CC BY
41
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 593.73(265.5)
А.В. Заволокин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МЕДУЗЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ. 2. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МИГРАЦИИ**
По данным послойных траловых обловов, выполненных на многосуточных станциях в Беринговом море летом 2004 г. и в северо-западной части Тихого океана (СЗТО) летом 2006 г. и весной 2009 г., исследовано вертикальное распределение и суточные вертикальные миграции крупноразмерных медуз (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa). В летний период медузы концентрируются преимущественно в верхнем 50-метровом слое (около 50 % их суммарной биомассы в эпи- и мезопелагиали). В холодное время года, судя по данным суточной станции в СЗТО и исследованиям сезонной динамики обилия, основные скопления медуз наблюдаются глубже — в нижней эпипелагиали и верхней мезопелагиали. По распределению медуз в различных слоях водной толщи выделены виды, обитающие во всей толще воды в пределах эпи- и мезопелагиали, — Aequorea forskalea, Phacellophora camtschatica, Chrysaora melanaster; преимущественно эпипелагические виды — Aurelia limbata; и преимущественно мезопелагические виды — Atolla wyvillei, Periphylla periphylla, Ptychogena lactea, Calycopsis nematophora. По интенсивности суточных вертикальных миграций определены виды, совершающие протяженные суточные миграции, — C. nematophora, P. periphylla, P. lactea, а также, вероятно, A. wyvillei; и виды, не совершающие протяженные суточные миграции, — A. forskalea, A. limbata, C. melanaster, P. camtschatica. Общая биомасса крупных медуз в пелагиали западной части Берингова моря летом 2004 г. оценена в 5 млн т. Основу биомассы (около двух третей) составляли A. forskalea и C. melanaster.
Ключевые слова: Cnidaria, Scyphozoa, Hydrozoa, медузы, вертикальное распределение, вертикальные миграции, диаметр колокола.
Zavolokin A.V. Jellyfish of the Far Eastern seas of Russia. 2. Vertical distribution and migrations // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 67-84.
Vertical distribution and daily vertical migrations of large-sized jellyfish (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa) are studied on the data of trawl catches at multi-day stations conducted in the western Bering Sea in summer 2004 and in the North-West Pacific in summer 2006 and spring 2009. In summer, jellyfish inhabited mostly the upper 50 m layer. About a half of their total biomass was concentrated there. In cold seasons, as could be seen from the observations in the North-West Pacific and suggested from the studies of jellyfish abundance seasonal change, their main aggregations occurred deeper — in the deeper part of the epipelagic layer and the upper part
* Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ для поддержки молодых ученых (№ МК-970.2010.4).
of the mesopelagic layer. Three groups of jellyfish species are distinguished by features of their vertical distribution: 1) the species distributed over the whole epi-and mesopelagic layers — Aequorea forskalea, Phacellophora camtschatica, Chrysao-ra melanaster; 2) the mainly epipelagic species — Aurelia limbata; and 3) the mainly mesopelagic species — Atolla wyvillei, Periphylla periphylla, Ptychogena lactea, Calycopsis nematophora. Two groups of the species are distinguished by intensity of daily migration: 1) the species with spread migrations — C. nematopho-ra, P. periphylla, P. lactea, A. wyvillei; and 2) the species with short migrations — A. forskalea, A. limbata, C. melanaster, P. camtschatica. The total biomass of jellyfish in the western Bering Sea in summer 2004 is estimated at 5 mln t. Hydrome-dusae A. forskalea and scyphomedusae C. melanaster dominated (about 2/3) in the total jellyfish biomass.
Key words: Cnidaria, Scyphozoa, Hydrozoa, jellyfish, vertical distribution, vertical migration, jellyfish bell diameter.
Введение
Сведения о вертикальном распределении и встречаемости крупных медуз в различных слоях пелагиали немногочисленны. Наиболее широко используемым и распространенным способом сбора информации о макропланктоне, повсеместно введенным в практику еще с 19-го века (обзор см.: Виноградов, 1968), являются обловы планктонными сетями. Они достаточно хорошо учитывают мелких медуз, о которых к настоящему времени накоплено довольно много данных, в том числе по вертикальному распределению и миграциям (Russell, 1925, 1927; Богоров, 1946, 1948; Виноградов, 1968; Arai, Fulton, 1973; Mills, 1982; Roe et al., 1984; Волков, 1996; Nishikawa et al., 2001; Перцова и др., 2006; и др.). Крупноразмерные медузы встречаются в уловах планктонных сетей только эпизодически, поэтому невозможно детально судить об их распространении.
Обширную информацию о вертикальном распределении медуз дают наблюдения с обитаемых подводных аппаратов (Hamner et al., 1975; Виноградов, Шуш-кина, 1982; Mackie, 1985; Шушкина и др., 1991; Lindsay, Hunt, 2005), однако в силу технологической сложности эти работы проводятся нечасто и дают ограниченные результаты. В последние десятилетия для наблюдений за морскими обитателями активно используются дистанционно управляемые аппараты. Совершенствование этого метода, включая прежде всего улучшение алгоритмов автоматического распознавания объектов, в будущем, несомненно, обеспечит прорыв в изучении биоты океана и позволит значительно улучшить наши представления, основанные на традиционно используемых сейчас фильтрующих орудиях лова. В настоящее время работы по учету гидробионтов, в том числе медуз, с использованием дистанционно управляемых аппаратов уже ведутся (Youngbluth, Bamstedt, 2001; Raskoff et al., 2005; Lindsay et al., 2008; Klevjer et al., 2009), однако повсеместного распространения они пока не получили.
Для учета крупноразмерных медуз также достаточно успешно используются траловые съемки (Шунтов, 1995; Brodeur et al., 1999, 2002, 2008; Graham, 2001; Четвергов и др., 2002; Lynam et al., 2004; Горбатенко и др., 2005; Заволо-кин и др., 2005, 2008; Ильинский, Заволокин, 2007, в печати; Заволокин, Глебов, 2009; Cieciel et al., 2009; Заволокин, 2010). Несмотря на значительный недолов, связанный с вымыванием медуз из тралового мешка, благодаря регулярным исследованиям на обширных акваториях они дают ценные сведения о распределении, обилии, размерном составе и других чертах биологии медуз.
Настоящая работа основана на данных послойных траловых обловов, выполненных на многосуточных станциях в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана. Она продолжает серию сообщений по медузам дальневосточных морей России и посвящена анализу вертикального распределения медуз по биомассе, численности и размерам, а также их суточных вертикальных миграций.
Материалы и методы
В основу работы легли архивные материалы ТИНРО-центра суточных станций в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана (СЗТО) в 2004, 2006 и 2009 гг. (рис. 1).
60°
Рис. 1. Месторасположение суточных станций, выполненных в Беринговом море в 2004 и в СЗТО в 2006 и 2009 гг.
Fig. 1. Scheme of daily stations loca- 50° tion in the Bering Sea in 2004 and in the North-West Pacific in 2006 and 2009
45°
Суточная станция в Беринговом море выполнена в юго-западной части Алеутской котловины (58о с.ш. 172о в.д.) 23 августа — 5 сентября 2004 г. (14 сут). Она включала 75 тралений по горизонтам 0-40-80-120-160-200-350-500750 м. В каждом горизонте произведено по 6-7 тралений с интервалом в 4 ч, после чего сделаны дополнительные 13 тралений в горизонте 0 м.
В Тихом океане в координатах 48о30' с.ш. 159о00' в.д. выполнена трехсуточная станция 21-24 июля 2006 г. В горизонтах 0-40-80 м произведено 19 тралений (по 6-7 тралений в каждом горизонте с интервалом в 4 ч).
Еще две суточные станции в координатах 43о с.ш. 160о в.д. и 46о с.ш. 160о в.д. осуществлены в СЗТО 2-7 апреля 2009 г. В связи с малым количеством тралений данные этих станций были объединены. Всего было сделано 20 тралений в горизонтах 0-30-60-90 м.
Траления выполнялись пелагическим тралом РТ 80 с вертикальным раскрытием от 33 до 55 м и горизонтальным раскрытием от 30 до 44 м. Средняя скорость траления составила около 4 уз. Кутцовая часть трала оснащалась мелко-ячейной (1 см) вставкой.
Относительная биомасса (численность) была рассчитана по формуле
В( N) =-Ь-,
V • ?-п-(а/2 • с/2) • k
где В — относительная биомасса вида, кг/км3; N — численность вида, экз./км3; Ь — фактическая масса вида в улове, кг; V — скорость хода с тралом, км/ч; t — продолжительность траления, ч; а — горизонтальное раскрытие устья трала, км; с — вертикальное раскрытие устья трала, км; п — число Пи; к — коэффициент уловистости.
Мелкие размеры многих медуз и легко разрушающееся тело приводят к тому, что большая их часть процеживается через трал во время траления, поэтому для более адекватной оценки их обилия необходимо вводить поправочные коэффициенты. В настоящей работе мы использовали традиционно принятый в практике ТИНРО-центра коэффициент уловистости для медуз, равный 0,1 (Shuntov е! а1., 1996).
Горизонтальное раскрытие трала оценивали по формуле, которая учитывает его вертикальное раскрытие, скорость буксировки, горизонт траления и длину ваеров (Волвенко, 1998).
В связи с трудностями в видовой идентификации видов рода ^^аога и рода Aequorea в СЗТО, являющейся зоной смешения нескольких видов этих родов, они были обозначены как Chrysaora spp. и Аедиогеа spp. В Беринговом море, где каждый из этих родов почти полностью представлен только одним видом, они обозначались как Chrysaora melanaster и Аециогеа forskalea (подробнее см.: Заволокин, наст. том).
Результаты и их обсуждение
Биомасса и численность медуз. Медузы отмечены в траловых уловах на всех исследованных горизонтах от 0 до 750 м. Летом в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана их основные концентрации сосредоточены в верхней эпипелагиали в пределах слоя 0-50 м (рис. 2). Глубже, в нижней эпипе-лагиали (50-200 м), плотность их скоплений значительно меньше. Здесь биомасса и численность медуз уменьшается примерно на порядок по сравнению с верхним 50-метровым слоем. В мезопелагиали, по данным летней съемки 2004 г. в Беринговом море, биомасса медуз несколько понижается, однако остается на
уровне, сопоставимом с таковым в нижней эпипелагиа-ли. Численность же, напротив, поступательно возрастает вплоть до последнего обловленного горизонта 750 м.
Рис. 2. Вертикальное распределение общей биомассы и численности медуз на суточных станциях: 1 — Берингово море, 2004 г., 2 — СЗТО, лето 2006 г., 3 — СЗТО, весна 2009 г.
Fig. 2. Vertical profiles of total jellyfish biomass and number at the daily stations: 1 — Bering Sea, summer 2004; 2 — North-West Pacific, summer 2006; 3 — North-West Pacific, spring 2009
Весной 2009 г. в СЗТО профиль вертикального распределения медуз сильно отличался от наблюдаемого летом (рис. 2). В поверхностном горизонте концентрации медуз были относительно невысокими. Глубже, на горизонтах 30 и 60 м, биомасса и численность медуз несколько увеличивались, а в дальнейшем наблюдалась тенденция понижения их обилия.
Биомасса, кг/км3
О 20000 40000 60000 80000 100000
800
Наиболее репрезентативные данные по вертикальному распределению медуз в пелагиали получены на многосуточной станции в Беринговом море в 2004 г. Из 8 видов медуз, встреченных в уловах, повсеместно в пределах обловленного слоя (0-750 м) наблюдались только три: Chrysaora melanaster, Aequorea forskalea и Calycopsis nematophora (табл. 1). Первые два вида концентрировались преимущественно в поверхностном горизонте, глубже их биомасса и численность, как правило, снижались. C. nematophora был наиболее обилен в верхней мезопелагиали, его максимальные уловы отмечены на горизонте 350 м.
Phacellophora camtschatica и Periphylla periphylla также встречались в широком вертикальном диапазоне глубин. Первый вид не зафиксирован только в горизонте 200 м, второй — в горизонтах 0 и 160 м (табл. 1). P. camtschatica создавал плотные скопления в эпипелагиали, P. periphylla, напротив, концентрировался в основном в мезопелагиали.
Исключительно в эпипелагиали встречался лишь один вид — Aurelia limbata (табл. 1). Он практически полностью был сосредоточен в поверхностном слое, только небольшое количество отмечено в горизонте 80 м.
Вертикальное распределение Atolla wyvillei ограничено мезопелагиалью (табл. 1). Он встречался на горизонтах 350, 500 и 750 м. Судя по резкому увеличению обилия вида от верхних к нижним слоям, значительное его количество обитает глубже 750 м, где исследования не проводились.
Ptychogena lactea встречался в нижней эпипелагиали и в мезопелагиали (табл. 1). Он зафиксирован в уловах на глубинах от 120 до 750 м. Более высокая биомасса и численность этого вида наблюдались, как правило, в эпипелагиали.
Основу биомассы и численности медуз в эпипелагиали в Беринговом море составляли A. forskalea, C. melanaster и A. limbata (табл. 1). Первые два вида наряду с A. wyvillei доминировали по биомассе также и в мезопелагиали. Кроме того, здесь заметной была биомасса P. periphylla. По численности в мезопелаги-али преобладали C. nematophora, P. periphylla и A. wyvillei. Помимо этого, на горизонте 750 м в значительном количестве отмечен A. forskalea.
Суточные станции в СЗТО охватывали только верхний 100-метровый слой. Летом 2006 г. были выполнены траления по трем горизонтам (0, 40 и 80 м), весной 2009 г. — по четырем горизонтам (0, 30, 60 и 90 м). Как и в Беринговом море, в СЗТО летом медузы концентрировались в поверхностном слое (табл. 2). На глубинах 40 и 80 м их биомасса и численность были на порядок меньше. По биомассе и численности абсолютно доминировали виды рода Aequorea. Также выделялся по биомассе P. camtschatica, по численности — C. nematophora.
Вертикальное распространение большинства видов в СЗТО было сходным с таковым в Беринговом море (табл. 1, 2). Виды рода Aequorea, а также P. cam-tschatica и C. nematophora встречались на всех горизонтах в пределах обловленного слоя. P. periphylla не поднимался выше горизонта 40 м. A. limbata был наиболее обилен у поверхности, избегал горизонта 40 м и в небольшом количестве встречался на глубине 80 м.
Весной 2009 г. вертикальное распределение медуз несколько отличалось от летнего. В поверхностном горизонте был обилен только Aequorea spp. (табл. 3), остальные медузы концентрировались преимущественно несколько глубже, на глубинах 30 и 60 м. Основу биомассы и численности составляли P. camtschatica и медузы рода Aequorea. Другие виды были немногочисленны и встречались эпизодически.
Суточная динамика обилия. По данным суточной станции в Беринговом море в 2004 г. были прослежены изменения обилия медуз днем и ночью. C. me-lanaster и A. forskalea на всем протяжении суток концентрировались в основном в поверхностном слое (рис. 3, а, г). При этом ночью их уловы здесь были существенно выше, чем днем. Протяженных суточных вертикальных миграций этих видов не отмечено.
Таблица 1
Вертикальное распределение биомассы и численности медуз по данным многосуточной станции в Беринговом море 23.08-05.09.2004 г.
Table 1
Vertical profiles of jellyfish biomass and number at the multi-day station in the Bering Sea conducted on August 23 — September 5, 2004
Горизонт,
M
Atolla wyvillei M SE
Aurelia Chrysaora Periphylla Phacellophora Aequorea
limbata melanaster periphylla camtschatica forskalea
M SE M SE M SE M SE M SE
Calycopsis Ptychogena nematophora lactea M SE M SE
Bee виды
N
to
Биомасса, кг/ км3
0 _ _ 28598 17938 28470 4333 - - 1686 534 35573 8243 35
40 _ _ — - 10168 2255 12 12,0 2080 775 9546 3744 9
80 _ _ 704 608 1929 968 1 0,4 1577 588 6939 2096 34
120 _ _ — — 561 243 25 20,0 514 469 5387 1824 45
160 _ _ — - 842 475 - - 73 42 4782 1421 72
200 _ _ — - 2343 743 27 22,0 - - 4478 1130 84
350 7 5 — - 1460 789 65 34,0 23 17 3868 1168 116
500 115 45 — - 437 305 312 107,0 142 117 2071 518 35
750 1287 262 - - 306 164 486 149,0 137 97 4597 1238 39
Численность, тыс. экз./ км3
0 _ _ 55,3 36,3 30,9 5,2 - - 2,8 0,7 86,5 18,1 10,6
40 _ — — - 8,0 1,3 0,5 0,5 1,8 0,9 21,2 8,5 2,6
80 _ — 1,6 1,4 1,8 0,9 0,2 0,2 2,9 1,5 15,3 4,8 10,1
120 _ _ — — 0,9 0,4 0,7 0,5 0,8 0,5 9,5 2,6 11,6
160 _ — — - 0,7 0,4 - - 0,7 0,4 9,0 2,4 16,8
200 _ — — - 1,9 0,5 1,7 1,2 - - 7,8 1,2 22,1
350 0,7 0,4 - - 1,7 0,6 9,2 4,8 0,8 0,4 9,2 2,5 28,5
500 7,9 3,7 - - 0,3 0,2 31,3 11,7 0,5 0,3 5,8 1,3 13,4
750 40,6 11,5 - - 0,5 0,2 26,4 8,4 1,6 1,2 24,8 10,2 13,3
17
8
25 28 45 31 38
5.2 2,4
7.3
7.2 10,7
8,1 8,9
2.4
3.3
- - 94362 20
- - 21815 7
- - 11185 7
7 4 6538 7
2 1 5772 7
6 4 6937 7
5 1 5545 6
4 2 3117 7
3 2 6856 7
_ _ 186,1 20
- - 34,2 7
- - 31,9 7
1,5 1,1 25,0 7
0,4 0,2 27,6 7
1,1 0,7 34,6 7
1,1 0,3 51,1 6
1,3 0,7 60,5 7
1,3 1,1 108,4 7
Примечание. Здесь и в табл. 2, 3 М — среднее значение, 5Е — стандартная ошибка, N — количество пойманных особей.
Таблица 2
Вертикальное распределение биомассы и численности медуз по данным трехсуточной станции в прикурильских водах Тихого океана 21-24.07.2006 г.
Table 2
Vertical profiles of jellyfish biomass and number at the 3-day station conducted in the Pacific waters off Kuril Islands on July 21-24, 2006
Горизонт, M Aurelia limbata M SE Chrysaora spp. M SE Periphylla periphylla M SE Phacellophora camtschatica M SE Aequorea spp. M SE Calycopsis nematophora M SE Bee виды N
Биомасса, кг/км3
0 796 554 14 14 - - 1652 732 30516 11252 22 22 32999 7
40 - - - - 19 19 1597 984 2051 400 29 20 3696 6
80 14 14 - - 16 11 83 39 842 137 21 15 975 6
Численность, тыс. экз./км3
0 2,9 2,0 0,2 0,2 - - 6,7 2,3 76,9 33,9 6,8 6,8 93,6 7
40 - - - - 0,6 0,6 2,7 1,3 2,3 1Д 10,0 6,6 15,7 6
80 0,1 0,1 - - 0,8 0,6 1,3 0,8 1,2 0,8 6,7 4,6 10,2 6
Таблица 3
Вертикальное распределение биомассы и численности медуз по данным суточных станций в северо-западной части Тихого океана 02-07.04.2009 г.
Table 3
Vertical profiles of jellyfish biomass and number at the stations in the North-West Pacific conducted on April 2-7, 2009
Гори- Chrysaora spp. Periphylla periphylla Phacellophora camtschatica Aequorea spp. Calycopsis nematophora Все N
зонт, м M SE M SE M SE M SE M SE виды
Биомасса, кг/км3
0 - - - - 148 148 507 406 3 3 657 7
30 168 113 - - 653 587 108 108 1 1 930 6
60 - - 13 13 747 534 219 219 12 12 992 4
90 277 Численность, 277 тыс. экз. 100 /км3 100 " " 376 3
0 - - - - 0,3 0,3 2,0 1,7 0,4 0,4 2,8 7
30 0,5 0,3 - - 1,6 1,4 0,2 0,2 0,4 0,4 2,7 6
60 - - 0,3 0,3 1,5 1,1 0,8 0,8 3,0 3,0 5,6 4
90 - - - - 1,7 1,7 0,4 0,4 - - 2,2 3
Рис. 3. Вертикальное распределение медуз днем (1) и ночью (2) в слое 0-750 м на многосуточной станции в Беринговом море в 2004 г.: а — Chrysaora melanaster; б — Periphylla periphylla; в — Phacellophora camtschatica; г — Aequorea forskalea; д — Calycopsis nematophora; е — Ptychogena lactea
Fig. 3. Vertical distribution of jellyfish species within the layer 0-750 m at the multi-day station conducted in the Bering Sea in 2004 in day-time (1) and night-time (2): а — Chrysaora melanaster; б — Periphylla periphylla; в — Phacellophora camtschatica; г — Aequorea forskalea; д — Calycopsis nematophora; е — Ptychogena lactea
Основные скопления Р, camtschatica также сосредоточены в эпипелагиали, однако, в отличие от описанных выше видов, его наибольшие концентрации наблюдаются не у поверхности, а в более глубоких слоях, что особенно явно прояв-
74
ляется в светлое время суток (рис. 3, в). Масштабные суточные миграции P. camtschatica, вероятно, не совершает. Возможно, они ограничиваются пределами эпипелагиали.
Вертикальные профили биомассы P. periphylla, C. nematophora и P. lactea в дневное и ночное время отчетливо указывают на то, что эти виды совершают протяженные суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью из мезопела-гиали к поверхности и днем опускаясь обратно (рис. 3, б, д, е). Наиболее широкий диапазон вертикальных миграций в пределах исследованной водной толщи характерен для C. nematophora. Ночью он мигрирует вплоть до подповерхностного слоя (рис. 3, д). P. periphylla при тралениях в нулевом горизонте, как правило, не встречается, однако небольшое количество особей доходит до глубины 40 м (рис. 3, б). В наименьшей степени в поверхностные слои поднимается P. lactea. Он был отмечен на глубинах от 120 м и ниже (рис. 3, е).
Наибольшая биомасса C. nematophora наблюдалась днем на горизонтах 160200 м, ночью — 350 м. P. lactea концентрировался ночью преимущественно на глубине 120-200 м, днем — 500-750 м. P. periphylla как днем, так и ночью наиболее плотные скопления создавал на горизонтах 500 и 750 м.
Размеры медуз. На основе материалов суточной станции в Беринговом море в 2004 г. рассмотрено вертикальное распределение медуз по среднему диаметру колокола. Среди сцифоидных медуз выраженное изменение размеров отмечено только у P. camtschatica (табл. 4). Средний, минимальный и максимальный диаметры его колокола явно уменьшаются от поверхности к более глубоким горизонтам. Так, в эпипелагиали встречаются особи от 9 до 47 см (средний диаметр 12-27 см), а в мезопелагиали — от 6 до 22 см (средний диаметр 7-14 см).
Размеры C. melanaster и A. limbata значительно не различались на разных горизонтах (табл. 4). Только в поверхностном слое C. melanaster имел значимо меньший диаметр колокола по сравнению с горизонтом 40 м. Размеры C. melanaster в уловах варьировали от 10 до 44 см. Диаметр колокола A. limbata находился в пределах 9-32 см.
Мигрирующий днем в поверхностные горизонты P. periphylla имел в эпипе-лагиали больший диаметр колокола по сравнению с мезопелагиалью. В поверхностных слоях его размеры составляли 4-10 см (в среднем 3-8 см), а в более глубоких горизонтах варьировали от 2 до 12 см (в среднем 3-4 см) (табл. 4).
Размеры A. forskalea на всех горизонтах тралений были близки и составляли в среднем 19-20 см (табл. 5). Лишь на горизонте 750 м диаметр его колокола был значимо меньше (14 см). При этом медузы мелких размеров (< 10 см) встречались только на больших глубинах — 500-750 м.
Заметных различий в размерах тела C. nematophora и P. lactea по данным траловых уловов на различных горизонтах не отмечено. Диаметр колокола первого вида находился в пределах 1-4 см, второго — 3-6 см. Мелкие размеры этих видов приводят к тому, что при тралениях учитываются в основном крупные взрослые особи, поэтому траловые уловы дают искаженную картину их размерного состава.
Вертикальное распределение медуз. Основным источником информации о вертикальном распространении медуз (как и макропланктона в целом) являются обловы замыкающимися планктонными сетями (Russell, 1925, 1927; Богоров, 1946, 1948; Виноградов, 1968; Arai, Fulton, 1973; Mills, 1982; и др.). Поэтому имеющиеся сведения по встречаемости и обилию медуз в разных слоях пелагиали касаются преимущественно мелкоразмерных видов (Aglantha digitale, Aegina citrea, Crossota brunnea и др.). Данные же по вертикальному распространению крупных (> 5-10 см) медуз немногочисленны в силу их редкой встречаемости в уловах планктонных сетей и малого количества траловых съемок с послойными обловами толщи воды.
Таблица 4
Вертикальное распределение сцифоидных медуз по диаметру колокола в западной части Берингова моря 23.08-05.09.2004 г.
Table 4
Vertical profiles of scyphomedusae size (bell diameter) in the western Bering Sea _on August 23 — September 5, 2004_
Вид Горизонт, м Диаметр, см 95 % Min Max N, экз.
350 4,5 1,1 4 6 4
Atolla wyvillei 500 5,2 0,4 4 9 23
750 6,5 0,4 2 13 48
0 20,0 0,3 9 32 61
Aurelia limbata 40 - - - - -
80 20,6 4,1 13 28 9
0 25,2 0,5 14 44 278
40 28,5 1,6 17 38 32
80 27,5 3,4 23 35 9
120 26,5 2,5 25 30 4
Chrysaora melanaster 160 27,3 15,2 15 38 4
200 28,8 3,6 22 38 11
350 23,1 7,4 10 32 7
500 31,0 19,1 30 33 2
750 23,2 10,0 19 26 3
0 40 7,5 4,3 7 10 2
80 2,5 - - - 1
120 5,9 3,0 4 9 4
Periphylla periphylla 160 - - - - -
200 3,6 1,2 2 6 9
350 2,6 0,3 2 6 30
500 3,7 0,2 2 12 115
750 4,4 0,3 2 9 57
47 40
42 7
37 9
29 3
15 2
12 4 22 3 _16_6_
Примечание. 95 % — 95 %-ный доверительный интервал, Min — минимальный диаметр, Max — максимальный диаметр, N — здесь и в табл. 5 количество промеренных особей.
Полезную и обширную информацию о вертикальном распределении медуз дают визуальные наблюдения из глубоководных обитаемых аппаратов (Hamner et al., 1975; Виноградов, Шушкина, 1982; Mackie, 1985; Шушкина и др., 1991). Так, по наблюдениям Э.А. Шушкиной с соавторами (1991), в курило-камчатском районе до 90 % по сырому весу от общей биомассы мезо- и макропланктона в верхнем 500-метровом слое приходится на желетелый зоопланктон (медузы и гребневики). В последнее десятилетие в изучении распространения и количественного состава медуз значительно возросла роль дистанционно управляемых аппаратов, снабженных видеокамерами (Youngbluth, Bamstedt, 2001; Raskoff et al., 2005; Lindsay et al., 2008; Klevjer et al., 2009). При большой перспективности и очевидных преимуществах такого метода, заключающихся в отсутствии селективности выборки, непрерывности наблюдений и охвате больших пространств, существует и ряд ограничений, связанных прежде всего с трудностями иденти-
Phacellophora camtschatica
0 20,2 2,6 8
40 27,0 4,8 18
80 21,4 3,8 9
120 21,5 13,9 11
160 11,5 38,1 9
200 - - -
350 7,0 4,8 6
500 13,7 20,6 6
750 10,7 2,6 7
Таблица 5
Вертикальное распределение гидроидных медуз по диаметру колокола в западной части Берингова моря 23.08-05.09.2004 г.
Table 5
Vertical profiles of hydromedusae size (bell diameter) in the western Bering Sea _on August 23 — September 5, 2004_
Вид Горизонт, м Диаметр, см 95 % Min Max N, экз.
0 18,9 0,1 12 29 143
40 19,1 0,5 10 28 43
80 19,1 0,7 14 27 41
120 19,6 0,7 15 26 30
Aequorea forskalea 160 20,0 0,8 15 28 35
200 19,5 0,6 15 24 19
350 19,3 1,0 14 27 29
500 19,8 1,5 6 25 18
750 13,6 0,9 7 25 74
0 1,9 0,1 1 3 54
40 2,1 0,2 2 3 4
80 1,9 0,1 1 3 20
120 2,0 0,1 1 3 28
Calycopsis nematophora 160 2,0 0,1 1 3 28
200 1,9 0,1 1 3 41
350 2,1 0,1 1 4 64
500 1,9 0,1 1 3 66
750 1,8 0,1 1 3 52
120 3,8 0,5 3 6 5
160 3,9 7,6 3 5 2
Ptychogena lactea 200 3,1 1,2 3 5 5
350 3,7 0,9 3 5 6
500 4,1 0,4 4 5 5
750 4,4 0,1 4 5 2
фикации видов, а также сравнительно небольшим вертикальным диапазоном исследований.
Помимо этого, дополнительные сведения о распределении медуз можно получить с помощью гидроакустических приборов (Brierley et al., 2005; Klevjer et al., 2009). Однако здесь также возникает проблема видовой идентификации. Как и наблюдения с дистанционно управляемых аппаратов, этот метод перспективен, но в настоящее время требует совершенствования.
Среди встреченных в уловах на суточных станциях в Беринговом море и СЗТО мезопелагических медуз одним из наиболее исследованных видов является P. periphylla. Это широко распространенный вид, обитающий в бассейнах Тихого, Индийского и Атлантического океанов преимущественно на глубинах 1000-5000 м (Наумов, 1961). При этом в высоких широтах диапазон его вертикального распространения шире, и здесь он встречается вплоть до поверхностного слоя (Wrobel, Mills, 1998), что хорошо согласуется с нашими данными (см. табл. 1). По результатам суточной станции в Беринговом море в 2004 г., P. periphylla наблюдался во всей толще воды от 40 до 750 м, причем наиболее обилен как днем, так и ночью был на последнем горизонте, что указывает на то, что нижняя граница его обитания находится значительно глубже. В поверхностном слое здесь он не был зафиксирован, однако при тралениях в верхней эпипелаги-али в Беринговом море в 2002-2007 гг. этот вид встречался неоднократно (Заво-локин, Глебов, 2009). Серия исследований норвежских специалистов (Youngbluth, Bamstedt, 2001; Sotje et al., 2007; Klevjer et al., 2009) во фьордах у западной Норвегии, выполненных с помощью видеонаблюдений, сетных ловов и акустических измерений, показала, что P. periphylla широко распространен в пределах
всей водной толщи от поверхности до дна (400-450 м) и совершает активные суточные миграции. Ночью наиболее плотные скопления этих медуз отмечены в слое 50-150 м, а днем они опускаются до 200-300 м (Youngbluth, Bamstedt, 2001). Нужно отметить, что, как и по нашим данным (см. табл. 4), мелкие особи встречались в основном на больших глубинах, в то время как крупные были распространены значительно шире (Klevjer et al., 2009). Это может свидетельствовать о том, что суточные миграции к поверхности совершают преимущественно взрослые особи P. periphylla.
Еще один мезопелагический вид сцифомедуз — A. wyvillei, так же как P. periphylla, широко распространен, однако, в отличие от него обитает преимущественно на больших глубинах и не встречается у поверхности. На суточной станции в Беринговом море он зафиксирован в уловах на горизонтах от 350 до 750 м, причем в основном концентрировался в нижнем слое (см. табл. 1). В Охотском море зарегистрированы отдельные факты поимки этого вида в эпипе-лагиали, однако непосредственно в подповерхностном слое (0-50 м) он не встречался (Ильинский, Заволокин, 2007). Факты поимки A. wyvillei у поверхности отмечены только в зонах апвеллингов, где он выносится из мезопелагиали поднимающимися водами (Alvarino, 1980; Wrobel, Mills, 1998). В основном это взрослые зрелые особи, которые распространены шире и совершают более протяженные суточные миграции по сравнению с молодью (Roe et al., 1984). Считается (Наумов, 1961), что чаще всего A. wyvillei встречается на глубинах более 1000 м. Учитывая достаточно высокие его концентрации (> 1000 кг/км3, табл. 1) на горизонте 750 м, суммарная биомасса этого вида медуз в пелагиали Берингова моря может быть весьма значительной.
Известные нам литературные сведения (Наумов, 1961; Brodeur et al., 2002; Raskoff et al., 2005) о вертикальном распределении C. melanaster свидетельствуют о том, что он обитает преимущественно в поверхностных водах. В шельфовой зоне (0-200 м) восточной части Берингова моря осенью 1997 г. C. melanaster в основном концентрировался в слое 15-40 м, а в придонном горизонте встречался в небольшом количестве (Brodeur et al., 2002). По наблюдениям в Северном Ледовитом океане в августе-сентябре 2002 г., проведенных подо льдом с помощью дистанционно управляемого аппарата, этот вид встречался исключительно в слое 25-50 м и был приурочен к наиболее теплому горизонту водной толщи (Raskoff et al., 2005). По нашим данным, C. melanaster имеет очень широкий диапазон обитания и встречается до глубины 750 м, хотя в основном населяет верхнюю эпипелагиаль (табл. 1). Поскольку используемый траловый комплекс не был оснащен замыкателями, не исключен прилов некоторого количества C. melanaster (как и других многочисленных в поверхностных водах медуз) во время выборки трала при тралениях на больших глубинах. Однако отсутствие в уловах глубже 120 м A. limbata (табл. 1), который у поверхности сопоставим по обилию с C. melanaster, позволяет считать, что такие случаи, вероятно, нечасты и не оказывают значительного влияния на полученную картину вертикального распределения медуз.
A. forskalea также широко распространен в эпи- и мезопелагиали. В глубоководной части Берингова моря он отмечен повсеместно от поверхности до 750 м (табл. 1). По данным Спаркса с соавторами (Sparks et al., 2005), у западного побережья южной Африки вертикальное распределение A. forskalea различается на шельфе и в глубоководной зоне. В шельфовых водах он отмечен только в поверхностном слое, в то время как в глубоководных районах диапазон его обитания значительно шире. Это согласуется с наблюдениями в мелководной восточной части Берингова моря (Brodeur et al., 2002), согласно которым A. forskalea населял горизонт от 0 до 40 м и не встречался глубже.
Согласно Д.В. Наумову (1960), P. lactea обитает на глубинах 250-1500 м. По нашим данным, основанным на материалах суточной станции в Беринговом
море, это соответствует дневному слою обитанию вида (рис. 3). Ночью же он поднимается выше и отмечен на глубине 120 м. Ранее в Беринговом море зафиксированы случаи поимки P. lactea в верхнем 50-метровом слое (Заволокин и др., 2008), в основном на внешнем шельфе и свале глубин у Анадырского залива. Наши данные отличаются от результатов канадских исследователей (Mackie, 1985). В прол. Джорджия у западного побережья Северной Америки в зимне-весенний период P. lactea встречался на глубинах от 50 до 450 м и был наиболее обилен в слое 50-220 м, в то время как в Беринговом море летом 2004 г. он обнаружен на глубинах 120-750 м, а максимальные концентрации создавал в слое 200-350 м. Возможно, отмеченные различия в вертикальном распределении связаны с сезонными миграциями этого вида. Анализ сезонной динамики обилия P. lactea в Охотском море показал, что в холодное время года (зимой и весной) он значительно более многочислен в эпипелагиали по сравнению с мезо-пелагиалью (Заволокин, 2010; Заволокин, наст. том).
Известная нам опубликованная информация по вертикальному распределению остальных встреченных в уловах на суточных станциях видов (A. limbata, P. camtschatica и C. nematophora) крайне скудна. Как показано в предыдущем сообщении (Заволокин, наст. том), P. camtschatica и C. nematophora повсеместно встречаются в эпи- и мезопелагиали Охотского и Берингова морей, а также СЗТО и имеют наибольшее обилие в глубоководных районах, в то время как A. limbata обитает преимущественно в эпипелагиали, а в мезопелагиали наблюдается редко и в основном у свала глубин. По данным Д.В. Наумова (1960), C. nematophora обитает в основном в мезопелагиали глубже 500 м, но также встречается и в эпипелагиали. Также существуют свидетельства об обнаружении C. nematophora в дневное время на глубинах 234-588 м в тихоокеанских водах Хоккайдо и Хонсю (Lindsay et al., 2008).
Местообитания полипов. В предыдущем сообщении (Заволокин, наст. том) на основе информации о распространении и встречаемости различных видов медуз в эпи- и мезопелагиали были обозначены возможные места обитания их полипов, экология которых крайне мало изучена. Данные по вертикальному распределению размеров медуз подтверждают эти предположения. Диаметр колокола видов, населяющих глубоководные районы (P. camtschatica и P. periphylla) в поверхностных слоях, как правило, был значительно выше по сравнению с более глубокими горизонтами (табл. 4). На больших глубинах преобладали мелкоразмерные особи, а у поверхности они встречались редко. У другого глубоководного вида — A. forskalea — подобные различия в размерах выражены в меньшей степени, однако медузы наименьшего диаметра были зарегистрированы во время тралений на последнем 750-метровом горизонте. Это свидетельствует в пользу того, что полипы отмеченных выше видов обитают преимущественно на континентальном склоне, поэтому отпочковавшиеся в результате стробиляции молодые медузы наиболее многочисленны на больших глубинах, а выше встречаются уже более взрослые особи.
Мелкие особи C. melanaster, напротив, преобладают в поверхностных водах (табл. 4). Средний диаметр колокола этого вида медуз у поверхности (горизонт 0 м) был значимо меньше по сравнению со следующим обловленным слоем. Это согласуется с представлениями о том, что основной зоной обитания полипов C. melanaster является шельф. Молодые медузы разносятся поверхностными течениями по акватории моря, и в верхних слоях пелагиали они наиболее обильны. Глубже встречаются в большей степени крупные особи, и в целом C. melanaster здесь относительно немногочислен.
Оценка тотальной биомассы медуз в пелагиали. При проведении многосуточной станции в Беринговом море в 2004 г. траления производились с неравным шагом между горизонтами. От поверхности до глубины 200 м облавливались слои через каждые 40 м, затем интервал увеличили до 150 м, а между
последними горизонтами расстояние составило 250 м. Для того чтобы оценить долю медуз в различных зонах пелагиали (верхняя эпипелагиаль, вся эпипелаги-аль, мезопелагиаль) и рассчитать их общее обилие во всей толще воды, с помощью линейной интерполяции было определено соотношение медуз на различных горизонтах от 0 до 750 м с шагом 50 м.
В целом половина общей биомассы медуз сосредоточена в поверхностном слое (табл. 6). Еще 10 % находится в следующем горизонте — от 50 до 100 м. Глубже массовая доля медуз резко снижается и составляет на разных глубинах 2-5 %. Во всей эпипелагиали сконцентрирована основная часть (71 %) общего количества медуз, оставшаяся доля приходится на мезопелагиаль от 200 до 750 м.
Таблица 6
Вертикальное распределение медуз по горизонтам через 50 м (%) по данным суточной станции 2004 г. с использованием линейной интерполяции и суммарная биомасса медуз в глубоководных котловинах Берингова моря
(слой 0-800 м)
Table 6
Percentage of jellyfish by 50 m layers (partially interpolated) at the multi-day station conducted in 2004, and estimations of their total biomass in the deep-water basins of the western Bering Sea (0-800 m)
Горизонт, м Ato wyv Aur lim Chr mel Per per Pha cam Aeq for Cal nem Pty lac Все медузы
0 - 97 58 - 28 37 4 - 50
50 - - 15 + 33 9 2 - 10
100 - 3 2 1 18 б 4 7 5
150 - - 1 + 3 5 7 5 3
200 - - 5 1 - 5 9 10 4
250 - - 4 1 + 5 11 10 3
300 - - 3 1 + 4 12 9 3
350 + - 3 2 + 4 13 8 3
400 + - 2 5 1 3 10 8 2
450 1 - 1 8 2 2 б 7 2
500 3 - 1 10 2 2 4 7 2
550 7 - 1 12 3 2 3 7 2
б00 13 - 1 13 3 3 3 б 2
б50 19 - 1 14 2 4 4 б 3
700 25 - 1 15 2 4 4 5 3
750 31 - 1 1б 2 5 4 5 3
Биомасса (0-800 м),
т/км3 0,2б1 1,850 3,073 0,188 0,374 б,0б2 0,058 0,004 11,870
Биомасса (0-800 м),
тыс. т 95 б71 1115 б8 13б 2199 21 1 430б
Примечание. «+» — значения менее 0,5; Ato wyv — Atolla wyvillei; Aur lim — Aurelia limbata; Chr mel — Chrysaora melanaster; Per per — Periphylla periphylla; Pha cam — Phacellophora camtschatica; Aeq for — Aequorea forskalea; Cal nem — Calycopsis nematophora; Pty lac — Ptychogena lactea.
Наименее распространен по вертикали A. limbata. Практически полностью он был сосредоточен в поверхностном горизонте (табл. б). Также к поверхности тяготели C. melanaster, P. camtschatica и A. forskalea. В верхнем 100-метровом слое фиксировалось соответственно 73, б1 и 4б % их биомассы. Преимущественно на больших глубинах концентрировались A. wyvillei и P. periphylla. Более половины суммарного обилия первого вида находилось в слое 700-750 м, второго — б00-750 м.
Полученные данные позволяют оценить, насколько полно учитывается суммарная биомасса всех медуз и отдельных видов при тралениях в различных
слоях пелагиали, и дают возможность более корректно сравнивать материалы разных съемок. Так, траления в верней эпипелагиали охватывают основную часть концентраций медуз и в наибольшей степени отражают их суммарное обилие в летний период. В холодное время года, судя по данным суточной станции 2009 г. в СЗТО (см. табл. 3), более репрезентативными должны быть траления, охватывающие более глубокие слои эпипелагиали.
На основе представленных данных можно оценить относительную биомассу медуз в целом для всего слоя (0-800 м) (см. табл. 6). Суммарно для всех видов она составила 11,9 т/км3. Наиболее высокую плотность имели A. forskalea (6,1 т/км3) и C. melanaster (3,1 т/км3). Если принять рассчитанные величины относительной биомассы для всей глубоководной части Берингова моря, можно ориентировочно оценить тотальную биомассу медуз в слое 0-800 м. В западной части Алеутской и в Командорской котловинах (районы 8 и 12) общей площадью 453,42 тыс. км2 она составит более 4 млн т, из которых две трети придется на два вида — A. forskalea и C. melanaster (табл. 6). Учитывая оценки обилия медуз в шельфовых районах (Заволокин и др., 2008) и недоучтенное их количество глубже 800 м, общая биомасса крупных медуз в пелагиали западной части Берингова моря летом 2004 г. могла составлять около 5 млн т.
Заключение
Благодаря проведенным многодневным станциям с круглосуточными тралениями на различных горизонтах в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана получено представление о вертикальном распределении и миграциях крупноразмерных медуз, сведения о которых в литературе крайне немногочисленны. В целом в летний период медузы концентрируются преимущественно в верхнем 50-метровом слое. Здесь сосредоточено около 50 % их суммарной биомассы в эпи- и мезопелагиали. В холодное время года, судя по данным суточной станции в СЗТО и исследованиям сезонной динамики обилия медуз (Заволо-кин, 2010), основные скопления медуз наблюдаются глубже — в нижней эпипе-лагиали и верхней мезопелагиали.
Вертикальное распространение разных видов медуз различается. По распределению в разных слоях водной толщи можно выделить три группы медуз: виды, обитающие во всей толще воды в пределах эпи- и мезопелагиали, — A. forskalea, P. camtschatica, C. melanaster; преимущественно эпипелагичес-кие виды — A. limbata; преимущественно мезопелагические виды — A. wyvillei, P. periphylla, P. lactea, C. nematophora. Из других встречающихся в траловых уловах медуз дальневосточных морей ко второй группе также относятся Aurelia aurita, Cyanea capillata и все виды рода Chrysaora, а к третьей группе — Tima sachalinensis.
По выраженности суточных вертикальных миграций выделяются две группы: виды, совершающие протяженные суточные миграции, — C. nematophora, P. periphylla, P. lactea, а также, вероятно, A. wyvillei; виды, не совершающие протяженных суточных миграций — A. forskalea, A. limbata, C. melanaster, P. camtschatica. Нужно подчеркнуть, что речь идет о вертикальных перемещениях от 50-100 м и выше. В более мелких масштабах не исключено, что суточные вертикальные миграции характерны для всех перечисленных видов второй группы, в особенности в поверхностном слое.
Анализ вертикального распределения медуз по размерам показал, что для видов, населяющих глубоководные районы (P. camtschatica, P. periphylla, A. forskalea), характерно преобладание крупноразмерных особей в поверхностных слоях и мелкоразмерных на глубине, в то время как у шельфовых видов (C. melanaster), наоборот, молодь, как правило, наиболее многочисленна в верхних горизонтах. Вероятно, это связано с различиями в местообитаниях их полипов.
На основе данных о вертикальном распределении медуз в глубоководных районах и информации об их количестве на шельфе дана ориентировочная оценка их суммарного обилия. Общая биомасса крупных медуз в пелагиали западной части Берингова моря летом 2004 г. могла составлять около 5 млн т.
Автор выражает признательность всем сотрудникам, участвовавшим в сборе и обработке материалов в рейсах НИС "ТИНРО" летом 2004, 2006 и весной 2009 гг., а также коллегам из лаборатории прикладной биоценологии, чьими усилиями была создана база данных по пелагическим траловым уловам, использованная в настоящей работе.
Список литературы
Богоров В.Г. Вертикальное распределение зоопланктона и вертикальное расчленение вод океана // Тр. ИОАН СССР. — 1948. — Т. 2. — С. 43-59.
Богоров В.Г. Особенности суточной миграции в полярных морях // Тр. ИОАН СССР. — 1946. — Т. 1. — С. 151-156.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и калянуса по наблюдениям из подводного аппарата "Аргус" // Океанол. — 1982. — Т. 22, вып. 3. — С. 473-479.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Горбатенко K.M., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 1. Видовой состав и распространение // Наст. том.
Заволокин А.В. Распределение и динамика обилия медуз в Охотском море // Биол. моря. — 2010. — Т. 36, № 3. — С. 157-165.
Заволокин А.В., Глебов И.И. Летне-осеннее распределение, количественный состав и динамика обилия медуз в западной части Берингова моря // Зоол. журн. — 2009. — Т. 88, № 12. — С. 1411-1424.
Заволокин А.В., Глебов И.И., Косенок Н.С. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 226-233.
Заволокин А.В., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистеме // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 50-52.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Количественный состав и осенне-зимнее распределение сцифоидных медуз в эпипелагиали Охотского моря // Зоол. журн. — 2007. — Т. 86, № 10. — С. 1168-1176.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Размещение и обилие сцифоидных медуз (Scyphozoa) семейства Ulmaridae в пелагиали Охотского и Японского морей // Биол. моря (в печати).
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1960. — 626 с.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1961. — 98 с.
Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский А.А. Размерный состав, распределение и жизненный цикл гидромедузы Aglantha digitale (O.F. Muller, 1766) в Белом море // Океанол. — 2006. — Т. 46, № 2. — С. 249-258.
Четвергов А.В., Винников А.В., Коростелев С.Г. Распределение сцифоидных медуз в летний период 2001 г. у западной Камчатки и перспективы их промысла // Тр.
2-й Междунар. конф. "Рыбохозяйственные исследования Мирового океана". — Владивосток, 2002. — С. 128-130.
Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1995. — № 6. — С. 80-89.
Шушкина Э.А., Чиндонова Ю.Г., Виноградов М.Е., Сагалевич A.M. Исследование океанического зоопланктона в курило-камчатском районе с использованием глубоководных обитаемых аппаратов "Мир" // Океанол. — 1991. — Т. 31, вып. 4. — С. 609-614.
Alvarino A. The relation between the distribution of zooplankton predators and anchovy larvae // California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Report (CalCOFI Rep.). — 1980. — Vol. 21. — P. 150-160.
Arai M.N., Fulton J. Diel migration and breeding cycle of Aglantha digitate from two locations in the north eastern Pacific // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1973. — Vol. 30. — P. 551-553.
Brierley A.S., Boyer D.C., Axelsen B.E. et al. Towards the acoustic estimation of jellyfish abundance // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2005. — Vol. 295. — P. 105-111.
Brodeur R.D., Decker M.B., Ciannelli L. et al. Rise and fall of jellyfish in the eastern Bering Sea in relation to climate regime shifts // Progr. Oceanogr. — 2008. — Vol. 77. — P. 103-111.
Brodeur R.D., Mills C.E., Overland J.E. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8. — P. 296-306.
Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.
Cieciel K., Farle, E.V., Eisner L.B. Jellyfish and juvenile salmon associations with oceanographic characteristics during warm and cool years in the eastern Bering Sea // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. — 2009. — Vol. 5. — P. 209-224.
Graham W.M. Numerical increases and distributional shifts of Chrysaora quinquecir-rha (Desor) and Aurelia aurita (Linne) (Cnidaria: Scyphozoa) in the northern Gulf of Mexico // Hydrobiol. — 2001. — Vol. 451. — P. 97-111.
Hamner W.M., Madin L.P., Alldredge A.L. et al. Underwater observations of gelatinous zooplankton: Sampling problems, feeding biology, and behavior // Limnol. Ocean-ogr. — 1975. — Vol. 20. — P. 907-917.
Klevjer T.A., Kaartvedt S., Bamstedt U. In situ behaviour and acoustic properties of the deep living jellyfish Periphylla periphylla // J. Plankton Res. — 2009. — Vol. 31(8). — P. 793-803.
Lindsay D.J., Hunt J.C. Biodiversity in midwater cnidarians and ctenophores: submersible-based results from deep-water bays in the Japan Sea and north-western Pacific // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2005. — Vol. 85. — P. 503-517.
Lindsay D.J., Pages F., Corbera J. et al. The anthomedusan fauna of the Japan Trench: preliminary results from in situ surveys with manned and unmanned vehicles // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2008. — Vol. 88(8). — P. 1519-1539.
Lynam C.P., Hay S.J., Brierley A.S. Interannual variability in abundance of North Sea jellyfish and links to the North Atlantic Oscillation // Limnol. Oceanogr. — 2004. — Vol. 49(3). — P. 637-643.
Mackie G.O. Midwater macroplankton of British Columbia studied by submersible PISCES IV // J. Plankton Res. — 1985. — Vol. 7(6). — P. 753-777.
Mills C.E. Patterns and mechanisms of vertical distribution of medusae and cteno-phores : Ph. D. Dissertation. — Canada, B.C. : Univ. of Victoria, 1982. — 384 p.
Nishikawa J., Nishida S., Moku M. et al. Biomass, abundance and vertical distribution of micronecton and large gelatinous zooplankton in the Subarctic Pacific and the Bering Sea during the summer of 1997 // J. of Oceanogr. — 2001. — Vol. 57. — P. 361-375.
Raskoff K.A., Purcell J.E., Hopcroft R.R. Gelatinous zooplankton of the Arctic Ocean: in situ observations under the ice // Polar Biol. — 2005. — Vol. 28. — P. 207-217.
Roe H.S.J., James P.T., Thurston M.H. The diel migrations and distributions within a mesopelagic community in the North East Atlantic. 6. Medusae, ctenophores, amphi-pods and euphausiids // Progr. Oceanogr. — 1984. — Vol. 13. — P. 425-460.
Russell F.S. The vertical distribution of marine macroplankton: an observation on diurnal changes // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 1925. — Vol. 13. — P. 769-809.
Russell F.S. The vertical distribution of plankton in the sea // Biol. Rev. — 1927. — Vol. 2. — P. 213-262.
Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the far-eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 38-44.
Sotje I., Tiemann H., Bamstedt U. Trophic ecology and the related functional morphology of the deepwater medusa Periphylla periphylla (Scyphozoa, Coronata) // Mar. Biol. — 2007. — Vol. 150. — P. 329-343.
Sparks C., Brierley A.S., Buecher E. et al. Submersible observations on the daytime vertical distribution of Aequorea forskalea off the west coast of southern Africa // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2005. — Vol. 85. — P. 519-522.
Wrobel D., Mills C. Pacific coast pelagic invertebrates: a guide to the common gelatinous animals. — Monterey : Sea Challengers and Monterey Bay Aquarium, 1998. — 108 p.
Youngbluth M., Bamstedt U. Distribution, abundance, behavior and metabolism of Periphylla periphylla, a mesopelagic coronate medusa that thrives in some Norwegian fjords // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 321-333.
Поступила в редакцию 18.08.10 г.
