CC BY
100
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 593.73(265.5)
А.В. Заволокин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МЕДУЗЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ. 1. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ**
На основе материалов пелагических траловых съемок, выполненных ТИН-РО-центром в Беринговом, Охотском, Японском морях и в северо-западной части Тихого океана в 1991-2009 гг., исследован видовой состав и количественное распределение крупноразмерных медуз (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa). В траловых уловах отмечено 10 видов сцифоидных и 7 видов гидроидных медуз. Приведены обобщенные карты распределения медуз в эпи- и мезопелагиали. Наиболее плотные скопления сцифомедуз сосредоточены преимущественно в шельфовых районах: в северной части Берингова моря и у западной Камчатки. Здесь доминируют по биомассе виды рода Chrysaora и Cyanea capillata. Высокие концентрации гидромедуз отмечены в глубоководных районах: в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах, где доминируют медузы рода Aequorea, а также в центральной части Охотского моря, где преобладает Tima sachalinensis. Расширены и уточнены сведения о распространении и встречаемости ряда видов Scyphozoa и Hydrozoa в дальневосточных морях. На основе данных по распределению и концентрациям медуз выделены предполагаемые районы обитания их полипов, о которых для большинства видов имеется крайне скудная информация.
Ключевые слова: Cnidaria, Scyphozoa, Hydrozoa, медузы, распределение, Берингово море, Охотское море, Японское море.
Zavolokin A.V. Jellyfish of the Far Eastern seas of Russia. 1. Species composition and spatial distribution // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 45-66.
Species composition and distribution of large-sized jellyfish (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa) is studied on the data of pelagic trawl surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Bering, Okhotsk, Japan Seas and the North-West Pacific in 1991-2009. In total, 10 species of Scyphozoa and 7 species of Hydrozoa are found in the trawl catches. Summary charts of the jellyfish distribution in the epipe-lagic and mesopelagic layers are drawn. The highest concentrations of scyphozoans occurred mostly in the shelf regions: in the northern Bering Sea and at west Kamchatka. The dominant species (in terms of biomass) in these regions were Chrysaora spp. and Cyanea capillata. Hydrozoans inhabited generally the deep-water part of the western Bering Sea and adjacent waters of the Pacific Ocean where Aequorea dominated, as well as the central Okhotsk Sea where Tima sachalinensis was dominant. New data on occurrence and distribution of some rare species of Scyphozoa and Hydrozoa are obtained, as well. Jellyfish polyps original dwelling is supposed from the features of their adults distribution, although the polyps are still studied very poorly.
* Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ для поддержки молодых ученых (№ МК-970.2010.4) и гранта РФФИ (№ 09-04-00769-а).
Key words: Cnidaria, Scyphozoa, Hydrozoa, jellyfish, jellyfish distribution, Bering Sea, Okhotsk Sea, Japan Sea.
Введение
В последние десятилетия наблюдается все возрастающее внимание исследователей к желетелому зоопланктону — медузам, гребневикам, сальпам. Одной из главных причин этого являются важные социально-экономические последствия вспышек численности медуз, включая воздействие на состояние рыбных запасов, промысел, промышленность и туризм (см. обзор: Purcell et al., 2007). Медузы являются хищниками, потребляя икру и молодь многих промысловых рыб и конкурируя за планктонные ресурсы с взрослыми рыбами (Purcell, 1985; Arai, 1988; Bailey, Houde, 1989; Volovik et al., 1993; Purcell, Arai, 2001; Горбатен-ко и др., 2005; Заволокин и др., 2008; и др.). При вспышках численности они препятствуют полноценному промыслу рыб, забивая рыболовные сети (Xian et al., 2005; Kawahara et al., 2006; Lynam et al., 2006; Uye, 2006). Неоднократны случаи нарушения работы электростанций, производящих забор воды из моря для охлаждения, из-за большого количества желетелых (Matsumura et al., 2005; Lee et al., 2006). Рекреационные зоны в периоды высокого обилия медуз теряют привлекательность для туристов из-за замусоривания пляжей и ожогов (вплоть до смертельных исходов), которые вызывают стрекательные нити медуз (Fenner, Williamson, 1996; Погодин, 2004; Oiso et al., 2005).
Помимо этого некоторые виды медуз являются объектами промысла (Hsieh et al., 2001; Omori, Nakano, 2001; Бородин, Осипов, 2004). В последние годы их суммарный общемировой вылов превысил 500 тыс. т (Purcell et al., 2007). Наиболее активный промысел медуз существует в странах Юго-Восточной Азии, хотя в небольших объемах они также добываются в Австралии, США, некоторых странах Европы, Африки и Южной Америки.
Исследования медуз наиболее активно проводятся за рубежом (см. обобщения Arai, 1997; Wrobel, Mills, 1998; Bouillon, Boero, 2000; Mills, 2001; Purcell, Arai, 2001; Purcell et al., 2007; Morandini, Marques, 2010). Работы российских авторов сравнительно немногочисленны. При достаточно полных сведениях о меро- и макропланктоне дальневосточных вод (Волков, 1996; Горбатенко, 1997; Долганова, 2000; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; и др.) мегалопланктон (медузы, гребневики) изучен довольно слабо. Нередко возникают трудности с видовой идентификацией медуз, в том числе массовых видов (Chrysaora spp., Aequorea spp.). Мало изучены жизненные циклы желетелого зоопланктона, о которых для большинства видов, обитающих в дальневосточных водах, имеются только самые общие представления (Чучукало и др., 2009). Немногочисленны данные о распределении и обилии медуз, в особенности в открытых водах северо-западной части Тихого океана и в Японском море (Погодин, Миляновская, 1981; Волков, 2007).
В дальневосточных водах наиболее изучены медузы Охотского и Берингова морей. Здесь исследован их видовой состав, распространение и питание, приведены оценки биомассы и численности, прослежена их динамика (Шунтов, 1995; Четвергов и др., 2002; Горбатенко и др., 2005, 2009; Заволокин и др., 2005, 2008; Волков, 2007; Ильинский, Заволокин, 2007; Заволокин, Глебов, 2009; Заволокин, 2010). Вместе с тем большинство этих работ основываются на данных одной (реже нескольких) съемок или затрагивают, как правило, лишь один сезон (в основном лето или осень). Эти разрозненные сведения не позволяют получить представление об общей картине распространения медуз в дальневосточных морях и северозападной части Тихого океана, местах их наибольших концентраций, суммарной биомассе и численности, их сезонной и межгодовой динамике. Отсутствует информация и о вертикальном распределении медуз, которая имеет важное значение для получения тотальных оценок их обилия в пелагиали, а также для определения их роли как конкурентов и хищников в трофических сетях эпи- и мезопелагиали.
46
Настоящая работа, основанная на данных пелагических траловых съемок, представляет собой обобщение имеющейся информации по количественному составу, распределению и обилию крупных свободноплавающих сцифоидных и гидроидных медуз в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах за почти 20-летний период, с 1991 по 2009 г. Она включает три сообщения, первое из которых описывает видовой состав и распространение медуз, второе посвящено их вертикальному распределению и миграциям, а в третьем планируется привести оценки биомассы и численности медуз с описанием их сезонной и межгодовой динамики.
Работа основана на архивных материалах пелагических траловых съемок, проведенных ТИНРО-центром в Беринговом, Охотском, Японском морях и в северо-западной части Тихого океана (СЗТО) в 1991-2009 гг. (рис. 1). Наиболее полно исследована акватория Охотского и Берингова морей, а также прилегающих тихоокеанских вод в пределах исключительной экономической зоны России. В Японском море выполнено только две осенние съемки, а в открытых океанических водах — только одна зимне-весенняя съемка, в которой учитывались медузы. Все съемки проводились за пределами 12-мильной территориальной зоны.
В основу работы легли данные 9007 тралений из 52 рейсов*. Из них 7883 (88 %) выполнено в эпипелагиали и 1124 (12 %) — в мезопелагиали. В эпипе-лагиали большинство тралений произведено летом и осенью (соответственно 2899 и 3065) с охватом всей дальневосточной экономической зоны. Зимой и весной лучше всего исследовано Охотское море.
В летне-осенний период тралениями был охвачен в основном горизонт 0100 м (80 % эпипелагических тралений), при этом большая их часть выполнена в подповерхностном слое (рис. 2). В зимне-весенний период облавливались более глубокие горизонты по сравнению с летом. В мезопелагиали исследованы глубины преимущественно до 400 м (рис. 2).
Траления осуществлялись пелагическими тралами разного типа (РТ 57, РТ 80, РТ 93, РТ 108, РТ 118) с вертикальным раскрытием в основном (90 % тралений) от 30 до 60 м и горизонтальным раскрытием от 28 до 52 м. Средняя скорость траления составила 4,2 уз. Кутцовая часть трала оснащалась мелкоячей-ной (1 см) вставкой.
Материалы и методы
Fig. 1. Scheme of research trawlings in the Far Eastern seas and the NorthWest Pacific in 1991-2009
Рис. 1. Карта тралений, выполненных в дальневосточных морях и северозападной части Тихого океана в 1991-2009 гг.
* Выбраны только те рейсы, в которых проводили полноценный учет медуз.
47
&
H
GS
14 g
f-
я о
эт
я ft
Рис. 2. Квантили горизонта хода трала в летне-осенний (1) и зимне-весенний (2) периоды в 1991-2009 гг. Цифрами обозначено количество тралений
Fig. 2. Quantiles of the depth of trawling in the summer-fall (1) and winter-spring (2) seasons of 1991-2009. Figures show the number of trawl-ings
Относительная биомасса (численность) была рассчитана по формуле
B( N ) =-^-,
1,852 • v • t - 0,001-a - k
где B — биомасса вида, кг/км2; N — численность вида, экз./км2; b — фактическая масса вида в улове, кг; n — фактическая численность вида в улове, экз.; а — горизонтальное раскрытие устья трала, м; t — продолжительность траления, ч; v — скорость хода с тралом, уз; 1,852 — число километров в морской миле; 0,001 — число километров в 1 м; к — коэффициент уловистости.
Мелкие размеры многих медуз и легко разрушающееся тело приводят к тому, что большая их часть процеживается через трал во время траления, поэтому для более адекватной оценки их обилия необходимо вводить поправочные коэффициенты. В настоящей работе мы использовали традиционно принятый в практике ТИНРО-центра коэффициент уловистости для медуз, равный 0,1 (Shuntov et al., 1996).
Горизонтальное раскрытие трала оценивали по формуле, которая учитывает его вертикальное раскрытие, скорость буксировки, горизонт траления и длину ваеров (Волвенко, 1998).
Видовая идентификация медуз основывалась на сводках Д.В. Наумова (1960, 1961). В случаях отсутствия встреченных видов медуз в этих сводках или затруднений с их определением по имеющимся ключам привлекалась дополнительная литература (Kramp, 1961; Bouillon, Boero, 2000; Morandini, Marques, 2010). В связи с трудностями при идентификации видов рода Chrysaora и Aequorea все данные по этим медузам были объединены и обозначены соответственно как Chrysaora spp. и Aequorea spp.
Результаты и их обсуждение
По данным траловых уловов в дальневосточных морях и прилегающих тихоокеанских водах обнаружено 17 видов медуз, из них 10 видов относятся к классу Scyphozoa и 7* к классу Hydrozoa (см. таблицу). Наиболее полно исследованные акватории — Берингово море, Охотское море и прилегающие тихоокеанские воды — сходны по количеству встреченных видов медуз. Здесь было отмечено 13-14 видов (см. таблицу). Меньше всего видов медуз обнаружено в российских водах Японского моря. Однако нужно принять во внимание, что, во-первых, в
* Aequorea spp. включает, вероятно, 2 вида.
48
этом море проведены только две обширные комплексные съемки, в которых учитывались медузы, во-вторых, акватория исследований включала только северозападную часть моря, в результате чего не были учтены южные виды.
Видовой состав медуз в дальневосточных морях и прилегающих тихоокеанских водах. Указаны только идентифицированные виды Species composition of jellyfish in the Far Eastern seas and the North-West Pacific.
Identified species are shown only
„ Берингово Охотское Японское Тихоокеанские
Вид
_2_море_море_море_воды_
Scyphozoa
Aurelia aurita + + + +
A. labiata + - - +
A. limbata + + + +
Atolla wyvillei + + - +
Chrysaora helvola + + - +
C. melanaster + + - +
C. quinquecirrha - + + +
Cyanea capillata + + + +
Periphylla periphylla + + - +
Phacellophora camtschatica + + - +
Hydrozoa
Aequorea spp. + + + +
Calycopsis nematophora + + - +
Perigonimus sp. + - - -
Ptychogena lactea + + - +
Staurophora mertensii + - - -
Tima sachalinensis - + - -
Большинство из известных для исследованной акватории видов свободноплавающих сцифоидных медуз (Наумов, 1961) были отмечены в траловых уловах. Не был встречен Cyanea purpurea, возможно, вследствие его редкости или по причине идентификации как более массового вида этого рода C. capillata. Согласно Д.В. Наумову (1961), C. purpurea был обнаружен только один раз в Охотском море. Кроме того, не зафиксированы два вида субтропического комплекса, характерные для южных вод Японского моря: Sanderia malayensis и Rhopilema asamushi.
Заметим, что в дальневосточных водах также обитает 7 видов гипогенети-ческих бентических сцифомедуз отр. Stauromedusae (Наумов, 1961). В их жизненном цикле отсутствует медузоидное поколение, поэтому они не встречаются в пелагических траловых уловах.
Что касается гидроидных медуз, то из более сотни видов, описанных Д.В. Наумовым (1960) для этого района, было встречено только 7 видов. Причиной этого являются мелкие размеры и слабое тело большинства Hydrozoa, что приводит к их процеживанию через траловый мешок во время траления. Так, наиболее многочисленны в траловых уловах среди гидромедуз крупные виды с диаметром колокола 10-20 см и более (Aequorea spp., Tima sachalinensis) или виды с плотным телом (Calycopsis nematophora). Кроме того, для многих Hydrozoa характерна сравнительно непродолжительная медузоидная стадия жизненного цикла, что также может отражаться на вероятности их поимки.
Для ряда видов расширены представления о географическом распространении в дальневосточных водах. Phacellophora camtschatica, отмеченный по данным Д.В. Наумова (1961) только в Беринговом море, встречен также в Охотском море и в тихоокеанских водах (см. таблицу). Aurelia aurita зарегистрирован в уловах в Охотском море. Родственный вид A. limbata встречен в Японском море, которое, по сведениям Д.В. Наумова (1961), не входит в ареал этого вида. Сви-
49
детельства поимки A. limbata в Японском море впервые зафиксированы А.Г. Погодиным (1998).
Отдельно следует остановиться на медузах рода Chrysaora. Согласно Д.В. Наумову (1961), в дальневосточных морях и северо-западной части ^хого океана обитает три вида этого рода: C. quinquecirrha, C. helvola и C. melanaster. Неточность диагностических признаков, описанных в определительных таблицах (Наумов, 1961), и применение в рейсах в качестве главных признаков окраски и особенностей рисунка зонтика медуз, которые могут значительно варьировать, привели к тому, что наши данные по встречаемости и распространению видов рода Chrysaora оказались сильно запутанными, поэтому в настоящей работе при анализе распределения они были объединены.
По последней ревизии (Morandini, Marques, 2010), род Chrysaora включает 13 валидных видов. Из них в дальневосточных водах отмечено три вида: C. me-lanaster, по данным авторов ревизии имеющий обширное распространение от североохотоморского побережья в Азии до Орегона (США) в Северной Америке; C. pacifica, населяющий воды, прилегающие к Японским островам, Сахалину и Курильским островам; C. fuscescens, обитающий преимущественно у тихоокеанского побережья Северной Америки и в водах Алеутских островов. При этом C. fuscescens является синонимом вида, описанного Д.В. Наумовым (1961) как C. helvola (Morandini, Marques, 2010). Это хорошо согласуется с распределением C. helvola, отмеченного в российских водах в Беринговом море, СЗТО и юго-восточной части Охотского моря (Ильинский, Заволокин, 2007; Заволокин и др., 2008; Заволокин, Глебов, 2009). Что касается C. quinquecirrha, то это валидный вид, обитающий у атлантического побережья Северной Америки и не встречающийся в водах ^хого океана (Morandini, Marques, 2010). Описанный Д.В. Наумовым (1961) вид C. quinquecirrha, судя по области распространения, возможно, является видом C. pacifica.
Видовая идентификация медуз рода Aequorea также вызывает значительные трудности. Морфологические признаки, на которых основана видовая диагностика медуз, сильно варьируют. Кроме того, некоторые виды рода Aequorea имеют по нескольку синонимов, и этот род давно нуждается в ревизии. Tак, отмеченный Д.В. Наумовым (1960) A. forskalea является синонимом A. aequorea (Russell, 1953; Kramp, 1961; Степаньянц, 1988). Медуза рода Aequorea, обитающая у тихоокеанского побережья Северной Америки, разными исследователями называлась A. aequorea, A. flava, A. forskalea и A. victoria (Wrobel, Mills, 1998). Японские исследователи (Uchida, 1958; Yamazi, 1958, цит. по: Kramp, 1961) относят медуз рода Aequorea, населяющих прибрежные воды Японии (с тихоокеанской, япономорской и охотоморской стороны), к виду A. coerulescens. К этому же виду А.Г. Погодин и Ю.М. Яковлев (1999) отнесли медуз, встреченных у берегов Приморья в северо-западной части Японского моря. В зал. Анива Э.А. Зеликман (1976) обнаружил два вида рода Aequorea — A. forskalea и A. coerulescens, в то время как С.Д. Степаньянц (1988) указывает на наличие здесь только одного вида — A. aequorea. Учитывая все это, а также тот факт, что большинство медуз в траловых уловах сильно повреждены и не могут быть идентифицированы до вида, все медузы этого рода в настоящей работе были обозначены как Aequorea spp. При этом медузы, встреченные в западной части Берингова моря, вероятно, относятся к виду A. forskalea (= A. aequorea), а медузы Японского моря — к виду A. coerulescens. В тихоокеанских водах и Охотском море ареалы этих двух видов, по-видимому, перекрываются.
Scyphozoa. Сцифомедузы широко распространены и встречаются повсеместно в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах (рис. 3, 4). Основные их концентрации приурочены к шельфовым районам северной части Берингова моря и восточной части Охотского моря (рис. 3). Кроме того, локальные области скоплений отмечены в центральной части Охотского моря (рис. 3, а,
140° 150° 160° 170° 180° 170° 140° 150° 160° 170° 180° 170°
Рис. 3. Распределение биомассы (кг/км2) сцифоидных медуз в эпи- (а, б) и мезо-пелагиали (в, г) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а, в) и зимне-весенний (б, г) периоды 1991-2009 гг. Здесь и далее штриховкой обозначены области с нулевыми уловами
Fig. 3. Scyphomedusae biomass (kg/km2) in the epipelagic (а, б) and mesopelagic (в, г) layers in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (а, в) and winter-spring (б, г) seasons of 1991-2009. Hereafter: the areas with zero catch are hatched
б) и в тихоокеанских водах восточной Камчатки (рис. 3, а). Максимальные концентрации сцифомедуз наблюдаются в летне-осенний период в анадырско-нава-ринском районе Берингова моря (рис. 3, а). Летом 2005 г. их уловы здесь достигали 3000 кг за часовое траление (107 т/км2), при этом абсолютно преобладал C. melanaster. В южной части исследованной акватории (российские воды Японского моря и тихоокеанские воды Курильских островов) плотность скоплений сцифомедуз сравнительно невысока и не превышает 500 кг/км2. Вероятно, у южного Приморья в годы интенсивного заноса течениями крупных медуз Rhopilema esculentum из южной части Японского моря концентрация Scyphozoa может несколько возрастать (Бородин и др., 2003). Однако в связи с тем что съемки, в которых учитывались медузы, проводились в Японском море только в позднеосенний период, распределение и количественные оценки обилия сцифо-медуз здесь летом неизвестны.
В холодное время года (зимой и весной) плотность скоплений Scyphozoa в эпипелагиали значительно снижается по сравнению с теплым периодом (рис. 3, а, б). Более высокие концентрации сохраняются у западной Камчатки, подверженной воздействию теплых океанических вод, проникающих через северокурильские проливы. Вполне вероятно, что в анадырско-наваринском районе, где летом сцифомедузы очень многочисленны, их биомасса в зимне-весенний период также высока. К сожалению, в это время года съемки здесь не проводились.
Имеющиеся данные по количественному распределению сцифомедуз в мезо-пелагиали показывают, что более высокие их концентрации наблюдаются в Охот-
ском море (рис. 3, в, г). При этом в холодное время года они встречаются в большей степени в водах западной Камчатки, в то время как в теплые сезоны распространены обширнее.
Рис. 4. Распределение биомассы (кг/км2) Chrysaora spp. в эпи- (а, б) и мезопела-гиали (в, г) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а, в) и зимне-весенний (б, г) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 4. Chrysaora spp. biomass (kg/km2) in the epipelagic (а, б) and mesopelagic (в, г) layers in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (а, в) and winter-spring (б, г) seasons of 1991-2009
Chrysaora spp. Сцифомедузы рода Chrysaora — одни из самых массовых и широко распространенных медуз в дальневосточных водах России. В летне-осенний период в эпипелагиали выделяется три района высоких концентраций этих медуз: западнокамчатский шельф с прилегающими глубоководными районами Охотского моря, шельф северо-западной части Берингова моря (анадырско-нава-ринский район) и тихоокеанские воды юго-восточнее Камчатки (рис. 4, а). Если первые два района уже были описаны ранее как основные зоны скоплений Chrysaora и главные центры их воспроизводства (Ильинский, Заволокин, 2007; Заволокин, Глебов, 2009), то столь высокие биомассы медуз этого рода в тихоокеанских водах, сопоставимые с таковыми на шельфе Охотского моря, ранее не отмечались. Циркуляция вод в этом районе в генерализованном виде определяется западным субарктическим круговоротом, включающим с одной стороны Восточно-Камчатское и далее Камчатско-Курильское течения, идущие вдоль Камчатки и Курильских островов на юго-запад, и с другой стороны Субарктическое течение, несущее свои воды на восток и северо-восток от Японии к Алеутским островам (Горбанев, Добровольский, 1972; Ohtani, 1991). Исходя из этого можно предположить, что воспроизводство встреченных в этих водах медуз происходит в основном в шельфовых районах Алеутских и Командорских островов, откуда они выносятся течениями и концентрируются в центральной части западного субарктического круговорота. По мнению американских исследователей (Brodeur
et al., 2008), приалеутские воды являются важнейшим районом размножения C. melanaster. Кроме того, часть медуз может поступать в этот район из юго-западной части Берингова моря с Восточно-Камчатским течением.
На североохотоморском шельфе медузы рода Chrysaora немногочисленны (рис. 4, а). Очевидно, здесь в связи с суровыми климатическими условиями они в значительном количестве не воспроизводятся, а преимущественно заносятся в эту часть моря течениями.
В зимне-весенний период плотные скопления медуз рода Chrysaora наблюдаются в центральной части Охотского моря как в эпи-, так и в мезопелагиали (рис. 4, б, г). При этом медузы более обильны в верхних горизонтах, а в мезопелагиали их биомасса ниже. Значительных концентраций Chrysaora в тихоокеанских водах и Беринговом море не отмечено, хотя нужно отметить, что в северозападной части Берингова моря исследования в холодное время года не проводились и вполне вероятно, что, как и в Охотском море, здесь сохраняются плотные скопления медуз, наблюдаемые летом и осенью. В пользу этого свидетельствует значительное количество мелкоразмерных особей (5-20 см) в сентябре-октябре в анадырско-наваринском районе, которые, вероятно, будут нереститься в следующем году после зимовки (Заволокин, Глебов, 2009).
Следует подчеркнуть, что область высоких концентраций медуз рода Chrysaora в анадырско-наваринском районе является небольшой частью обширнейшего их скопления на восточноберинговоморском шельфе (Brodeur et al., 1999, 2008). Здесь располагается крупнейшая область воспроизводства этих медуз. По оценкам американских специалистов (Brodeur et al., 2002), суммарная биомасса C. melanaster в восточной части Берингова моря в конце 1990-х гг. (период экстремально высокого обилия) могла составлять до 25-50 млн т. Для сравнения приведем оценки обилия медуз в глубоководных котловинах Берингова моря в пределах российской зоны на площади, сопоставимой по размерам с восточно-беринговоморским шельфом. Они основаны на данных многосуточной станции 2004 г. и касаются слоя 0-800 м. Биомасса C. melanaster оценена в 1,1 млн т, а общая биомасса медуз — 4,3 млн т (Заволокин, наст. том).
По собственным наблюдениям, выполненным в пелагических съемках в Охотском, Беринговом морях и СЗТО в 2000-е гг., среди медуз рода Chrysaora абсолютно доминирует C. melanaster. В Беринговом море и прилегающих тихоокеанских водах изредка встречается C. helvola (= C. fuscescens). Достоверных случаев поимки вида, описанного Д.В. Наумовым (1961) как C. quinquecirrha, основываясь на приводимых им диагностических признаках ("... По поверхности субум-бреллы проходит 16 темных линий, 8 из которых подходят к ропалиям", стр. 63), зафиксировано не было.
Cyanea capillata — типично шельфовый вид. Он широко распространен и встречается во всех дальневосточных морях и прилегающих водах Тихого океана. В теплое время года его основные концентрации приурочены к прибрежным зонам западной Камчатки, североохотоморского и беринговоморского шельфов (рис. 5). В глубоководных районах этот вид немногочислен, его обилие здесь связано с интенсивностью его выноса из прилежащих шельфовых зон. Наиболее плотные скопления C. capillata наблюдаются на западнокамчатском шельфе. В северо-западной части Охотского моря он также многочислен, однако здесь его численность, в отличие от шельфа западной Камчатки, сильно меняется год от года (Ильинский, Заволокин, 2007).
В тихоокеанских водах, глубоководных котловинах Берингова моря и центральной части Охотского моря C. capillata летом и осенью встречается эпизодически (рис. 5, а). Лишь юго-восточнее Камчатки отмечена локальная область его повышенных скоплений, вызванная, вероятно, циклонической циркуляцией вод в этом районе, в результате чего здесь концентрируются принесенные течениями медузы. Как было отмечено выше, в этом же районе наблюдается скопление медуз рода Chrysaora.
140° 150е 160° 170° 180° 170° 140° 150° 160° 170° 180° 170'
Рис. 5. Распределение биомассы (кг/км2) Cyanea capillata в эпипелагиали в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а) и зимне-весенний (б) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 5. Cyanea capillata biomass (kg/km2) in the epipelagic layer in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (a) and winter-spring (б) seasons of 1991-2009
В холодное время года в эпипелагиали C. capillata отмечен только в Охотском море и в тихоокеанских водах у южных Курильских островов (рис. 5, б). В Охотском море он образует скопления на шельфе западной Камчатки и в зал. Шелихова. В центральной части моря не отмечен. В Беринговом море отсутствие C. capillata в уловах, по-видимому, связано с тем, что съемки проходили в глубоководных районах и не затрагивали шельф Анадырского, Олюторского и Нава-ринского заливов, где этот вид медуз в летнее время весьма многочислен и, вполне вероятно, встречается зимой и весной.
В мезопелагиали C. capillata наблюдается лишь эпизодически и преимущественно над свалом глубин. В Охотском море его плотные скопления отмечены у северо-западной Камчатки и у восточного Сахалина, в Беринговом море он встречен над свалом глубин у Карагинского залива, в тихоокеанских водах зафиксирован у южных Курильских островов.
Aurelia limbata обычен в эпипелагиали Охотского, Берингова морей и сопредельных тихоокеанских вод (рис. 6). В Японском море это вид немногочислен и встречается эпизодически преимущественно в северной части моря. Неоднократно A. limbata в небольших количествах отмечен в Амурском заливе (зал. Петра Великого, Японское море) (Погодин, 1998).
Как и описанный выше вид сцифомедуз C. capillata, A. limbata обитает преимущественно на шельфе. В теплое время года он сосредоточен в наибольшей степени у северо-западной Камчатки, в зал. Шелихова и у североохотоморского побережья (рис. 6, а). Плотные концентрации A. limbata отмечены также в Беринговом море, в Олюторском и Карагинском заливах. В открытых водах морей и океана этот вид встречается эпизодически и имеет невысокую численность.
В отличие от арктическо-бореального вида C. capillata, обильного во всех шельфовых районах Охотского и Берингова морей, A. limbata не создает плотных скоплений в Анадырском заливе и северо-западной части Охотского моря. Очевидно, его воспроизводство здесь ограничено неблагоприятными термическими условиями.
В холодные сезоны A. limbata малочислен. В Охотском море он обитает преимущественно на шельфе, при этом наиболее обилен у юго-западной Камчатки (рис. 6, б). Регулярно встречается в эпипелагиали открытых океанических вод. В глубоководных котловинах Берингова моря не был обнаружен.
В мезопелагиали A. limbata встречается редко и в основном у свала глубин. В теплое время года он отмечен у западной Камчатки и у северо-восточного
140° 150° 160° 170° 180° 170° 140° 150° 160° 170° 180° 170'
Рис. 6. Распределение биомассы (кг/км2) AureНа limbata в эпипелагиали в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а) и зимне-весенний (б) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 6. AureНа limbata biomass (kg/km2) in the epipelagic layer in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (а) and winter-spring (б) seasons of 1991-2009
Сахалина в Охотском море, а также южнее Олюторского залива в Беринговом море, а зимой зафиксирован только у западной Камчатки и в тихоокеанских водах южных Курильских островов.
Aurelia aurita — один из самых обычных и широко распространенных видов сцифомедуз, обитающий практически во всех тропических и умеренных морях обоих полушарий (Наумов, 1961; Kramp, 1961). По данным траловых эпи-пелагических съемок ТИНРО-центра, он отмечен во всех дальневосточных морях и водах северо-западной части Тихого океана, однако только в Японском море встречается повсеместно и имеет значительную численность. На остальной акватории дальневосточных вод России он отмечается редко и в небольших количествах. В Охотском море достоверные поимки A. aurita зарегистрированы в южной части моря и у северной оконечности о. Сахалин, куда он проникает, вероятно, из Японского моря (Ильинский, Заволокин, в печати). В тихоокеанских водах вид отмечен вдоль Курильских островов и у восточной Камчатки. В Беринговом море A. aurita обнаружен в траловых уловах в юго-западной части Берингова моря, а также в Анадырском заливе.
Необходимо отметить, что в Беринговом море и тихоокеанских водах как A. аuritа, вероятно, часто идентифицировали другой вид этого рода — A. labiata. В известной сводке Д.В. Наумова (1961), используемой большинством исследователей как основной определитель сцифоидных медуз, A. labiata не указан, что и приводило к ошибкам в видовой идентификации этого вида. Достоверные факты поимки A. labiata зафиксированы в эпипелагиали в прикурильских водах Тихого океана и в Беринговом море в летне-осенний период, а также в зоне субарктического фронта южнее Алеутских островов в зимне-весенний период. В восточной части Берингова моря он широко распространен, однако также немногочислен (Brodeur et al., 2002; Cieciel et al., 2009). Считается (Greenberg et al., 1996; Wrobel, Mills, 1998; Schroth et al., 2002), что A. labiata является эндемичным видом тихоокеанских вод Северной Америки. Наши данные расширяют представления об области распространения этого вида.
Phacellophora camtschatica встречается в Охотском, Беринговом морях и тихоокеанских водах (рис. 7). В Японском море в траловых уловах он не отмечен, что, возможно, связано с малым количеством данных по медузам, имеющихся для этой акватории. По сведениям Д.В. Наумова (1961), в Японском море этот вид не зафиксирован.
Рис. 7. Распределение биомассы (кг/км2) Phacellophora camtschatica в эпи- (а, б) и мезопелагиали (в, г) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а, в) и зимне-весенний (б, г) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 7. Phacellophora camtschatica biomass (kg/km2) in the epipelagic (а, б) and mesopelagic (в, г) layers in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summerfall (а, в) and winter-spring (б, г) seasons of 1991-2009
Основные скопления P. camtschatica приурочены к глубоководным районам. В летне-осенний период наиболее высокие его концентрации в эпипелагиа-ли наблюдаются в тихоокеанских водах (рис. 7, а). Этот вид также обилен в Командорской котловине Берингова моря и в центральной части Охотского моря. На североохотоморском шельфе P. camtschatica немногочислен (в особенности в западных районах). Это же касается и мелководной северо-западной части Берингова моря.
Приуроченность основных концентраций P. camtschatica к глубоководным районам может указывать на то, что его воспроизводство происходит не на шельфе, как у описанных выше видов сцифомедуз, а в более глубоких зонах. Помимо особенностей распределения в пользу этого свидетельствуют различия в размерном составе медуз в шельфовых районах и в глубоководных котловинах. Например, осенью 2006 г. в Беринговом море над глубинами до 200 м встречались преимущественно только крупные особи P. camtschatica, в то время как в глубоководных районах повсеместно ловились и молодь, и крупные медузы. Средний размер медуз на шельфе составил 25,2 ± 1,2* см, в котловинах — 17,9 ± 0,2 см. Отсутствие в уловах на шельфе мелких особей P. camtschatica может говорить о том, что здесь полипы этого вида сцифомедуз не обитают. Нужно добавить, что в шельфовой зоне восточной части Берингова моря P. camtschatica крайне малочислен (Brodeur et al., 2002; Cieciel et al., 2009). Данные вертикального распределения обилия и размеров P. camtschatica (Заволокин, наст. том), также подтверждают, что полипы этого вида обитают преимущественно на больших глубинах.
* После знака ± указан 95 %-ный доверительный интервал.
56
В холодное время года область распространения и районы основных концентраций P. camtschatica незначительно изменяются по сравнению с теплыми сезонами (рис. 7, б). Плотность скоплений также остается на сопоставимом с летне-осенним периодом уровне.
В мезопелагиали обилие медуз заметно ниже (рис. 7, в, г), при этом наибольшие концентрации наблюдаются в районах свала глубин: в летне-осенний период у юго-западной Камчатки, в районе впадины ТИНРО, у северо-восточного Сахалина и в западной части Командорской котловины, а в зимне-весенний период у западной Камчатки, с тихоокеанской стороны Курильских островов и в районе Командорских островов. Такая локализация концентраций P. camtschatica также согласуется с предположением об обитании его полипов в основном за пределами шельфа, на свалах глубин и континентальном склоне.
Atolla wyvillei — мезопелагический вид сцифоидных медуз. В эпипелагиа-ли он встречается редко. За период исследований 1991-2009 гг. было зарегистрировано только 8 случаев обнаружения этого вида в верхнем 200-метровом слое. При этом до верхней эпипелагиали (0-50 м) он не поднимается. В траловых уловах съемок в поверхностном горизонте A. wyvillei ни разу не был отмечен (Ильинский, Заволокин, 2007; Заволокин, Глебов, 2009).
В мезопелагиали A. wyvillei встречается на протяжении всего года во всех охваченных исследованиями районах (Берингово и Охотское моря, тихоокеанские воды). Его биомасса здесь невелика и, как правило, не превышает 20 кг/км2. В Беринговом море и водах восточной Камчатки он более обилен по сравнению с Охотским морем.
Periphylla periphylla* также является мезопелагическим видом, однако в отличие от A. wyvillei он совершает протяженные суточные миграции, поднимаясь ночью в подповерхностный горизонт (Заволокин, Глебов, 2009; Заволо-кин, наст. том). Вид широко распространен и регулярно встречается в уловах в Охотском и Беринговом морях, а также в тихоокеанских водах. В мезопелагиали P. periphylla более обилен по сравнению с эпипелагиалью. В тихоокеанских водах камчатско-командорского района, где он создает наибольшие концентрации, его биомасса может превышать 50 кг/км2. Отметим, что, по сообщению Д.В. Наумова (1961), этот и предыдущий виды обитают на глубинах более 500 м.
Hydrozoa. Область распространения гидромедуз охватывает всю исследованную акваторию дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод. По сравнению со сцифомедузами их количество в уловах заметно меньше. Летом и осенью районом основных концентраций Hydrozoa является Берингово море (рис. 8, а). Вся его глубоководная часть в пределах российской исключительной экономической зоны занята плотными скоплениями гидромедуз, среди которых абсолютно доминирует Aequorea forskalea. Также высокие концентрации гидроидных медуз наблюдаются в эпипелагиали тихоокеанских вод восточной Камчатки. Характерно, что в мезопелагиали в это же время года распределение Hydrozoa другое (рис. 8, в). Помимо Берингова моря наблюдается очаг скоплений гидромедуз в центральной части Охотского моря.
В холодные сезоны количество гидромедуз в Беринговом море, судя по имеющимся данным, значительно снижается как в эпи-, так и в мезопелагиали (рис. 8, б, г). Их наибольшие концентрации в это время года наблюдаются в Охотском море. При этом наряду с относительно теплой восточной частью Охотского моря плотные скопления гидромедуз отмечены и в холодной северо-западной части моря (рис. 8, б). В Охотском море среди Hydrozoa доминируют T. sachalinensis и Ptychogena lactea.
* У Д.В. Наумова (1961) этот вид описан как Periphylla hyacinthina, являющийся синонимом P. periphylla (Kramp, 1961).
Рис. 8. Распределение биомассы (кг/км2) гидроидных медуз в эпи- (а, б) и мезопе-лагиали (в, г) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а, в) и зимне-весенний (б, г) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 8. Hydromedusae biomass (kg/km2) in the epipelagic (а, б) and mesopelagic (в, г) layers in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (а, в) and winter-spring (б, г) seasons of 1991-2009
Aequorea spp. — широко распространенные и одни из самых массовых гидроидных медуз, попадающихся в траловых уловах. Они встречаются на всей акватории дальневосточных морей и прилегающих вод (рис. 9). В теплое время года наиболее плотные скопления медузы образуют в эпипелагиали в глубоководной части Берингова моря (рис. 9, а). В тихоокеанских водах восточной Камчатки они также многочисленны. Вероятно, значительная часть медуз в этот район приносится Восточно-Камчатским течением. Однако присутствие здесь и южнее, вплоть до южных Курильских островов, достаточно большого количества мелких (от 9 см) особей Aequorea spp. указывает на то, что в тихоокеанских водах также существует их воспроизводство.
В Охотском и Японском морях медузы рода Aequorea сравнительно малочисленны. Однако здесь они встречаются практически повсеместно, в том числе в шельфовых районах, куда в небольших количествах, вероятно, заносятся течениями.
В холодный период плотность скоплений Aequorea spp. в эпипелагиали снижается (рис. 9, б). Сравнительно высокие концентрации, судя по имеющимся данным, наблюдаются только в юго-восточной части Охотского моря. В Беринговом море эти медузы встречаются редко, однако нужно учесть, что зимне-весенние съемки здесь проводились в 1990-е гг., когда численность Aequorea spp. была на низком уровне.
В мезопелагиали медузы рода Aequorea отмечены в Беринговом и Охотском морях, а также сопредельных тихоокеанских водах. Наибольшие концентрации, как и в эпипелагиали, они создают в западной части Берингова моря.
] 40° 150° 160° 170° 180° 170° 140° 150° 160° 170° 180° 170'
Рис. 9. Распределение биомассы (кг/км2) Aequorea spp. в эпипелагиали в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а) и зимне-весенний (б) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 9. Aequorea spp. biomass (kg/km2) in the epipelagic layer in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (a) and winter-spring (б) seasons of 19912009
Особенности распределения Aequorea spp. и литературные данные по их обилию в шельфовых районах (Sparks et al., 2001; Brodeur et al., 2002; Горбатен-ко и др., 2009*; Cieciel et al., 2009) указывают на то, что полипы этого рода гидромедуз обитают преимущественно на больших глубинах — на свале глубин и континентальном склоне. Хотя на шельфе медузы рода Aequorea встречаются часто, значительные их концентрации здесь отмечены только в годы экстремально высокого обилия в глубоководных районах, как это отмечалось в Беринговом море в 2004 и 2006 гг. (Заволокин, Глебов, 2009; Cieciel et al., 2009).
Ptychogena lactea отмечен в Беринговом и Охотском морях, а также в прилегающих тихоокеанских водах (рис. 10). По архивным данным ТИНРО-цен-тра отмечены факты поимки этого вида при донных тралениях в зал. Петра Великого Японского моря (база данных по донным съемкам ТИНРО в дальневосточных морях). В сводке Д.В. Наумова (1960) P. lactea не указан для Японского моря. Поэтому эта информация требует дальнейшего уточнения.
P. lactea — мезопелагический вид, совершающий суточные миграции преимущественно в пределах мезопелагиали и только в небольшой степени проникающий в нижнюю эпипелагиаль (Заволокин, наст. том). Вероятно, эта особенность вертикального распределения отразилась на картах распространения P. lactea в эпипелагиали. В глубоководных районах (южная и центральная части Охотского моря, юго-западная часть Берингова моря и тихоокеанские воды), случаи его поимки были редки (рис. 10, а, б), поскольку здесь основная часть тралений проводилось в поверхностном горизонте, в результате чего поднимающиеся в нижнюю эпипелагиаль медузы не учитывались. На шельфе, где тралениями охватывалась вся эпипелагиаль, этот вид встречался гораздо чаще.
В мезопелагиали P. lactea отмечен в Командорской и Алеутской котловинах Берингова моря, в тихоокеанских водах Курильских островов и Камчатки, а также в Охотском море (рис. 10, в, г), причем в зимне-весенний период в мезо-пелагиали Охотского моря он встречается повсеместно.
В Охотском море P. lactea наиболее обилен. В северной части моря на внешнем шельфе и свале глубин наблюдается устойчивый очаг его концентра-
* В этой работе авторы каким-то образом спутали Авдиогва \orskalea (крупный многочисленный в эпипелагиали вид с прозрачным телом) с Aвginura grimoldii (мелкий глубоководный вид с ярко-коричневой окраской).
Рис. 10. Распределение биомассы (кг/км2) Ptychogena lactea в эпи- (а, б) и мезо-пелагиали (в, г) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а, в) и зимне-весенний (б, г) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 10. Ptychogena lactea biomass (kg/km2) in the epipelagic (а, б) and mesopelag-ic (в, г) layers in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (а, в) and winter-spring (б, г) seasons of 1991-2009
ций. В теплое время года плотные скопления медуз отмечены как в эпи-, так и в мезопелагиали (рис. 10, а, в), в то время как в холодное время — только в эпипелагиали (рис. 10, б, г). Возможно, это является проявлением сезонных миграций медуз и связано с их перераспределением весной в более богатые пищей поверхностные горизонты. По данным K.M. Горбатенко с соавторами (2005), весной 2004 г. в Охотском море более трети пищи P. lactea составляла икра минтая и других рыб.
Tima sachalinensis обитает практически исключительно в Охотском море (рис. 11). Существуют свидетельства обнаружения этого вида в мезопелагиали с тихоокеанской стороны южных Курильских островов и при донных тралениях у северных Курильских островов. Однако поскольку эти свидетельства основаны на идентификации T. sachalinensis по остаткам тела медуз (целых особей зарегистрировано не было), не исключено ошибочное его определение. Хотя, конечно, вынос этих медуз из Охотского моря в прикурильские тихоокеанские воды течениями и их размножение здесь вполне возможны.
В Беринговом море зафиксировано несколько случаев поимки этого вида, однако, вероятно, здесь как T. sachalinensis был ошибочно идентифицирован Staurophora mertensii*. Д.В. Наумов (1960) описал T. sachalinensis как редкий вид, обнаруженный только в открытой части Охотского моря. По его сообщению первоописание этого вида сделано Бигелоу (Bigelow, 1913, цит. по: Наумов, 1960) по единственному экземпляру, пойманному у южного Сахалина. По литератур-
* По устному сообщению И.И. Глебова.
60
Рис. 11. Распределение биомассы (кг/км2) Tima sachalinensis в эпи- (а, б) и мезопелагиали (в, г) в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний (а, в) и зимне-весенний (б, г) периоды 1991-2009 гг.
Fig. 11. Tima sachalinensis biomass (kg/km2) in the epipelagic (а, б) and mesopelagic (в, г) layers in the Far Eastern seas and the North-West Pacific in the summer-fall (а, в) and winter-spring (б, г) seasons of 1991-2009
ным источникам T. sachalinensis нигде в других районах Мирового океана не отмечен. В крупном обобщении по медузам Крэмпа (Kramp, 1961) кратко упоминается вид Tima saghalinensis, очевидно, являющийся синонимом T. sachalinensis. В современной сводке по медузам шельфовых вод Тихого океана (Wrobel, Mills, 1998) этот вид не указан. В обзоре гидроидных медуз Мирового океана приводится вид Tima saghalinensi (Bouillon, Boero, 2000). Примечательно, что все эти варианты написания вида (T. sachalinensis, T. saghalinensis, T. saghalinensi) имеют ссылку на Бигелоу (Bigelow, 1913, цит. по: Наумов, 1960).
T. sachalinensis населяет преимущественно северную часть Охотского моря (рис. 11). На шельфе он немногочислен. Основные концентрации вида сосредоточены в глубоководной зоне — в районе впадины ТИНРО и желоба Лебедя. T. sachalinensis встречается во всей толще воды, однако наиболее плотные скопления создает в мезопелагиали (рис. 11, в, г). Максимум его обилия (более 500 кг/км2) здесь наблюдается в зимне-весенний период.
Низкая встречаемость и обилие T. sachalinensis в шельфовой зоне, а также выраженная привязанность к глубоководной области указывают на то, что его полипоидное поколение населяет преимущественно свалы глубин и материковый склон. Главной зоной воспроизводства T. sachalinensis являются склоны впадины ТИНРО и желоба Лебедя.
Calycopsis nematophora — многочисленный мезопелагический вид, совершающий протяженные суточные вертикальные миграции от мезопелагиали до самой поверхности. В Беринговом море и тихоокеанских водах он встречается повсеместно, в том числе проникает с течениями в шельфовые районы. В глу-
боководных котловинах моря и в открытых океанических водах этот вид наиболее обилен, его биомасса здесь может доходить до 20-50 кг/км2.
В Охотском море C. nematophora создает заметные концентрации только в южной части. Севернее он малочислен и встречается в основном за пределами шельфа. В Японском море C. nematophora в траловых уловах не отмечен.
По литературным данным (Renshaw, 1965; Alvarino, 1980) C. nematophora широко распространен в глубоководных котловинах Берингова моря и прилегающих к нему тихоокеанских водах, а также отмечен в Охотском море и у тихоокеанского побережья Северной Америки в водах Калифорнийского течения. Изредка встречается с тихоокеанской стороны Японских островов, где, вероятно, располагается южная граница обитания этого вида (Lindsay et al., 2008).
Staurophora mertensii встречен в уловах лишь несколько раз в шельфо-вых районах западной части Берингова моря. По сообщению Д.В. Наумова (1960), он обитает в прибрежных водах на глубинах 0-150 м. Возможно, в пределах 12-мильной зоны, не охваченной траловыми съемками, этот вид более многочислен. В восточной части Берингова моря S. mertensii регулярно в небольших количествах попадается в траловых уловах (Brodeur et al., 2002). В Японском море в июле-октябре 1977 г. он входил в число наиболее массовых гидромедуз (Погодин, Миляновская, 1981). Во время съемки 2003 г., которая проводилась здесь в ноябре, S. mertensii не встречался.
Perigonimus sp. зафиксирован в нескольких уловах в Анадырском заливе Берингова моря осенью 2006 г. В связи с мелкими размерами и очень слабым телом он плохо облавливается тралом, а пойманных особей из-за повреждений трудно идентифицировать.
Заключение
Крупномасштабные комплексные съемки, проводимые ТИНРО-центром на протяжении двух последних десятилетий, позволили получить обширные сведения о количественном распределении медуз в дальневосточных морях и СЗТО. В силу особенностей используемых орудий лова (пелагические тралы) они касаются преимущественно крупноразмерных видов. Более полно учтены виды класса Scyphozoa, большинство из которых имеет сравнительно большие размеры. В период исследований в траловых уловах отмечено 10 из 13 видов сцифоидных медуз, характерных для российских вод Дальнего Востока (Наумов, 1961). Гидроидные медузы, имеющие, как правило, мелкие размеры и слабое, легко разрушаемое тело, значительно хуже облавливаются тралом. В траловых уловах зафиксировано только 7 из более сотни видов, отмеченных Д.В. Наумовым (1960) для дальневосточных вод.
Проведенные исследования расширили и уточнили представления об ареалах многих видов медуз Берингова, Охотского, Японского морей и сопредельных тихоокеанских вод, которые до настоящего времени основывались преимущественно на работах Д.В. Наумова (1960, 1961). Добавлены новые сведения о встречаемости в эпи- и мезопелагиали дальневосточных морей P. camtschatica, A. aurita, A. limbata, A. wyvillei, P. periphylla, Aequorea spp., C. nematophora, T. sachalinensis. Отмечен новый вид — A. labiata, не описанный ранее для дальневосточных морей. Сообщения о поимках некоторых из этих видов медуз (A. limbata, медузы рода Aequorea) в районах, где они до этого не были отмечены, уже публиковались ранее (Зеликман, 1976; Погодин, 1998; Погодин, Яковлев, 1999), однако все эти работы носили локальный характер и ограничивались небольшой акваторией и временным промежутком. Масштабные же данные по этим видам, охватывающие обширные пространства и протяженные ряды лет, приводятся впервые.
По обширности ареала большинство видов медуз, встреченных в траловых уловах, являются широко распространенными и обитают как минимум в трех из
четырех крупных исследованных акваторий (Берингово, Охотское, Японское моря и СЗТО). Из узко распространенных видов (в дальневосточных водах) можно выделить T. sachalinensis, A. labiata, S. mertensii и Perigonimus sp., причем последние три вида, которые только недавно стали идентифицировать в траловых уловах, возможно, распространены значительно шире, чем представляется сейчас на основе имеющихся данных.
По батиметрической зональности, основываясь на местах основных концентраций медуз в пелагиали, можно выделить шельфовые и глубоководные виды. В первую группу входят все сцифомедузы рода Aurelia, C. capillata, а также, вероятно, гидромедуза S. mertensii. Ко второй группе относятся гидроидные медузы Aequorea spp., C. nematophora, T. sachalinensis, а также сцифоидные медузы A. wyvillei, P. periphylla и P. camtschatica. Кроме того, есть виды (Chrysaora spp., P. lactea), в значительных количествах встречаемые и на шельфе, и в глубоководных районах. При этом виды рода Chrysaora тяготеют в большей степени к шельфовым водам, в то время как P. lactea — к глубоководным котловинам. Приуроченность разных видов медуз к определенным батиметрическим зонам позволяет делать предположения о местах обитания их полипов, экология которых крайне мало изучена.
Наиболее плотные скопления сцифоидных медуз сосредоточены преимущественно в шельфовых районах: в северной части Берингова моря и у западной Камчатки. Здесь доминируют виды рода Chrysaora и C. capillata. Кроме того, высокое обилие Scyphozoa зарегистрировано в теплое время года в тихоокеанских водах у Командорских островов и юго-восточной Камчатки. Наибольшие концентрации гидроидных медуз отмечены в глубоководных районах: в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах, где доминируют медузы рода Aequorea, и в центральной части Охотского моря, где преобладает T. sachalinensis.
Нужно отметить, что практически все исследования проводились за пределами 12-мильной территориальной зоны. Вероятно, в прибрежных водах концентрации шельфовых видов (A. limbata, C. capillata) могут быть существенно выше. Так, результаты траловых и гидроакустических исследований на западнокамчат-ском шельфе летом 2005 г. показали, что в прибрежной полосе A. limbata образует значительно более плотные скопления, чем на внешнем шельфе, и здесь этот вид является одним из самых массовых (Горбатенко и др., 2009). Основные концентрации A. limbata были сосредоточены в интервале изобат 31-86 м, в то время как C. capillata и Chrysaora spp. обитали глубже, преимущественно на среднем и внешнем шельфе. По данным донной траловой съемки летом 2001 г. в прибрежной полосе в этом же районе наибольшие концентрации (25 т/км2) медуз были сосредоточены на глубинах 21-30 м (Четвергов и др., 2002).
Следует подчеркнуть, что в связи с коротким жизненным циклом и высоким темпом роста медуз, даже в пределах одного сезона, например в начале и в конце лета, их обилие может значительно различаться (Погодин, Миляновская, 1981; Miyake et al., 1997; Barz, Hirche, 2007; Заволокин, Глебов, 2009). В настоящей же статье материалы сгруппированы по двум периодам года: теплому (лето, осень) и холодному (зима, весна), причем в каждом из морей и СЗТО количество съемок в разные сезоны различалось. Поэтому представленные здесь обобщенные данные дают генеральную картину, которая позволяет получить только общее представление о распространении и местах основных концентраций медуз.
Автор выражает признательность всем сотрудникам, участвовавшим в сборе и обработке материалов в рейсах ТИНРО-центра в 1990-2000-е гг., а также коллегам из лаборатории прикладной биоценологии, чьими усилиями была создана база данных по пелагическим траловым уловам, использованная в настоящей работе.
Список литературы
Бородин П.А., Осипов Е.В. Моделирование процессов промысла медузы Rhopilema esculentum : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 67 с.
Бородин П.А., Осипов Е.В., Яковлев Ю.М. Пути проникновения и распределение медузы Rhopilema esculentum в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 236-239.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.
Горбанев В.А., Добровольский А.Д. Некоторые особенности горизонтальной структуры вод западной части субарктического района Тихого океана // Вестн. МГУ. Сер. 5, География. — 1972. — № 6. — С. 53-61.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 23 с.
Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Горбатенко К.М., Николаев А.В., Фигуркин А.Л., Ильинский Е.Н. Количественный состав, распределение и питание крупных медуз (Scyphozoa et Hydrozoa) летом на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 46-64.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северозападной части Японского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2000. — 169 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 2. Вертикальное распределение и миграции // Наст. том.
Заволокин А.В. Распределение и динамика обилия медуз в Охотском море // Биол. моря. — 2010. — Т. 36, № 3. — С. 157-165.
Заволокин А.В., Глебов И.И. Летне-осеннее распределение, количественный состав и динамика обилия медуз в западной части Берингова моря // Зоол. журн. — 2009. — Т. 88, № 12. — С. 1411-1424.
Заволокин А.В., Глебов И.И., Косенок Н.С. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 226-233.
Заволокин А.В., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистеме // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 50-52.
Зеликман Э.А. Очерк фауны и экологические заметки о кишечнополостных лагуны Буссе (зал. Анива, Охотское море) // Тр. ИОАН СССР. — 1976. — Т. 105. — С. 198-209.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Количественный состав и осенне-зимнее распределение сцифоидных медуз в эпипелагиали Охотского моря // Зоол. журн. — 2007. — Т. 86, № 10. — С. 1168-1176.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Размещение и обилие сцифоидных медуз (Scyphozoa) семейства Ulmaridae в пелагиали Охотского и Японского морей // Биол. моря (в печати).
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1960. — 626 с.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1961. — 98 с.
Погодин А.Г. Новый элемент фауны сцифомедуз рода Aurelia в Японском море // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 257.
Погодин А.Г. О красивых, полезных и опасных желетелых планктерах вод залива Петра Великого Японского моря. Ч. 1. Медузы. Ч. 2. Гребневики и сальпы // Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты. — Томск, 2004. — С. 199-227.
Погодин А.Г., Миляновская В.В. Динамика численности медуз северной части Татарского пролива // Биол. моря. — 1981. — № 3. — С. 15-21.
Погодин А.Г., Яковлев Ю.М. Первое обнаружение гидроидных медуз рода Aequorea в российских водах Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 389-392.
Степаньянц С.Д. Гидромедузы лагуны Буссе: видовой состав и таксономические замечания // Биота и сообщества дальневосточных морей. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1988. — С. 114-137.
Четвергов А.В., Винников А.В., Коростелев С.Г. Распределение сцифоидных медуз в летний период 2001 г. у западной Камчатки и перспективы их промысла // Тр. 2-й Междунар. конф. "Рыбохозяйственные исследования Мирового океана". — Владивосток, 2002. — С. 128-130.
Чучукало В.И., Шебанова М.А., Дулепова Е.П. Трофический статус и степень изученности жизненного цикла наиболее массовых видов гидроидных и сцифоидных медуз дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 65-81.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Ч. 1. — 580 с.
Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1995. — № 6. — С. 80-89.
Alvarino A. The relation between the distribution of zooplankton predators and anchovy larvae // California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Report (CalCOFI Rep.). — 1980. — Vol. 21. — P. 150-160.
Arai M.N. A Functional Biology of Scyphozoa. — L. : Chapman and Hall, 1997. — 293 p.
Arai M.N. Interactions of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. — 1988. — Vol. 66. — P. 1913-1927.
Bailey K.M., Houde E.D. Predation on eggs and larvae of marine fishes and the recruitment problem // Adv. Mar. Biol. — 1989. — Vol. 25. — P. 1-83.
Barz K., Hirche H. Abundance, distribution and prey composition of scyphomedusae in the southern North Sea // Mar. Biol. — 2007. — Vol. 151. — P. 1021-1033.
Bouillon J., Boero F. The Hydrozoa: a new classification in the light of old knowledge // Thalassia Salentina. — 2000. — Vol. 24. — P. 3-296.
Brodeur R.D., Decker M.B., Ciannelli L. et al. Rise and fall of jellyfish in the eastern Bering Sea in relation to climate regime shifts // Progress in Oceanography. — 2008. — Vol. 77. — P. 103-111.
Brodeur R.D., Mills C.E., Overland J.E. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8. — P. 296-306.
Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.
Cieciel K., Farle E.V., Eisner L.B. Jellyfish and juvenile salmon associations with oceanographic characteristics during warm and cool years in the eastern Bering Sea // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. — 2009. — Vol. 5. — P. 209-224.
Fenner P.J., Williamson J.A. Worldwide deaths and severe envenomation from jellyfish stings // Med. J. Aust. — 1996. — Vol. 165. — P. 658-661.
Greenberg N., Garthwaite R.L., Potts D.C. Allozyme and morphological evidence for a newly introduced species of Aurelia in San Francisco Bay, California // Mar. Biol. — 1996. — Vol. 125. — P. 401-410.
Hsieh Y.P., Leong F., Rudloe J. Jellyfish as food // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 11-17.
Kawahara M., Uye S., Ohtsu K., Iizumi H. Unusual population explosion of the giant jellyfish Nemopilema nomurai (Scyphozoa: Rhizostomeae) in East Asian waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006. — Vol. 307. — P. 161-173.
Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the World : J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 1961. — Vol. 40. — 469 p.
Lee J.H., Choi H.W., Chae J. et al. Performance analysis of intake screens in power plants on mass impingement of marine organisms // Ocean. Polar. Res. — 2006. — Vol. 28. — P. 385-393.
Lindsay D.J., Pages F., Corbera J. et al. The anthomedusan fauna of the Japan Trench: preliminary results from in situ surveys with manned and unmanned vehicles // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2008. — Vol. 88(8). — P. 1519-1539.
Lynam C.P., Gibbons M.J., Axelsen B.E. et al. Jellyfish overtake fish in a heavily fished ecosystem // Curr. Biol. — 2006. — Vol. 16. — P. 492-493.
Matsumura K., Kamiya K., Yamashita K. et al. Genetic polymorphism of the adult medusae invading an electric power station and wild polyps of Aurelia aurita in Wasaka Bay, Japan // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2005. — Vol. 85. — P. 563-568.
Mills C.E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions? // Hydrobiologia. — 2001. — V. 451. — P. 55-68.
Miyake H., Iwao K., Kakinuma Y. Life History and Environment of Aurelia aurita // South Pacific Study. — 1997. — Vol. 17, № 2. — P. 273-285.
Morandini A.C., Marques A.C. Revision of the genus Chrysaora Peron & Lesueur, 1810 (Cnidaria: Scyphozoa) // Zootaxa. — 2010. — Vol. 2464. — P. 1-97.
Ohtani K. To confirm again the characteristics of the Oyasio // Bull. Hokk. Nat. Fish. Res. Inst. — 1991. — Vol. 55. — P. 1-24.
Oiso N., Fukai K., Ishii M. et al. Jellyfish dermatitis caused by Porpita pacifica, a sign of global warming? // Contact Dermatitis. — 2005. — Vol. 52. — P. 232-233.
Omori M., Nakano E. Jellyfish fisheries in southeast Asia // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 19-26.
Purcell J.E. Predation on fish eggs and larvae by pelagic cnidarians and ctenophores // Bull. Mar. Sci. — 1985. — Vol. 37. — P. 739-755.
Purcell J.E., Arai M.N. Interactions of pelagic cnidarians and ctenophores with fish: a review // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 27-44.
Purcell J.E., Uye S., Lo W. Anthropogenic causes of jellyfish blooms and their direct consequences for humans: a review // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2007. — Vol. 350. — P. 153-174.
Renshaw R.W. Distribution and morphology of the medusa, Calycopsis nemato-phora, from the North Pacific Ocean // Journ. Fish. Res. Bd Canada. — 1965. — Vol. 22(3). — P. 841-847.
Russell F.S. The medusae of British Islands. — Cambrige : Cambrige Univ. Press, 1953. — 530 p.
Schroth W., Jarms G., Streit B., Schierwater B. Speciation and phylogeography in the cosmopolitan marine moon jelly, Aurelia sp. // BMC Evolutionary Biology. — 2002. — Vol. 2. — P. 1-10.
Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the far-eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 38-44.
Sparks C., Buecher E., Brierley A.S. et al. Observations on the distribution and relative abundance of the scyphomedusan Chrysaora hysoscella (Linne, 1766) and the hydrozoan Aequorea aequorea (Forskel, 1775) in the northern Benguela ecosystem // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 275-286.
Uye S. Bloom of giant jellyfish Nemopilema nomurai: A treat to the East Asian marginal Seas fisheries sustainability : Prog. Abstr. 19th annual meet. NPFC. — Yokohama, 2006. — 18 p.
Volovik S.P., Mirzoyan I.A., Volovik G.S. Mnemiopsis leidyi: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries // ICES. Statuary meeting. — 1993. — Vol. 69. — P. 1-12.
Wrobel D., Mills C. Pacific coast pelagic invertebrates: a guide to the common gelatinous animals. — Monterey : Sea Challengers and Monterey Bay Aquarium, 1998. — 108 p.
Xian W., Kang B., Liu R. Jellyfish blooms in the Yangtze Estuary // Science. — 2005. — Vol. 307. — P. 41.
Поступила в редакцию 2.08.10 г.
