CC BY
37
Математические структуры и моделирование 1998. Вып. 1, с.72-85.
УДК 517.958
ОБ ОДНОМ КЛАССЕ ИНТЕГРОДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ В МОДЕЛЯХ ДИНАМИКИ
ПОПУЛЯЦИЙ
Н.В. Перцев
The paper is concerned with a class of the integral and integrodifferential equations, arising in the mathematical models of the interacting individuals with a limited life span. The models of haemopoieses, cyclic infection disease and logistic growth of the populations are discussed.
1. Введение
Для исследования различных процессов в биологии, экологии, эпидемиологии, демографии и в других областях широко используется метод математического моделирования. В некоторых задачах изучается изменение во времени численности тех или иных объектов, характеризующих состояния исследуемых процессов. Такие объекты в дальнейшем будем обозначать термином «частицы». При построении моделей, описывающих динамику популяций частиц, применяются дифференциальные уравнения в форме обыкновенных уравнений, уравнений запаздывающего типа, уравнений в частных производных, а также интегральные и разностные уравнения (см., например, [1] - [17]). Во многих случаях модели задаются в виде дифференциальных уравнений
x(t) = /(xt) - A(xt)x(t), t > to, (1.1)
где xit) означает численность популяции частиц в момент времени t, функции f(xt) и \{xt)xit) описывают скорости рождения, иммиграции, гибели и эмиграции частиц. Эти функции могут зависеть как от текущего состояния xit), так и от предшествующих состояний ж(з), s < t. Уравнения (1.1) дополняются соответствующим условием, задающим начальную численность частиц при t < t0. Для некоторых популяций, описываемых уравнениями вида (1.1), приходится
0 1998 Н.В. Перцев
E-mail: perts@omsk.edu
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
73
учитывать ограниченность времени жизни частиц. Необходимость в этом возникает в тех случаях, когда интервал времени моделирования превышает максимально допустимый (предельный) возраст частиц, либо в начальный момент времени имеются частицы, возраст которых близок к предельному. В этих случаях уравнения (1.1) должны быть модифицированы таким образом, чтобы они содержали члены, учитывающие распределение частиц по возрасту. Именно такой модификации и посвящена настоящая работа.
В разделе 2 сформулированы основные предположения и построены уравнения модифицированной модели. При выводе уравнений модели используются результаты работ [1, 2]. В разделе 3 рассматриваются примеры построения уравнений, описывающих процесс кроветворения, распространение инфекционного заболевания в замкнутой популяции, а также приводится интегральный аналог логистической модели динамики популяций.
2. Основные предположения и уравнения модели
При построении модели будем исходить из того, что изменение численности частиц xit) за бесконечно малый интервал времени (t,t + dt) определяется балансовыми соотношениями между процессами рождения и гибели, иммиграции и эмиграции частиц, интенсивности которых зависят от величины xt = [xit), xit — uji), x(t — ujnj), t. e. от численности частиц в текущий и предшествующие моменты времени, где 0 < ity < О, 1 < к < п, 0 < О < оо. Обозначим через 0 < г < оо максимальную продолжительность времени жизни частиц. Принимаем, что частицы возраста 5,0 < s < г, могут производить новые частицы нулевого возраста, а частицы, дожившие до возраста г, погибают, не оставляя потомства. Помимо естественной гибели (при достижении возраста г) будем рассматривать потерю частиц независимо от их возраста с темпом (скоростью) А > 0. Считаем, что за интервал времени (t,t + dt) теряется \(xt)x(t)dt частиц. Потеря частиц с темпом Л, а также при достижении ими возраста г, может быть связана с эмиграцией или гибелью частиц, в том числе и с их превращением в частицы другого вида, не рассматриваемые в данной модели. При этих предположениях определенная доля частиц не достигает предельного возраста, а их время жизни может принимать любые значения из интервала (0, г). Прирост количества частиц обеспечивается появлением новых частиц. Считаем, что частицы нулевого возраста производятся за счет существующих частиц, независимо от их возраста, а также могут поступать из некоторого внешнего источника (иммиграция). Примем, что количество частиц нулевого возраста, появившихся за интервал времени (t,t + dt), равно f(xt)dt, где /СО описывает темп (скорость) рождения и иммиграции новых частиц. Распределение численности частиц по возрасту в начальный момент времени
Т
t = 0 будем задавать функцией <p(s) > 0 так, что интеграл J (p(s)ds равен
о
общему количеству первоначально существующих частиц.
74 Н.В.Перцев. Об одном классе интегродифференциальных уравнений...
Пусть теперь xit) фиксировано. Используя сделанные предположения, запишем выражение для xit + dt)} считая процессы иммиграции, рождения, гибели и потери частиц на интервале времени (t, t-\-dt) аддитивными. При t > т имеем соотношение
x(t + dt) = x{t) + f{xt)dt — \{xt)x{t)dt — pif(xt_T)dt.
Здесь величина f(xt_T)dt означает количество частиц нулевого возраста, появившихся за интервал времени [t — г, t — т + dt)} а параметр р\ означает долю этих частиц, доживших до возраста г. Получим выражения для доли р\. Частицы нулевого возраста, появившиеся на некотором интервале (t0,t0 + dt) в количестве y(t0) = f(xto)dt} могут теряться с интенсивностью Л. Поэтому их последующее количество y{t) при изменении t от t0 до t0 + г описывается соотношением
y(t + dt) = у{t) - X(xt)y(t)dt, (2.1)
t
иначе, y{t) = y(t0)exp(— J \{xs)ds). Полагая теперь t0 = t — т, имеем, что
^0
pi = exp(— / \(xs)ds).
t — T
При 0 < t < г получаем соотношение
x(t + dt) = x{t) + f{xt)dt — \{xt)x[t)dt — P2ip(t ~ t)dt,
в котором последний член описывает потерю первоначально существующих частиц при достижении ими возраста г. Этого возраста могут достигнуть частицы возраста s такого, что t + s = г или s = т — t. Количество частиц возраста т — t задается функцией <р и равно р{т — t)dt. Из них только доля Р2 доживает до возраста г. Обращаясь к предыдущим рассуждениям, будем рассматривать соотношение (2.1) при t0 = 0 и у (to) = <р(т — t)dt. Тогда
t
Р2 = ехр(— J Х(хS)ds).
о
Объединяя все построенные соотношения, получаем, что уравнения модели записываются в следующей форме:
t
— Г A(a:s)(is
x(t) = f(xt) - Л(xt)x(t) - е 0 <р(т
t), 0 < t < г,
(2.2)
t
— f \(xs)ds
*~T f(xt-r), t > T.
x(t) = f(xt) — X(xt)x (t) — e
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
75
Уравнения (2.2) дополним начальным условием
x(t) = фф), —О < t < 0, (2-3)
в котором функция ip(t) > 0 задает численность частиц на отрезке времени
Т
[—0,0]. Поскольку численность частиц при t = 0 равна J p(s)ds, то будем
о
требовать, чтобы функции риф были бы согласованы между собой, иначе, необходимо, чтобы выполнялось равенство
ж(0) = ф(0) = J p(s)ds. (2.4)
о
Обратимся еще к одному варианту модели (2.2), учитывающему возрастную структуру популяции частиц. Пусть, по - прежнему, т означает максимальную продолжительность времени жизни частиц. Будем предполагать, что гибель частиц вследствие процесса старения возможна в любом возрасте О < s < г, а не только при достижении ими предельного возраста s = т. Предполагаем также, что частицы гибнут, не оставляя потомства (здесь можно считать, что в конце своего времени жизни частицы либо действительно погибают, либо превращаются в частицы другого вида, не рассматриваемые в данной модели). Примем, что функция R(s) > 0 описывает распределение частиц по времени жизни, так, что при фиксированном s она задает долю частиц, доживших до этого возраста, 0 < s < г, R(0) = l,i?(r) = 0. Будем
Т
считать, что R(s) = Jp(u)du, где p(u) > 0 - некоторая функция. Выраже-
S
ние R(s) — R(s + ds) = p(s)ds задает долю частиц соответствующего возраста, погибающих за интервал времени (s,s + ds) вследствие процесса старения. Перейдем к уравнениям модели. Пусть t > т. Зафиксируем возраст ча-
t
стиц 0 < и < г. Выражение ехр(— J \(xs)ds)f(xt-u)dt означает количество
t — U
частиц нулевого возраста, появившихся за интервал времени it — u,t — u + dt) и доживших до возраста и. Доля p(u)du этих частиц погибнет. Перемножив последние выражения и просуммировав полученный результат по всем возрастам и от 0 до г, получим, что количество частиц, погибающих за интервал времени (t,t + dt) вследствие процесса старения, находится по формуле
Т t
J ехр(— J \(xs)ds)f(xt-u)p{u)dudt. Следовательно, одно из уравнений модели
О t — U
принимает вид
/— f \(xs)ds
е f(xt-u)p{u)du.
о
Примем, что 0 < t < г. Процесс старения будет влиять на потерю первоначально существующих частиц, численность которых задается через R и (д,
76 Н.В.Перцев. Об одном классе интегродифференциальных уравнений...
а также на потерю появляющихся частиц нулевого возраста. Частицы возраста и через время t будут иметь возраст u + t. Так как предельный возраст частиц равен т, то следует рассматривать только такие частицы, для которых и + t < т. Потеря первоначально существующих частиц за интервал времени
t T — t
(t,t + dt) будет задаваться выражением exp(—f Л(xs)ds) J cp(u)p(u + t)dudt.
о о
Если рассматривать частицы нулевого возраста, появляющиеся за период времени 0 < t < г, то их гибель вследствие процесса старения описывается теми же формулами, что и в случае t > т. Единственное исключение состоит в том, что возраст частиц изменяется не от 0 до г, а от 0 до t. Поэтому расход этих
t t
частиц за интервал времени (t, t + dt) равен J exp(— J \(xs)ds)f(xt-u)p{u)dudt.
0 t — u
Отсюда получаем, что недостающее уравнение модели таково:
x(t) = f(xt)-\(xt)x(t)
t t
Г — f \(xs)ds
I e f(xt_u)p(u)du — e
f X(xs)ds
r — t
tp(u)p(u-\-t)du.
о
о
Начальное условие для уравнений модели будем задавать формулой (2.3), однако условие согласованности (2.4) следует рассматривать в несколько ином
Т
виде. Обозначим через G(u) = J (p(s)ds численность первоначально существу-
U
тощих частиц, имеющих возраст от и до г. Общая численность первоначально существующих частиц равна 0(0). Учитывая процесс старения, исключим из нее долю тех частиц, которые погибнут сразу же при t = 0. Их численность,
Т
очевидно, равна D = Jp(s)G(s)ds. Поэтому примем, что ж(0) = 0(0) — D =
о
т т т
= J (p(s)ds — J Jp(s)ip(u)duds = JQ R(s)cp(s)ds.
0 0s
В итоге получаем, что модель, учитывающая распределение частиц по времени жизни, будет иметь следующий вид:
x(t) = f(xt) - Л(xt)x(t) - (px)(t), t > О,
(2.5)
:(t) = V’(t), —0 < t < 0, V’(O) = ж(0) = / R(s)<p(s)ds, (2-6)
где оператор (px)(t)}t > 0, задается соотношением
min(t,r) t t
. . . . f ~ I 4*s)ds -J\(xs)ds
(px)(t) = / e f(xt-u)p(u)du + e °
c(0,T — t)
tp(u)p(u + t)du.
Во всех построенных моделях производные от функций х = xit) понимаются как правосторонние производные. Предполагается, что все входящие в уравнения функции являются непрерывными.
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
77
Уравнения моделей могут быть записаны в эквивалентной интегральной форме. Действительно, интегрируя формально (2.5) по методу вариации произвольной постоянной, приходим к интегральному уравнению
x(t) = (Gx)(t), t > 0, (2.7)
в котором оператор (Gx)(t) имеет вид
Т t
/— f \(xs)ds
R(a)e t_° f(xt-a)da, t > r,
о
(Gx)(t)
t т t t
- f X(xs)ds Г f - f \(xs)ds
e 0 / R(a)ip(a — t)da + / R(a)e t_° f(xt_a)da, 0 < t < r.
t о
Уравнение (2.7) должно рассматриваться совместно с начальным условием (2.6). Очевидно, что к (2.7) приводится и уравнение (2.2), для которого можно принять, что R(s) = 1 при 0 < s < г и R(s) = 0 при s > т.
Одной из особенностей рассмотренных моделей является то, что интенсивности появления и гибели частиц зависят от численности популяций, но не зависят от возраста частиц (учитывается только их старение). Примеры таких моделей представлены в разделе 3. Вместе с тем, при построении определенного класса моделей требуется учитывать влияние как численности популяций, так и возраста частиц на интенсивности их появления и гибели. В этом случае обычно используют уравнения в частных производных или интегральные уравнения, основанные на работе [1]. Достаточно общий подход к построению таких уравнений описан в работах [8], [12], [13], [14], [15].
Для получения модели в интегральной и, как следствие, в дифференциальной форме, можно использовать следующее функциональное соотношение, которое вытекает из приведенных выше балансовых уравнений. Примем, что x(t) = х(a, t)da, где x(a, t) - плотность численности популяции частиц возра-
ста а в момент времени t,0 < a < г, t > 0. Обозначим через bit) интенсивность появления новых частиц нулевого возраста в момент времени t > 0. Функцию выживаемости частиц R(a) будем считать невозрастающей на [0,т], причем R(0) = 1, i?(a) = 0 при a > т. Пусть х{У} является индикатором события U. Тогда можно записать, что
х (a,t) = R(a)tp(a — t)y{t <a<r} + R(a)b(t — a)y{ 0 < a < t},
0 < a < r, t > 0. (2.8)
Учтем далее в (2.8) гибель частиц с интенсивностью А(жД независимо от их возраста. Тогда вместо (2.8) будем иметь следующее соотношение :
- / A(xs)ds - f \(xs)ds
х(a,t) = e 0 R(a)(p(a — t)x{t < a < r} + i?(a)e t_° b(t — a)y{0 < a < Д,
0 < a < r, t > 0.
(2.9)
78 Н.В.Перцев. Об одном классе интегродифференциальных уравнений...
Пусть в соотношении (2.9) интенсивность появления новых частиц нулевого возраста bit) такова, что bit) = f{xt)}t > 0. Интегрируя (2.9) и учитывая, что R(a) = 0 при a > г, получим уравнение (2.7).
Предположим далее, что b(t) = fj m(a)x(a, t)da, где функция m(a) задает специфическую возрастную рождаемость частиц в зависимости от их возраста 0 < а < г. Положим X(xt) = 0. Интегрируя соотношение (2.8), приходим к хорошо известной системе уравнений для bit) и x(t)
Т
t
bit) = j m(a)R(a)<p(a — t)da + j m(a)R(a)b(t — a)da,
t о
T t
x(t) = / R(a)<p(a — t)da + / R(^a)b(t — a)da, t > 0,
t о
которая подробно описана в цитированных выше работах. Заметим, что при t > т первые слагаемые в этих уравнениях обращаются в нуль, а оставшиеся интегралы можно рассматривать в пределах от 0 до г.
Свойства решений построенных моделей могут быть исследованы с помощью результатов работы [18]. Используя обычные предположения относительно функций / и Л, можно доказать существование, единственность и неотрицательность решений x(t) при всех t £ [0, оо). Это указывает на корректность применения предложенных моделей в целях описания динамики численности популяций частиц. В завершение отметим, что все построенные модели легко обобщаются на многомерный случай.
3. Примеры
В настоящем разделе рассматриваются примеры, которые иллюстрируют изложенный выше подход к построению уравнений моделей.
Пример 1. Модель процесса кроветворения.
Рассмотрим систему интегродифференциальных уравнений
Xlit) = yx2{t - сох) - AiTi(t) - ipx)iit),
X2{t) = g{xiit - to2)) - A2x2(t) - (px)2(t), t > 0, с начальным условием
Ti
Xi(t) = ipi(t), -iot < t < 0, фг{0) = j Ri(a)cpi(a)da, г = 1,2.
о
Данная система представляет собой одну из модификаций модели процесса кроветворения, описанной в работах [19], [20]. В этой системе Xi(t) означает численность (концентрацию) клеток крови, х2(t) - концентрацию гормона - по-этина в момент времени t, параметр у задает интенсивность выработки клеток
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
79
крови из клеток костного мозга, а функция g описывает интенсивность производства гормона - поэтина по принципу отрицательной обратной связи. Предполагается, что g(u) является непрерывной, невозрастаюгцей при 0 < и < оо функцией и удовлетворяет условию Липшица на этом промежутке. Параметры Wi, и2 учитывают некоторые запаздывания в скорости производства клеток крови и гормона - поэтина. Коэффициенты Ai, А2 означают интенсивности гибели рассматриваемых частиц (клеток крови и молекул гормона - поэтина) за счет взаимодействия с факторами, которые в модели явно не учитываются. Операторы (px)i(t), (px)2{t) описывают скорости уменьшения количества частиц вследствие процессов старения и имеют следующий вид:
Тг — t t
(,px)i(t) = e~Xtt j ipi(a)pi(a + t)da + j e~Xta ft{xt_a)pt{a)da, 0 < t < ту о о
(px)i(t) = j e x,aft(xt_a)pt(a)da, t > ту г = 1,2, о
где fi(xt) = 7x2{t — u1),f2(xt) = g(xi(t — co2)), параметры 0 < тг < oo, i = 1, 2 означают максимальные продолжительности времени жизни частиц, функции
Тг
Ri(a) = Jpi(s)ds описывают долю частиц, доживших до возраста а, функции
а
Ri(a)tpi(a) задают распределение по возрасту частиц в начальный момент времени 7 = 0, 0 < a < ту i = 1, 2. Принято, что все параметры модели положи-
тельны, а описанные выше функции являются неотрицательными и непрерывными в своих областях определения.
Рассматриваемая система уравнений с заданным начальным условием имеет единственное неотрицательное, ограниченное решение xit) = (ад (7), ж2(7)), определенное при всех 0 < t < оо. Асимптотическое поведение решений данной системы зависит, в основном, от величин запаздываний ид,и;2 и от скорости изменения функции д(и). При определенных условиях существует Нпц_;.+00 xit), либо решение x(t) имеет колебательный характер (см., например, [21]). Построенная система уравнений легко обобщается на случай, когда в модели учитываются дифференцированные клетки костного мозга, а также стволовые кроветворные клетки.
Пример 2. Модель распространения инфекционного заболевания.
Следуя [20], рассмотрим процесс распространения инфекционного заболевания в некоторой популяции, суммарная численность которой Xi{t) -\-x2(t) -\-x3{t) является постоянной величиной. Здесь переменные х\(t), x2(t), x3{t) описывают, соответственно, численности восприимчивых (А), зараженных (Е) и заболевших (/) индивидуумов популяции в момент времени t. Предполагается, что заболевшие / - индивидуумы не изолируются, заболевание не приводит к их гибели, а переболевшие индивидуумы иммунитет не приобретают. Интенсивность появления зараженных Е - индивидуумов задается функцией ужщз, где 7 > 0 - среднее число эффективных контактов между S - и / - индивидуумами.
80 Н.В.Перцев. Об одном классе интегродифференциальных уравнений...
Продолжительность времени пребывания индивидуумов в Е - и / - состояниях
Тг
зададим функциями Ri(a) = Jpi(u)du, 0 < a < ту i = 2,3, где 0 < т2,т3 < оо
а
- максимально возможные времена пребывания индивидуумов в указанных состояниях. Динамику численности индивидуумов будем описывать с помощью системы интегродифференциальных уравнений
хi(t) = (px)3(t) - yxi{t)x3{t),
x2{t) = 'yx1(t)x3(t) - (px)2(t), t > 0, x3(t) = (px)2(t) - (px)3(t).
Данную систему дополним неотрицательными начальными условиями
Ti(0) = ж°, жДО) = ж° = J Ri(a)Lpi(a)da, i = 2,3,
о
где функции Ri(a)tpi(a)} 0 < a < ту i = 2, 3 задают распределение первоначально существующих индивидуумов по времени пребывания в Е - и / - состояниях. Операторы (/?ж)2(Д, (px)3(t)}t > 0 имеют следующий вид :
c(0,r2-t)
(px)2(t) =
й2{a)p2{a + t)da +
yxiit — a)x3it — a)p2(a)do
{PXW)
max(0,rs — t)
min(t,rs)
Lp3(a)p3(a + t)o?a +
(px)2(t — a)p3(a)da.
о о
Функции Pi(a)} <рч(а), i = 2,3, входящие в эти соотношения, предполагаются неотрицательными и непрерывными в своих областях определения. Представленная система интегродифференциальных уравнений может быть сведена к системе интегральных уравнений, которая подробно исследована в работе [20]. В частности, показано, что при выполнении неравенства дТ < 1 любое решение системы таково, что Х\(t) -Д жД ж2(^) —> 0, x3it) -Д 0 при t -Д +оо, где
т-3
Т = J R3(a)da означает среднюю продолжительность заболевания, а величина о
Ж* = ж° + ж° + ж°. Последнее означает, что эпидемия в рассматриваемой популяции не будет развиваться, если среднее число эффективных контактов (у) либо средняя продолжительность заболевания (Г) являются достаточно малыми. Пример 3. Интегральная логистическая модель.
Рассмотрим популяцию особей, в которой интенсивность рождения новых особей равна h(t) = т(а)х(а, t)da. Интенсивность гибели особей вследствие конкуренции и самолимитирования задается как X(xt) = Аж(t), где А > 0 - некоторый параметр, xit) - общее количество особей популяции в момент времени t. Процесс старения особей и распределение первоначально существующих особей
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
81
по возрасту будем задавать функциями R(a) = J p[s)ds и <p(a), 0 < a < т, где т
a
- максимально допустимый возраст особей популяции. Функции m(s),p(s), <p(s) приняты неотрицательными и непрерывными для всех 0 < s < т, m(s),p(s) тождественно не равны нулю на [0,т]. Интегрируя соотношение (2.9), приходим к системе уравнений для bit) и x(t)
b(t) =
— f Xx(s)ds
min(t,r) t
Г — f Xx(s)ds
m(a)R(a)Lp(a — t)da-\- / m(a)R(a)e t_° b(t — a)da,
гр,т)
- f \x(s)ds
X{t) = e 0
i in(t,r)
— f Xx(s)ds
t — a
I R(a)cp(a — t)da + J R(a)e t_° b{t — a)da} t > 0.
min(t,r) 0
Для исследования решений 6(t),x(t) данной системы перейдем к функциям
t t
z(t) = b[t)exp( J Лж(з)йз), y[t) = x(t)exp( J Лж(з)йз),
о о
которые удовлетворяют следующим интегральным уравнениям :
г(Дт)
:{t) =
m(a)i?(a)(^(a — t)da +
т(а)Д(а)ж(^ — а)йа, (3.1)
Ф>Т)
уСО =
R{a)p{a — t)da +
R{a)z{t — a)da, t > 0.
0
(3.2)
Уравнение (3.1) относится к интегральным уравнениям типа одномерных уравнений восстановления, свойства решений z(t) которых хорошо известны (см., например, [21], [22]). Свойства функции у it) легко устанавливаются из (3.2). Очевидно, что (3.1) и (3.2) допускают нулевое решение z(t) = у it) = 0, t > 0, если только <р(а) = 0,0 < a < г. В противном случае функции z(t),y(t) являются положительными, t > 0. Поведение решения z(t) тесно связано с параме-
Т
тром В = J m(a)R(a)da и с единственным действительным корнем (3 уравнения о
О
Параметр В обычно называют репродуктивным числом особи, а (3 - мальтусов-ским параметром. Предполагая, что <р(а) не равна тождественно нулю на [0, г],
82 Н.В.Перцев. Об одном классе интегродифференциальных уравнений...
можно записать, что z(t) = exp((3t)h(t),t > 0, где hit) удовлетворяет некоторому уравнению вида (3.1). Функция hit) является непрерывной, положительной, ограниченной сверху, 0 < t < оо, и hit) -У h* > 0 при t -У +оо. Параметр /3 таков, что (3 > 0, (3 = 0, (3 < 0, если, соответственно, В >1, В = 1, В <1. Используя далее результаты работы [25], можно показать, что численность популяции x(t) ведет себя следующим образом : если В < 1, то популяция вырождается, иначе, x(t) -У 0 при t -У +оо, если же В > 1, то x(t) -У х* при t -У +оо, где х* = (3/Х. В последнем случае численность популяции с ростом t стабилизируется на уровне ж*, причем x(t) может стремиться к ж* как монотонным образом, так и с затухающими колебаниями. Распределение особей популяции по возрасту, соответствующее уровню ж*, имеет вид ж *(а) = b*R{a) exp (—/За), 0 < а < т,
Т
где Ь* = ж*/ f R(s) ехр(—(3s)ds. о
Установим теперь связь рассматриваемой интегральной модели с логистической моделью, описываемой обыкновенным дифференциальным уравнением. Примем, что (3 > 0. Пусть <р(а) = К ехр(—/За), 0 < а < г, К > 0 - некоторая константа. Из (3.1), (3.2) находим, что z(t) = /Йехр(/Ф), у it) = К exp((3t)x*/Ь*,
t
t > 0. Дифференцируя соотношение y{t) = ж(3)ехр(^ Xx(s)ds), приходим к хо-
о
рошо известному уравнению для ж(t):
x(t) = (3x(t) — Хх2(t), t > 0,
ж(0) = ж0 = Кх*/Ь*,
В общем случае, когда <р(а) не обязательно равна /йехр(—/За), 0 < а < г, дифференциальное уравнение для ж(t) принимает следующий вид :
x[t) = (3x{t) — Хх2{t) — e(t)x(t), t > 0,
T
о
где функция e(t) строится через решения z(t),y(t) уравнений (3.1), (3.2) и та-
ОО
кова, что e{t) -У 0 при t -У +оо, а интеграл J e[s)ds является сходящимся.
о
Полученное дифференциальное уравнение представляет собой аналог классической логистической модели.
Ниже приводятся результаты численных расчетов, иллюстрирующие поведение решений ж(t) интегральной модели. Зафиксируем h > 0 и предположим, что ж(0) > 0. Используя указанную выше связь между ж(t) и y(t), получим, что
ж (t + h) x[t)
y(t + h) y(t)
exp(
t~\~h
IXx(s)ds)-
t
(3.3)
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
83
Уравнения (3.1) и (3.2) можно решить аналитически либо проинтегрировать численно. Поэтому в (3.3) y(t), y(t-\-h) можно считать известными. Аппрокси-
t-\-h
мируя интеграл J Xx(s)ds с помощью одной из стандартных формул, получим
t
рекуррентное соотношение для нахождения численного решения xnit) рассматриваемой модели. При проведении конкретных расчетов интеграл в (3.3) заменялся на (qXxit + h) + (1 — q)Xx(t))h, где 0 < q < 1. Для контроля вычислений использовались разные значения коэффициента q и шага интегрирования h. На рис. 1 приведены характерные варианты поведения решений xit) рассматриваемой модели при (3 > 0. Принято, что p(s) = const = 1/т, m(s) = 7 = const, 0 < s < т. В этом случае имеем, что zit) = yy(t)}t > 0, а уравнение (3.2) для функции yit) сводится к линейному неоднородному дифференциальному уравнению второго порядка запаздывающего типа. Это уравнение решается методом шагов. Параметры модели : <p(s) = Аехр(Аз),0 < s < т, Л =
0.05, т = 12. Кривым 1), 2), 3) соответствуют 7 = 0.2 и пары (A, L) вида (2.2,—1.5), (2.8,—4.0), (0.05, 0.1). Для кривой 4) 7 = 0.5, А = 1.0, L = 0.5. Кривая 5) - логистическая S - образная кривая, которая получается в модели при указанном выше выборе функции (д(а), 0 < а < т.
x(t)/x*
Рис. 1. Поведение решений интегральной логистической модели при /3 > 0 (обозначения в тексте)
Отметим, что рассмотренная модель легко распространяется на случай нескольких конкурирующих популяций. Иначе говоря, можно рассмотреть интегральный вариант модели Лотки - Вольтерра, уравнения которой будут задаваться соотношениями, аналогичными вышеприведенным. Исследование ре-
84 Н.В.Перцев. Об одном классе интегродифференциальных уравнений...
шений такой модели может быть проведено по описанной здесь схеме. Соответствующие интегральные уравнения сводятся к системе дифференциальных уравнений, которые совпадают с уравнениями классической модели Лотки -Вольтерра с точностью до членов вида e(t)x(t).
4. Заключение
В работе изложен один из возможных подходов к моделированию динамики популяций взаимодействующих частиц с учетом их возрастной и плотностной структуры. Представленные выше уравнения включают в себя возрастное распределение частиц на начальном отрезке времени [0,т], отражают предысторию процесса и взаимодействие частиц друг с другом. Балансовые соотношения типа (2.8), (2.9) позволяют строить еще более сложные интегральные модели, учитывающие миграцию и взаимодействие частиц различного возраста.
В завершение отметим, что при малых численностях популяций необходимо использовать вероятностные модели. Эти модели позволяют исследовать динамику популяций в окрестности нулевых значений численностей, когда аппарат интегральных и дифференциальных уравнений, вообще говоря, не применим. Одна из вероятностных моделей, описывающих взаимодействие частиц с учетом их возрастной и плотностной структуры, приведена в работе [26].
Литература
1. Lotka A. A contribution to the theory of self - renewing aggregates, with special reference to industrial replacement // Ann. Math. Stat. 1939. V.10. P.1-25.
2. Cooke K., Yorke A. Some equations Modelling Growth Processes and Gonorhea Epidemics If Math. Biosci. 1973. V.16. P.75-101.
3. Busenberg S., Cooke K. (Eds). Differential Equations and Applications in Ecology, Epidemics and Population Problems. - New York, Academic Press, 1981.
4. Cushing J.M. Integrodifferential equations and delay models in population dynamics. Lecture notes in biomathematics. Vol 20. - New York, Springer, 1977.
5. Nisbet R.M., Gurney W. Modelling Fluctuating Populations. - New York, Wiley and Sons, 1982.
6. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. -М.: Наука, 1983.
7. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. - М.: Наука, 1976.
8. Карлин С. Основы теории случайных процессов. - М.: Мир, 1971.
9. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. - М.: Мир, 1983.
Математические структуры и моделирование. 1998. Вып. 1.
85
10. Марчук Г.И. Математические модели в иммунологии. Вычислительные методы и эксперименты: 3-е изд. - М.: Наука, 1991.
11. Михальский А.И., Петровский А.М., Яшин А.И. Теория оценивания неоднородных популяций. - М.: Наука, 1989.
12. Моисеев Н.Н. Модели экологии и эволюции. - М.: Знание, 1983.
13. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. - М.: Наука, 1973.
14. Нахушев А.В. Уравнения математической биологии. - М.: Высшая школа, 1995.
15. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980.
16. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. -М.: Наука, 1983.
17. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.
18. Перцев Н.В. Исследование решений одной системы интегродифференциалъных уравнений, возникающей в моделях динамики популяций // Вестник Омского университета. 1996. N 1. С.24-26.
19. Марчук Г.И. Математические модели в иммунологии: 1-е изд. - М.: Наука, 1980.
20. Marchuk G.I., Pertsev N.V. Mathematical models of haemopoieses. - In: Procs. of IFIP TC - 7 Work. Conf. on Math. Modelling in Immunology and Medicine. - North
- Holland Publ. Comp. 1983. P.197-202.
21. Двери И., Перцев Н.В. Об устойчивости положений равновесия функционально
- дифференциальных уравнений запаздывающего типа, обладающих свойством смешанной монотонности // Докл. АН СССР. 1987. Т.297. N 1. С. 23-25.
22. Hethcote H.W., Stech H.W., Р. van den Driessche. Stability analisys for models of diseases without immunity // J. Math. Biology. 1981. V.13. P.185-198.
23. Веллман P., Кук К. Дифференциально - разностные уравнения. - М.: Мир, 1967.
24. Севастьянов Б.А. Ветвящиеся процессы. - М.: Наука, 1971.
25. Перцев Н.В. Об одном обобщении логистической модели динамики популяций с ограниченным временем жизни особей // Вестник Омского университета. 1997. N 1. С.14-16.
26. Перцев Н.В. Вероятностная модель динамики популяций взаимодействующих частиц с ограниченным временем жизни. - Наст, сборник.
