CC BY
89
ФАУНИСТИКА И АУТЭКОЛОГИЯ
УДК 593 . 7+591.9(26)
А. Е. Анцулевич
ОБ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ГИДРОИДОВ БЕРИНГОВА МОРЯ
Берингово море — крупнейшее и самое глубокое из российских морей. Его площадь составляет 2344,3 тыс . км2 . Протяженность Берингова моря с севера на юг 1683 км, а с запада на восток 2408 км . Северной узкой частью оно соединяется с холодным Чукотским морем Северного Ледовитого океана, а южной широкой частью с теплыми водами Тихого океана [5, 13]. Связь Берингова моря с Северным Ледовитым океаном осуществляется через единственный, неширокий и мелководный Берингов пролив . В восточной части его глубины не превышают 30-40 м, а в западной 40-50 м [11]. Такие малые глубины Берингова пролива служат своеобразным порогом и создают морфологическую изоляцию Берингова и Чукотского морей друг от друга. Связь с Тихим океаном, напротив, оказывается очень сильной. Она осуществляется через многочисленные широкие и глубокие проливы Командорско-Алеутской гряды, глубина которых может превышать 2000 м [5, 13].
По характеру подводного рельефа изобатой 200 м, идущей от мыса Наварин на азиатском побережье к о-ву Унимак Алеутской гряды, Берингово море довольно резко разделяется на две части — северо-восточную, мелководную (с преобладающими глубинами 50-100 м) и юго-западную, глубоководную (с преобладающими глубинами свыше 3000 м) . В последней отмечается и максимальная измеренная глубина моря — 4773 м [5] . Шельфовая область в Беринговом море составляет 44 % от его площади, материковый склон — 13 %, абиссаль — 43 % [4] . Резкое морфологическое и гидрологическое различие между северной и южной частями моря тесным образом связано с его происхождением. Северная часть моря, представляя затопленную окраину азиатско-американского материка, на протяжении геологической истории многократно то выходила на поверхность Мирового океана, то погружалась . Южная же часть моря, лишь в последние этапы его геологической истории, отделившаяся от Тихого океана Командорско-Алеутской грядой, предположительно, имеет одинаковую с ним историю, составляет одно целое с его ложем [13]
Берингово море оказывается одним из наиболее богатых в фаунистическом отношении морским бассейном, омывающим берега России Так, по числу известных видов гидроидов оно занимает второе (после Охотского) место среди российских морей. Д . В . Наумовым [16] без гидрокораллов в нем было отмечено 116 видов гидроидов, некоторые из которых, однако, впоследствии оказались сведенными в синонимы других видов
Первые сведения о гидроидах Берингова моря были получены еще по результатам Второй Камчатской экспедиции под руководством В . Беринга, три вида были описаны еще
© А. Е . Анцулевич, 2009
К . Линнеем [35]. Некоторые сборы гидроидов попали в коллекцию Императорского Зоологического музея в санкт-Петербурге во времена расцвета российского освоения Аляски . В работе К . Мережковского [37] продолжено изучение гидроидов этого района и описаны новые виды из Берингова моря . Однако масштабные исследования фауны гидроидов были проведены уже после передачи Аляски (фактически — американского побережья Берингова моря) Россией сША в ходе ряда крупных экспедиций [26, 29, 32, 39, 40, 43] .
В работах А . К . Линко [14, 15] и Н . В . Куделина [12], описывающих фауну гидроидов России, из Берингова моря и побережий Камчатки отмечены еще около трех десятков видов (главным образом семейства Sertulariidae) . Многие известные полярные экспедиции, такие как шведская на судне “Vega” (1878-1879), российские на ледоколах «Таймыр» и «Вайгач» (1910-1914), на ледорезе «Ф . Литке» (1929), ледоколе «Красин» и другие проводили сборы в Беринговом проливе, что поспособствовало высокой степени изученности этого своеобразного района [4].
Российские исследования фауны Берингова моря получили наибольшее развитие в советский период, во многом благодаря научно-организационной деятельности К . М . Дерюгина . Беринговская партия Тихоокеанской экспедиции 1932-1933 гг. работала под непосредственным начальством Г. Е . Ратманова на траулерах «Дальневосточник» (1932) и «Красноармеец» (1933) [8, 9]. Материалы этих экспедиций обрабатывались А . А . Вульфиусом, однако остались неопубликованными, а впоследствии и в значительной степени утраченными . Но, пожалуй, наибольший вклад в изучение Берингова моря внесли экспедиции НИс «Витязь» конца 40-50-х годов XX в . , обследовавшие в том числе и глубоководные районы моря . Эти материалы были обработаны Д . В . Наумовым, опубликованы в ряде статей и монографии [16]. Зоологическим институтом АН сссР были проведены экспедиции по изучению верхних отделов шельфа с использованием легководолазной техники — в 1976 г. у берегов восточной Камчатки и в 1989 г. в бухте Провидения. Эти материалы обработаны с . Д . Огепаньянц, однако данные остались неопубликованными . В недавний период исследования гидроидов Берингова моря (побережья Камчатки и Командорских островов) выполнялись вновь созданным Камчатским институтом экологии и природопользования (КИЭП) ДВО РАН и работавшей там длительное время О . В . Шейко [21, 22]. Американские экспедиции на судах “Polar Star”, “Alpha Helix” и другие собрали материалы в северной и восточной частях Берингова моря в 1990-2008 гг. Эти коллекции хранятся в сША, но публикации на их основе пока не появлялись
Материалы и методы исследования
Оригинальными материалами, обработанными автором настоящей статьи, и толчком для данной работы послужили сборы гидроидов следующих экспедиций, проведенных сотрудниками Зоологического института РАН:
• 1988 г. , э/с «Академик Королёв», 47-й рейс, сборщики В . М . Колтун и Б . И . си-ренко;
• 1991 г. , э/с «Академик Опарин», сборщик А. В . смирнов;
• 2004 г. , э/с «Профессор Хромов», сборщики Б . И . сиренко, с . Ю . Гагаев;
• 2005 г. , э/с «север», сборщики В . В . Петряшев и В . Л . Джуринский.
Для составления максимально полной картины о составе фауны гидроидов Берингова моря и ее распределении привлечены и критически рассмотрены все имеющиеся литературные данные, использованы систематические коллекции и систематический
каталог Отделения губок и книдарий ЗИН РАН . Гидрокораллы с известковым скелетом (Stylasteridae) в данной работе не рассматривались .
Исходя из общего полученного массива данных (единичных местонахождений каждого вида гидроидов), морфологически и гидрологически значимых подразделений Берингова моря его акватория была условно разделена на пять субрегионов (рис . 1):
Рис. 1. Карта-схема предварительного субрегионального деления Берингова моря для изучения фаун гидроидов
1. Район Берингова пролива.
2 . Северо-приазиатская часть моря (к северу от мыса Олюторского) .
3 . Юго-приазиатская часть моря, включающая Командорские о-ва.
4 . Северо-приамериканская часть моря .
Юго-приамериканская часть моря — Алеутские о-ва с побережьем п-ова Аляска (залив Аляска к Берингову морю не относится)
Линия, условно делящая Берингово море на западную и восточную части, для удобства фактически совпадает с его делением на российскую и американскую зоны ответственности, а на севере (пролив между Чукоткой и о-вом Св . Лаврентия) и юге (пролив между Командорскими и Алеутским островами) — с государственной границей между РФ и США . В широтном направлении разделительная линия, хотя и не следует точным изобатам, но разделяет море на мелководную северную и глубоководную южную половины . Деление приазиатской стороны моря на северную и южную части проведено от мыса Олюторского . Его подводное продолжение — хребет Ширшова более чем на триста километров вклинивается в глубоководную котловину моря
В ходе работы были собраны все единичные местонахождения всех видов гидроидов Берингова моря Их общее количество превышает три тысячи (от одной до нескольких десятков по каждому из видов) . Точность указания местонахождений по этикеточным, экспедиционным, каталожным и литературным данным варьировала от указания точных координат и глубины находки до указания лишь географического объекта (залива, пролива, острова и т п ), что оказалось достаточным для разделения находок по субрегионам и составления субрегиональных видовых списков Находки гидроидов распределены по акватории крайне неравномерно . Выделение таких крупных субрегионов, внутри которых
имеется множество местонахождений гидроидов, позволяет надеяться, что субрегиональные видовые списки окажутся, если не полными, то, по-крайней мере, репрезентативными, позволяющими проводить их сравнение .
Для определения сходства-различия видового состава субрегионов использовался индекс общности Чекановского-Серенсена (1С5) . Иерархическая классификация проводилась с помощью кластерного анализа взвешенным парно-групповым методом или способом «среднего присоединения» [1, 17] . Дополнительно был использован индекс общности, известный как «мера включения» или «индекс Шимкевича-Симпсона» (1&3) [17] . Последний в ряде случаев имеет преимущества перед 1С5 — он не реагирует на разницу в объеме видовых списков, т. е . способен нивелировать их неполноту и показать высокий уровень сходства при действительной общности фаун
В ходе обработки материалов были обнаружены 3 вида гидроидов, не отмечавшихся ранее в Беринговом море и фауне России, что побуждает дать их подробное описание, оригинальные иллюстрации и необходимые таксономические дискуссии
Семейство Bougainvillidae
Род Garveia Wright, 1859
Garveia nutans Wright, 1859 (рис . 2, А, Б)
Garveia nutans Hincks, 1868: 102, pl . 14, Nutting, 1901: 66; Fraser, 1937:36, pl . 5, fig . 22; Cornelius, Ryland, 1990:124, fig . 4 . 7; Ramil, Vervoort, 1992:15-16; Bouillon et al . , 2004:47, fig. 27 F-G .
Рис. 2. Garveia nutans Wright, 1859 А — гидрант с псевдогидротекой на полисифонном стволе колонии, Б — гонотека
Вид впервые отмечается как в Беринговом море, так и в фауне России .
Материал. Одна фертильная колония с несколькими прямостоячими побегами . Берингово море, вулкан Пийпа, 55°23,7' N; 167°18,0' E, э/с «Профессор Хромов», 01.08.2004, драга, гл . 480-660 м, сб . Б . И . сиренко .
Систематическая часть
А
Б
Описание. От корневидной полисифонной гидроризы отходят прямостоячие по-лисифонные стволы, образующие редкие (1-3) полисифонные ответвления . Гидрокладии (ветви, несущие гидрантов) моносифонные, на большом протяжении гладкие, только в основании несут нерегулярные перетяжки . К ним на длинных ножках прикрепляются редко расположенные полипы . Расстояния между полипами примерно равны длине ножки . Иногда на гидрокладии располагается единственный терминальный гидрант. Ножка полипа с нерегулярными перетяжками, более выраженными у основания, длина ножек превышает высоту полипа . В базальной части полип одет тонкой прозрачной псевдогидротекой, имеет около 12 нитевидных щупалец, расположенных в один венчик . Ценосарк желтого цвета .
Гонофор прикрепляется к короткой ножке, расположенной под гидрантом . Ножка гонофора на конце имеет раструб, напоминающий по форму гидротеку рода Halecium . Гонотека тонкая, прозрачная, овально-веретеновидной формы . Через нее просвечивают
5-6 медузоидов (споросаков?) ярко-оранжевого цвета .
Авторами, описывавшими этот вид, указывается на яркий желтый или оранжевый цвет ценосарка, сохраняющийся даже при длительном (десятки лет) хранении в спирте [28] .
Размеры. Высота колонии до 40 мм . Высота ножки гидрантов 0,98-1,54 мм, высота гидранта (без щупалец) 0,25-0,27 мм, высота гонофора без ножки 1,7—1,8 мм .
Распространение. Атлантический океан: побережья Великобритании (типовое местонахождение), Шетландские о-ва, где является обычным видом [28] . Воды Франции, Бельгии [34]; Средиземное море [24]; Тихий океан: залив Аляска, район островов Королевы Шарлотты, Глешиер Бэй [30, 40] . Не отмечался ни в Арктике, ни у атлантического побережья Северной Америки . Вид амфибореальный . Если в западно-европейских водах он обычен, то в Северной Пацифике его находки единичны .
Hydrallmania distans Nutting, 1899 (рис . 3, А, Б)
Hydrallmania distans Nutting, 1899: 746, pl . 63, fig . 3-3d; 1904:126, pl . 38, fig . 5-9; Torrey, 1902:70-71; Fraser, 1937:140-141, pl . 31, fig . 163; McCormick, 1965:143; Vervoort, 1993:185-186; Brinckmann-Voss, 1996:96.
А
Б
Рис. 3. Hydrallmania distans Nutting, 1899
А — общий вид фрагмента колонии со стволом, ветвями и гидротеками, Б — гидротеки .
Вид впервые отмечается в Беринговом море, на основании новых находок условно может быть включен в фауну России.
Материал. 1) Несколько колоний и фрагментов . Берингово море, центральная часть, 58°30,0'N; 175°29,5'W, глубина 140 м, грунт — заиленный песок, НИС «Академик Королеев», 47-й рейс, 31. 07.1988, ст. 5, сбор В . М . Колтуна и Б . И . Сиренко .
2) Берингово море, к северу от Алеутских островов, 54°37,9'N; 165°38,7'W, глубина 337 м, НИС «Академик Опарин», 14-й рейс, 16. 08 .1991, ст. 33, сбор А . А . Смирнова.
Описание. Нитевидная гидрориза крепится к мелкому камню, у мест отхождения побегов (столонов) образует подошву Побеги прямостоячие, очень слабо загзагообразно извилисты от междоузлия к междоузлию
Междоузлия ствола примерно одинаковой длины, в своей нижней части несут по одной ветви (гидрокладию) . Ветви отходят от стола по очень пологой спирали. Образуются ветви и 2-го порядка, которые расположены в одной плоскости .
Гидротеки на ветвях расположены характерным для Hydrallmania образом — в один ряд, дистальными концами попеременно повернутыми в противоположные стороны . Между гидротеками (прилежащей стороной нижней гидротеки и дном вышележащей) иногда бывает небольшой промежуток, не более диаметра устья . На концевых участках ветвей гидротеки могут налегать на вышележащие, но никогда не достигают их середины, как у другого близкого вида H. falcata . Гидротека срастается с ветвью на 2/3 своей прилежащей стороны . Свободный конец отогнут под углом около 45° . Устье гидротеки овальное, растянутое к боковым сторонам; по его вытянутым краям образуется подобие латеральных зубцов . Однако это не настоящие зубцы, как у представителей Sertularia, и оперкулярный аппарат состоит из одного функционального клапана, прикрепленного к прилежащей (абкаулинной) стороне гидротеки, как у представителей Abietinaria . На противоположной стороне устья имеется очень маленький неподвижный выступ в виде пленки полулунной формы, который может рассматриваться как второй недоразвитый клапан оперкулярного аппарата гидротеки .
Полип с 8-10-ю щупальцами, снабжен слепым выростом .
Гонотеки не наблюдались; ниже описываются по Наттингу [41]. Гонотека отходит от ветви, она расширенной овальной формы, уплощенная, с широкой апертурой, выраженной ножкой и явно лишена меридиональных линий, наблюдаемых у вида H. falcata .
Размеры. Высота колонии до 70 мм . Длина междоузлий ствола 1,7-2,2 мм . Гидротека: длина отстоящей стороны 0, 42-0,46 мм; длина сросшейся части 0,34-0,3 8 мм; наибольшая ширина устья (в латеральном направлении) 0,15-0,17 мм .
Распространение. Типовое местонахождение: Пьюджет-Саунд [39, 41], тихоокеанское побережье Северной Америки, район о-ва Ванкувер и островов Королевы Шарлотты, заливы Сан-Франциско и Сан-Диего (см . ссылки в синонимике), район Алеутских островов, центральная часть Берингова моря (настоящая работа) . Встречен на глубинах
6-400 м, чаще отмечается на глубинах более 100 м .
Широкобореальный тихоокеанский, преимущественно приамериканский вид .
Вид был найден советской экспедицией в нейтральных водах центральной части Берингова моря, что позволяет условно причислить его к фауне российских морей.
Замечания. Отличия этого вида от более известного H. falcata заключаются в разреженном, «дистанцированном» расположении гидротек и, отчасти, строении гонотек. Почти все авторы, рассматривавшие этот вид (см . ссылки выше) или дискутировавшие по поводу другого близкого вида H. falcata [15, 27], сходятся в том, что оба вида очень
близки морфологически, однако, более чем за столетие, никто не свел H. distans в синоним H. falcata. Из-за огромного различия в ареалах обоих видов (H. falcata — вид строго североатлантический) они редко оказываются в руках одного исследователя для прямого сравнения. Автор этого вида проф . Наттинг по данному поводу писал: «Уже после оригинального описания этого вида (H. distans, прим . авт. ) я раздобыл дополнительный материал благодаря любезности проф . Тревора Кинкэйда и очень тщательно сравнил его с экземплярами H. falcata из Плимута, Англии . В результате этого я утвердился во мнении, что указанные различия очень стабильны и что H. distans — хороший вид» [циг. по: 41. C. 126]. Подобное сравнение тихоокеанских колоний H. distans с северо-атлантическими (Баренцево, Белое моря) экземплярами H. falcata удалось провести и автору этих строк. Мнение Наттинга, подкрепленное также огромным различием ареалов обоих видов, поддерживается и в настоящей работе .
Sarsia (?) japonica (Nagao, 1962) (рис . 4, А, Б)
Stauridiosarsia japonica Nagao, 1962:176-181, fig . 1-5
Sarsia japonica Arai, Brinckman-Voss, 1980:21-22, fig. 10; Kubota, Takashima, 1992:371-381? fig . 1-14 .
Вид впервые отмечается для Берингова моря и фауны России .
АБ
Рис. 4. 8агеіа (?) ^цюпіса (№цао. 1962)
А — полип с двумя типами щупалец, Б — молодая медуза .
Материал. Полипы. Крошечная стерильная колония, прикрепленная к трубке гидроида Tubularia regalis; сохранились лишь два полипа. Берингово море, северо-западная (приазиатская) часть, 61°35,8ГЫ; 178°39,5^ глубина 147 м, «Академик Королёв», 47-й рейс,
02. 08.1988, ст. 11, сбор В . М . Колтуна и Б . И . Сиренко .
Медузы. Северная часть Охотского моря вблизи г. Магадан, 24 экз . молодых медуз (в коллекции ЗИН РАН как Stauridia producta) .
Описание. Полипы. Гидрориза стелется по трубке гидроида Tubularia regalis. Полипы на ножках, прозрачный перисарк доходит примерно до середины общей высоты полипа с ножкой. Тело полипа в контрактильном состоянии веретеновидной формы, по нему разбросаны 10 булавовидных (головчатых) щупалец с мощным стрекательным вооружением . Ниже их в базальной части полипа располагается правильный венчик из четырех коротких нитевидных щупалец. Гонофоров не имеется (рис . 4, А) . Размеры: высота полипа с ножкой 0,9—1,1 мм, высота тела полипа (от базального венчика нитевидных щупалец) 0,49-0,50 мм .
Медузы. Размер медузы в высоту больший, чем диаметр в ширину. Колокол в форме колпака или усеченного конуса с закругленной вершиной. У вершины колокола имеется хорошо выраженный апикальный вырост заостренной конической или куполообразной формы трубкообразный ротовой стебелек (манубриум) в сокращенном виде достигает, как правило, середины высоты колокола . Гонады в виде муфты окружает ротовой стебелек, покрывая его на 2/3-3/4 и оставляя свободной небольшую оральную часть стебелька. Имется четыре одинаково развитых щупальца, в сокращенном виде их длина примерно равна высоте колокола или даже короче (известно, что у живых экземпляров щупальца могут многократно вытягиваться) . Они покрыты многочисленными поперечными узелками — скоплениями нематоцист. Щупальца отходят от центральной части четырех щупальцевых бульб, по форме напоминающих треугольник с закругленными углами. Четыре тонких радиальных канала отходят от бульб к апексу вдоль субумбреллярной поверхности (рис . 4, Б) . Высота колокола 1,4-2,7 мм, что говорит о неполном сформировании медуз, могущих иметь вдвое большие размеры [23, 33].
Распространение. Этот вид известен лишь из нескольких местонахождений в Северной Пацифике . Северная Япония о . Хоккайдо, зал . Аккеши—типовое местонахождение [3 8] (полипы и медузы), зал . Муроран [33] (полипы и медузы) . Западное побережье о-ва Ванкувер, губа Уклулет, Пьджет-Саунд, зал . Бодега, Калифорния [23] (медузы) . Настоящее сообщение: приазиатская часть Берингова моря (полипы), северная часть Охотского моря (медузы) Глубины от поверхности до 147 м тихоокеанский широкобореальный вид
Замечания. Всеми авторами указывается на высокое сходство этого вида с близким атлантическим видом Sarsia (Stauridia) producta (Wright, 1858), который, однако, с ним не смешивают и считают оба вида самостоятельными [23, 24, 33, 38] . Куботой и Такаши-мой [38] приводится таблица, позволяющая различать эти два вида, правда, это оказывается очень сложным при отсутствии серийного и фертильного материала
Д . В . Наумовым [16] атлантический вид S. producta был впервые отмечен для тихоокеанского бассейна и это базировалось на находке в Охотском море медуз, описанных здесь выше . Работа Нагао [38] с первоописанием S. japonica вышла двумя годами позже монографии Наумова [16] .
Фаунистическая часть
С указанными выше дополнениями ревизованный список гидроидов Берингова моря (без гидрокораллов) насчитывает 121 вид (таблица) . В списке имеется две пары очень близких и, возможно, даже синонимичных видов: Tubularia indivisa — T . regalis и Aequorea forskalea — A. victoria. Разделить находки этих видов в литературных источниках, особенно лишенных описаний и иллюстраций, не представляется возможным и они учитывались как единый вид соответственно Tubularia sp. и Aequorea sp.
Семейства и виды Hydrozoa Субрегионы
1 2 3 4 5
Сем. Clavidae
Rhizogeton sp . +
Сем . Hydractiniidae
Hydractinia monocarpa Allman, 1876 +
H. serrata Kramp, 1943 + +
Сем . Rathkeidae
Rathkea octopunctata (Sars, 1835) + + +
Сем. Bougainvillidae
Rhizorhagium roseum M . Sars, 1877 + +
Garveia nutans Wright, 1859 +
Сем . Pandeidae
Catablema multicirrata Kishinouye, 1910 + + +
C. vesicarium (A . Agassiz, 1862) + +
Сем . Corynidae
Sarsia (?) japonica (Nagao, 1962) +
Сем . Tubulariidae
Tubularia indivisa L . , 1758 + + + + +
T. regalis Boeck, 1860
Hybocodon prolifer L . Agassiz, 1862 + +
Monocaulus groenlandicus Allman, 1876 +
Monocaulus sp . (“Corymorpha-like hydroid”, Clarke, 1903) +
Сем . Eudendriidae
Eudendrium capillare Alder, 1857 +
E. rameum (Pallas, 1766) +
Eudendrium ramosum (L . , 1758) + +
Eudendrium vaginatum Allman, 1863 + + + +
Сем . Campanulariidae
Campanularia groenlandica Levinsen, 1893 + + + + +
Campanularia volubilis (Linnaeus, 1758) + + + +
Orthopyxis compressa (Clark, 1877) + +
Orthopyxis integra (McGillivray, 1842) + + + + +
Tulpa crenata (Allman, 1876) + + + +
Rhizocaulus verticillatus (Linnaeus, 1758) + + + + +
Rhizocaulus chinensis (Marktanner-Turneretscher, 1890) +
Семейства и виды Hydrozoa 1 2 3 4 5
Gonothyraea hyalina Hincks, 1866 + + + +
Obelia longissima (Pallas, 1766) + + + + +
Сем . Bonneviellidae
Bonneviella laevigata Naumov, 1960 + +
Bonneviella regia (Nutting, 1901) +
Bonneviella superba Nutting, 1915 +
Bonneviella grandis (Allman, 1876) + +
Сем . Lafoeidae
Lafoea dumosa (Fleming . 1820) + + + + +
Lafoea grandis Hincks, 1874 + + +
Lafoea benthophila Ritchie, 1909 + +
Acryptolaria flabellum (Allman, 1888) +
Acryptolaria profunda (Naumov, 1960) +
Filellum serpens (Hassal, 1848) + +
Grammaria abietina (M . Sars, 1851) + + +
Grammaria immersa Nutting, 1901 + + + + +
Grammaria stentor Allman, 1888 + +
CeM. Zygophylacidae
Zygophylax carolina (Fraser, 1911) + +
CeM. Campanulinidae
Calycella syringa (Linnaeus, 1767) + + + + +
Tetrapoma quadridentata (Hincks, 1874) + + +
Lafoeina maxima Levinsen, 1893 + + +
Oplorhiza diaphragmata Naumov, 1960 + +
CeM. Aequoreidae
Aequorea forskalea Peron et Lesueur, 1809 + + + +
A. victoria (Murbach et Shaerer, 1902)
CeM. Eirenidae
Eutonina indicans (Romanes, 1876) + + +
Сем . Laodiceidae
Staurophora mertensi Brandt, 1835 + + + +
Ptychogena lactea A . Agassiz, 1865 + + +
Сем . Tiarannidae
Modeeria plicatile (M . Sars, 1863) + + +
Modeeria rotunda (Quoy et Gaimard, 1827) +
CeM. Sertulariidae
Sertularella albida Kirchenpauer, 1884 + + +
Семейства и виды Hydrozoa 1 2 3 4 з
Sertularella complexa Nutting, 1904 + + +
Sertularella flabella (Nutting, 1904) + +
Sertularella gigantea Mereschkowsky, 1878 + + + +
Sertularella rugosa (Linnaeus, 1758) + + +
Sertularella tenella (Alder. 1857) +
Symplectoscyphus magnus (Nutting, 1904) +
Symplectoscyphus minutus (Nutting, 1904) +
Symplectoscyphus pinnatus (Clark, 1877) + + + +
Symplectoscyphus tricuspidatus (Alder, 1856) + + + + +
Sertularia tenera G . O . Sars, 1874 + + + + +
Sertularia cupressoides Clark, 1877 + + +
Sertularia plumosa (Clark, 1877) + + + +
Sertularia robusta (Clark, 1877) + + + + +
Sertularia similis Clark, 1877 + + + + +
Sertularia converrucosa Naumov, 1960 + + +
Sertularia mirabilis (Verril, 1872) + + +
Sertularia tatarica Kudelin, 1913 +
Abietinaria abietina (Linnaeus, 1758) + + + + +
Abietinaria alexanderi Nutting, 1904 +
Abietinaria annulata (Kirchenpauer, 1884) +
Abietinaria variabilis (Clark, 1877) + + + +
Abietinaria tilesii Kirchenpauer, 1884 +
Abietinariafilicula (Ellis et Solander, 1786) + + +
Abietinaria inconstans (Clark, 1877) + + +
Abietinaria gigantea (Clark, 1877) + + + + +
Abietinaria gracilis Nutting, 1904 + +
Abietinaria kinkaidi (Nutting, 1904) + +
Abietinaria macrotheca Naumov, 1960 +
Abietinaria turgida (Clark . 1877) . + + +
Abietinaria pulchra (Nutting, 1904) + +
Abietinaria thujarioides (Clark, 1877) + + + + +
Abietinaria derbeki (Kudelin, 1914) +
Abietinaria sp . +
Hydrallmania distans Nutting, 1899 + +
Семейства и виды Hydrozoa 1 2 3 4 з
Thuiaria carica Levinsen, 1893 +
Thuiaria cedrina (L . , 1758) + + + +
Thuiaria breitfussi (Kudelin, 1914) +
Thuiaria kudelini Naumov, 1960 + +
Thuiaria thuia (Linnaeus, 1758) + + + +
Thuiaria laxa Allman, 1874 + +
Thuiaria hartlaubi (Nutting, 1904) + + + +
Thuiaria cylindrica Clark, 1877 + + + +
Thuiaria obsoleta (Lepechin, 1778) +
Thuiaria zachi Feniuk, 1947 +
Сем . Haleciidae
Halecium scutum Clark, 1877 (= H. beringi Naumov) + + +
Halecium speciosum Nutting, 1901 + + +
Halecium corrugatum Nutting, 1899 +
Halecium curvicaule Lorenz, 1868 + +
Halecium marsupiale Bergh, 1887 + + + +
Halecium muricatum (Ell . et Sol , 1786) + + + +
Halecium ochotense Linko, 1911 +
Halecium cf. washingtoni Nutting, 1901 + +
Halecium plumularoides (Clark, 1877) +
Сем . Plumulariidae
Plumularia setacea (Linnaeus, 1758) + +
Cем . Kirchenpaueriidae
Naumovia microtheca (Naumov, 1960) +
Wimveria divergens (Naumov, 1960) +
Сем . Halopteridae
Nuditheca tetrandra Naumov, 1960 +
Сем . Aglaopheniidae
Macrorhynchia dalli (Clark, 1877) +
Сем . Rhopalonematidae
Aglantha digitale (O . F . Muller, 1776) + + + + +
Crossota rufobrunnea (Kramp, 1913) + + +
Pantachogon haeckeli Maas, 1893 + + +
Сем. Halicreatidae
Halicreas minimum Fewkes, 1882 + +
Семейства и виды Hydrozoa 1 2 3 4 5
ВоЯгупета brucei Вго%'пе, 1908 + + +
Сем. Calycopsidae
Calycopsis nematophora Bigelow, 1913 + + +
Bythotiara depressa №ито^ 1960 + +
Сем . Aeginidae
Aegina citrea ЕпЛоИз, 1829 + + +
Aeginura grimaldii Maas, 1904 + + +
Сем . МопоЬгаЛиёае
Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877 +
Число видов 38 71 86 45 66
Величина субрегиональных списков гидроидов может зависеть не только от реального богатства фаун, но и от степени изученности. В этом смысле наиболее бедный субрегион 1 (Берингов прол. ) оказывается и одним из наиболее изученных по объемам проведенных в нем исследований многочисленными экспедициями. Следовательно, относительная бедность фауны гидроидов Берингова пролива обусловлена естественными причинами следует отметить, что российские воды Берингова моря изучены более подробно, чем американские; в особенности это касается северо-приамериканской части моря, где плотность сетки исследовательских станций и общее число местонахождений гидроидов относительно невелики
Различные взгляды на систематику у отечественных и иностранных исследователей гидроидов по обе стороны океана, а также субъективные ошибки (например, описание в американских водах излишних новых «эндемичных» видов вместо их идентификации, часто встречаемое в работах Фрезера [29, 30]) привели к тому, что фаунистические списки гидроидов азиатской (российской) и американской частей Берингова моря отличались значительно . Это позволяло говорить о высокой специфичности и разном генезисе фаун по обе стороны Берингова моря и отражаться на зоогеографических построениях . Однако работы российских исследователей в Северной Пацифике в последние десятилетия позволили обнаружить в российских водах целый ряд видов гидроидов, считавшихся ранее «американскими», выявить синонимичные виды и устранить номенклатурные расхождения [2, 4, 20- 22]. Подобные же результаты были получены и с противоположной «американской» стороны [23]. В результате выяснилось, что фауны гидроидов по обе стороны Берингова моря гораздо более сходны, чем считалось ранее
На дендрограмме (рис . 5, А) изображена иерархическая классификация субрегиональных фаун Берингова моря, построенная на основании 1С3. Из нее следует, что наибольшим сходством (на уровне 0,72) обладают субрегиональные фауны 3 (северовосточная Камчатка с Командорскими островами) и 5 (острова Алеутской гряды) . Несмотря на огромную протяженность, Алеутско-Командорская островная дуга заселена довольно однообразной фауной гидроидов . Этому способствует огромный абиссальный район, расположенный вдоль островной дуги и позволяющий беспрепятственно распространяться
Рис. 5. Иерархическая классификация субрегиональных фаун Берингова моря А — с использованием индекса общности Чекановского-Серенсена (ICS), Б — с использованием «меры включения» или «индекса Шимкевича-Симпсона» (ISzS) .
глубоководной фауне, а также — почти непрерывная гряда островов, по которой «шаг за шагом» могут легко распространяться формы сублиторальные и даже литоральные На достаточно высоком уровне к кластеру 3-5 присоединяется северный приазиатский субрегион 2 Список фауны Берингова пролива (субрегион 1) объединяется с северным приамериканским субрегионом 4, а все фаунистические списки образуют единый кластер беринговоморской фауны на уровне выше 0,5 (рис . 5, А) .
При использовании меры включения ISzS общий уровень сходства (включения) субрегиональных фаун оказывается существенно выше (рис . 5, Б) . Отличием от предыдущей классификации оказывается более сильная производность бедной фауны района Берингова пролива от приазиатской, а не приамериканской фауны гидроидов . Т акая «двойственность» в составе фауны района Берингова пролива определяется схождением здесь Азии и Северной Америки, а также соответствующих приазиатской и приамериканской шельфовых фаун (рис . 5, Б) .
Существует группа из 24 видов гидроидов, которые встречаются в Беринговом море во всех субрегионах, в том числе и в Беринговом проливе, вся фауна которого насчитывает всего 3B видов . Таким образом, район Берингова пролива на 2/3 заселен самыми обычными формами беринговоморской фауны гидроидов, а также преимущественно бореально-арктическими видами с широким зональным и географическим распространением Все гидроиды (за исключением Bonneviella grandis), встречающиеся в Беринговом проливе, заходят также в Чукотское море [4] Таким образом, формы, обитающие в Беринговом проливе и проходящие через него, как бы «проходят тест» на высокую эврибионтность и экологическую толерантность . В этом смысле Берингов пролив выполняет сходную с проливом Горло Белого моря экологическую роль [3, 7].
Естественно, глубоководные формы, характерные для южной части Берингова моря, Aryptolaria flabellum (Allman, 1BBB), Aegina citrea Encholts, 1B29, Aeginuragrimaldii Maas, 1904, Bythotiara depressa Naumov, 1960 не встречаются в северных его частях, где преобладают малые глубины С фактором глубины связан и состав донных осадков Огромные площади котловины Берингова моря заполнены мягкими осадками и соответствующими биоценозами [6, 10, 1B], не благоприятными для обитания гидроидов . Несмотря на то,
что абиссаль занимает в Беринговом море 43 % общей площади, число видов гидроидов, встреченных на абиссальных глубинах, крайне невелико — всего восемь Однако лишь один из них — Acryptolariaprofunda (Naumov, 1960) может быть назван абиссальным; при этом он известен по единственной находке на глубине 3300 м [16] .
При сравнении фаун гидроидов восточной и западной сторон Берингова моря оказывается, что лишь 5 видов приамериканских гидроидов не встречаются в приази-атских (российских) водах — Abietinaria alexanderi Nutting, 1904; Bonneviella superba Nutting, 1915; Hydrallmania distansNutting, 1B99; Symplectoscyphus magnus (Nutting, 1904) и S. minutus (Nutting, 1904) . Вид H. distans часто встречается к югу вдоль американского континента и южная часть Берингова моря служит для него северной границей ареала Остальные же 4 вида известны лишь по единственным находкам более ста лет назад и нигде не отмечались после их первоописания! Они либо исключительно редки, либо их статус сомнителен Несмотря на гигантскую «ширину» моря, фауны его российской и американской частей оказываются гораздо более близкими, чем это предполагалось до настоящей работы
При сравнении же южной и северной частей моря наблюдаются очевидные различия фаун, достигающие уровня семейств . Так, например, в южной части (субрегионы 3 и 4) отмечается представитель семейства Zygophylacidae — Zygophylax carolina (Fraser, 1911), отсутствующего в северных субрегионах Еще более явно отличие по представленности подотряда Plumulariida. В южной части моря встречено 5 его видов — Macrorhynchia dalli (Clark, 1B77); Naumovia microtheca (Naumov, 1960); Nuditheca tetrandanda Naumov, 1960; Plumularia setacea (L . , 175B); Wimveria divergens (Naumov, 1960), из которых на север не проходит ни один, подтверждая тепловодную природу всей группы
По данным О . А . Скарлато [19], полученным в результате исследования распространения двустворчатых моллюсков, все Берингово море (исследовалась только российская его часть) относится к Берингийской высокобореальной подобласти Тихоокеанской боре-альной биогеографической области и представленные здесь данные по гидроидам этому ничуть не противоречат
Таким образом, можно говорить о беринговоморской фауне гидроидов как о почти однородной при сравнении западной и восточной частей моря, но неоднородной при сравнении фаун северной и южной частей моря Имеющиеся отличия в различных его участках в значительной степени обусловлены экологическими (батиметрическими, составом донных осадков и др . ), а также и биогеографическими причинами. Единству фаун западной и восточной частей моря способствуют условия его рельефа Сплошные мелководья в северной части моря, океанические течения и Командорско-Алеутская гряда островов позволяют расселяться шельфовым видам в широтном направлении. Глубоководные котловины моря в его центральной и южной частях дают возможность для расселения батиальных и эврибатных форм
В заключение автор считает своим приятным долгом поблагодарить сборщиков материалов по гидроидным, отмеченных в настоящей статье, за их тяжелый и важный труд
литература
1. Андреев В. Л. Использование мер включения в анализе гидробиологических данных // Гидро-биол. журн. 197B . Т. 14, № 6 . С . 34-41.
2 . Анцулевич А. Е. Гидроиды шельфа Курильских островов . Л. , 19B7. 165 с .
2B
3 . Анцулевич А. Е. Об эндемизме беломорской фауны гидроидов и связи между фаунами Белого и Баренцева морей // Бентос Белого моря . Популяции, биоценозы, фауна. Труды Зоол . ин-та АН СССР. Т. 233 . Л. , 1991. С . 35-43.
4 . Анцулевич А. Е. Гидроиды (Hydroidea) Чукотского моря // Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря . Ч. 1. Исслед . фауны морей . 61 (69) . Л. , 2008. С . 44-84.
5 . Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т X . Берингово море . Вып . 1. Гидрометеорологические условия. СПб . , 1999 . 300 с .
6 . Гребмайер Ж. М. Характеристика донных биоценозов Берингова и Чукотского морей // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. Вып. 3 . СПб . , 1992. С . 481-484 .
7 . Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед . морей СССР. 1928 . Вып . 7-8 . С . 1-511.
8 . Дерюгин К. М. Работы Тихоокеанской экспедиции Государственного гидрологического института в 1933 г // Исслед. морей СССР. 1935 . Вып. 22 . С . 29-32 .
9 . Дерюгин К. М., Иванов А. В. Предварительный обзор работ по изучению бентоса Берингова и Чукотского морей // Исслед . морей СССР. 1937. Т 25 . С . 246-259 .
10 . Исследование экосистемы Берингова моря / под ред. Ю . А . Израэль . Л. , 1983 . 157 с .
11. Коучмен Л. К., Огорд К., Трип Р. Б. Берингов пролив . Л. , 1979. 199 с .
12 . Куделин Н. В. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран . Пг. , 1914 . Т 2 . Вып . 2 . 526 с .
13 . Леонов А. К. Региональная океанография . Ч . 1. Л. , 1960. 765 с .
14 . Линко А. К. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран . СПб . , 1911. Т. 1. 251 с .
15 . Линко А. К. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран. СПб . , 1912 . Т 2 . 138 с .
16 . Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы // Опред. по фауне СССР. М. ; Л. 1960. Т 70. 626 с .
17 . Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. ,1982. 287 с .
18 . Сиренко Б. И., Колтун В. М. Бентические процессы на мелководном шельфе северной части Берингова моря и в Чукотском море // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей . Вып . 3 . СПб . , 1992. C . 443-465 .
19 . Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана // Опред. по фауне СССР. Вып . 126 . Л. , 1981. 480 с .
20 . Чаплыгина С. Ф. Гидроиды в обрастании северо-западной части Японского моря // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток, 1980 . С . 56-71.
21. Шейко О. В. Гидроидные (Hydroidea) прибрежных вод Камчатки: история изучения и современное состояние знаний о видовом разнообразии // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей . Материалы региональной науч . конф . Петропавловск-Камчатский, 2000. С . 49-51.
22 . Шейко О. В., Степаньянц С. Д. Гидроиды (Cnidaria: Hydrozoa) шельфа Командорских островов // Донная флора и фауна Командорских островов . Владивосток, 1997. С . 71-108 .
23 . AraiM. N., Brinckman-Voss A. Hydromedusae of British Columbia and Puget Sound // Can. Bull. Fish. Aquatic Sci. 1980 . N 204. P. 1-192 .
24 . Bouillon J., Medel M. D., Pages F., Gili J. M., Boero F., Gravili C. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa // Sci . Mar. 68 (Suppl . 2) . Barcelona, 2004 . 449 p .
25 . Brinckmann-Voss A. Seasonality of hydroids (Hydrozoa, Cnidaria) from an intertidal pool and adjacent subtidal habitats at Race Rocks, off Vancouver Island, Canada . Advances in hydrozoan biology // Sci . Mar. 1996 . Vol . 60 (1). P. 89-97.
26 . Clark S. F. Report on the hydroids collected on the coast of Alaska and the Aleutian Islands, by W. H . Dall, U . S . Coast Survey, and party, from 1871 to 1874 inclusive // Scientific results of the exploration of Alaska, by the parties under the charge of W. H . Dall, during the years 1865-1874 / ed . by W. H . Dall . Washington, 1877. Vol. 1(1). P. 209-238 .
27 . Cornelius. P. F. S. North-West European Thecate Hydroids and their Medusae . Pt. 2 . Sertulariidae to Campanulariidae // Synopses of the British Fauna (New Series) / ed . by R . S . K . Barnes, J. H . Crothers . 1995 . N 50 . P. I-VII . P. 1-386.
28 . Cornelius P. F. S., Ryland J. S. Hydrozoa // The marine fauna of the British Isles and North-West Europe / ed . by P. J . Hayward, J . S . Ryland . Introduction and Protozoans to Arthropods . Oxford, 1990 . Vol . 1. P. 107-159 .
29 . Fraser C. McL. The hydroids of the west coast of North America. With special reference to those of the Vancouver Island region // Bull. Lab. Nat. Hist. , State Univ. Iowaa. 1911. Vol. 6(1) . P. 3-91.
208 p .
31. Hincks T. A history of the British hydroid zoophytes . London, 1868. P. I-LXVIII . P. 1-338 .
32 . Jaederholm E. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna des Beringsmeeres // Ark . Zool . 1908 . Bd 4, N 8 .
S 1-8
33 . Kubota S., Takashima Y. Redescription of Sarsia japonica (Nagao) (Hydrozoa: Corynidae) from Hokkaido, Japan // Publ. Seto Mar. Biol. Lab . 1992 . Vol. 35, N 6 . P. 371-381.
34 . Leloup E. Coelenteres // Faune de Belgique / Inst. Roy. Sci . natur. Bruxelles, 1952. P. 1-283 .
35 . Linnsus C . Systema nature per regna tria nature, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I . Editio decima, reformata. [1-4]. Holmis (Salvius), 1758. 824 p .
36 . McCormick J. M. Some Aspects of the Ecology of Hydroids off the Oregon Coast // Northwest Science . 1965 . Vol. 39, N. 4 . P. 139-147.
37 . Mereschkowsky C. New Hydroida from Ochotsk, Kamtchatka and other parts of the north Pacific Ocean // Ann . Mag . Nat. Hist . 1878. Ser. 5 . Vol . 2 . P. 239-339 .
38 . Nagao Z. The polyp and medusa of the hydrozoan, Stauridiosarsia japonica n . sp . , from Akkeshi, Hokkaido // Annot. Zool . Japon. 1962 . Vol. 35, N 3 . P. 176-181.
39 . Nutting C. C. Hydroida from Alaska and Puget Sound // Proc . U. S . natn. Mus . 1899 . Vol. 21.
P. 741-753 .
40 . Nutting C. C. Papers from the Harriman Alaska Expedition. XXI . The hydroids // Proc . Wash. Acad . Sci. 1901. Vol. 3 . P. 157-216 .
41. Nutting C. C. American hydroids . Pt. II . The Sertularidae // Spec . Bull . U . S . natn. Mus . 1904 . Vol . 4(2) . P. 1-325 .
42 . RamilF., Vervoort W. Report on the Hydroida collected by the “BALGIM” expedition in and around the Strait of Gibraltar // Zool . Verhand. Leiden, 1992 . Vol . 277. P. 3-262.
43 . Torrey H. B. The Hydroida of the Pacific coast of North America // Univ. Calif. Publ. Zool. , 1902 .
Vol . 1(1) . P. 1-104 .
44 . Vervoort W. Cnidaria, Hydrozoa, Hydroida: Hydroids from the Western Pacific (Philippines, Indonesia and New Caledonia) I: Sertulariidae (Part 1) // Res . Camp . MUSORSTOM, 11. Mem . Mus . Nat. Hist . Natur 158 . Zoologie . Paris, 1993 . P. 89-298 .
