CC BY
36
ЗООЛОГИЯ
УДК 593.714.2 А. Е. Анцулевич
ГИДРОИДЫ РОДА AMPHISBETIA L. AGASSIZ 1862 (LEPTOLIDA; SERTULARIIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ
Для точного описания видовых ареалов, а также достоверной оценки фаунисти-ческого разнообразия регионов в равной степени важно найти и описать новые, неизвестные здесь ранее виды, и выявить номинальные, по тем или иным причинам ошибочно включенные в ту или иную фауну. В настоящей статье обсуждаются гидроиды рода Amphisbetia L. Agassiz 1862, два вида которого включены в фауну России [1-3]. Для выполнения данной работы были изучены систематическая коллекция Зоологического института РАН и собственные сборы автора.
Род Amphisbetia был образован достаточно давно [4], но, несмотря на его признание [2, 3, 5-11], некоторыми авторами его представители включались в иные роды или подроды Sertulariidae, такие как Sertularia; Odontotheca; Dynamena [1, 12-15]. В определителе Д. В. Наумова [1], который до сих пор является главным источником информации по российской фауне Hydrozoa, род Amphisbetia как самостоятельный таксон не представлен, поэтому его диагноз целесообразно привести в статье.
Род Amphisbetia L. Agassiz 1862
Amphisbetia L. Agassiz, 1862: 355; Stechow, 1925: 228; Vervoort, 1946: 249; Cornelius, 1979: 254; 1995:
30; Степаньянц, 1979: 61; Анцулевич, 1983: 1143; Vervoort, Watson, 2003: 109; Bouillon et al.,
2004: 177; 2006: 375.
Диагноз. Sertulariidae c неразветвленными или слабо ветвящимися прямостоячими побегами. Гидротеки на стволе и ветвях в два ряда. Каждое междоузлие несет пару строго супротивных гидротек. Гидротеки с двумя крупными острыми зубцами, расположенными не латерально (как у большинства других представителей семейства), а абкаулинно (на отстоящей стороне устья гидротеки), оперкулюм из двух клапанов — большего прилежащего и меньшего отстающего (абкаулинного), последний неподвижен. Гидрант со слепым выростом. Типовой вид: Sertularia operculata L. 1758.
© А. Е. Анцулевич, 2011
Представители рода широко распространены особенно в субтропических и тропических водах, а также в Южном Полушарии [16-18]. До настоящего времени в фауне России было отмечено два вида гидроидов рода Amphisbetia: A. operculata (L. 1758), который долгое время считался единственным представителем этого рода в отечественной фауне (как Sertularia [14]; как Dynamena [1]) и A. furcata (Trask 1857), обнаруженный позже [2, 3]. В действительности, как будет показано ниже, здесь обитает лишь один последний вид.
Вид A. operculata был включен в фауну России Н. В. Куделиным [14] на основании единственного экземпляра с этикеткой «1848. Камчатка. Сбор Вознесенского» (экз. № 1/3535 в коллекции ЗИН РАН). Сам экземпляр высушен, сохранился и повторно обследован автором данной статьи. Он представляет собой типичную колонию указанного вида, о чем также свидетельствуют описание и рисунок Куделина ([14], с. 257-258, рис. 84). Следует отметить, что A. operculata в то время почти исключительно, а в наше время преимущественно был известен в северной и южной Атлантике, а большинство его находок приходилось на прибрежья Великобритании, Франции, Италии, Средиземное и Адриатическое моря, а также Чили и атлантической части Южной Америки и Индийского океана. Ближайшее к Камчатке местонахождение вида отстояло от нее на много тысяч километров. Едва ли это осталось незамеченным Н. В. Куделиным; на этикетке со скудными данными карандашом проставлен знак «?», возможно, самим Н. В. Куделиным (в начале XX в.) или позднее Д. В. Наумовым (в 50-х годах XX в.), исследовавших экземпляр. Важным подтверждением возможной ошибки в этикетке служит находка А. Е. Анцулевича в той же пробе вместе с А. operculata фрагмента другого гидроида Plumularoidea, относящегося скорее к тропической или субтропической, но не к камчатской фауне.
Камчатская экспедиция И. Г. Вознесенского длилась 10 лет (1839-1849), во время экспедиции этот замечательный натуралист посетил помимо Камчатки все побережье Северной Америки, включая Южную Калифорнию. Обратный ее путь пролегал по морю в Петербург (1848-1849) через Гавайские острова, Бразилию, Южную и Северную Атлантику [19], т. е. районы обычного обитания вида А. operculata, где, вероятнее всего, и был собран образец, получивший по прибытию в Зоологический Музей, как и все собранные материалы, этикетку «1848. Камчатка. Сбор Вознесенского». Для сборов И. Г. Вознесенского из Камчатки 1841-1842 гг. такое несоответствие этикетки указанному местонахождению «Камчатка» неоднократно отмечалось и хранителем коллекций Отделения Губок и Книдарий ЗИН РАН О. В. Шейко, занимающейся камчатской фауной (личное сообщение). Место сбора экземпляра, обозначенное как «Камчатка», вызывало вопросы и указание Н. В. Куделина было признано Д. В. Наумовым «явно ошибочным», что подтверждается всем последующим опытом гораздо более интенсивных исследований гидроидов прикамчатских вод [2, 20-22].
Однако Д. В. Наумову [1] не удалось избежать другой ошибки — смешения А. operculata с совершенно другим тихоокеанским субтропическо-низкобореальным видом A. furcata (Trask 1857). Его указание на нахождение впервые А. operculata в Японском море полностью основано на материалах вида A. furcata (см. ниже), неверно определенного как A. operculata. Два вида в систематической коллекции ЗИН РАН оказались смешанными под одним названием A. operculata. При этом в действительности оба вида различаются очень четко.
Таблица для определения видов рода Amphisbetia, отмечавшихся в российских водах
1 (2). Колония формирует только короткие (5-8 мм) и неразветвленные побеги. Меж-
доузлия ветви разделены сильной перетяжкой (сужением) скелета ветви. Пери-сарк под отстоящей стенкой гидротеки закруглен внуть ветви. Устья гидротек направлены в сторону от ветви...........................................A. furcata.
2 (1). Колония формирует высокие (до 100 мм и более) беспорядочно разветвленные
побеги. Междоузлия ветви разделены без перетяжки (сужения) скелета ветви. Перисарк под гидротекой почти прямой, продолжает линию отстоящей стенки гидротеки. Устья гидротек направлены вверх и в сторону к ветви A. operculata.
Amphisbetia operculata (L. 1758) (рис. А-В)
Sertularia operculata Linnaeus, 1758: 808;
Dynamena operculata (частью) Наумов, 1960: 330-331, рис. 220 A (! не рис. 220 Б), табл. 7, рис. 1.
Для подробного описания этого вида см. работы [9, 10]. В определителе же Наумова описание вида A. [Dynamena] operculata оказывается «синтетическим», сочетающим признаки обоих обсуждаемых видов. При внимательном рассмотрении оказывается, что на рис. 220 под названием Dynamena [Amphisbetia] operculata (L. 1758) изображен фрагмент ветви вида A. furcata ([1], с. 331, рис. 220 Б) из Японского моря, а на рис. 220 А и фотографии «того же вида» — колония A. operculata ([1], табл. 7, рис. 1), однако не из российских, а, скорее, из западно-европейских вод (в коллекции ЗИН РАН имеется экземпляр этого вида из вод Франции), поскольку таких колоний из Японского и других российских вод нет. Очевидно, крошечные дефинитивные побеги A. furcata высотой 5-8 мм из Японского моря Д. В. Наумов посчитал
Amphisbetia operculata (L. 1758):
А — прямостоячая разветвленная колония; Б — фрагмент ветвящегося участка колонии с гидротеками; В — гидротека.
Amphisbetia furcata (Trask 1857):
Г — стелющаяся неразветвленная колония; Д — участок ствола (никогда не ветвится) с гидротеками и гонотекой (на побеге всегда только одна); Е — пара гидротек. (А-В по Cornelius, 1995; Г-Е по Анцулевичу, 1983).
молодыми и недоразвитыми A. operculata и для описания крупной колонии был использован иной, «нероссийский» материал.
В результате проведенной ревизии всех имеющихся материалов по двум обсуждаемым видам здесь констатируется, что вид Amphisbetia (он же Sertularia; Dynamena) operculata (L. 1758) в российской фауне не обитает и никогда не встречался. Появление этого вида в российских водах лишь теоретически возможно, но только не на Дальнем Востоке, а разве что в западной части Баренцева моря и то при условии сильного глобального потепления или мощного продвижения Гольфстрима на восток, что пока не наблюдается.
В результате исключения из фактического ареала вида дальневосточных морей России и, очевидно, всей Северной Пацифики ниже приводится исправленное распространение (ареал) вида Amphisbetia operculata (L., 1758). Типового экземпляра в коллекции К. Линнея [23] не имеется и его описание базировалось на иллюстрации Эллиса (Ellis, 1755, цит. по [9]), выполненной по материалу из Великобритании. По убеждению Корнелиуса [9, 10], типовое местонахождение вида может быть указано как «прибрежные воды Британских островов». Предположительно речь может идти о южной части Великобритании, так как в более холодных водах Шотландии этот вид не обитает [10].
Фактически Великобритания оказывается и северной границей распространения вида. Он широко распространен в европейских водах к юго-западу от Великобритании, в Средиземном море, субтропических водах Атлантического океана, Индо-Пацифике, включая воды Южного Полушария, Аргентину, Чили, Новую Зеландию и Австралию [10, 16, 18]. Этот вид не встречался в Северной Пацифике, в морях наиболее северной части Европы и России. Сообщения о его находках в Северном Ледовитом океане, на Камчатке [14], в Японском море [1] и российских водах в целом следует признать ошибочными.
Таким образом, из двух включенных в российскую фауну видов гидроидов рода Amphisbetia в действительности в ней обитает лишь один A. furcata (Trask 1857).
Amphisbetia furcata (Trask 1857) (рис. Г-Е)
Sertularia furcata Trask, 1857: 112; Clark, 1876: 258, pl. 39, fig. 3; Torrey, 1902: 66-67, pl. 8, 73-75; 1904: 31; Fraser, 1937: 162-163, pl. 37, fig. 195; Kao Chen-Sheng, 1956: 88-89, fig. 20.
Amphisbetia furcata Stechow, 1913: 148, fig. 126-128; 1925: 228-230, fig. J; Yamada, 1958: 59; 1959: 68; Анцулевич, 1983: 1143-1144, рис. 2; 1987: 65-67, рис. 18; Antsulevich, 1992: 215; Kubota, 2003:
32.
Amphisbetia pacifica Stechow, Uchida, 1931: 563, fig. 11; Yamada, 1959: 69; Hirohito, 1995: 159, fig. 50 a-d.
Dynamena operculata (частью) Наумов, 1960: 330-331, рис. 220 Б (і не соседний рис. 220 А = A. operculata).
non Sertularia furcata Vervoort, 1972: 98 [(неверная синонимия с A. operculata L., 1758)]
Описание (по Анцулевичу, 1983, с дополнениями [3]). Неразветвленные стволики высотой до 5-8 мм состоят из коротких междоузлий, на каждом из которых по паре супротивных гидротек. Колонии прикреплены к водорослям лентовидной гидро-ризой. Внутри последней наблюдаются поперечные каплевидные утолщения перисарка. Дистальные части каждой пары гидротек образуют прямую линию, перпендикулярную оси ствола. Прилежащая сторона гидротеки полностью срастается со стволом, между
ними выступают лишь 2 мощных зубца с глубоким синусом. Устья гидротек направлены в сторону от ветви. Супротивные ряды гидротек расположены не в одной плоскости, а под очень тупым углом друг к другу так, что на одной стороне ствола гидротеки срастаются проксимальными частями, а противоположной нет. Участок ветви между двумя супротивными парами гидротек имеет Х-образный контур, а междоузлия отделены друг от друга перетяжкой с сильным сужением ветви (эта перетяжка и образует Х-образный контур). Перисарк во всех частях колонии утолщен; слепой вырост полипа составляет не более трети его длины. Гонотека заметно уплощенная, по растянутым ее краям утолщения перисарка образуют два продольных ребра. Устье овальное, вокруг него имеются несколько внутренних зубчиков. Гонотека изогнутой ножкой прикрепляется к основанию побега, на котором находится, как правило, не более одной гонотеки.
Размеры (мм). Гидротека: длина отстоящей стороны 0,22-0,30; длина прилежащей стороны 0,26-0,31. Междоузлие: длина 0,48-0,51; наибольшая ширина (расстояние между краями зубцов пары гидротек) 0,61-0,68. Гонотека: высота 1,10-1,27; наибольшая ширина 0,73-0,91.
Замечания. Хирохито [24] различает два вида A. furcata и A. pacifica Stechow 1931. Оба эти вида образуют стелющиеся колонии с побегами высотой до 5-8 мм и морфологически неотличимы. В ключе для идентификации этих видов указывается единственное отличие — у A. furcata «в основании ствола имеются кольчатые сегменты», а у A. pacifica на стволе таких сегментов нет ([24], c. 159). При таких несущественных отличиях ареалы этих номинальных видов совпадают, а в Японии они «оба» встречаются совместно в одних и тех же местообитаниях [6, 25, 26]. Эти два номинальных северотихоокеанских вида здесь считаются синонимами с приоритетным названием furcata [2, 3], хотя ряд авторов продолжают рассматривать их как самостоятельные [17]. Довольно странная ситуация представлена в международной электронной базе World Hydrozoa Database, где валидным признается лишь A. pacifica, а вид A. furcata считается синонимом A. operculata, неоспоримые различия между которыми обсуждались в данной статье выше [27]. В качестве источника такой синонимии приводится работа по Южному Полушарию — районам южной оконечности Южной Америки и субантарктическим водам [28], где A. furcata без каких-либо комментариев помещена в синонимы A. operculata, что явно ошибочно и требует исправлений.
Распространение. Типовое местонахождение: Калифорния, залив Сан-Франциско [29, 30]. Прибрежье северной и центральной Японии, Шандуньского п-ова [26, 31, 32], тихоокеанское побережье Северной Америки к югу от о-ва Ванкувер до Южной Калифорнии [33, 35]. Залив Посьета Японского моря, южные Курильские острова, Ку-наширский пролив [2, 3, 36]. Обитает на малых глубинах (2-10 м), преимущественно на морских травах и водорослях.
Тихоокеанский субтропическо-низкобореальный вид.
По результатам проведенной работы могут быть сделаны следующие выводы:
— хорошо известный вид A. [Dynamena] operculata, широко распространенный в тепловодных и ряде умеренных областей Мирового Океана, не обитает в российских морях, ни в их атлантической, ни в тихоокеанской частях;
— из двух включенных в российскую фауну видов гидроидов рода Amphisbetia в действительности в ней обитает лишь один A. furcata (Trask 1857) в узком регионе самой южной части Дальнего Востока;
— A. furcata — валидный вид с хорошо очерченным тихоокеанским субтропиче-ско-низкобореальным ареалом, а вид A. pacifica, отмечаемый в Японии, рассматривается как его младший невалидный синоним;
— сведение A. furcata в синоним A. operculata в международной электронной базе «World Hydrozoa Database» не имеет под собой оснований.
* * *
Автор благодарит сотрудников Отделения Губок и Книдарий Зоологического Института РАН К. В. Савицкую за содействие в изучении коллекционных материалов и О. В. Шейко за полезные и квалифицированные консультации.
Литература
1. Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы // Определители по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 70. 626 с.
2. Анцулевич А. Е. Новые для фауны СССР гидроиды из прибрежных вод Японского моря // Зоол. журн. АН СССР. 1983.T. 62, № 8. С. 1141-1147.
3. Анцулевич А. Е. Гидроиды шельфа Курильских островов. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1987. 165 с.
4. Agassiz L. Contributions to the natural history of the United States of America. Second monograph. Boston, 1862. Vol. 4. P. i-viii; 380 p.
5. Stechow E. Hydroiden von West- und Sudwestaustra^n nach den Sammlungen von Prof. Dr. Michaelsen und Prof. Dr. Hartmeyer // Zool. Jb., Syst. 1925. B. 50(2). S. 191-270.
6. StechowE., Uchida T. Report of the biological Survey of Mutsu Bay. 21. Hydroiden von Mutsu-Bai, Nord-Japan // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Biol. 1931. (4)6(3). S. 545-571.
7.Vervoort W. Hydrozoa (C 1) A. Hydropolypen. Fauna Nederland. 1946. Vol. 14. 336 p.
8. Millard N. A. H. Monograph on the Hydroida of southern Africa // Ann. S. Afr. Mus. 1975.Vol. 68. P. 1-513.
9. Cornelius P. F. S. A revision of the species of Sertulariidae (Coelenterata: Hydroida) recorded from Britain and nearby seas // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 1979. Vol. 36(6). P. 243-321.
10. Cornelius. P. F. S. North-West European Thecate Hydroids and their Medusae. Pt. 2. Sertulariidae to Campanulariidae // ed. by R. S. K. Barnes and J. H. Crothers. Synopses of the British Fauna (New Series). 1995. N 50. P. i-vii, 1-386.
11. Степаньянц С. Д. Гидроиды вод Антарктики и Субантарктики // Исслед. фауны морей. Рез. биол. иссл. САЭ, 6. 1979. Т. 22(30). Л., 200 с.
12. Hincks T. A history of the British hydroid zoophytes. London, 1868. P. I-LXVIII; 338 p.
13. Levinsen G. M. R. Meduser, Ctenophorer og Hydroider fra Gronlands vestkyst, tilligemed Bemaerkninger om Hydroidernes Systematik // Vidensk. Meddr. Dansk naturh. Foren. 1893. Vol. 4(5). P. 143-212, 215-220.
14. Куделин Н. В. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран. Петроград, 1914. Т. 2, вып. 2. 526 с.
15. Blanco O. N. Observaciones sobre la morfologia de “Sertularia operculata” L. / Revista del Museo de La Plata, n. ser. 9: Zoologia. 1966. 65. P. 1-6.
16. Vervoort W., Watson J. E. The Marine Fauna of New Zealand: Leptothecata (Cnidaria: Hydrozoa) (Thecate Hydroids). NIWA Biodiversity Memoir-119. Wellington, 2003. 538 p.
17. An introduction to Hydrozoa / Bouillon J., C. Gravili, F. Pages, J.-M. Gili, Boero F. Memoires du Museum national d’Histoire naturelle, 2006. Vol. 194. 591 p.
18. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa / Bouillon J., Medel M. D., Pages F., Gili J. M., Boero F., Gravili C. // Scientia Marina. Vol. 68 (suppl. 2). Barcelona, 2004. P. 1-449.
19. Вехов Н. Илья Гаврилович Вознесенский: [зоолог, 1816-1871] // Моск. журн. 2006. № 2. С. 24-31.
20. Шейко О. В., Степаньянц С. Д. Гидроиды (Cnidaria: Hydrozoa) шельфа Командорских островов // Донная флора и фауна Командорских островов. Владивосток: Дальнаука, 1997. C. 71-108.
21. Шейко О. В. Дополнения к фауне гидроидов сем. Sertulariidae (Hydroidea: Thecaphora) прикамчатских вод // Матер. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 112-114.
22. Шейко О. В. Гидроиды (Cnidaria: Hydrozoa) прибрежных вод острова Старичков: аннотированный список видов // Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории Ава-чинского залива: Тр. Камчат. филиала Тих. ин-та географии ДВО РАН. Вып. 8. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. С. 199-207.
23. Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis / Editio decima, reformata. Holmiae. Stockholm, 1758. 823 p.
24. His Majesty the Emperor of Japan Hirohito. The hydroids of Sagami Bay. II, Thecata, Imperial Household / ed. and annot. by M. Yamada. Publications of the Biological Laboratory. Tokyo, 1995. P. i-vii, 1-355.
25. Stechow E. Hydroidpolypen der japanischen Ostkuste. II. Teil: Campanularidae, Halecidae, Lafoeidae, Campanulinidae und Sertularidae, nebst Erganzungen zu den Athecata und Plumularidae // Doflein F. Beitrage zur Naturgeschichte Ostasiens / Abh. Math.-Phys. Kl. Kon. Bayer. Akad. Wiss. 1913. Suppl. 3(2). S. 1-162.
26. Yamada M. Hydroid fauna of Japanese and its adjacent waters // Publ. Akkeshi Mar. Biol. Stn. 1959. N 9. P. 1-101.
27. Hydrozoa (2011). Schuchert P. World Hydrozoa database. Accessed through: Schuchert, P. World Hydrozoa database at URL: http://www.marinespecies.org/hydrozoa/aphia.php?p=taxdetails&id=1337 on 2011-05-17.
28. Vervoort W. Hydroids from the Theta, Vema and Yelcho cruises of the Lamont-Doherty geological observatory // Zool. Verh. Leiden. Iss. 120. 1972. P. 1-247.
29. Trask J. B. On nine new species of zoophytes from the Bay of San Francisco and adjacent localities // Proc. Calif. Acad. nat. Sci., 1, ed. 2. 1857. P. 112-115.
30. Fraser C. McL. Hydroids of the Pacific coast of Canada and the United States. Univ. Toronto Press, 1937. 208 p.
31. Kao Cheh-Seng. On the hydroids along Shantung coast // J. Shantung Univ. Biol. 1956. Vol. 2, N 4. P. 70-103.
32. Kubota S. A checklist of the Medusozoa and Ctenophora recorded from Tababe Bay and its vicinities, Wakayama Prefecture, Japan — connection of polyp and medusa, if present, in the life history // Ann. Report Seto Mar. Biol. Lab. 2003. 16. P. 30-35.
33. Clark S. F. The hydroids of the Pacific coast of the United States, south of Vancouver Island. With a report upon those in the Museum of Yale College // Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. 1876. Vol. 3. P. 249-264.
34. Torrey H. B. The Hydroida of the Pacific coast of North America // Univ. Calif. Publs Zool. 1902. Vol. 1(1). P. 1-104.
35. Torrey H.B. The hydroids of the San Diego region // Univ. Calif. Publs Zool., 1904. 2(1). P. 1-43.
36. Antsulevich A. E. Observations on the hydroid fauna of the Kurile Islands / ed. by J. Bouillon, F. Boero, F. Cicogna, J. M. Gili and R. G. Hughes. Aspects of hydrozoan biology // Scientia Marina. Barcelona. 1992. Vol. 56(2-3). P. 213-216.
Статья поступила в редакцию 9 июня 2011 г.
