвешенная по относительной биомассе> по данным многосуточной станции в юго-западной части 8-го района Берингова моря 23.085.09.2004 г. и по архивным данным траловых съемок ТИН-РО-центра с 0980 по 2004 г. над глубоководными котловинами в пределах всей российской ИЭЗ дальневосточных морей
Average depth of mesopelagic fish species presence (weighted by relative abundance values) at long-term diel station in the south-western part of 8 area of the Bering Sea during August 23 — September 5, 2004 and according to TINRO-cent archival trawl survey data of during of 1980-2004 period in the entire deep-water part of Russian EEZ
Анализ вертикального распределения рыб батипелагической группировки показал присутствие несколько сниженной миграционной активности по сравнению с рыбами мезопелагической группировки. При этом; как и в случае с рыбами мезопелагического комплекса; анализ данных архивных траловых съемок и данных суточных станций выявил примерно сходные картины. У тихоокеанского хаулиода (Chauliodus macou.nl) в ходе многосуточной станции в Алеутской котловине в 2004 г. на глубине 750 и 500 м (это горизонты постоянного присутствия данного вида в течение суток) суточная динамика была несущественна. В вышележащие горизонты (350 и 200 м) тихоокеанский хаулиод поднимается в основном ночью; и выше этих горизонтов он не мигрирует (на глубине 060 м отмечена лишь единичная поимка данного вида). У данного вида четко просматривается" что для мелких особей характерен более активный подъем ночью в вышележащие горизонты в сравнении с крупными экземплярами.
В ходе многосуточных станций над глубоководными котловинами головоногие моллюски как и рыбы и рыбообразные; характеризовались резким снижением относительных суммарных биомасс от горизонта 0 м (там значения биомасс максимальны) к 060 м. От 060 к 350-500 м идет постепенное нарастание биомасс а затем; как и у рыб и рыбообразных; отмечено небольшое снижение данного показателя к горизонту 750 м. У головоногих моллюсков; как и у рыб и рыбообразных; на горизонте 500-750 м суточная динамика относительного обилия была незначительна.
Если у рыб и рыбообразных на 0 м максимальная биомасса отмечена днем; то у головоногих — ночью; что свидетельствует о большем вкладе мезопелагических кальмаров в формирование общей биомассы головоногих. Биомасса головоногих лишь на 0 м была в отдельные периоды суток больше; чем у рыб и рыбообразных. Далее с глубиной она снижалась быстрее; чем у рыб и рыбообразных. В итоге на глубине 350-700 м суммарная биомасса головоногих моллюсков была примерно в 2 раза ниже таковой для рыб и рыбообразных.
В ходе многосуточных станций над глубоководными котловинами креветки отмечались лишь на нижних горизонтах (200-750 м) и их биомассы были крайне низки в сравнении с вышерассмотренными группами таксонов (рыбы и рыбообразные и головоногие моллюски) и их вертикальные перемещения не влияли сколь-либо заметно на суточную динамику вертикального распределения нектона. Суточные вертикальные миграции у креветок подтверждаются тем, что в верхнем горизонте присутствия данной группы они облавливались лишь ночью.
Заключение
Проведенный анализ показал, что многочисленные виды нектона, характеризующиеся разнообразными жизненными стратегиями, имеют различные типы вертикального распределения и суточной динамики. Рассмотренные суточные циклы обилия довольно сильно различаются как между исследованными видами, так и между горизонтами тралений. При этом у разных видов активность суточных миграций выражена в разной степени — от интенсивных миграций мезопелагических видов до практически полного отсутствия таковых у ряда эпипелагических и батипелагических видов. У некоторых исследованных видов нектона особенности вертикального распределения существенно различались между глубоководными котловинами и шельфовой зоной, что отражает их адаптивную значимость.
Многочисленные литературные данные указывают на то, что процесс вертикальной миграции может рассматриваться как выбор между лучшими условиями для питания в верхних слоях и меньшей уязвимостью перед визуальными хищниками в нижних. Приуроченность миграции планктона и мезопелагических видов нектона в эпипелагиаль к ночному периоду рассматривается как способ избегания визуальных хищников (МаисЫте, 1980; Lampert, 1989; Н^, 1994; De ИоЬег^, 2002). Данные многих работ свидетельствуют о большем вертикальном пересечении рыб и планктонных организмов в ночной период суток в сравнении с дневным (Mackas et а1., 1997; Swartzman et а1., 1999; De НоЬегШ, 2002). Дополнительным стимулом для мезопелагических видов нектона мигрировать в верхние слои именно ночью является не только меньший риск быть замеченным и съеденным по сравнению с днем, но и существенное увеличение концентрации зоопланктона в верхней эпипелагиали в темное время суток. Возможно, ночное смещение лососей ближе к поверхности позволяет им несколько улучшить свою ориентацию в пространстве и иметь больше шансов на избегание хищников и нахождение пищевых объектов.
Н.В. Косенок и В.В. Свиридов (2006) отмечают, что с наступлением ночи наибольшие индексы наполнения желудков Ь. schmidti, Б. \eucopsarus и Ь. осШеп-sis отмечались в верхних слоях их присутствия. Это соответствует литературным данным, согласно которым у активных мезопелагических мигрантов наблюдается значительное увеличение индексов наполнения желудков рыб в эпипела-гиали на фоне чрезвычайно слабой интенсивности питания рыб в мезопелагиали (Баланов, 1994; Баланов и др., 1994, 1995; Баланов, Горбатенко, 1995; Моки et а1., 2000). Н.В. Косенок и В.В. Свиридов (2006) отмечают также, что накормлен-ность практически не мигрирующего Б. паппосЫг оставалась невысокой круглосуточно, с некоторым увеличением в верхних горизонтах мезопелагиали, что хорошо соотносится с литературными данными (Моки et а1., 2000).
Отмеченные особенности биологии видов нектона, совершающих активные вертикальные миграции, неизбежно искажают оценки их обилия, а распределение данных видов в эпипелагиали довольно грубо отражает основные особенности их распределения в пелагиали в целом.
Полученные данные свидетельствуют в пользу того, что для рассмотренных нами объектов при оценках обилия важно учитывать положение траления на временной шкале суток. Существенная динамика показателей относительного
обилия видов, а также изменчивость качественного и количественного состава основных компонентов нектона выражены и в пределах дневного/ночного периода, взятого в отдельности.
Условно виды по сложности оценки их тотального обилия можно ранжировать по сложности корректного учета при съемках. Соответственно наиболее сложными в плане учета и тотальных оценок обилия будут низкочисленные виды с динамичной вертикальной структурой. Немаловажен и тот факт, что в случае низкого обилия и редкой встречаемости вида в определенном диапазоне глубин крайне трудно проследить его суточную динамику по причине высокой вариабельности и статистической недостоверности оценок его плотности. При этом увеличивается статистическая ошибка полученных калибровочных коэффициентов.
При чрезвычайно больших различиях в показателях относительного обилия между дневным и ночным периодами введение пересчетных коэффициентов может вообще оказаться нерациональным по причине существенного роста содержащейся в них статистической ошибки. В таком случае для дальнейших расчетов абсолютного обилия оправданным будет использование данных лишь по определенному периоду суток. Одной из важных задач исследования динамики вертикального распределения видов является разделение случаев, когда коэффициенты день/ночь надо вводить, а когда от их использования нужно воздержаться вообще в силу того, что они привносят излишнюю статистическую ошибку. Из всех рассмотренных объектов наиболее сложен учет активных мезопелаги-ческих мигрантов, характеризующихся динамичной пространственной структурой, отслеживание которой затруднено их активными вертикальными миграциями.
Проведенный анализ показал, что данные многосуточных станций хорошо соотносятся с архивными материалами ТИНРО-центра. Следовательно, различные варианты послойного осреднения архивных данных траловых съемок позволяют моделировать типажи вертикального распределения видов нектона и планктона в разных биотопах.
Зачастую в обосновании пространственно-временной (межгодовой, сезонной, суточной, межрегиональной и пр.) изменчивости обилия вида исключительный акцент делается на вариабельность самой среды как источник данной изменчивости. При этом упускается из виду, что оценка локального обилия вида, полученная на основании знания о протраленном объеме или площади, и полученного улова может не учитывать скрытых нюансов работы трала, которые зачастую могут существенно изменять эффективность его работы. Известно, что уловис-тость трала определяется рядом факторов: геометрией трала, скоростью траления, расположением трала относительно кильватерной струи, шумовыми полями судна и другими техническими характеристиками, не всегда учитываемыми при расчетах или вообще не регистрируемыми при тралении.
Важно учитывать, что помимо характера вертикального распределения на суточную динамику и уловистость рыб существенное влияние могут оказывать и поведенческие реакции рыб, которые могут изменяться в зависимости от времени суток. Активные орудия лова характеризуются различной уловистостью в разные периоды суток в силу различной освещенности (Walsh, 1991; Casey, Myers, 1998; Aglen et al., 1999; Korsbrekke, Nakken, 1999). Суточная изменчивость величины уловов немигрирующих видов может быть вызвана сниженной видимостью и соответственно меньшим распугивающим действием трала ночью (Walsh, 1991; Casey, Myers, 1998; Korsbrekke, Nakken, 1999). В литературе отмечаются многочисленные факты поимки особей, обитающих существенно выше горизонта хода верхней подборы трала, вследствие их ныряния вниз при уходе от шума приближающегося судна (Aglen, 1996). Также способность трала облавливать определенные виды будет зависеть от их стайного поведения и реакции на трал (Godo et al., 1999). Одиночные особи могут избегать трал, подныривая под нижнюю подбору, тогда как виды, сбивающиеся в стаю перед устьем трала, более уязви-
мы по отношению к нему. Таким образом, на уловистость трала может влиять мелкомасштабная пространственная структура вида (Godo et al., 1999).
Проведенный нами анализ, в дополнение к опубликованным данным, свидетельствует о том, что использование тралов с вертикальным раскрытием 3040 м позволяет эффективно облавливать горизонт основного обитания тихоокеанских лососей. При этом недоучет лососей, по-видимому, происходит в верхней половине исследуемого слоя. Учитывая миграцию лососей и других видов в верхние слои эпипелагиали ночью, важным элементом в обеспечении сопоставимости данных разных рыбохозяйственных съемок следует считать сохранение одинаковой формы устья между съемками посредством подбора соответствующей промысловой оснастки. Принимая во внимание существенную зависимость вертикального распределения тихоокеанских лососей от термической структуры вод, резонно предположить, что на эффективность их учета траловой съемкой оказывает существенное влияние гидрологическая обстановка определенного года. Можно заключить, что наличие хорошо выраженного термоклина и относительно тонкого верхнего квазиоднородного слоя может существенно снижать амплитуду суточных вертикальных миграций лососей по причине сокращения пространства для маневра и приводить к меньшим различиям между дневными и ночными оценками обилия. В связи с этим представляется, что наиболее целесообразным будет не введение универсальных видовых коэффициентов для унификации дневных и ночных тралений, а использование отношений усредненных оценок обилия дня к ночи, рассчитываемых отдельно для каждой съемки. Важно учитывать, что коэффициенты для интеркалибровки ночных и дневных оценок относительного обилия характеризуют лишь разницу между днем и ночью в степени облова вида, а никак не саму степень облова. В ходе каждой отдельной съемки необходим сбор информации об изменчивости формы устья трала, как и других параметров траловой системы, для объективизации оценок относительного обилия.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова, Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.
Баланов A.A. Питание массовых рыб мезопелагиали Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 2. — С. 252-259.
Баланов А.А., Горбатенко K.M. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море в осенний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 335-343
Баланов A.A., Горбатенко K.M., Горелова Т.А. Суточная динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летний период // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 4. — С. 534-541.
Баланов А.А., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Суточная динамика питания массовых мезопелагических рыб Берингова моря в осенний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 125-131.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. — М.: Наука, 1968. — 320 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 3. — С. 456-464.
Косенок Н.С., Свиридов В.В. Питание и вертикальные миграции некоторых массовых видов мезопелагических рыб в Беринговом море осенью 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 67-79.
Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 404-417.
Кузнецов М.Ю., Николаев А.В., Борец Л.А. Осеннее распределение и вертикальные миграции сеголеток минтая в северо-западной части Берингова моря по результатам тралово-акустических съемок в 1997-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 91-101.
Парин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. — 272 с.
Свиридов В.В., Темных О.С., Глебов И.И. и др. Различия в оценках обилия некоторых массовых видов рыб эпипелагиали дальневосточных морей по данным дневных и ночных тралений // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 21-45.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 c.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 649-656.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993а. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в водах Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993б. — Т. 33, № 3. — С. 348-358.
Шунтов В.П., Темных О.С. Основные результаты изучения морского периода жизни тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 30-55.
Aglen A. Impact of fish distribution and species composition on the relationship between acoustic and swept-area estimates of fish density // ICES J. Mar. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 501-505.
Aglen A., Engas A., Huse I. et al. How vertical fish distribution may affect survey results // ICES J. Mar. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 345-360.
Azumaya T., Ishida Y. Mechanism of body cavity temperature regulation of chum salmon (Oncorhynchus keta) during homing migration in the North Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. — 2005. — Vol. 14. — P. 81-96.
Casey J.M., Myers R.A. Diel variation in trawl catchability: is it as clear as day and night? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1998. — Vol. 23. — P. 579-586.
Clarke T.A. Diel feeding patterns of 16 species of mesopelagic fishes from Hawaiian waters // Fish. Bull. — 1978. — Vol. 76, № 3. — P. 495-513.
De Robertis A. Size-dependent visual predation risk and the timing of vertical migration: An optimization model // Limnol. Oceanogr. — 2002. — Vol. 47, № 4. — P. 925-933.
Eriksen R., Marshall R. Diurnal variation in the catch of salmon in drift gillnets in Lynn Canal, Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. — 1997. — Vol. 4, № 1. — P. 1-11.
Godo O.R., Walsh S.J., Engеs A. Investigating density-dependent catchability in bottom-trawl surveys // ICES J. Mar. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 292-298.
Kawaguchi K. Ecological study on the micronektonic fishes of the western North Pacific Ocean // J. Oceanogr. Soc. Jpn. — 1974. — Vol. 30. — P. 23-37.
Korsbrekke K., Nakken O. Length and species-dependent diurnal variation of catch rates in the Norwegian Barents Sea bottom-trawl survey // ICES J. Mar. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 284-291.
Lampert W. The adaptive significance of diel vertical migration of zooplankton // Functional Ecology. — 1989. — Vol. 3. — P. 21-27.
Lynch B.L. Effects of ambient light on gillnet catches of coho and chum salmon in experimental fishing in Clarence Strait, Alaska // Fish. Res. Bull. — 1991. — Vol. 91, № 4. — P. 87-100.
Mackas D.L., Kieser R., Saunders M. et al. Aggregation of euphausiids and Pacific hake (Merluccius productus) along the outer continental shelf off Vancouver Island // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1997. — Vol. 54. — P. 2080-2096.
Mauchline J. The biology of mysids and euphausiids // Adv. Mar. Biol. — 1980. — Vol. 18. — P. 1-677.
Moku M., Kawaguchi K., Watanabe H., Ohno A. Feeding habits of three dominant myctophid fishes, Diaphus theta, Stenobrachius leucopsarus and S. nannochir, in the
subarctic and transitional waters of the western North Pacific // Mar. Ecol. — 2000. — Vol. 207. — P. 129-140.
Nichol D., Somerton D. Diurnal vertical migration of Atka mackerel Pleurogrammus monopterygius as shown by archival tags // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 239. — P. 193-207.
Nikolaev A.V., Kuznetsov M.Y. Acoustic Method For Monitoring And Ecosystem Studies Of Pacific Salmon In The Bering And Okhotsk Seas (Summer—Autumn 20032004): NPAFC Doc. 929. — 2005. — 17 p.
Ritz D.A. Social aggregation in pelagic invertebrates // Adv. Mar. Biol. — 1994. — Vol. 30. — P. 155-216.
Schabetsberger R., Brodeur R.D., Ciannelli L. et al. Diel vertical migration and interaction of zooplankton and juvenile walleye pollock (Theragra chalcogramma) at a frontal region near the Pribilof Islands, Bering Sea // ICES J. Mar. Sci. — 2000. — Vol. 57, № 4. — P. 1283-1295.
Sviridov V.V. Estimates of Diurnal Variation in Pacific Salmon Catch Rates Based on TINRO-Center Trawl Survey Data // Proceedings of Workshop "BASIS-2004: Salmon and Marine Ecosystems in the Bering Sea and Adjacent Waters». — Sapporo, Japan, 2004. — P. 117-120.
Swartzman G., Brodeur R., Napp J. et al. Spatial proximity of age-0 walleye pollock (Theragra chalcogramma) to zooplankton near the Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska // ICES J. Mar. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 545-560.
Tanaka H., Naito Y., Davis N.D. et al. First record of the at-sea swimming speed of a Pacific salmon during its oceanic migration // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2005. — Vol. 291. — P. 307-312.
Tyler H.R., Pearcy W.G. The feeding habits of three species of lanternfishes (Family Myctophidae) off Oregon, USA // Mar. Biol. — 1975. — Vol. 32. — P. 9-11.
von Szalay P.G., Brown E. Trawl Comparison of Fishing power differences and their applicability to National Marine Fisheries Service and Alaska Department of Fish and Game Trawl Survey Gear // Alaska Fish. Res. Bull. — 2001. — Vol. 8, № 2. — P. 85-95.
Wada K., Ueno Y. Homing behavior of chum salmon determined by an archival tag: NPAFC Doc. 425. — 1999. — 29 p.
Walker R.V., Sviridov V.V., Urawa S., Azumaya T. Spatio-temporal variation in vertical distributions of Pacific salmon // NPAFC Bull. 4 (In press).
Walsh S.J. Diel variation in availability and vulnerability of fish to a survey trawl // J. Appl. Ichthyol. — 1991. — Vol. 7. — P. 147-159.
Watanabe H., Moku M., Kawaguchi K. et al. Diel vertical migration of myctophid fishes (family Myctophidae) in the transitional waters of the western North Pacific // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8. — P. 115-127.
Wilderbuer T.K., Kappenman R.F., Gunderson D.F. Analysis of fishing power correction factor estimates from a trawl comparison experiment // N. Amer. J. Fish. Manag. — 1998. — Vol. 18. — P. 11-18.
Поступила в редакцию 6.04.07 г.
