CC BY
119
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 593.73(265.5)
В.И. Чучукало, М.А. Шебанова, Е.П. Дулепова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС И СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА НАИБОЛЕЕ МАССОВЫХ ВИДОВ ГИДРОИДНЫХ И СЦИФОИДНЫХ МЕДУЗ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ**
Приводятся обзорные сведения по жизненным циклам и особенностям питания сцифоидных и гидроидных медуз, наиболее часто встречающихся в Беринговом, Охотском и Японском морях. Рассматривается их роль в процессе перераспределения органического вещества по трофической цепи. Небольшие медузы обоих отрядов являются объектами питания таких групп нектона, как мезопелаги-ческие рыбы и лососи.
Ключевые слова: сцифомедузы, гидромедузы, питание, дальневосточные
моря.
Chuchukalo V.I., Shebanova M.A., Dulepova E.P. Trophic status and life history of mass Scyphomedusae and Hydromedusae species in the Far-Eastern Seas // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 65-81.
Life history and feeding of mass medusa species (Scyphomedusae and Hydromedusae) in the Bering, Okhotsk, and Japan Seas are described. The medusas are important elements of marine communities. Small species from both orders are important food component for mesopelagic fishes and salmons.
Key words: Scyphomedusae, Hydromedusae, feeding of fish, Far-Eastern Seas.
Введение
При исследовании экосистем дальневосточных морей, проводимом ТИНРО-центром на протяжении более чем 25 лет, немаловажное значение придается желетелому зоопланктону как непременному и очень важному с функциональной точки зрения компоненту пелагических сообществ (Шунтов, 1985, 1995; Дулепова, 1991, 2002; Горбатенко и др., 2005; Заволокин и др., 2005, 2008; Ильинский, Заволокин, 2007). Хотя фауна кишечнополостных в дальневосточных морях насчитывает более 100 видов (Наумов, 1960, 1961), тем не менее в пелагиали доминирует по биомассе весьма ограниченное их количество (Заволо-кин и др., 2005; Ильинский, Заволокин, 2007).
* Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией, e-mail: tinro@tinro.ru; Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru; Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: dep@tinro.ru.
** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00450).
В Охотском море из сцифоидных медуз к таким видам принадлежат Chrysaora melanaster, Ch. quinquecirrha, Aurelia limbata и Cyanea capillata, а из гидроидных — Ptychogena lactea. В Беринговом море в летне-осенний период основу биомассы кишечнополостных слагают всего два вида: гидромедуза Aequorea forskalea и сцифоидная медуза Ch. melanaster. Именно эта немногочисленная группа кишечнополостных способна влиять на функционирование экосистемы в целом, и в частности на "объемность" потоков вещества и энергии от 2-го к 3-му трофическому уровню. Бесспорно, что другие массовые виды кишечнополостных (например, Aglantha digitale) вносят свой вклад в процессы продуцирования и перераспределения органического вещества по трофической цепи, однако в силу относительно небольшой собственной биомассы общей картины, создаваемой в экосистеме названными выше доминирующими видами, они не меняют. Но именно эти сравнительно небольшие гидромедузы являются традиционными объектами питания таких групп нектона, как мезопе-лагические рыбы и лососи.
Целью настоящей статьи является обзор имеющихся в литературе материалов по жизненным циклам и особенностям питания сцифоидных и гидроидных медуз, наиболее часто встречающихся в пелагиали районов российской экономической зоны дальневосточных морей.
Результаты и их обсуждение
Отряд Discomedusae
К данному отряду принадлежат метагенетические или гипогенетические сцифоидные медузы, у которых зонтик не разделен на две части кольцевой перетяжкой. Они имеют 8 или 16 ропалиев (краевые тельца по краю зонтика). Щупальца полые, их количество от 8 до нескольких сотен, иногда щупальца отсутствуют. Имеется 4 гонады. Полипоидное поколение у метагенетических видов лишено теки и не образует постоянных колоний (Наумов, 1961).
Chrysaora melanaster — компасная медуза — обитает в Японском, Охотском и Беринговом морях, а также у тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до Калифорнии. Диаметр зонтика в Беринговом море достигает 46 см, но большинство особей редко превышают 30 см (Brodeur, 1988, 2002; Brodeur et al., 2000). В Охотском море максимальный размер зонтика достигает 48 см, а масса 4,6 кг (Горбатенко и др., 2005). По данным Е.Н. Ильинского и А.В. Заволокина (2007), размер зонтика этого вида может достигать 65-70 см. Наиболее плотные скопления создает на глубине 10-40 м. Темп роста Ch. melanaster весьма значителен. Например, в Беринговом море прирост диаметра зонтика с июля по сентябрь составляет 5-10 см (Заволокин и др., 2008). Продолжительность жизненного цикла полипоидного и медузоидного поколений неизвестна.
По мнению некоторых авторов (Brodeur et al., 2000), состав рациона компасной медузы и сеголеток минтая очень близок, и в годы ее массового развития она, наряду с другими видами сцифомедуз, причиняет значительный ущерб коммерческому рыболовству, составляя пищевую конкуренцию рыбам потреблением эвфаузиид, амфипод и копепод. Кроме того, компасная медуза использует в пищу икру минтая и личинок (Pursell, 1985, 1992; Arai, 1988; Pursell, Arai, 2001). В начале 1990-х гг. в восточной части Берингова моря отмечалась вспышка численности компасной медузы, особенно в районе о-вов Прибылова, где она выедала до одной трети биомассы мелкого зоопланктона за сезон, что эквивалентно 4,7 % ежегодной продукции всего зоопланктона (Brodeur et al., 2000; Brodeur, 2002).
В Охотском море эта медуза питается главным образом эвфаузиидами (около 47 % содержимого желудка), икрой, в том числе минтая (15,5 %), личинками десятиногих раков (около 11,0 %), веслоногими ракообразными (около 10,0 %).
66
В незначительных количествах потребляет сагитт, гидромедуз и мизид (Горба-тенко и др., 2005). Компасная медуза (куски зонтика) обнаружена в желудках кеты, кижуча, ликода Солдатова (Чучукало, 2006).
Chrysaora quinquecirrha обитает в умеренных и субтропических водах Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Диаметр зонтика до 250 см (Наумов, 1961). В дальневосточных морях его размеры не превышают 65 см (Ильинский, Заволокин, 2007). Американцы называют этот вид морской крапивой (sea nettle). Эфиры этого вида питаются коловратками, науплиями копепод, личинками гребневиков, тинтинидами и динофлагеллятами (Olsen et al., 1996). Дальнейшее развитие в онтогенезе не изучено. Темп роста у эфир очень высокий. Так, за 4 дня их диаметр увеличивается с 2,2 до 3,6 мм, а масса с 0,02 до 0,08 мг (Olsen et al., 1994).
Взрослые медузы потребляют копепод, ихтиопланктон и молодь гребневиков (Pursell, 1992). В Охотском море в весенний период, по материалам К.М. Горба-тенко с соавторами (2005), основу рациона особей с диаметром зонтика 36-67 см составляют массовые виды копепод (около 48 %) и эвфаузиид (около 25 %). Остальная часть рациона представлена икрой рыб (преимущественно минтая).
Chrysaora helvola распространена в Беринговом и Охотском морях, в северо-западной части Тихого океана, в том числе у тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до Калифорнии. Она не обладает такой высокой численностью, как два предыдущих вида этого рода, держится преимущественно у поверхности. Диаметр зонтика до 30 см (Наумов, 1961). Жизненный цикл и экология вида не изучены. Известно, что в весенний период в Охотском море особи с диаметром зонтика 11-22 см питаются в основном (свыше 56 %) эвфау-зиидами. Роль копепод и икры рыб составляет соответственно 28 и 12 % рациона (Горбатенко и др., 2005).
Куски тела этой медузы обнаружены в желудках кижуча и ликода Солдато-ва (Чучукало, 2006).
Cyanea capillata — цианея волосатая — очень широко распространена в северном полушарии. Она обитает в Балтийском, Белом, Баренцевом, Карском, Гренландском, Норвежском, С еверном, Ч укотском, Беринговом, Охотском и Японском морях, в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов (Наумов, 1961). В значительных количествах встречается у берегов Австралии (Fancett, Greg, 1988). Колокол полусферический, до 2,3 м в диаметре. Щупальца в вытянутом состоянии могут достигать длины 30 м. Окраска варьирует. Преобладают буровато-красные тона. Верхушка зонтика желтоватая, края и ротовые лопасти темно-малиновые, щупальца — светло-розовые. По характеру ветвления каналов в краевых лопастях вид разделяется на две географические расы, которые ученые (Наумов, 1961) считают самостоятельными видами — С. capillata и Cyanea nozakii. В зал. Петра Великого диаметр колокола цианеи в апреле составляет 712 см, а в мае-июне — 15-33 см (Вдовин и др., 1997).
Жизненный цикл цианеи волосатой может включать покоящуюся стадию — планулоцисту, располагающуюся в области оральных карманов лопастей тела родительской особи медузы. Планулоциста способна перезимовывать вместе с медузой, а затем оказываться на дне и развиваться далее (Arai, 1997). Рацион С. capillata у побережья Аляски состоит в основном из копепод, клядоцер, ап-пендикулярий, гребневиков и различного меропланктона. Полное переваривание этой пищи при температуре 14 оС длится 1,5 ч. Ежедневное потребление рачков одной медузой составляет до 120 экз. В этом регионе эта медуза может выедать от 0,3 до 8,3 % наличной биомассы мелких копепод (Pursell, 2003).
В Охотском море основой рациона служат эвфаузииды (Горбатенко и др., 2005). Есть сведения (Раймонт, 1988), что цианея потребляет в пищу гребневиков рода Pleurodrachia. По свидетельству А.Г. Погодина (2004), цианея волосатая может поедать ушастую аурелию. В водах "внутреннего Японского моря"
67
(между о-вами Хонсю, Сикоку и Кюсю) близкий вид, цианея C. nozakii, с диаметром зонтика 7-32 см питается мезопланктоном, в составе которого преобладают кладоцеры родов Penilia и Evadne (Kinoshita et al., 2000). Сухой вес C. nozakii в июле-августе составляет 3,5 ± 0,2 % сырого веса медузы. Содержание углерода оценено как 10,3 ± 3,2 %, а азота — как 2,5 ± 0,7 % сухого веса. Соотношение между содержанием углерода в граммах (CW) и диаметром зонтика в сантиметрах (BD) описывается следующим уравнением: Log CW = -3,36 log BD.
По подсчетам японских авторов (Kinoshita et al., 2000), при достаточно высокой относительной численности — около 0,2 экз./100 м3 — популяция C. nozakii ежедневно потребляла только 0,7 % общей биомассы мезопланктона.
Куски зонтика этой медузы обнаружены в желудках ликода Солдатова (Чу-чукало, 2006).
Известно о концентрации личинок и мальков тресковых рыб под колоколом цианеи волосатой. Даже при активном перемещении медузы мальки наваги собираются под ее колоколом (Миловидова-Дубровская, 1938; Никольский, 1974; Вдовин и др., 1997). Только по достижении мальками наваги длины тела 5,3 см, а мальками минтая 3,4 см они покидают цианею. Количество личинок минтая под одним колоколом цианеи волосатой достигает 253 экз. (Вдовин и др., 1997).
Aurelia limbata обитает в Беринговом и Охотском морях, а также вдоль тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов. Диаметр зонтика до 30 см (Наумов, 1961). Сравнительно недавно вид обнаружен в северной части Японского моря (Погодин, 1998, 2004).
В Охотском море скопления A. limbata приурочены к западнокамчатскому шельфу (Горбатенко и др., 2005). Жизненный цикл вида совершенно не изучен.
В весенний период эти медузы с диаметром зонтика 14-30 см питаются в основном эвфаузиидами (около 52 % массы рациона), копеподами (свыше 14 %), икрой минтая и других рыб (15 %). В меньших количествах потребляются личинки десятиногих, мизиды, крылоногие моллюски, остракоды, гиперииды (Гор-батенко и др., 2005).
Aurelia aurita (ушастая медуза) является космополитом умеренных и тропических вод обоих полушарий (Russel, 1938, 1953). Наиболее многочисленна она в Балтийском, Белом, Беринговом, Японском, Черном и Азовском морях (Наумов, 1961; Степаньянц, Шейко, 1989). Это крупная медуза (до 40 см в диаметре зонтика). Развитие от эфиры до половозрелой особи у этого вида протекает в течение примерно 4 мес (Зоология беспозвоночных, 1966). После нереста аурелия погибает, и иногда побережье бывает усеяно их студенистыми дисками. Такое явление в Японском море (Амурский залив) довольно часто можно отметить в сентябре-октябре (Белогрудов, 2002; наши наблюдения).
Вид характеризуется значительной морфологической изменчивостью (Glad-felter, 1973; Hamner, Jessen, 1974; Hamner et al., 1984).
У берегов Японии (большинство исследований проводилось в Токийском заливе) эфиры A. aurita отмечаются с конца октября по май, с максимальной численностью в феврале-марте. Молодые особи появляются в феврале, в апреле их диаметр составляет в среднем 4,8 см. Максимальные приросты тела у молоди отмечаются в апреле-мае. В августе средний диаметр около 17,7 см. Начало нереста обычно в мае-июле. Диаметр нерестующих особей 15-21 см. В октябре взрослые медузы гибнут, и средний диаметр медуз уменьшается. Осенью и зимой численность медузоидного поколения A. aurita в несколько раз снижается, диаметр большей части особей превышает 20 см (Kuwabara et al., 1969; M atsueda, 1969; M iyake et al., 1997; Toyokawa et al., 2000). У берегов Южной Кореи эфиры размером 2-3 мм в диаметре появляются в марте-апреле, причем их численность достигает 30 экз./м3. Взрослые медузы встречаются до декабря-февраля (Shin et al., 2007). У побережья Англии эфиры этой медузы отмечаются с конца января до середины марта, а наибольшее обилие молодых медуз — в июне (Lucas, Williams, 1994).
Зависимость между массой (сырой вес) и диаметром колокола у A. aurita выражается формулой W = 1,9 ' 10-4 L2,7 (Toyokawa, Terazaki, 1994), где W — масса медузы, г; L — диаметр колокола, мм.
М.Е. Виноградов с соавторами (1989) эту зависимость описывают как W = 0,03 L3. Бамстед с соавторами (Barnstedt et al., 1999) приводят для A. aurita следующую формулу: W = 4,204L2. Ежедневный темп прироста (daily growth rate) оценивается японскими исследователями (Toyokawa et al., 2000) по формуле G = (LnWi + 1 - LnWi)/1 ' 100, где G, % d-1 — ежедневный темп прироста, t — время между днями взятия проб, Wi и Wi + 1 — сырой вес медуз, оцененный по их среднему диаметру. По данным этих исследователей, ежедневный темп прироста в апреле-мае составляет 12,6 %.
Содержание воды в черноморской аурелии колеблется в пределах 98,6997,66 %, оксикалорийный коэффициент равен 4,86 кал/мл02, среднесуточное потребление планктона колеблется у разноразмерных медуз от 0,09 до 3,30 % массы (Миронов, 1967).
Продолжительность жизненного цикла A. aurita оценивается исследователями (Hamner, Jessen, 1974; M oller, 1980; Hamner et al., 1984; Hernroth, G rondahl, 1985а; Omori et al., 1995; Toyokawa et al., 2000) по-разному, однако все авторы сходятся во мнении, что этот вид живет год или чуть более этого.
В Токийском заливе, по предположению некоторых японских исследователей (Omori et al., 1995; Toyokawa et al., 2000), существует две генерации ауре-лий (зимняя с низкой численностью особей и гораздо более многочисленная весенне-летняя). Подобное явление отмечено и для аурелии в Черном море (Миронов, 1967, 1971; Шушкина, Мусаева, 1983). Здесь A. aurita имеет две генерации — зимнюю (с декабря по май) и весенне-летнюю (апрель-август). Средняя биомасса медуз составляет в июне 25 г/м3, а в летне-осенний период — 1 г/м3. Валовой запас аурелии для всей акватории Черного моря составлял в конце 1970 — начале 1980-х гг. около 350-450 млн т. Среднесуточный рацион аурелии составляет 6-8 % содержания углеродов, что эквивалентно 0,08 % массы тела (Миронов, 1967; Шушкина, Мусаева, 1983). За сутки аурелия на всей акватории Черного моря выедает до 100 тыс. т углерода, что в 20 раз больше, чем рыбы-планктофаги при среднесуточном рационе 3 % массы тела (Юрьев, 1972). В среднем за год черноморская аурелия выедает не менее 30 % продукции всего нехищного зоопланктона в каждые сутки (Шушкина, Мусаева, 1983).
0сновой рациона аурелии служит мелкий зоопланктон, размер которого не превышает 1,5-2,0 мм (Costello, Colin, 1994, 1995; Sillivan et al., 1997; Suchman, Sillivan, 2000; Graham, Kroutil, 2001; Colin et al., 2003).
Кормом для аурелии в Черном море служат молодь и взрослые особи пара-калянусов, псевдокалянусов, калянусов, акарций, ойтон, кладоцер, аппендикуля-рий, сагитт, личинки моллюсков, икра и личинки рыб (Михайлов, 1962; Миронов, 1967; Шушкина, Мусаева, 1983; Muteu, 2001). Доля фитопланктона составляет менее 1 % (Миронов, 1967). Есть мнение (Шушкина, Виноградов, 1991), что аурелия в значительных количествах потребляет гребневиков, в частности Mnemiopsis leidyi, и биомассы этих видов в межгодовом плане находятся в про-тивофазе. Однако существует и противоположное мнение (Muteu, 2001) — об отсутствии какой-то четкой корреляции между биомассами этих видов.
В Балтийском море аурелия питается кладоцерами, псевдокалянусами, личинками брюхоногих и двустворчатых моллюсков, а также медузами. В сутки она может потреблять от 60 до 380 экз. копепод и 1-5 экз. клядоцер (Behrends, Scheneider, 1995; Barz, Hirche, 2005).
В северной части Мексиканского залива рассматриваемый вид использует в пищу копепод и икру рыб (Graham, Kroutil, 2001). В водах Британской Колумбии аурелия может потреблять личинок сельди (Needler, Douglas, 1982), а у побережья Японии — личинок морского окуня Pagurus major (Shoji, 2008).
69
Полное переваривание копепод заканчивается в течение 7-24 ч, а усвоение составляет 39-86 % (Аниннский, 1988а, б). Формирование гонад начинается при достижении медузой диаметра колокола 10 см (Аниннский, 1994). Эфиры аурелии потребляют фитопланктон, мелкий зоопланктон, а также растворенное органическое вещество (Bamstedt et al., 2001).
Полипы (сцифостомы) добывают пищу как из толщи воды, так и с субстрата. Мелкие сцифостомы с двумя щупальцами еще лишены рта. Мелкие особи с 4 щупальцами потребляют простейших и трупы животных. Более крупные экземпляры с 8-24 щупальцами питаются только подвижными формами и потребляют науплий и копеподитов веслоногих раков, гарпактицид, молодь полихет, олиго-хет и изопод, личинок десятиногих раков и аппендикулярий. Суточный рацион сцифостом аурелии колеблется в пределах 0,019-0,058 мг/сут (Цихон-Лукани-на и др., 1995).
Полипы поселяются на раковинах двустворчатых моллюсков, трубках поли-хет, одиночных асцидиях. Стробиляция у берегов Японии длится с декабря по март (Miyake et al., 2002).
Сцифостомы способны к регенерации при механическом повреждении или откусывании части тела хищниками (Stenberg, 1963). Сцифостомами и подоци-стами аурелии питаются голожаберные моллюски (Hernroth, Grondahl, 1985b).
Калорийность ушастой медузы возрастает по мере ее роста и колеблется в пределах (7,4-13,4) • 10-3 кал/мг сырого веса (Аниннский, 1994).
В российских водах дальневосточных морей наблюдения за аурелией практически не проводились. Известно, что в Уссурийском заливе (зал. Петра Великого, Японское море) диаметр зонтика медузы в августе-сентябре варьирует в пределах от 15 до 30 см, причем около 90 % особей крупнее 20 см (Белогрудов, 2002; Погодин, 2004). В некоторые годы численность ушастой медузы бывает очень высокой и в кутовой части Амурского залива составляет несколько экземпляров под 1 м2, а в другие годы она встречается единично.
Phacellophora camtschatica — медуза с уплощенным зонтиком до 60 см в диаметре. Обитает в поверхностных слоях в Беринговом и Охотском морях, вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до Калифорнии, у западного побережья Африки, в Средиземном море (Наумов, 1961). Жизненный цикл не изучен. В Охотском море особи размером 9-21 см питаются в основном копеподами (70 %), остальная часть рациона приходится на гипериид (Горбатенко и др., 2005).
Rhopilema esculentum (escalenta, esculentua) — ропилема съедобная — обитает вдоль побережий Восточно-Китайского, Желтого, Южно-Китайского морей и южной части Японского моря, предпочитая опресненные участки. Диаметр зонтика достигает 1 м (Яковлев и др., 2002, 2005; Бородин и др., 2003), а масса — 60 кг (Chínese encyclopаedic series ..., 2000). В зал. Петра Великого вид имеет промысловое значение, в 2000 г. было добыто 2000 т этой медузы.
Ропилема съедобная относится к семейству корнеротых медуз Rhizosto-matidae. Систематика этого семейства, в том числе и рода Rhopilema, нуждается в ревизии. Специалистами Национального научно-исследовательского рыбохо-зяйственного института (г. Пусан) в последние годы отмечается высокая численность гигантской морской медузы Nemopilema nomurai у побережья Южной Кореи (Кобликов, 2006; Lee et al., 2006). У берегов Японии (Lisumi et al., 2006) и в Восточно-Китайском море (Uye, 2006) она затрудняет промысел рыбы и беспозвоночных, в буквальном смысле забивая пелагические и донные тралы и не давая возможности для выполнения результативных обловов.
Цвет ропилемы съедобной варьирует от молочно-белого до темно-коричневого и фиолетового. Встречаются две формы ропилемы: одна с длинными выростами, выступающими за конец ротовых лопастей, имеет обычно голубую окраску; другая красно-бурого цвета, не имеет подобных выростов. Рот этой медузы
70
представляет систему многочисленных отверстий диаметром менее 1 мм. Пищей служат фитопланктон и мелкий зоопланктон. Медуза растет очень быстро. У берегов Японии в начале мая диаметр молоди составляет около 2 см, а уже к сентябрю диаметр зонтика достигает 70 см, а масса 30 кг (Яковлев и др., 2005). Высокий темп роста этой медузы подтверждают и китайские исследователи (Ding, Chen, 1981). По их данным, диаметр зонтика ее увеличивается с 2 до 30 см примерно за два месяца. Медуза становится половозрелой при достижении диаметра зонтика 30 см (Chinese encyclopaedic series ..., 2000). Жизненный цикл ропилемы съедобной в общих чертах сходен с таковым аурелии. Половые продукты попадают в воду, оплодотворенная яйцеклетка (95-120 микрон) превращается в планулу, которая держится в толще воды, а затем оседает и формирует полип. От полипа отпочковываются подоцисты, дающие новые полипы. Из полипа образуется сцифостома, дающая начало медузоидной стадии (Ding, Chen, 1981; Яковлев и др., 2005).
Ропилема съедобная в зал. Петра Великого заносится течениями от берегов Японии и п-ова Корея (Бородин и др., 2003). Вероятность образования полипоид-ного поколения в российских водах очень мала. Полипы ропилемы развиваются, когда температура у дна зимой не опускается ниже 13-14 °С (Omori, Nakano, 2001). Эта медуза способна к активному передвижению. По мнению Ю.Я. Яковлева с соавторами (2002, 2005), ропилема при отсутствии течений способна за сутки перемещаться на расстояние 1 км. В штилевую погоду эта медуза обитает в поверхностном слое, а при волнении опускается ниже (Белогрудов, 2002). В зал. Петра Великого скопления ропилемы приурочены к прогретым, слабо рас-пресненным водам с соленостью 14-24 %оо. В июне-августе большая часть особей представлена экземплярами с диаметром зонтика 25-35 см, а в конце августа — сентябре — 45-65 см, максимальный размер 90 см (Белогрудов, 2002; неопубликованные данные Е.Э. Борисовца, Н.Д. Мокрецовой, А.Б. Олиференко).
Зависимость между диаметром зонтика и массой тела ропилемы съедобной выражается, по Е.А. Белогрудову (2002), уравнением W = 0,0003L2,6295, где L — длина, см; W — масса, кг.
В подсушенном и соленом виде ропилема съедобная считается в странах юго-восточной Азии деликатесным продуктом. Готовый к употреблению продукт содержит 60-70 % влаги и 16-25 % соли.
Отряд Coronata
Метагенетические медузы со сплошными бичевидными щупальцами. Зонтик глубокой, кольцевидной перетяжкой разделен на центральный диск и периферическую корону с развитыми краевыми лопастями. Имеется 4 и более ропа-лиев и щупалец, а также 8 гонад. Полипоидное поколение одиночное или колониальное. Полипы заключены в хитиноидную теку, имеющую вид трубки или конуса, обращенного вершиной к субстрату. Тека снабжена многочисленными кольцевыми ребрами. Часто полипы живут в симбиозе с губками. У многих видов из отряда Coronata отпочкования молодых особей от сцифостомы не происходит и образуется разветвленная колония. Полипы корномедуз обитают на значительных глубинах (1200-4000 м) и относятся к глубоководной фауне. Медузо-идные формы корномедуз имеют темную пигментацию тела и способны к свечению. Массовые виды корномедуз дальневосточных морей (Atolla wyvillei и Periphylla hyacinthina), по мнению Д.В. Наумова (1961), являются типично глубоководными формами и редко поднимаются выше 500 м. По данным Крампа (Kramp, 1961), эти виды могут обитать на глубине 7000 м. Наши наблюдения показывают, что оба вида довольно часто встречаются в пелагиали, но, судя по результатам послойных обловов тралом Айзекса-Кидда, их численность увеличивается с глубиной более 700 м.
Atolla wyvillei имеет уплощенный зонтик с диаметром до 15 см. Есть формы с розетковым наружным краем центрального диска, у других форм наружный край гладкий. Обитает в Беринговом и Охотском морях, в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах, включая воды на глубинах преимущественно глубже 1000 м (Наумов, 1961). По данным Крампа (Kramp, 1961), вид является космополитом Мирового океана, а максимум численности приходится на глубину 20007000 м. Сведения по жизненному циклу отсутствуют.
Трофологической информации по этому виду практически нет. Известно (Горбатенко и др., 2005), что весной 2004 г. у западного побережья Камчатки в желудке особи диаметром 8,1 см обнаружены яйца копепод.
Класс Гидроидные медузы Hydrozoa
Представители этого класса обладают радиальной симметрией. Гастральная полость, в отличие от полости сцифоидных медуз, лишена радиальных перегородок и выстлана только энтодермой. В энтодерме происходит образование гонад. Гидроидные медузы отличаются от сцифоидных также наличием паруса, регулирующего диаметр колокола. Парус играет существенную роль при движении медуз (Наумов, 1960; Догель, 1975; Прудковский, 2005).
Класс представлен тремя отрядами. Для отряда Leptolida характерен метагенез. Отряд Trachylida представлен только половыми медузоидными особями. К отряду Hydrida относятся полипы, к которым перешла и половая функция размножения. В дальневосточных морях наиболее представлены два первых отряда.
Наиболее изучен жизненный цикл у лептомедузы Gonionemus vertens (медуза-крестовик). Медуза-крестовик обитает в прибрежье умеренных вод северной части Тихого и Атлантического океанов (Наумов, 1961; Kramp, 1968) и представлена двумя подвидами. G. vertens vertens обитает в Японском море, у южных Курильских островов и побережья США. Особая форма подвида G. vertens vertens var. Oshoro, отличающаяся плоским зонтиком, обитает у о. Зеленого и у побережья о. Хоккайдо. Другой подвид, G. vertens murbachi, распространен в Атлантике и в Средиземном море (Наумов, 1960). Полипоидное поколение представлено одиночными полипами размером до 1 мм, лишенными ножки и снабженными венчиком из 2-6 щупалец. У медуз форма зонтика полусферическая, по мере роста он становится более высоким. По краю зонтика расположено до 80 щупалец с развитой присоской. Парус хорошо развит. Мезоглея зонтика стекловидно-прозрачная, иногда с зелено-желтым оттенком, радиальные каналы темно-коричневые, гонады желтовато-красные. Ротовой хоботок четырехгранный (Russel, 1938, 1953; Иванов, 1949; Наумов, 1960). Колокол обычно до 25 мм в диаметре и до 18 мм высотой (Наумов, 1960), но может достигать в диаметре 35-40 мм (Микулич, 1951, 1972; Микулич, Наумов, 1974; Яковлев, Васьковский, 1993).
Медуза-крестовик обычно раздельнопола (Agassiz, 1865; M urbach, Shearer, 1903; Микулич, Наумов, 1974), но довольно часто встречаются гермафродит-ные особи (Дуркина и др., 1991; Яковлев, Васьковский, 1993). Обитают медузы на глубине до 10 м в тихих бухтах с зарослями морских трав и водорослей, чаще всего среди зостеры. Подкарауливают мелких ракообразных, прикрепляясь при помощи присосок к водорослям. Размножение в водах Приморья отмечается в июне — начале сентября (Погодин, 2004). Взрослые медузы выбрасывают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Планула оседает на подводные предметы и превращается со временем в полип. Полипы могут размножаться бесполым путем двумя способами. При первом способе путем почкования отделяются фрустулы. Червеобразная фрустула отползает от полипа и, прикрепившись к субстрату, образует новый полип. При втором способе медузоидные почки развиваются под венчиком щупалец полипа, отпочковываются в форме маленьких медуз на 10-11-е сут и ведут планктонный образ жизни (Werner, 1968; Микулич, Наумов, 1974). При бесполом полипоид-
ном размножении некоторые из полипов утрачивают подвижность, их щупальца редуцируются, а сами полипы покрываются желеобразной оболочкой. Эти инцистированные полипы приступают к бесполому размножению, причем из отпочковавшихся полипов образуются как ползающие фрустулы, так и молодь медуз, не имеющая статоцистов. Из фрустул формируются очередные полипы, а из молоди медуз развиваются половозрелые особи (Uchida, 1976; Яковлев, Васьковский, 1993).
Медуза-крестовик ядовита. Яд содержится только в щупальцах, в колоколе его нет (Брехман, Минут-Сорохтина, 1954). В массе медузы этого вида в Приморье появляются в начале июля, а в конце августа — начале сентября они исчезают и вид существует в полипоидной стадии. Темпы роста и продукционные характеристики вида не изучены. Численность медузы-крестовика особенно возрастает в годы, когда количество осадков минимальное и в прибрежных водах отмечается повышенная соленость (Микулич, Наумов, 1974). Естественных врагов у медузоидного поколения медузы-крестовика нет. Полипами этого вида могут питаться голожаберные моллюски (Микулич, Наумов, 1974; Яковлев, Васьковский, 1993).
Calycopsis nematophora — медуза бочонковидной формы с округлой вершиной, плотная. Высота колокола и его ширина, по нашим наблюдениям, достигают 4,5 см.
Ротовой хоботок четырехгранный, его верхняя часть покрыта гонадой. От вершины хоботка отходят 4 радиальных канала с боковыми ветвями. Щупалец от 30 до 60. Окраска хоботка, гонады и щупалец темно-коричневая. Обитает в Беринговом и Охотском морях и в открытых водах северной части Тихого океана, преимущественно в мезопелагиали (Наумов, 1960).
Полипоидное поколение не описано. Известно, что в Охотском море медузы с диаметром зонтика 2,7-3,9 см питаются преимущественно гипериидами (59 %) и массовыми видами копепод (Горбатенко и др., 2005).
Отряд Trachylida представлен одиночными формами гидромедуз, не имеющими полипоидного поколения. Типичным представителем отряда является Ag-lantha digitale.
Aglantha digitale — гидромедуза в виде колокола высотой 20-25 мм. Имеется длинный желудочный стебелек, гонады свешиваются внутрь субумбрел-лы. Щупальца расположены по краю колокола, их число достигает 100, все они одинакового строения и короткие. На краю желудочного стебелька расположен ротовой хоботок. Имеются 8 радиальных каналов и один кольцевой. Тело медузы красного или розового цвета. Обитает в северных и дальневосточных морях, северной Атлантике и северной части Тихого океана на глубинах от 0 до 60 м (Наумов, 1960). Массовый вид в дальневосточных морях. В весенний период биомасса A. digitale в центральной и восточной части Берингова моря может достигать от 200 до 1000 мг/м3 и более (Волков, 2007).
В разных частях ареала у A. digitale наблюдаются различия в темпах роста и в количестве генераций. В мелководном Осло-фиорде (побережье Норвегии) вид достигает половой зрелости за 2,5-3,0 мес при размере колокола 6-9 мм, а количество генераций в разные годы варьирует от двух до трех (Smedstad, 1972).
В зал. Тояма (южная часть Японского моря) наблюдаются две генерации — летняя и зимняя (Ikeda, Imamura, 1996).
В северной Атлантике (Kramp, 1927; Williams, Conway, 1981), в центральной части Северного моря (Nicolas, Frid, 1999) и в Белом море (Перцова и др., 2006) отмечается одна генерация в год. В шельфовых водах в районе Плимута (побережье Англии) насчитывается 3-4 генерации со временем развития до половой зрелости 1 мес (Russel, 1938).
В российских водах дальневосточных морей отмечается одна генерация A. digitale (Волков и др., 2006; Волков, 2007; наши данные).
Нами проанализированы материалы ТИНРО-центра по размерному составу A. digitale в отдельные сезоны за ряд лет: 1984-1986, 1991-1993, 1996-200 гг. (см. таблицу, рисунок).
Численность Aglantha digitale в Охотском море, экз./м3 Number of Aglantha digitale in the Okhotsk Sea, ind/m3
Месяц Год Длина, мм
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
I-III 1992 1 3 7 8 3 3 1
III-VI 1997 4 4 15 28 30 27 22 22 8 4 3 8 6 5 2 1
1999 1 29 46 37 51 21 42 15 5 5 3
V-VI 1986 1 3 9 5 1 14 5 1 1
VII-VIII 1988 15 23 26 36 25 21 1
1992 20 25 3 1 15 12 23 11 6 4 3 1 2 2
1993 10 28 26 54 32 27 9 14 5 1 1
1996 21 6 63 121 120 61 46 18 13 3 1 1 1
1997 25 25 3 8 4 2 11 5 6 1 4 1 4 3 2
1999 20 21 14 40 56 46 60 91 83 60 57 42
VIII-X 1986 10 1 1 13 1 1 1 1 1
1999 7 12 30 30 26 16 8 4 11 9 10 13 6 4 2 2 1
2000 21 25 13 9 15 7 15
IX-XII 1984 5 6 17 9 28 52 1
1985 2 2 1 1 1
1991 1 11 4 11 18 11 23 12 11 9 17 20 8 2
сезон
Межгодовая динамика размерного состава Aglantha digitale в Охотском море Annual dynamics size composition of Aglantha digitale in the Okhotsk Sea
Минимальные размеры по высоте колокола (3-10 мм) и минимальная численность (1-8 экз./м3) в 200-метровом слое отмечаются с января до середины марта. С конца марта по июнь численность A. digitale увеличивается в 3-5 раз, причем основу популяции продолжают составлять малоразмерные особи до 10 мм, но примерно четвертая часть популяции представлена крупными особями с высотой колокола 11-18 мм. Можно считать, что часть особей за трехмесячный срок подросла в среднем на 5-8 мм. С июля по август численность медузы еще более возрастает, в 1,5-3,0 раза. Следует подчеркнуть, что колебания численности этого вида в одни и те же сроки в разные годы очень велики. Амплитуда колебаний численности, по нашим материалам, достигает 2-7 раз. Среднее увеличение высоты колокола с июля по август составляет 3,5-4,0 мм, а в отдельные годы, как в 1991 г., подавляющая часть популяции представлена крупными половозрелыми особями. Судя по состоянию гонад и размерному со-
ставу, именно в июле-августе происходит массовое размножение A. digitale. Уже в сентябре-октябре численность вида резко уменьшается, отнерестившиеся особи погибают, при этом возрастает доля мелкоразмерных медуз, которые с октября по декабрь подрастают на 2-3 мм и, вероятно, частично элиминируют. Продолжительность жизни вида, по нашему мнению, около года.
По данным А.Ф. Волкова (2007), масса одной особи A. digitale возрастает от 0,6 мг у особи длиной 2 мм до 1096,0 мг у экземпляров длиной 25 мм. Таким образом, суточный прирост у данного вида может достигать практически 3 мг. Продукцию особи зачастую принято относить к приросту массы за исследуемый период, однако не следует забывать, что существуют прижизненно отчуждаемые вещества, например отложенные яйца, так как они практически уходят из рассматриваемой системы, а не включаются в прирост, как в случае популяции (Заика, 1983). Следовательно, величина годовой продукции особи A. digitale выше годового прироста. В последние годы по дальневосточным морям накоплен довольно обширный материал по количественным показателям этого вида (Гор-батенко и др., 2005; Волков, 2007), который может послужить основой для расчета продукции в конкретном водоеме.
В Белом море продолжительность жизненного цикла составляет 1 год. Массовое размножение идет во второй половине июня — августе. К этому времени перезимовавшие особи с высотой колокола 4-5 мм достигают размера 12-22 мм. Весной и летом популяция A. digitale концентрируется в верхнем 25-метровом слое, а зимой опускается ниже 50 м (Pertsova et al., 2006).
В северной Атлантике развитие от яйца до взрослой особи длится 2,5 мес. Максимум численности наблюдается с мая по сентябрь с пиком в июне. В летнее время медузы концентрируются в верхнем 100-метровом слое, но некоторая часть популяции обитает до глубины 500 м (Williams, Conway, 1981). Известно (Larson, 1986), что основой рациона этой гидромедузы служат личинки и яйца эвфаузи-ид, а также взрослые веслоногие раки. Второстепенной пищей являются ойко-плевры, личинки копепод, декапод и усоногих раков. A. digitale обнаружена в желудках минтая, кеты, нерки, сахалинской камбалы, охотского липолага, бати-лага Миллера, круглопера Солдатова (Чучукало, 2006). В норвежских фиордах эта медуза ежедневно потребляет 0,2-1,5 % запаса копепод (Pages et al., 1996).
Tima sachalinensis — гидромедуза с плоским зонтиком до 10 см в диаметре. Мезоглея по краю зонтика тонкая и утолщается к его центру. В середине зонтика невысокий вырост. Центральная часть субумбреллы вытянута вниз и является основанием ротового хоботка. Гонады расположены над радиальными колпаками. Парус широкий, до 7 см в диаметре, его ширина 3-4 мм. Щупалец до 250. Обитает в Охотском море в слое 0-450 м. Биология медузоидного поколения вида не изучена. Полипоидное поколение не описано (Наумов, 1960). Основой рациона у медуз в Охотском море служат в весенний период копеподы, гиперииды, личинки рыб и эвфаузииды. Второстепенной пищей служат диатомовые водоросли и глобигерины (Горбатенко и др., 2005).
Ptychogena lactea обитает в Гренландском, Баренцевом, Карском, Беринговом, Охотском морях, в море Лаптевых и в северной части Тихого океана, в основном на глубинах 250-1500 м. Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии на глубине 250-520 м. Медуза имеет форму часового стекла до 9 см в диаметре (Наумов, 1960). Жизненный цикл неизвестен.
Основу рациона медуз в Охотском море составляют копеподы, икра и личинки рыб. Второстепенной пищей служат гиперииды и глобигерины (Горбатен-ко и др., 2005).
Aequorea forskalea обитает в южной части Берингова моря и в тихоокеанских водах южной Камчатки (Наумов, 1960). В последнее время считается одним из массовых видов гидромедуз как в западной (Заволокин и др., 2008), так и в восточной части Берингова моря (Helle et al., 2007). Хорошо изучено строение
полипоидной колонии. Полипы снабжены 25 щупальцами. Высота полипа до 2,5 мм. Молодая медузка снабжена 2 щупальцами, 4 радиальными каналами и 8 статоцистами. Диаметр молодой медузки 1,0—1,5 мм. По мере роста число радиальных каналов, щупалец и статоцистов увеличивается. Половозрелая медуза имеет полушаровидный зонтик 6-18 см в диаметре. Мезоглея хорошо развита. Ротовой хоботок плоский и очень широкий. Радиальных каналов, гонад и щупалец может быть до 70. Между каждой парой щупалец располагается 2-3 стато-циста. Ротовой хоботок, радиальные каналы и щупальца крупных экземпляров окрашены в бело-фиолетовые или розовые тона (Наумов, 1960). Предельный диаметр зонтика медузы — 30 см. Максимальные скопления вида отмечены за пределами шельфа. Биомасса этого вида в верхней эпипелагиали в отдельные годы (как 2006 г.) может превышать в западной части Берингова моря в осенний период 700 тыс. т. Основу рациона вида составляют копеподы, второстепенное значение имеют гиперииды, личинки десятиногих раков и сагитты (Заволокин и др., 2008).
Заключение
Функциональная роль медуз в экосистемах определяется их хищничеством. Морфологические особенности строения колокола и щупалец, а также их поведение позволяют выделить среди медуз две группы. Первая — крейсирующие медузы, формы с уплощенным телом, большую часть времени двигаются. Создавая с помощью сокращения края зонтика потоки воды, которые процеживаются сквозь щупальца, эти медузы захватывают своих жертв. Вторая группа, преимущественно гидроидные медузы, имеют высокий зонтик (колокол). Большую часть времени они пассивно дрейфуют и захватывают жертв щупальцами. Периодически быстро перемещаются на новое место посредством сокращения колокола. Во время движения щупальца сокращаются, и медузы не питаются (Gladfelter, 1973; Madin, 1988; Colin et al., 2003; Прудковский, 2005).
Медузы, потребляя зоопланктон, икру и личинок рыб, являются пищевыми конкурентами рыб, гребневиков, сагитт и других гидробионтов и могут занимать трофическую нишу молоди и взрослых планктоноядных рыб. Сцифоидные медузы родов Aurelia, Cyanea и Chrysaora могут поедать гребневиков Pleurobrachia и Mnemiopsis, но никогда не питаются гребневиками Beroe. Виды рода Aequorea в большом количестве потребляют сальп (Раймонт, 1988).
Отметим, что часто личинки рыб вступают в симбиотические отношения с сцифоидными медузами, обретая своеобразные убежища между щупалец желе-телых. Вероятно, какая-то часть личинок бывает съедена медузами, зато остальные защищены от потребления как рыбами, так и беспозвоночными.
Биомасса и численность медуз в пелагиали часто определяются значительными колебаниями воспроизводства на стадии полипа. Лимитирующим фактором служит дефицит кислорода (Boero et al., 2008; Ishi et al., 2008; Shoji, 2008), а также трофические условия, колебания солености и другие факторы (Pursell, 2005). Вспышки численности медуз непредсказуемы. В зал. Петра Великого бывают годы, когда сцифоидных медуз немного, в другие годы их численность многократно возрастает. Отметим, что чаще доминирует аурелия, но в некоторые годы численность цианеи гораздо выше.
Трудности изучения медуз усугубляются отсутствием специализированных орудий лова и методики их количественного учета, а также тем обстоятельством, что хорошо идентифицируются только взрослые особи, а описания их многочисленных стадий от эфиры и старше для большинства видов до сих пор не выполнены. Оценка биомассы медуз при учетных ихтиологических работах с помощью тралов, на наш взгляд, дает занижение на порядок и более вследствие продавливания этих желетелых сквозь ячею сетного полотна.
Если говорить о степени изученности жизненных циклов медуз, то приходится, к сожалению, признать, что у большинства массовых видов она минимальная не только по дальневосточным морям, но и для других акваторий Тихого океана.
Список литературы
Аниннский Б.Е. Скорость и эффективность усвоения копепод сцифоидной медузой Aurelia aurita (L) // Экология моря (Киев). — 1988а. — Вып. 28. — С. 58-64.
Аниннский Б.Е. Физиологические потребности и реальные возможности питания медузы Aurelia aurita (L) в условиях Черного моря // Экология моря (Киев). — 1988б. — Вып. 29. — С. 38-45.
Аниннский Б.Е. Химический состав разноразмерных особей трех видов студенистого макропланктона Черного моря // Биология моря (Киев). — 1994. — Т. 20, № 5. — C. 390-395.
Белогрудов Е.А. Результаты исследований видового состава, состояния запасов, распределения и размерного состава медуз в Уссурийском заливе в августе-октябре 2002 г. : отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 24462. — Владивосток, 2002.
Бородин П.А., Осипов Е.В., Яковлев Ю.М. Пути проникновения и распределение медузы Rhopilema esculenta в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 236-239.
Брехман И.И., Минут-Сорохтина О.П. К фармакологической характеристике яда медузы-"крестовичка" // Клинико-экспериментальный опыт изучения повреждений ядовитой медузой. — Владивосток : Дальневост. фил. АН СССР, 1954. — С. 47-51.
Вдовин А.Н., Соколовская Т.Г., Щетков С.Ю., Панченко В.В. Некоторые отношения ихтиопланктона и медуз в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 4. — С. 563-567.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселе-нец в Черное море — гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 293-299.
Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Состояние планктонных сообществ Берингова моря и прилежащих вод Тихого океана // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 138-142.
Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношения стабильных изотопов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных : монография. — M. : Высш. шк., 1975. — 522 с.
Дулепова Е.П. Планктонные ресурсы Охотского моря и их использование рыбами // Экология моря. — 1991. — № 37. — С. 4-8.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Дуркина В.Б., Карасева Е.М., Ламаш Н.Е., Худик И.П. Строение гонады медузы Gonionenemus vertens vertens // Биол. моря. — 1991. — № 5. — C. 18-22.
Заволокин А.В., Глебов И.И., Косенок Н.С. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 226-233.
Заволокин А.В., Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Мерзляков А.Ю. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистемах // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 50-52.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : монография. — Киев : Наук. думка, 1983. — 206 с.
Зоология беспозвоночных : монография. — М. : Высш. шк., 1966. — Т. 1. — 552 с.
Иванов А.В. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание строения и атлас анатомии : монография / А.В. Иванов, А.А. Стрелков. — Владивосток : Примиздат, 1949. — 103 с.
Ильинский E.H., Заволокин A.B. Количественный состав и осенне-зимнее распределение сцифоидых медуз (Scyphozoa) в эпипелагиали Охотского моря // Зоол. журн. — 2007. — Т. 86. — С. 1-9.
Кобликов B.H. Отчет о командировке в Национальный научно-исследовательский рыбохозяйственный институт (NEPDI) Республики Корея (г. Пусан) о научно-техническом сотрудничестве c ТИНРО-Центром на 2006 г. / ТИНРО-центр. № 2537. — Владивосток, 2006. — 6 с.
Микулич Л.В. Экология ядовитой медузы гонионемы ("крестовик") и меры борьбы с нею // Вопросы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1972. — С. 5-10.
Микулич Л.В. Ядовитая медуза и ее биология в водах Приморья // Клинико-экспериментальный опыт изучения поражения ядовитой медузой. — Владивосток : Прим-крайиздат, 1951. — С. 5-20.
Микулич Л.В., Наумов Д.В. Ядовитая медуза "крестовик", ее систематическое положение, морфология, жизненный цикл, биология и распространение // Исследование ядовитой медузы "крестовик". — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1974. — С. 9-22.
Миловидова-Дубровская Н.В. К биологии молодой восточной наваги // Вестн. ДВ ФАН СССР. — 1938. — Вып. 28 (1). — С. 140-144.
Миронов Г.Н. Биомасса и распределение медуз Aurelia aurita (L) по данным траловых ловов в 1949-1962 гг. в Черном море // Биол. моря. — 1971. — Вып. 24. — С. 49-69.
Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. III. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L) // Биология и распределение планктона южных морей. — М. : Наука, 1967. — С. 124-137.
Михайлов Б.Н. О питании черноморской медузы Aurelia aurita // Зоол. журн. — 1962. — Т. 41, вып. 2. — С. 286.
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы : монография. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1960. — 626 с.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : Определитель по фауне. — М.; Л. : ЗИН АН СССР, 1961. — 99 с.
Никольский Г.В. Экология рыб : монография. — М. : Высш. шк., 1974. — 357 с.
Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский A.A. Распределение и жизненный цикл гидромедузы Aglantha digitale (O.F. Muller, 1766) в Белом море // Океанол. — 2006. — Т. 46, № 2. — С. 249-258.
Погодин А.Г. Новый элемент фауны сцифомедуз рода Aurelia в Японском море // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 257-259.
Погодин А.Г. О красивых, полезных и опасных желетелых планктерах вод залива Петра Великого Японского моря. Ч. 1: Медузы. Ч. 2: Гребневики и сальпы // Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты. — Томск, 2004. — С. 199-227.
Прудковский A.A. Экспериментальное изучение питания гидромедуз Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz, 1849) в Белом море // Зоология беспозвоночных. — 2005. — Т. 2, № 2. — С. 225-234.
Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Т. 2: Зоопланктон : монография. — М. : Агропромиздат, 1988. — Ч. 1. — 544 с.; Ч. 2. — 355 с.
Степаньянц С.Д., Шейко (Боженова) О.В. Пелагические книдарии. Определитель классов, отрядов, семейств // Исслед. фауны морей. — 1989. — Т. 41. — С. 100-131.
Цихон-Луканина E.A., Резниченко О.Г., Лукашева Т.Г. Потребление пищи сцифостомом медузы Aurelia aurita в Черном море // Океанол. — 1995. — Т. 35, № 6. — C. 895-899.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агро-промиздат, 1985. — 224 с.
Шунтов В.П. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. — 1995. — № 3. — С. 3-12.
Шушкина 3.A., Виноградов М.Е. Многолетние изменения биомассы планктона в открытых районах Черного моря // Океанол. — 1991. — Т. 31, вып. 6. — С. 973-980.
Шушкина 3.A., Мусаева Э.И. Роль медуз в энергетике планктонных сообществ Черного моря // Океанол. — 1983. — Т. 23, вып. 1. — С. 125-130.
Юрьев Г.С. О пищевых рационах и использовании кормовой базы популяций черноморского шпрота // Энергетические аспекты роста и обмена водных животных. — Киев : Наук. думка, 1972. — C. 264-265.
Яковлев Ю.М., Васьковский В.Е. Ядовитая медуза крестовик // Биол. моря. — 1993. — Т. 5-6. — С. 3-16.
Яковлев Ю.М., Осипов Е.В., Бородин П.А. Промысел медузы рапилемы в заливе Петра Великого (Японское море) // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 5. — C. 72-75.
Яковлев Ю.М., Осипов Е.В., Бородин П.А. Состояние и возможности промысла рапилемы в зал. Петра Великого // Мат-лы науч.-практ. конф. "Приморье — край рыбацкий". — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2002. — С. 65-69.
Agassiz A. North American Acalephae. Illustrate catalogue of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. — Cambridge, 1865. — № 11. — 234 p.
Arai M.N. A Functional Biology of Scyphozoa. — L. : Chapman and Hall, 1997. — 293 p.
Arai M.N. Interaction of fish and pelagic Coelenterates // Can. J. Zool. — 1988. — Vol. 66. — P. 1913-1927.
Bamstedt U., Lane J., Martinussen M.B. Bioenergetics of ephyra larvae of the scyphozoan jellyfish Aurelia aurita in relation to temperature and salinity // Mar. Biol. —
1999. — Vol. 135. — P. 89-98.
Bamstedt U., Wild B., Martinussen M.B. Significance of food type for growth of ephyrae Aurelia aurita (Scyphozoa) // Mar. Biol. — 2001. — Vol. 139. — P. 641-650.
Barz K., Hirche H.J. Seasonal development of scyphozoan medusae and predatory impact of Aurelia aurita on zooplankton community in the Born Holm Basin (Central Baltic Sea) // Mar. Biol. — 2005. — Vol. 147. — P. 465-476.
Behrends G., Scheneider G. Impact of Aurelia aurita medusae (Cnidaria: Scyphozoa) on the standing stock and community composition of mesozooplankton in the Kiel Bight (Western Baltic Sea) // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1995. — Vol. 127. — P. 39-45.
Boero F., Bouillon J., Gravili C. et al. Gelatinous plankton: irregularis rule the world (sometimes) // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2008. — Vol. 356. — P. 229-310.
Brodeur R. In situ observations of the association between juvenile fishes and scy-phomedusae in Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1988. — Vol. 163. — P. 11-20.
Brodeur R. Increases in Jellyfish biomass in Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2002. — Vol. 223. — P. 89-103.
Brodeur R., Sugisaki H., Aydin K., Napp J. Increases in Jellyfish biomass in the Bering: Implications for the Ecosystem // IX PICES Meeting. — Hakkodate, Japan, 2000.
— P. 1 3.
Chinese encyclopedic series of modern science. Fishery science. — Qindae,
2000. — 617 p.
Colin S.P., Costello J.H., Klos E. In situ swimming and feeding behavior of eight cooccurring hydromedusae // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2003. — Vol. 253. — P. 305-309.
Costello J.H., Colin S.P. Flow and feeding by swimming scyphomedusae // Mar. Biol. — 1995. — Vol. 124. — P. 399-406.
Costello J.H., Colin S.P. Morphology, fluid motion and predation by the scyphome-dusa Aurelia aurita // Mar. Biol. — 1994. — Vol. 121. — P. 324-327.
Ding G., Chen J. The life history of Ropilema esculenta Kishinoue // J. Fish. China.
— 1981. — № 5. — P. 93-102.
Fancett M.S., Greg J.P. Predatory impact of scyphomedusae on ichtyoplankton and other zooplankton in Port Phillip Bay // J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. — 1988. — Vol. 116, № 1. — P. 63-77.
Gladfelter W.B. A comparative analysis of the locomotory systems of medusoid Cnidaria // Hegollauder wissenschaftliche Meeresuntezsungen. — 1973. — Vol. 25, № 23. — P. 228-272.
Graham W.M., Kroutil R. Size based prey selectivity and dietary shift in the jellyfish Aurelia aurita // Journ. Plankt. Res. — 2001. — Vol. 23, № 1. — P. 67-74.
Hamner W.M., Hamner P.P., Strand S.W. Sun compass migration by Aurelia aurita (Scyphozoa): population retention and reproduction in Saanich Inlet, British Columbia // Mar. Biol. — 1984. — Vol. 119. — P. 347-356.
Hamner W.M., Jessen R.M. Growth, degrowth, and irreversible cell differentiation in Aurelia aurita // Amer. Zool. — 1974. — Vol. 14. — P. 833-849.
Helle J., Farley E., Murphy J. et al. The Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS). — Ancoridge : Alaska Fisheries Science Center, 2007. — 5 p.
Hernroth L., Grondahl F. On the biology of Aurelia aurita (L): 3. Predation by Coryphella versrucosa (Gastropoda, Opisthobranchia), a major factor regulating the development of Aurelia populations in the Gullmar Fjord, Western Sweden // Ophelia. — 1985a. — Vol. 24. — P. 37-45.
Hernroth L., Grondahl F. On the biology of Aurelia aurita (L): 2. Major factors, regulations the occurrence of ephyrae and young medusae in the Gullmar Fjord, western Sweden // Bell. Mar. Sci. — 1985b. — Vol. 37. — P. 567-576.
Ikeda T., Imamura A. Abundance, vertical distribution and life cycle of a hydromedusa Aglantha digitale in Toyama Bay, southern Japan Sea // Bull. of Plankton Society of Japan. — 1996. — Vol. 43, № 1. — P. 31-42.
Ishi H., Ohba T., Kobayashi T. Effect of low dissolved oxygen on planula settlement, polyp growth and sexual reproduction of Aurelia aurita // Planct. Benth. Research. — 2008. — № 3. — P. 107-113.
Kinoshita J., Hiromi J., Nacamura Y. Feeding of the scyphomedusa Cyanea nozakii on mesozooplankton // Plankt. Bull. Ecol. — 2000. — Vol. 47, № 1. — P. 43-47.
Kramp P.L. Sinopsis of the medusae of the world : J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1961. — Vol. 40. — 469 p.
Kramp P.L. The hydromedusae of the Danish waters : K. danske vidensk. Selsk. Skr. — 1927. — Vol. 8, № 12. — 291 p.
Kramp P.L. The hydromedusae of the Pacific and Indian oceans : Copenhagen Andr. Fred. Host and Son. Dana Report. — 1968. — № 72. — 200 p.
Kuwabara R., Sato S., Noguchi N. Ecological studies on the medusa, Aurelia aurita Lamarck. 1. Distribution of Aurelia patches in the north-east region of Tokyo Bay in summer 1966 and 1967 // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1969. — Vol. 35. — P. 156-162.
Larson R.J. Seasonal changes in the standing stocks, growth rates, and production rates of gelatinous predators in Saanich Inlet, British Columbia // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1986. — Vol. 33, № 1. — P. 89-98.
Lee M.E., Yoon W.D., Lim D. The prey passage of Nemopilema nomurai (Scyphozoa, Rhizostomeae) // Prog. Abstract 19 annual. Meet. NPFC. — Yokohama, 2006. — P. 15.
Lisumi H., Kato H.O., Watanabe T. et al. Mass appearance of the giant jellyfish Nemopilema nomurai along the coastal area of Japan // Prog. Abstract 19 annual. Meet. NPFC. — Yokohama, 2006. — P. 14.
Lucas C.H., Williams J.A. Population dynamics of the scyphomedusa Aurelia aurita in Southampton Water // Journ. Plankt. Res. — 1994. — Vol. 16, № 7. — P. 879-895.
Madin L.P. Feeding behavior of tentaculate predators: in situ observation and conceptual model // Bull. Mar. Sci. — 1988. — Vol. 43, № 3. — P. 413-429.
Matsueda N. Presentation of Aurelia aurita at thermal power station // Bull. Mar. Biol. Stat. Asamushi. — 1969. — P. 187-191.
Miyake H., Iwao K., Kakinuma Y. Life History and environment of Aurelia aurita // South Pacific Study. — 1997. — Vol. 17. — P. 273-285.
Miyake H., Iwao K., Kakinuma Y. On the polyps of common jellyfish Aurelia aurita in Kagoshima Bay // J. of Oceanography. — 2002. — Vol. 58. — P. 451-459.
Moller H. Population dynamics Aurelia aurita medusae in Kiel Bight, Germany (FRG) // Mar. Biol. — 1980. — Vol. 60. — P. 123-128.
Murbach I., Shearer C. On medusae from coast of British Columbia and Alaska // Proc. Zool. Soc. London. — 1903. — Vol. 11, № 7. — P. 164-172.
Muteu E. Distribution and abundance of moon jellyfish (Aurelia aurita) and its zooplankton food in the Black Sea // Mar. Biol. — 2001. — Vol. 138. — P. 329-339.
Needler A.M., Douglas H.E. Predation by medusae on Pacific herring (Clupea harengus pallasi) larvae // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 39, № 11. — P. 1537-1540.
Nicolas K.R., Frid C.L.J. Occurrence of hydromedusae in the plankton off Northumberland (Western central North Sea) and the role of planktonic predators // J. Mar. Biol. Ass. U. K. — 1999. — Vol. 79. — P. 979-992.
Olsen N.J., Frandsen K., Riisgard H.U. Population dynamics, growth and energetic of jellyfish Aurelia aurita in shallow fjord // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1994. — Vol. 105. — P. 9-18.
Olsen N.J., Pursell J.E., Stoecker D.K. Feeding and growth by ephyrae of scyphome-dusae Crysaora quinquecirrha // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1996. — Vol. 137. — P. 149-159.
Omori M., Ishii H., Fujinaga A. Life history strategy of the Aurelia aurita (Cnidar-ia, Scyphomedusae) and its impact on the zooplankton community of Tokyo Bay // ICES J. Mar. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 597-603.
Omori M., Nakano E. Jellyfish fisheries in south-east Asia // Hydrobiology. — 2001. — Vol. 451. — P. 19-26.
Pages F., Gonzalez H.E., Gonzales S.R. Diet of the zooplankton in Hardangerfjord (Norway) and a toy impact by Aglantha digitale // Firsh. Ser. — 1996. — Vol. 139, № 13. — P. 69-77.
Pertsova N.M., Kosobokova K.N., Prudkovsky A.A. Population size structure, spatial distribution and life cycle of Hydromedusa Aglantha digitale (O.F. Muller, 1766) in White Sea // Oceanologya. — 2006. — Vol. 46. — P. 228-237.
Pursell J.E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms // J. Mar. Biol. Ass. U. K. — 2005. — Vol. 85. — P. 461-476.
Pursell J.E. Effect of predation by scyphomedusa Crysaora quinquecirrha on zooplankton populations in Chesapeake Bay, USA // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1992. — Vol. 87. — P. 65-76.
Pursell J.E. Predation on fish eggs and larvae by pelagic cnidarians and ctenophores // Bull. Mar. Sci. — 1985. — Vol. 37. — P. 739-755.
Pursell J.E. Predation on zooplankton by large jellyfish, Aurelia labiata, Cyanea capillata and Aequorea aequorea in Prince William Sound, Alaska // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2003. — Vol. 246. — P. 137-152.
Pursell J.E., Arai M.N. Interaction of pelagic cnidarians and ctenophores with fish: a review // Hydrobiology. — 2001. — Vol. 451. — P. 27-44.
Russel F.R.S. The Medusae of the British Isles. II Pelagic Scyphozoa with a supplement to the First Volume on Hydromedusae. — L. : Cambridge Univ. Press, 1953. — 284 p.
Russel F.S. The Plymouth offshore medusa fauna // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 1938. — Vol. 22. — P. 411-439.
Shin K-S., Lee W.J., Jang P-G., Son D-H. Relationship of mesozooplankton and population variations of jellyfish (Aurelia aurita) in Masan Bay, Republic of Korea // 4th Intern. Zooplankton Production Sympos. — Hiroshima, Japan, 2007. — P. 62-63.
Shoji J. Non size selective predation on the fish larvae by moon jellyfish Aurelia aurita under low oxygen concentration // Plankt. Bull. Res. — 2008. — № 3. — P. 114-117.
Sillivan B.K., Suchman C.L., Costello J.H. Mechanism of prey selection by the ephyrae of scyphomedusae Aurelia aurita // Mar. Biol. — 1997. — Vol. 130. — Р. 213-222.
Smedstad O.M. On the biology of Aglantha digitale rosea (Forbes) (Coelenterata: Trachymedusae) in the Oslofiord // Norw. J. Zool. — 1972. — Vol. 20. — P. 111-135.
Stenberg S.N. The regeneration of whole polyps from ectodermal fragments of scyph-istoma larvae of Aurelia aurita // Biol. Bull. — 1963. — Vol. 124, № 3. — P. 337-343.
Suchman C.L., Sillivan B.K. Effect of prey size on vulnerability of copepods to predation by scyphomedusae Aurelia aurita and Cyanea sp. // Journ. Plankt. Res. — 2000. — Vol. 22. — P. 2289-2306.
Toyokawa M., Furota T., Terazaki M. Life history and seasonal abundance of Aurelia aurita medusae in Tokyo Bay, Japan // Plankton Biol. Ecol. — 2000. — Vol. 47(1). — P. 48-58.
Toyokawa M., Terazaki M. Seasonal occurrence of medusae and ctenophores at the innermost part of Tokyo Bay // Bull. Plankton Soc. Japan. — 1994. — Vol. 45. — P. 71-75.
Uchida T. A new sporozoan-like reproduction in the hydromedusa, Gonionemus vertens // Proc. Jap. Acad. — 1976. — Vol. 52, № 7. — P. 387-388.
Uye S. Bloom of giant jellyfish Nemopilema nomurai: A treat to the East Asian marginal Seas fisheries sustainability : Prog. Abstract 19 annual. Meet. NPFC. — Yokohama, 2006. — 18 p.
Werner B. Polypengeneration and Etwicklungsgeschichte von Eucheilota maculate (Thecata-Leptomedusae). Mit einem Beitrog zur Methodik der Kultur mariner Hydroiden // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. — 1968. — Bd 18. — P. 136-168.
Williams R.M., Conway D.V.P. Vertical distribution and seasonal abundance of Aglantha digitale (O.F. Muller) (Coelentherata: Trachymedusae) and other planktonic coelenterates in the northeast Atlantic Ocean // Journ. Plankt. Res. — 1981. — Vol. 3, № 4. — P. 633-643.
Поступила в редакцию 17.10.08 г.
