CC BY
51
2011
Известия ТИНРО
Том 164
УДК 593.7(265.5)
A.B. Заволокин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МЕДУЗЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ. 3. БИОМАССА И ЧИСЛЕННОСТЬ**
На основе данных траловых съемок ТИНРО-центра, выполненных в Беринговом, Охотском, Японском морях и северо-западной части Тихого океана (СЗТО) в 1991-2009 гг., оценена биомасса и численность крупных медуз (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa), исследована их сезонная и межгодовая динамика. Основу биомассы медуз (более 95 %) в Охотском море, западной части Берингова моря и СЗТО составляют Chrysaora spp., Cyanea capillata, Aequorea spp., Phacellophora camtschatica и Aurelia limbata. Эти же виды наряду с Calycopsis nematophora доминируют по численности в Беринговом море и СЗТО, в то время как в Охотском море наиболее многочисленны Ptychogena lactea, C. capillata и Chrysaora spp. В северо-западной части Японского моря по численности и биомассе преобладают Aurelia aurita, C. capillata и виды рода Aequorea. В целом медузы достигают наибольшего обилия летом и осенью, а зимой их биомасса резко снижается. В то же время сезонная динамика каждого отдельного вида медуз имеет специфические черты, проявляющиеся в достижении максимума в разные периоды теплого времени года, а для некоторых видов (Tima sachalinensis и P. lactea) отмечена обратная картина сезонных изменений с наибольшим обилием в холодные сезоны. Биомасса и численность медуз резко варьируют год от года, что связано с коротким жизненным циклом и чередованием полового и бесполого поколений, успешность воспроизводства которых определяется разными факторами среды. В осенний период межгодовые колебания биомассы медуз могут достигать десятикратной величины. В 1991-2009 гг. в северной части Охотском моря она изменялась от 200 до 2000 кг/км2, в северо-западной части Берингова моря — от 500 до 4200 кг/км2, а в его юго-западной части — от 300 до 3700 кг/км2. Исходя из имеющихся оценок обилия медуз с учетом их вертикального распределения и сезонной динамики, общая биомасса крупноразмерных видов, встречающихся в траловых уловах, в теплое время года в дальневосточных морях и прилегающих тихоокеанских водах может достигать 13-15 млн т. Их основная часть сосредоточена в западной части Берингова моря (до 6,0 млн т) и в Охотском море (до 5,56,0 млн т).
Ключевые слова: Cnidaria, Scyphozoa, Hydrozoa, медузы, биомасса, численность, количественный состав.
Zavolokin A.V. Jellyfish of the Far Eastern Seas of Russia. 3. Biomass and abundance // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 74-92.
* Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ для поддержки молодых ученых (№ МК-970.2010.4).
Biomass and abundance of large-sized jellyfish (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa) and their seasonal and interannual changes are studied on the data of trawl surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center in the Okhotsk, western Bering, northwestern Japan Seas and North-West Pacific in 1991-2009. Chrysaora spp., Cyanea capilla-ta, Aequorea spp., Phacellophora camtschatica, and Aurelia limbata dominate by biomass in the Bering, Okhotsk Seas and North-West Pacific with their summary share > 95 %; the same species and Calycopsis nematophora have the highest number in the Bering Sea and North-West Pacific, but Ptychogena lactea, C. capil-lata, and Chrysaora spp. are the most abundant in the Okhotsk Sea. The jellyfish fauna of the northwestern Japan Sea is more specific, with domination of Aurelia aurita, C. capillata, and Aequorea spp. both by number and biomass. Generally, the jellyfish biomass is the highest in summer and fall and decreases sharply in winter, but each species may have some specific features of seasonal variation with the maximums in different months of warm period. Two species (Tima sachalinensis and P. lactea) have the opposite seasonal dynamic with the maximum of biomass in cold months. Jellyfish biomass and abundance vary greatly from year to year because of short life cycle and alternation of sexual and asexual generations. In fall, the tenfold year-to-year fluctuations of biomass occur, within the range 200-2000 kg/km2 in the northern Okhotsk Sea, 500-4200 kg/km2 in the northwestern Bering Sea, and 3003700 kg/km2 in the southwestern Bering Sea. Taking into account the observed abundance, vertical distribution, and seasonal dynamics of large-sized jellyfish, their total biomass in the Far Eastern Seas and adjacent Pacific waters could reach the value 13-15 mln. ton in warm season, including about 6 mln t in the western Bering Sea and 5.5-6.0 mln t in the Okhotsk Sea.
Key words: Cnidaria, Scyphozoa, Hydrozoa, jellyfish, biomass, abundance, species composition.
Введение
Многочисленные свидетельства из различных районов Мирового океана указывают на то, что численность желетелого зоопланктона (медуз, гребневиков, сальп) может сильно меняться год от года и в последние десятилетия для многих популяций имеет тенденцию к росту (Mills, 2001; Purcell et al., 2001a; Attrill et al., 2007). Причины этих изменений в большинстве случаев остаются неясными и могут быть связаны с климатическими условиями (Brodeur et al., 1999, 2008; Atkinson et al., 2004; Lynam et al., 2004, 2005; Purcell, 2005; Attrill et al., 2007), эвтрофикацией (Purcell et al., 1999, 2001b; Arai, 2001; Xian et al., 2005), вселением новых видов (Zaitsev, 1992; Shiganova, 1998; Mills, 2001; Graham, Bayha, 2007), изменениями в экосистемах, связанными с выловом рыб (Parsons, Lalli, 2002; Lynam et al., 2006), кормовыми ресурсами и другими факторами (Ishii, 2001; Ishii et al., 2008; Shoji, 2008).
Флюктуации обилия желетелого зоопланктона, являющегося важным компонентом пелагических сообществ, могут оказывать значительное воздействие на состояние морских экосистем. В периоды вспышек численности происходит резкое возрастание его роли как потребителя планктона, икры и молоди рыб и кальмаров (Миронов, 1967; Шушкина, Мусаева, 1983; Bailey, Houde, 1989; Mills, 1995; Schneider, Behrends, 1998; Purcell, Arai, 2001; Горбатенко и др., 2005; Lynam et al., 2005; Заволокин и др., 2008), что может существенно влиять на состояние запасов промысловых объектов. Исходя из этого важным направлением экосис-темных исследований является оценка обилия медуз, анализ их сезонной и межгодовой динамики с целью определения их значения в морских сообществах в различные периоды.
Настоящая работа завершает серию статей по медузам дальневосточных вод России (Заволокин, 2010а, б). Она посвящена оценке биомассы и численности крупных медуз (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa), встречавшихся в траловых уловах в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах в различные сезоны в период 1991-2009 гг.
Материалы и методы
Работа основана на материалах траловых пелагических съемок, проведенных ТИНРО-центром в Беринговом, Охотском и Японском морях, а также в северо-западной части Тихого океана (СЗТО) в 1991-2009 гг. Методика сбора материала и расчета обилия медуз подробно описана в первом сообщении этой серии (Заволокин, 2010а). В данной работе при оценке биомассы и численности медуз основное внимание уделено эпипелагиали как наиболее подробно исследованному слою водной толщи (почти 90 % всех пелагических тралений). Карта тралений в эпипелагиали по сезонам представлена на рис. 1. Она позволяет получить представление о полноте и степени изученности различных акваторий в разные сезоны года.
65° 60° 55° 50°
45°
65° 60° 55° 50° 45° 40°
Рис. 1. Карта тралений в эпипелагиали дальневосточных морей России и СЗТО по сезонам
Fig. 1. Spatial distribution of trawl catches from the epipelagic layer of the Far Eastern Seas and North-West Pacific, by seasons
При исследовании факторов, определяющих динамику обилия медуз, были использованы климатические индексы, являющиеся итоговыми показателями климатических условий Северотихоокеанского региона:
PDO — тихоокеанское декадное колебание (Pacific Decadal Oscillation), PDOw PDOs и PDOa — соответственно среднезимнее, среднелетнее и среднегодовое значение;
NPI — северотихоокеанский индекс (North Pacific Index);
SAI — сибирско-аляскинский индекс (Siberian-Alaskan Index);
SI — сибирский индекс (Siberian Index);
AI — алеутский индекс (Aleutian Index).
Значения индексов взяты с сайта Национального управления океанических и атмосферных исследований США (National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA), http://www.beringclimate.noaa.gov).
76
ВЕСНА (1201 траление) X ^ A . ЛЕТО (2899 тралений) JÊ^^4^ A . .
ОСЕНЬ (3065 тралений) jffiÊÈiШаг ff^H"/?' /ряавйп'тг-'я Яя',1.'«? V'rt Ш , , , , ЗИМА (718 тралений) ^ / 1 ' ' ' 1 * " 141 '
140° 150° 160° 170° 180° 190° 140° 150° 160° 170° 180° 190°
Результаты и их обсуждение
Рис. 2. Состав и соотношение видов медуз по биомассе (а) и численности (б) в эпипелагиали в дальневосточных морях России и прилегающих тихоокеанских водах в 1991-2009 гг.
Fig. 2. Species composition of jellyfish in the epi-pelagic layer of the Far Eastern Seas and adjacent Pacific waters in 19912009, in terms of biomass (a) and number (б)
В Японском море состав доминирующих видов заметно отличается (рис. 2, а). Здесь преобладает по биомассе Aurelia aurita (50 %). Значительная доля приходится на C. capillata (37 %) и Aequorea spp. (12 %). В связи с тем что информация по обилию медуз в Японском море основывается только на одной осенней съемке, при появлении дополнительных сведений соотношение видов
тью видами (группами видов): Chrysaora spp., C. capillata, Aequorea spp., P. camtschatica и A. limbata.
sfT/s/TTfïffijfg bu¿¿////////////*
'/////////,
ЕЭ A. aurita И A. limbata
□ Chrysaoïa spp. 0 C. capillata
И P. camtschatica
□ A. forskalea ■ Прочие
Состав и соотношение видов медуз. По данным траловых уловов, обобщенных для всех съемок 1991-2009 гг., в Охотском море, западной части Берингова моря и СЗТО основу биомассы медуз составляют виды рода Chrysaora (рис. 2, а). Их доля здесь находится в пределах 44-60 %. Помимо этого, заметное значение в Охотском море имеет Cyanea capillata (34 %), который в отдельные годы становится доминирующим по биомассе видом, а также Aurelia limbata (15 %). В Беринговом море значительную долю биомассы медуз, кроме Chrysaora spp., составляют виды рода Aequorea (25 %) и C. capillata (11 %). В СЗТО субдоминантами являются Aequorea spp. (20 %) и Phacellophora camtschatica (14 %). Таким образом, в Охотском, Беринговом морях и СЗТО биомасса медуз практически полностью (от 96 до почти 100 %) слагается пя-
может несколько измениться. Однако исходя из литературных материалов и собственных наблюдений представленные данные соответствуют реальному количественному составу медуз, по крайней мере, в отношении доминирующих видов.
Медузы, составляющие основу биомассы, доминируют или входят в состав доминирующих видов также и по численности (рис. 2, б). В Беринговом море это Aequorea spp. (32 %), Chrysaora spp. (26 %) и C. capillata (11 %). Кроме них, существенную долю имеет мезопелагический вид Calycopsis nematophora (18 %). В СЗТО состав доминирующих по численности видов сходен с таковым Берингова моря. Здесь преобладают Aequorea spp. (29 %), C. nematophora (29 %), Chrysaora spp. (21 %), а также P. camtschatica (15 %). В Охотском море наиболее многочислен мезопелагический вид гидроидных медуз Ptychogena lactea. На его долю приходится почти половина (47 %) общей численности медуз. Также заметное значение имеют C. capillata (18 %) и виды рода Chrysaora (14 %). В Японском море по численности превалируют Aurelia aurita (45 %) и Aequorea spp. (47 %). Доля доминирующего здесь по биомассе C. capillata составляет только 7 % общей численности медуз.
Сезонная динамика обилия. Анализ сезонных изменений обилия медуз в эпипелагиали проводили в пределах следующих крупных акваторий: западная часть Берингова моря, северная часть Охотского моря, южная часть Охотского моря и СЗТО. Для сравнения также приведены данные осенней съемки в северо-западной части Японского моря. Охотское море было разделено на два района ввиду различий в батиметрии и термическом режиме. Акватория СЗТО была ограничена исключительной экономической зоной России с непосредственно прилегающими к ней водами, и в нее не вошли данные съемок в зоне субарктического фронта восточнее 172° в.д. в связи с тем, что там работы проводились лишь эпизодически и преимущественно только в зимне-весеннее время (см. рис. 1).
Сезонная динамика биомассы сцифоидных медуз имеет сходный характер во всех исследованных районах (рис. 3, а). Наибольшее обилие медуз наблюдается летом и осенью. Зимой их биомасса резко снижается. В Беринговом море, СЗТО и южной части Охотского моря она уменьшается примерно на порядок (рис. 3, а, табл. 1-3). В северной части Охотского моря, исходя из имеющихся данных, снижение не столь значительно (рис. 3, а, табл. 4). Биомасса Scyphozoa в холодное время года уменьшается лишь в полтора раза. Столь слабые различия в оценках обилия сцифоидных медуз в северной части Охотского моря в разные сезоны вызваны тем, что в наиболее холодные месяцы года (январь, февраль, март) здесь не проводятся исследования. Большая часть акватории в это время покрыта льдом, поэтому период наименьшего количества медуз в этих водах съемками не охватывается.
Таблица 1
Биомасса медуз в эпипелагиали западной части Берингова моря в разные сезоны (M ± SE), кг/км2
Table 1
Jellyfish biomass in the epipelagic layer of the western Bering Sea by seasons, kg/km2
Класс, вид Лето Осень Зима
Scyphozoa 1116± 182 871 ± 93 75 ± 15
Aurelia limbata 2 ± 1 50 ± 16 -
Chrysaora spp. 1054 ± 181 547 ± 84 51 ± 14
Cyanea capillata 30 ± 7 230 ± 33 1 ± 1
Phacellophora camtschatica 28 ± 2 42 ± 3 16 ± 7
Hydrozoa 86 ± 12 530 ± 46 6±2
Aequorea spp. 85 ± 12 527 ± 46 5±2
Кол-во тралений 868 1074 80
60°
55°
50°
45°
65°
60°
55°
50°
45°
Рис. 3. Сезонная динамика биомассы (кг/км2) сцифоидных (а) и гидроидных (б) медуз в эпипелагиали дальневосточных морей России и прилегающих тихоокеанских вод в 1991-2009 гг. Столбцы — средние значения, линии — стандартные ошибки
Fig. 3. Seasonal dynamics of biomass (kg/km2) of scyphomedusae (a) and hydrome-dusae (б) in the epipelagic layer of the Far Eastern Seas and adjacent Pacific waters in 1991-2009. Bars — average values, lines — standard errors
Биомасса гидроидных медуз значительно меньше биомассы сцифомедуз (рис. 3, б). Только в Беринговом море и СЗТО, за счет большого количества крупных гидромедуз рода Aequorea, уровень обилия Hydrozoa и Scyphozoa имеет сопоставимые величины. Сезонная динамика гидроидных медуз в Беринговом море, СЗТО и южной части Охотского моря сходна и характеризуется выраженным максимумом биомассы осенью и минимумом зимой. Величина суммарной биомассы гидромедуз определяется в этих районах одной доминирующей группой видов — Aequorea spp. (см. табл. 1-3). В северной части Охотского моря, напротив,
П , ^ , П ~
весна лето осень
лето осень зима
лето осень зима
150°
160°
170°
180°
170°
Таблица 2
Биомасса медуз в эпипелагиали тихоокеанских вод Курильских островов и восточной Камчатки в разные сезоны (M ± SE), кг/км2
Table 2
Jellyfish biomass in the epipelagic layer of the Pacific waters off Kuril Islands and eastern Kamchatka by seasons, kg/km2
Класс, вид Лето Осень Зима
Scyphozoa 402 ± 61 451 ± 47 52 ± 9
Chrysaora spp. 317 ± 60 308 ± 45 31 ± 8
Cyanea capillata 13 ± 6 58 ± 11 2 ± 1
Phacellophora camtschatica 70 ± 7 73 ± 9 10 ± 2
Hydrozoa 59 ± 7 250 ± 43 7±2
Aequorea spp. 59 ± 7 248 ± 43 6 ± 1
Кол-во тралений 903 295 130
Таблица 3
Биомасса медуз в эпипелагиали южной части Охотского и в Японском море в разные сезоны (M ± SE), кг/км2
Table 3
Jellyfish biomass in the epipelagic layer of the southern Okhotsk Sea and Japan Sea by seasons, kg/km2
Класс, вид Лето Охотское море Осень Зима Японское море Осень
Scyphozoa 174 ± 20 163 ± 15 30 ± 7 36 ± 6
Aurelia aurita - 1,0 ± 0,3 2±2 19 ± 4
Chrysaora spp. 118 ± 16 61 ± 10 6±2 -
Cyanea capillata 50 ± 8 91 ± 11 15 ± 5 14 ± 4
Phacellophora camtschatica 3,0 ± 0,4 8±2 7 ± 2 -
Hydrozoa 2 ± 1 12 ± 2 1,0 ± 0,3 11 ± 3
Aequorea spp. 2 ± 1 11 ± 2 1,0 ± 0,3 5±2
Кол-во тралений 585 411 158 162
Таблица 4
Биомасса медуз в эпипелагиали северной части Охотского моря в разные сезоны (M ± SE), кг/км2
Table 4
Jellyfish biomass in the epipelagic layer of the northern Okhotsk Sea by seasons, kg/km2
Класс, вид Весна Лето Осень Зима
Scyphozoa 558 ± 111 867 ± 91 742 ± 77 565 ± 82
Aurelia limbata 17 ± 4 2 ± 1 119 ± 42 6±3
Chrysaora spp. 176 ± 19 797 ± 90 291 ± 48 202 ± 38
Cyanea capillata 362 ± 109 64 ± 20 290 ± 34 212 ± 49
Phacellophora camtschatica 2 ± 1 4 ± 1 31 ± 7 55 ± 19
Hydrozoa 39 ± 7 7 ± 2 23 ± 3 63 ± 13
Ptychogena lactea 22 ± 7 2 ± 1 6 ± 1 10 ± 5
Tima sachalinensis 14 ± 3 5 ± 2 11 ± 2 42 ± 12
Кол-во тралений 998 540 1310 352
наименьшее обилие отмечено в теплое время года, а в холодные сезоны оно значительно возрастает. Здесь доминируют другие виды — P. lactea и Tima sachalinensis (см. табл. 4).
Сезонные изменения численности сцифоидных медуз в целом сходны с изменениями биомассы. В наибольшем количестве медузы встречаются в уловах в теплое время года — летом и осенью (рис. 4, а). При этом осенью их численность несколько выше. Вызывает интерес еще один пик численности медуз весной в северной части Охотского моря. К сожалению, по другим акваториям нет данных
по обилию медуз в этот сезон, поэтому невозможно сказать, является ли такой характер сезонной динамики обычным для всех исследованных акваторий или это связано с указанными выше особенностями проведения съемок в этом районе.
Рис. 4. Сезонная динамика численности (экз./км2) сцифоидных (а) и гидроидных (б) медуз в эпипелагиали дальневосточных морей России и прилегающих тихоокеанских вод в 1991-2009 гг. Столбцы — средние значения, линии — стандартные ошибки Fig. 4. Seasonal dynamics of number (ind./km2) of scyphomedusae (a) and hydrome-dusae (б) in the epipelagic layer of the Far Eastern Seas and adjacent Pacific waters in 1991-2009. Bars — average values, lines — standard errors
Сезонная динамика численности гидроидных медуз полностью совпадает с динамикой их биомассы. В Беринговом море, СЗТО и южной части Охотского моря в наибольшем количестве медузы наблюдаются осенью (рис. 4, б). В северной части Охотского моря максимум численности приходится на зиму и весну.
Наиболее высокая биомасса и численность Scyphozoa и Hydrozoa отмечены в западной части Берингова моря (см. рис. 3, 4). Сцифомедузы также многочисленны в северной части Охотского моря, а гидромедузы — в СЗТО. В этих районах их биомасса сопоставима с биомассой в Беринговом море.
Сезонная динамика разных видов медуз различается. Виды рода ОД^аога во всех районах имеют наиболее высокое обилие в летний период (см. табл. 14). Остальные массовые виды медуз (Л. limbata, C. capillata, P. camtschatica, Aequorea spp.) достигают максимальной биомассы, как правило, осенью. Однако у С. capillata помимо пика биомассы осенью в Охотском море отмечен еще один пик обилия весной, причем превосходящий осенний по величине (табл. 4). А Р. camtschatica также довольно многочислен зимой (см. табл. 1-4), и в северной части Охотского моря его биомасса в это время года даже превышает осеннюю (табл. 4).
Доминирующие среди гидромедуз в Охотском море Р. lactea и Т. sachalinensis тоже несколько различаются по характеру сезонных изменений обилия. При более высоком обилии обоих видов в холодное время года Т. sachalinensis наиболее многочислен в эпипелагиали зимой, а Р. lactea достигает максимального обилия весной (табл. 4).
Межгодовая динамика обилия. Обилие медуз значительно изменяется год от года. В северной части Охотского моря осенью 1994-2009 гг. биомасса медуз варьировала от 200 до 2000 кг/км2 (рис. 5, а). Ее максимальная величина отмечена в 2009 г. Также высоким обилием медуз отличались 1994 и 1999 гг. (1750 и 1400 кг/км2). Минимальный уровень биомассы медуз, не превышающий 300 кг/км2, наблюдался в 2007, 2001 и 2002 гг.
Весной 2004-2009 гг. в Охотском море биомасса медуз циклически изменялась от минимума к максимуму с периодичностью 2 года (рис. 5, б). Это было вызвано резкими межгодовыми изменениями обилия доминирующего в этот сезон вида С. capillata. По результатам весенней съемки 2010 г., данные которой не вошли в эту работу, относительная биомасса медуз оценена на среднем для весны уровне (около 500 кг/км2), а биомасса С. capillata была минимальна и составляла только 5 кг/км2, т.е. двухлетний цикл динамики этого вида медуз продолжился. Отметим, что осенью в Охотском море подобного циклического изменения биомассы этого вида медуз не отмечено.
В мелководной северо-западной части Берингова моря осенью биомасса медуз постепенно снижалась от начала к концу 2000-х гг. (рис. 6, а). Главным образом это было связано с уменьшением обилия одного из доминирующих видов — Chrysaora melanaster, биомасса которого уменьшилась с 3700 (2000 г.) до 300 кг/км2 (2009 г.). В годы высокой численности Aequorea forskalea в центральных районах Берингова моря (2003 и 2004) его значительная часть заносится течениями на северный шельф, и его доля здесь в общей биомассе медуз в эти годы значительно возрастает. Как и весной в Охотском море, динамика биомассы С. capillata проявляла двухлетнюю цикличность. Интересно отметить, что судя по представленным на рис. 6 (а) данным и материалам летней съемки 2005 г., в 2004-2005 гг. произошло смещение цикла от максимумов в нечетные годы к максимумам в четные годы.
В глубоководной юго-западной части Берингова моря биомасса медуз возрастала от 1990-х к середине 2000-х гг., а к 2008-2009 гг. снова резко снизилась (рис. 6, б). Наблюдаемые изменения были связаны в основном с флюктуациями обилия Л. forskalea. Осенью 2004 г. этот вид имел наибольшую биомассу, составляющую около 3000 кг/км2.
В СЗТО максимальная биомасса медуз отмечена в первой половине 1990-х гг. (рис. 7). В 2004-2009 гг. ее уровень был заметно меньше. Однако в 2000-е гг. съемки здесь проводили в июне-июле, а в 1990-е — преимущественно в июле-августе, когда биомасса медуз за счет приноса течениями с шельфовых районов
2500 п
2000 -
1500 -
1000
500 -
rv».*4;
гГ
1994
1998
2000
2002
2004
2006 2008
2004 2005 2006 2007 2008 2009
Рис. 5. Межгодовая динамика биомассы (кг/км2) медуз в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью (а) и весной (б): 1 — все медузы; 2 — Chrysaora spp.; 3 — Cyanea capillata. Вертикальные линии — стандартные ошибки
Fig. 5. Year-to-year changes of jellyfish biomass (kg/km2) in the epipelagic layer of the northern Okhotsk Sea in fall (a) and spring (б): 1 — all jellyfish; 2 — Chrysaora spp.; 3 — Cyanea capillata. Vertical lines — standard errors
и соматического роста становится заметно больше, поэтому, вероятно, различие в обилии медуз между этими годами не столь значительно. В 1993 и 1995 гг. основу биомассы медуз составлял Chrysaora spp. В 2004-2009 гг. преобладали, как правило, виды рода Aequorea.
Межгодовая динамика доминирующих видов — C. capillata, Chrysaora spp. и Aequorea spp. — не совпадала. Только в последние годы (2002-2009) осенью отмечено синхронное изменение обилия пар видов C. capillata — Chrysaora spp. в Охотском море и Chrysaora spp. — Aequorea spp. в Беринговом море (см. рис. 5, а, 6, б). При этом в Охотском море биомасса медуз поступательно возрастает, а в Беринговом, напротив, снижается. Противофазность обилия медуз в этих морях заметна и в другие годы. Так, в 1990-е гг. биомасса медуз в Беринговом
6000
5000 -
4000
a a
2 3000
и «
S о
И 2000
1000
-,- а
l - i
/
\й/ i
4f 3
2
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
s И
4000
3000 -
2000 -
1000
\ ft
♦ ♦
1 993
1998
2000
2002
2004
2006
2008
Рис. 6. Межгодовая динамика биомассы (кг/км2) медуз в эпипелагиали в северозападной (а) и юго-западной (б) частях Берингова моря осенью: 1 — все медузы; 2 — Chrysaora spp.; 3 — Cyanea capillata; 4 — Aequorea spp. Вертикальные линии — стандартные ошибки. Показано значение биомассы С. capillata летом 2005 г.
Fig. 6. Year-to-year changes of jellyfish biomass (kg/km2) in the epipelagic layer of the northwestern (a) and southwestern (б) Bering Sea in fall: 1 — all jellyfish; 2 — Chrysaora spp.; 3 — Cyanea capillata; 4 — Aequorea spp. Vertical lines — standard errors. The biomass value for С. capillata in summer 2005 is marked
море находилась на низком уровне (рис. 6, б), в то время как в Охотском море в этот период она была одной из наиболее высоких за весь период исследований (см. рис. 5, а).
Литературные сведения о сезонных изменениях обилия медуз.
В отличие от многих других крупных гидробионтов, биомасса и численность медуз, живущих, как правило, не более года, подвержены резким сезонным изменениям. Динамика обилия медуз определяется их жизненным циклом. В общих чертах для большинства Scyphozoa и Hydrozoa, отмечаемых в траловых уловах, он имеет следующий вид (Наумов, 1960, 1961). Начиная с зимы и, веро-
* 900
| 600
s и
300
4
Г !3
1993 1995 2000
2004 2006 2007 2008 2009
Рис. 7. Межгодовая динамика биомассы (кг/км2) медуз в эпипелагиали в тихоокеанских водах Курильских островов и восточной Камчатки летом: 1 — все медузы; 2 — Chrysaora spp.; 3 — Cyanea capillata; 4 — Aequorea spp. Вертикальные линии — стандартные ошибки
Fig. 7. Year-to-year changes of jellyfish biomass (kg/km2) in the epipelagic layer of the Pacific waters off Kuril Islands and eastern Kamchatka in summer: 1 — all jellyfish; 2 — Chrysaora spp.; 3 — Cyanea capillata; 4 — Aequorea spp. Vertical lines — standard errors
ятно, вплоть до лета обитающие на дне полипы (у Scyphozoa они называются сцифистомы) активно продуцируют молодь медуз. В течение теплого времени года медузы растут и достигают наибольшей биомассы летом и в начале осени. После нереста, который у различных видов приходится на разное время, они гибнут, и их обилие в пелагиали резко снижается.
С этим хорошо согласуются наши данные (см. рис. 3, 4, табл. 1-4), согласно которым медузы достигают наибольшего обилия, как правило, летом и осенью, а зимой их биомасса значительно снижается. Вместе с тем сезонная динамика каждого отдельного вида медуз имеет специфические черты, которые проявляются в достижении максимального обилия в разные периоды теплого времени года. Так, виды рода Chrysaora имеют наибольшую биомассу летом, а осенью после нереста, приходящегося в основном на август-сентябрь, их количество уменьшается (табл. 1-4). Пик обилия C. capillata и A. limbata приходится преимущественно на осень. Подобная динамика C. capillata отмечена в южной части Северного моря (Barz, Hirche, 2007). P. camtschatica наиболее обилен, как правило, осенью и в начале зимы. Некоторые виды характеризуются противоположной картиной сезонных изменений. Наибольшее количество T. sachalinensis и P. lactea в эпипелагиали отмечено в холодные сезоны.
В связи с растянутым периодом бесполого размножения и, возможно, существованием, по крайней мере у некоторых видов, нескольких генераций в течение года (Миронов, 1967; Шушкина, Мусаева, 1983; Omori et al., 1995), к осени — началу зимы существенное количество медуз не достигает половой зрелости и зимует, опускаясь на глубину. В Охотском море это отчетливо прослежено по увеличению обилия медуз (C. capillata, Chrysaora spp., A. limbata, P. camtschatica) в мезопелагиали в холодное время года (Заволокин, 2010в). Факты зимовки медуз подтверждаются ежегодными поимками крупных (до 50 см) особей, причем в отдельные годы в весьма значительном количестве, в эпипелагиали Охотского моря в ходе выполнения весенних съемок ТИНРО-центра.
Детальный анализ сезонных изменений обилия и размерного состава медуз от июня к октябрю проведен в западной части Берингова моря (Заволокин, Глебов, 2009). Показано, что биомасса большинства видов, за исключением Chrysaora melanaster, возрастает от лета к осени. Средний размер медуз также увеличивается, однако наряду с крупными медузами на протяжении всего исследованного периода, в том числе осенью, в уловах встречается большое количество мелких медуз, которые, вероятно, будут нереститься в следующем году. Это же характерно и для осенних съемок в Охотском море, где в сентябре-ноябре отмечены медузы диаметром от нескольких сантиметров до более полуметра (Ильинский, Заволокин, 2007, в печати).
Факторы, определяющие обилие медуз. В связи с коротким жизненным циклом и чередованием поколений, имеющих у большинства массовых видов два разных типа размножения — половое и бесполое, успешность каждого из которых связана с различными условиями среды, для медуз характерна сильная межгодовая изменчивость обилия. В восточной части Берингова моря от 1975 к 2000 г. биомасса медуз возросла в 100 раз, а после 2000 г. резко уменьшилась (Brodeur et al., 2008). В водах Бенгельского течения у юго-западного побережья Африки, отличавшихся в прошлом высокой рыбопродуктивностью, в последние годы произошло резкое увеличение количества медуз. Если ранее общее обилие крупных медуз здесь было меньше по сравнению с обилием рыб, то в последнее десятилетие их биомасса в 3-4 раза превышает биомассу рыб, составляя около 12 млн т (Lynam et al., 2006). Регулярные вспышки численности желетелого зоопланктона наблюдаются у берегов Японии (Uye, Ueta, 2004; Kawahara et al., 2006). В Охотском и Беринговом морях биомасса медуз также сильно изменяется год от года (Заволо-кин и др., 2005; Ильинский, Заволокин, 2007; Заволокин, Глебов, 2009).
Учитывая серьезные последствия вспышек численности медуз для рыболовства, промышленности и туризма, важным направлением современных исследований медуз является выявление ключевых факторов, определяющих их динамику. Наиболее активно изучается влияние климата на желетелый зоопланктон. Во многих работах выявлена связь численности медуз с различными климатическими индексами, отражающими климатические тенденции на глобальном, полу-шарном и региональном уровнях (Goy et al., 1989; Brodeur et al., 1999, 2008; Lynam et al., 2004; Oguz, 2005; Purcell, 2005), и на основе прогнозируемых климатических изменений сделаны заключения о возможной динамике сообществ желетелого зоопланктона (Lynam et al., 2004; Brodeur et al., 2008).
Проведенный на основе наших данных корреляционный анализ обилия медуз в Охотском море, западной части Берингова моря и СЗТО и нескольких основных климатических индексов, характеризующих климатические условия Северной Пацифики (PDO, NPI, SAI, SI, AI)*, показал отсутствие устойчивых связей между этими показателями. Только примерно в 10 % случаев обнаружены значимые корреляции (р < 0,05) между биомассой доминирующих видов медуз и климатическими индексами, при этом наиболее часто они проявлялись для C. capillata в Беринговом море и СЗТО (табл. 5).
Анализ связи обилия медуз в Охотском и Беринговом морях со среднезимней ледовитостью (Хен и др., 2010), как интегральным показателем термических условий вод, выявил, что в большинстве случаев наблюдается слабая и умеренная отрицательная связь между этими величинами. Высокие и значимые отрицательные коэффициенты корреляции были отмечены лишь два раза в северной части Берингова моря для C. capillata и Aequorea spp. Полученные данные показывают, что из трех доминирующих видов медуз климатические условия, вероятно, в большей степени оказывают влияние на C. capillata, воспроизводство которого приурочено к шельфо-вым водам, более подверженным действию климатических изменений.
* По данным NOAA (США) http://www.beringclimate.noaa.gov.
86
Таблица 5
Коэффициенты корреляции Пирсона между климатическими индексами и биомассой медуз в Беринговом и Охотском морях осенью и в СЗТО летом
Table 5
Coefficients of Pearson's correlation between climate indices and jellyfish biomass in the Bering and Okhotsk Seas in fall and in the North-West Pacific in summer
Вид PDOw PDOs Климатические PDOa NPI индексы SAI SI AI
Северо-западная часть Бер ингова моря
Все медузы r 0,24 -0,11 0,18 -0,73 -0,40 -0,09 0,60
p > 0,10 > 0,10 > 0,10 0.07 > 0,10 > 0,10 > 0,10
Chrysaora spp. r -0,44 -0,44 -0,29 -0,08 0,24 0,37 -0,03
p > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1
C. capillata r 0,72 0,02 0,24 -0,72 -0,70 -0,42 0,78
p 0,03 > 0,10 > 0,10 0.07 0.06 > 0,10 0,02
Aequorea spp. r p 0,63 0.07 0,63 0.07 0,75 0,02 -0,46 > 0,10 -0,52 > 0,10 -0,48 > 0,10 0,40 > 0,10
N 9 9 9 7 8 8 8
Юго-западная часть Берингова моря
Все медузы r p 0,19 > 0,1 0,05 > 0,1 0,10 > 0,1 0,48 > 0,1 -0,03 > 0,1 -0,03 > 0,1 0,01 > 0,1
Chrysaora spp. r 0,19 0,16 0,33 0,28 -0,40 -0,23 0,39
p > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1
C. capillata r 0,17 -0,08 0,01 0,23 0,44 0,69 0,06
p > 0,10 > 0,10 > 0,10 > 0,10 > 0,10 0,04 > 0,10
Aequorea spp. r 0,15 0,04 0,01 0,45 0,00 -0,12 -0,12
p > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1
N 10 10 10 8 9 9 9
Север ная часть Охотского моря
Все медузы r p -0,06 > 0,1 -0,13 > 0,1 -0,26 > 0,1 0,21 > 0,1 -0,10 > 0,1 -0,21 > 0,1 -0,03 > 0,1
Chrysaora spp. r -0,41 -0,40 -0,57 0,24 0,37 0,08 -0,46
p > 0,10 > 0,10 0.05 > 0,10 > 0,10 > 0,10 > 0,10
C. capillata r 0,34 0,25 0,18 0,01 -0,49 -0,33 0,41
p > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1
Aequorea spp. r -0,12 -0,31 -0,27 -0,07 0,33 0,22 -0,28
p > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1 > 0,1
N 12 12 12 10 11 11 11
Северо-западная часть Тихого океана
Все медузы r p -0,01 > 0,10 0,78 0,04 0,76 0,05 - -0,57 > 0,10 0,19 > 0,10 0,92 0,01
Chrysaora spp. r p -0,06 > 0,10 0,79 0,04 0,76 0,05 - -0,63 > 0,10 0,04 > 0,10 0,84 0,04
C. capillata r 0,06 0,81 0,78 - -0,67 -0,03 0,83
p > 0,10 0,03 0,04 - > 0,10 > 0,10 0,04
Aequorea spp. r 0,58 -0,17 -0,04 - 0,39 0,40 -0,13
p > 0,1 > 0,1 > 0,1 - > 0,1 > 0,1 > 0,1
N 7 7 7 6 6 6
Примечание. г — коэффициент корреляции, р — уровень значимости, N — количество лет. Жирным шрифтом выделены коэффициенты корреляции с уровнем значимости до 0,05, подчеркиванием — от 0,05 до 0,10. PDOw, PDOs, PDOa — соответственно среднезимний, среднелетний и среднегодовой индекс PDO.
Считается, что отчетливое воздействие климата на обилие медуз проявляется при климатических сдвигах, т.е. резких изменениях условий (Mills, 2001; Purcell, 2005; Brodeur et al., 1999, 2002, 2008). По нашим данным это наблюдалось в Охотском море в конце 1990-х — начале 2000-х гг. После аномально холодного периода 1998-2001 гг. (Жигалов, 2005) здесь произошло резкое снижение биомассы всех видов медуз (см. рис. 5, а). Однако механизм этих воздействий остается неясным. Непонятно, вызвано ли это прямым влиянием на эффективность размножения и роста медуз или происходит опосредованное действие через их кормовую базу, конкурентов или хищников. Использование материалов по кормовой базе медуз показало, что значимых связей динамики их биомассы с изменениями в количестве мезо- и макрозоопланктона (по данным А.Ф. Волкова (2009) и рейсовых отчетов) в дальневосточных морях не обнаружено. Это вполне объяснимо, поскольку уровень обилия взрослых медуз, регистрируемых в траловых уловах, очевидно, закладывается раньше, на стадии полипа или эфиры (Brodeur et al., 2008; Ishii et al., 2008), и мало связан с наличным количеством пищи в период их поимки.
В обзорной статье Пурселла (Purcell, 2005), анализирующей около двух десятков работ по желетелому зоопланктону, показано, что численность большинства видов медуз умеренных широт зависит от температурных условий. При сравнительно более высоких температурах размер популяций, темпы полового и бесполого размножения медуз возрастают. Для северных районов Охотского и Берингова морей, характеризующихся суровыми климатическими условиями, вероятно, влияние понижения температуры на уменьшение выживаемости и роста медуз весьма значительно. Вместе с тем отмечены и обратные случаи. В восточной части Берингова моря в теплые годы (1980-1989 и 2001-2005) биомасса доминирующего здесь вида C. melanaster находилась на низком уровне, а в период с близкими к средним температурами (1990-2000) она возрастала (Brodeur et al., 2008). Нужно добавить, что по данным NOAA (http:// access.afsc.noaa.gov) в последние годы при наступлении очередного периода похолодания наметилась тенденция роста численности медуз.
Помимо температурных условий, влияние на численность медуз может оказывать соленость воды. Однако значительную роль это играет только в районах моря, подверженных значительному распреснению (Purcell, 2005). Также отмечена зависимость численности полипов и продуцируемых ими медуз от количества растворенного кислорода (Ishii, 2001; Ishii et al., 2008; Shoji, 2008). В последние десятилетия сильно возросла роль антропогенных воздействий, включая эвтрофикацию (Purcell et al., 1999; Arai, 2001; Xian et al., 2005), вселение новых видов (Zaitsev, 1992; Shiganova, 1998; Mills, 2001; Graham, Bayha, 2007) и рыболовство (Parsons, Lalli, 2002; Lynam et al., 2006). В дальневосточных морях, вероятно, только последний фактор может иметь существенное значение и прямо или косвенно влиять на численность медуз.
Следует добавить, что при анализе факторов, воздействующих на обилие медуз, вероятно, более оправданным будет исследование не обширных акваторий, как это сделано в данной работе, а более локальных районов. В силу принципа провинциальности в разных частях крупных бассейнов океанологические, кормовые и прочие условия изменяются не одновременно, а с некоторой задержкой во времени или даже могут быть противофазными, что неоднократно отмечено в дальневосточных морях (Шунтов, 2001). Очевидно, это может отражаться на получаемых оценках сопряженности в динамике внешних условий и обилия медуз. В данной работе, имеющей целью определение общего обилия медуз в дальневосточных водах, деление на более мелкие районы не проводилось. Это тема дальнейших более узконаправленных исследований.
Оценка суммарной биомассы медуз в дальневосточных морях. Накопленные к настоящему времени данные по величине обилия медуз в различ-
ных слоях пелагиали дальневосточных морей и их сезонной и межгодовой изменчивости позволяют оценить их суммарную биомассу. В пелагиали западной части Берингова моря общая биомасса крупноразмерных медуз осенью 2004 г. составила около 5 млн т (Заволокин, 2010б). При этом около 50 % этого количества приходится на верхнюю эпипелагиаль и около 70 % общего обилия — на всю эпипелагиаль. Учитывая низкую биомассу в 2004 г. одного из доминирующих в Беринговом море видов C. melanaster и недоучет медуз в прибрежной 12-мильной зоне, общая биомасса медуз в пелагиали российских вод Берингова моря может доходить до 6 млн т.
По оценкам обилия медуз в Охотском море (Заволокин и др., 2005; Ильинский, Заволокин, 2007, в печати) их биомасса в эпипелагиали северной части моря достигает 3 млн т, а в верхней эпипелагиали его южной части — 1 млн т. С учетом вертикального распределения медуз и не охваченной съемками прибрежной полосы общая биомасса медуз в пелагиали Охотского моря в годы их высокого обилия может составлять около 5,5-6,0 млн т.
По данным траловых съемок в верхней эпипелагиали СЗТО в 2000-е гг., проводимых летом в прикурильских водах, максимальные оценки биомассы медуз доходили до 0,4 млн т. Принимая во внимание неохваченную исследованиями акваторию камчатско-командорского района, вертикальное распространение медуз в толще воды, а также тот факт, что съемки проводились в начале лета, когда медузы здесь еще сравнительно немногочисленны, общая биомасса медуз в пелагиали может быть до 2 млн т.
В Японском море единственная крупномасштабная съемка, в которой учитывались медузы, была проведена поздней осенью 2003 г. К этому времени большинство медуз уже отнерестилось и погибло, в результате чего их учтенная биомасса составила лишь 0,02 млн т (Ильинский, Заволокин, в печати). Учитывая, что обилие медуз здесь имеет наименьшую величину по сравнению с другими исследованными акваториями (см. рис. 3, а) и их высокую биомассу летом на юге моря, можно предположить, что общая биомасса медуз в российских водах Японского моря не превышает 0,2-0,5 млн т.
Таким образом, на основании вышепредставленных оценок, суммарная биомасса крупных медуз в пелагиали дальневосточных российских вод может достигать 13-15 млн т.
Заключение
Основу биомассы крупноразмерных медуз в Охотском море, западной части Берингова моря и СЗТО составляют Chrysaora spp., C. capillata, Aequorea spp., P. camtschatica и A. limbata. На их долю приходится от 96 до почти 100 %. Эти же виды наряду с C. nematophora доминируют по численности в Беринговом море и СЗТО, в то время как в Охотском море наиболее многочисленны P. lactea, C. capillata и Chrysaora spp. В северо-западной части Японского моря по численности и биомассе доминируют A. aurita, C. capillata и виды рода Aequorea.
Представленные оценки биомассы и численности медуз позволяют получить обобщенную картину изменения их количества в течение года и дают представление о роли этой группы гидробионтов в морских экосистемах в разные сезоны. В целом медузы достигают наибольшего обилия летом и осенью, а зимой их биомасса резко снижается. В то же время сезонная динамика каждого отдельного вида медуз имеет специфические черты, проявляющиеся в достижении максимума в разные периоды теплого времени года, а для некоторых видов (T. sa-chalinensis и P. lactea) отмечена обратная картина сезонных изменений с наибольшим обилием в холодные сезоны. Присутствие в уловах значительного количества крупных сцифоидных и гидроидных медуз весной свидетельствует о том, что некоторая часть их зимует, опускаясь на глубину.
Обилие медуз резко варьирует год от года, что связано с коротким жизненным циклом и чередованием полового и бесполого поколений, успешность воспроизводства которых определяется разными факторами среды. В осенний период межгодовые колебания биомассы медуз могут достигать десятикратной величины. В 1991-2009 гг. в северной части Охотского моря она изменялась от 200 до 2000 кг/км2, в северо-западной части Берингова моря — от 500 до 4200 кг/км2, а в его юго-западной части — от 300 до 3700 кг/км2.
Исходя из имеющихся оценок обилия медуз с учетом их вертикального распределения и сезонной динамики общая биомасса крупноразмерных видов Scyphozoa и Hydrozoa, встречающихся в траловых уловах, в теплое время года в дальневосточных морях и прилегающих тихоокеанских водах может достигать 13-15 млн т. Их основная часть сосредоточена в западной части Берингова моря (до 6,0 млн т в периоды высокого обилия) и в Охотском море (до 5,5-6,0 млн т). В российских водах Японского моря суммарная биомасса медуз минимальна и, вероятно, не превышает 0,5 млн т.
Таким образом, в представленной серии сообщений, основанных на огромном массиве данных, полученных в съемках ТИНРО-центра за почти 20-летний период и охватывающих обширную акваторию площадью около 7 млн км2, исследованы видовой состав и распространение (Заволокин, 2010а), изучено вертикальное распределение и миграции (Заволокин, 2010б), дана оценка биомассы и численности крупных сцифоидных и гидроидных медуз в дальневосточных морях России и северо-западной части Тихого океана.
Настоящая работа была бы невозможна без участия огромного числа специалистов, осуществляющих организацию работы экспедиций, сбор данных и их первичную обработку в более чем полусотне научных рейсов 19912009 гг., явившихся основой для данной серии статей, а также сотрудников лаборатории прикладной биоценологии, чьими усилиями была создана унифицированная база данных по пелагическим экосистемным съемкам ТИНРО-центра в дальневосточных водах. Выражаю всем им искреннюю благодарность.
Список литературы
Волков А.Ф. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и СЗТО в осенний период 2002-2008 гг. (результаты съемок по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 226-242.
Горбатенко K.M., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Жигалов И.А. Характеристика и особенности океанологических условий северо-охотоморского шельфа осенью 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 203-213.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 1. Видовой состав и распространение // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 163. — С. 45-66.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 2. Вертикальное распределение и миграции // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 163. — С. 67-84.
Заволокин А.В. Распределение и динамика обилия медуз в Охотском море // Биол. моря. — 2010в. — Т. 36, № 3. — С. 157-165.
Заволокин А.В., Глебов И.И. Летне-осеннее распределение, количественный состав и динамика обилия медуз в западной части Берингова моря // Зоол. журн. — 2009. — Т. 88, № 12. — С. 1411-1424.
Заволокин А.В., Глебов И.И., Косенок Н.С. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 226-233.
Заволокин А.В., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистеме // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 50-52.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Количественный состав и осенне-зимнее распределение сцифоидных медуз в эпипелагиали Охотского моря // Зоол. журн. — 2007. — Т. 86, № 10. — С. 1168-1176.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Размещение и обилие сцифоидных медуз (Scyphozoa) семейства Ulmaridae в пелагиали Охотского и Японского морей // Биол. моря (в печати).
Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. III. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. — М. : Наука, 1967. — C. 124-137.
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1960. — 626 с.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1961. — 98 с.
Хен Г.В., Басюк Е.О., Зуенко Ю.И. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях в 2008-2009 гг. // Вопр. промысл. океанол. — 2010. — Т. 7, № 1. — С. 22-46.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Роль медуз в энергетике планктонных сообществ Черного моря // Океанол. — 1983. — Т. 23, вып. 1. — С. 125-130.
Arai M.N. Pelagic coelenterates and eutrophication: a review // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 69-87.
Atkinson A., Siegel V., Pakhomov E., Rothery P. Long-term decline in krill stock and increase in salps within the Southern Ocean // Nature. — 2004. — Vol. 432. — P. 100-103.
Attrill M.J., Wright J., Edwards M. Climate-related increases in jellyfish frequency suggest a more gelatinous future for the North Sea // Limnology and Oceanography. —
2007. — Vol. 52. — P. 480-485.
Bailey K.M., Houde E.D. Predation on eggs and larvae of marine fishes and the recruitment problem // Adv. Mar. Biol. — 1989. — Vol. 25. — P. 1-83.
Barz K., Hirche H. Abundance, distribution and prey composition of scyphomedusae in the southern North Sea // Mar. Biol. — 2007. — Vol. 151. — P. 1021-1033.
Brodeur R.D., Decker M.B., Ciannelli L. et al. Rise and fall of jellyfish in the eastern Bering Sea in relation to climate regime shifts // Progress in Oceanography. —
2008. — Vol. 77. — P. 103-111.
Brodeur R.D., Mills C.E., Overland J.E. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8. — P. 296-306.
Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.
Goy J., Morand P., Etienne M. Long-term fluctuations of Pelagia noctiluca (Cnidar-ia, Scyphomedusa) in the Western Mediterranean Sea. Prediction by climatic variables // Deep Sea Res. — 1989. — Vol. 36. — P. 269-279.
Graham W.M., Bayha K.M. Biological invasions by marine jellyfish // Ecological Studies. 193. Biological Invasions. — Berlin : Springer-Verlag, 2007. — P. 240-255.
Ishii H. The influence of environmental changes upon the coastal ecosystems, with special reference to mass occurrence of jellyfish // Bull. Plank. Soc. Jap. — 2001. — Vol. 48. — P. 55-61.
Ishii H., Ohba T., Kobayashi T. Effects of low dissolved oxygen on planula settlement, polyp growth and asexual reproduction of Aurelia aurita // Plank. Benthos Res. — 2008. — Vol. 3. — P. 107-113.
Kawahara M., Uye S., Ohtsu K., Iizumi H. Unusual population explosion of the giant jellyfish Nemopilema nomurai (Scyphozoa: Rhizostomeae) in East Asian waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006. — Vol. 307. — P. 161-173.
Lynam C.P., Gibbons M.J., Axelsen B.E. et al. Jellyfish overtake fish in a heavily fished ecosystem // Current Biology. — 2006. — Vol. 16. — P. 492-493.
Lynam C.P., Hay S.J., Brierley A.S. Interannual variability in abundance of North Sea jellyfish and links to the North Atlantic Oscillation // Limnol. Oceanogr. — 2004. — Vol. 49. — P. 637-643.
Lynam C.P., Heath M.R., Hay S.J., Brierley A.S. Evidence for impacts by jellyfish on North Sea herring recruitment // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2005. — Vol. 298. — P. 157-167.
Mills C.E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions? // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 55-68.
Mills C.E. Medusae, siphonophores and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems // ICES J. Mar. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 575-581.
Oguz T. Black Sea ecosystem response to climatic variations // Oceanography. — 2005. — Vol. 18(2). — P. 122-133.
Omori M., Ishii H., Fujinaga A. Life history strategy of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphomedusae) and its impact on the zooplankton community of Tokyo Bay // ICES J. Mar. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 597-603.
Parsons T.R., Lalli C.M. Jellyfish population explosions: revisiting a hypothesis of possible causes // La mer. — 2002. — Vol. 40. — P. 111-121.
Purcell J.E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: a review // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 2005. — Vol. 85. — P. 461-476.
Purcell J.E., Arai M.N. Interactions of pelagic cnidarians and ctenophores with fish: a review // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 27-44.
Purcell J.E., Graham W.M., Dumont H.J. (eds) Jellyfish Blooms: Ecological and Societal Importance. — Dordrecht : Kluwer Academic Publishers, 2001a. — 333 p.
Purcell J.E., Breitburg D.L., Decker M.B. et al. Pelagic cnidarians and ctenophores in low dissolved oxygen environments: a review // Coastal hypoxia: consequences for living resources and ecosystems. — Am Geophys Union, Washington DC, Coast Estuar Stud., 2001b. — Vol. 58. — P. 77-100.
Purcell J.E., Malej A., Benovic A. Potential links of jellyfish to eutrophication and fisheries // Ecosystems at the land-sea margin: drainage basin to coastal sea. — Coast. Estuar. Stud., 1999. — Vol. 55. — P. 241-263.
Schneider G., Behrends G. Top-down control in a neritic plankton system by Aurelia aurita medusae — a summary // Ophelia. — 1998. — Vol. 48. — P. 71-82.
Shiganova T.A. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure // Fish. Oceanogr. — 1998. — Vol. 7. — P. 305-310.
Shoji J. Non-size-selective predation on fish larvae by moon jellyfish Aurelia aurita under low oxygen concentrations // Plank. Benthos Res. — 2008. — Vol. 3. — P. 114-117.
Uye S., Ueta Y. Recent increase of jellyfish populations and their nuisance to fisheries in the Inland Sea of Japan // Bull. Jap. Soc. Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 68. — P. 9-19.
Xian W., Kang B., Liu R. Jellyfish blooms in the Yangtze Estuary // Science. — 2005. — Vol. 307. — P. 41.
Zaitsev Y.P. Recent changes in the trophic structure of the Black Sea // Fish. Oceanogr. — 1992. — Vol. 1(2). — P. 180-189.
Поступила в редакцию 9.09.10 г.
