CC BY
1
Разнообразие растительного мира, 2024. № 1 (20). С. 46-61.
Diversity of plant world, 2024.
N1 (20). P. 46-61.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.553
Об ассоциации разнотравно-мелкозлаковых псаммофитных лугов с доминированием Agrostis capillaris l. в Южном Нечерноземье России
© А. Д. Булохов, В. Э. Купреев, Ю. А. Семенищенков, А. В. Харин
A. D. Bulokhov, V. E. Kupreev, Yu. A. Semenishchenkov, A. V. Kharin
On the association of psammophylous forb-small-grass meadows dominated by Agrostis capillaris L. in the Southern Nechernozemye of Russia
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241050, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: [email protected]
Аннотация В статье проводятся флористический анализ и валидизация широко распространённой ассоциации псаммофитных разнотравно-мелкозлаковых полевичных лугов Artemisio campestris-Agrostietum capillaris Bulokhov ass. nov. в Южном Нечерноземье России. На основании эколого-флористических различий в пределах ассоциации установлены две субассоциации: A. c.-A. c. typicum subass. nov. и A. c.-A. c. trifolietosum pratensis subass. nov., сообщества которых представляют разные этапы формирования травяной растительности в псаммофитных местообитаниях. Для флористического сравнения использованы 252 геоботанических описания полевич-ных лугов Южного Нечерноземья России, в результате чего обоснована синтаксономическая самостоятельность новой ассоциации и её положение в системе высших единиц псаммофитной травяной растительности.
Ключевые слова: разнотравно-мелкозлаковые луга, синтаксономия, Agrostis capillaris, Южное Нечерноземье России.
Abstract. The article provides a floristic analysis and validation of the widespread association of psammophylous forb-small-grass bentgrass meadows Artemisio campestris-Agrostietum capillaris Bulokhov ass. nov. in the Southern Nechernozemye of Russia. Based on ecological and floristic differences within the association, two subassociations were established: A. c.-A. c. typicum subass. nov. and A. c.-A. c. trifolietosum pratensis subass. nov., whose communities represent different stages of the formation of grass vegetation in psammophylous habitats. For floristic comparison, 252 relevés of forb-small-grass bentgrass meadows in the Southern Nechernozemye of Russia were used, as a result of which the syn-taxonomical independence of the new association and its position in the system of higher units of psammophylous grass vegetation was substantiated.
Keywords: forb-small-grass meadows, syntaxonomy, Agrostis capillaris, Southern Nechernozemye of Russia.
DOI: 10.22281/2686-9713-2024-1-46-61
Введение
Данная статья продолжает серию публикаций, посвящённых разнообразию псаммофитной травяной растительности в Южном Неченоземье России (ЮНР). В настоящее время для этого региона известны многочисленные ассоциации, объединяющие сообщества на песчаных субстратах в естественных и антропогенных местообитаниях; обзор основных единиц классификации был проведён нами ранее (Kupreev, Semenishchenkov, 2022). Однако при создании актуальной классификационной схемы в масштабах региона возникают проблемы, связанные с невозможностью признания валидными некоторых синтаксонов, установленных в литературе на правах рукописи, а также опубликованных неэффективно по разным причинам.
В статье проводятся флористический анализ и валидизация широко распространённой ассоциации псаммофитных разнотравно-мелкозлаковых полевичных лугов в ЮНР. Сообщества этого типа неоднократно были описаны в данном регионе, в том числе в монографических работах последних десятилетий (Bulokhov, 2001; Bulokhov, Kharin, 2008; Semenishchenkov, 2009; Averinova, 2010; Poluyanov, Averinova, 2012; Bulokhov et al., 2021; и др.).
Материалы и методы
Геоботанические описания травяной растительности были выполнены авторами в Брянской, Калужской, Орловской и Смоленской областях в 1980-х (А. Д. Булохов), 1998-2000 гг. (А. В. Харин) и 2018-2023 гг. (В. Е. Купреев, Ю. А. Семенищенков) на площадках в 100 м2. Обилие-покрытие видов определено по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «r» - очень редки; «+» - разрежены и покрывают менее 1% площадки; «1» -особи многочисленны, но покрывают не более 5% площадки; «2» - 6-25%; «3» - 26-50%; «4» - 51-75%; «5» - более 75%. Учитывая, что для травяной растительности обсуждаемого типа не характерна ярусная структура, ярусы для видов не указаны; деревья и кустарники представлены в сообществах проростками, ювенильными или имматурными растениями.
Классификация растительности проведена на основе массива из 68 геоботанических описаний, выполненных авторами статьи, методом Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Часть описаний (28) ранее уже были опубликованы (Bulokhov, 2001; Bulokhov, Kharin, 2008). Принадлежность ассоциаций высшим единицам (классам, порядкам, союзам) указана в соответствии с современной иерархической системой флористической классификации растительности Европы (Mucina et al., 2016). Указания на валидность синтаксонов даны со ссылкой на статьи «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Классы постоянства видов (К) в таблицах даны римскими цифрами по 5-балльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III -41-60%, IV - 61-80%, V - более 80% описаний.
Оценка экологических режимов местообитаний сообществ и NMDS-ординация цено-флор сравниваемых синтаксонов проведена с использованием шкал Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) средствами пакета R (https://www.r-project.org), интегрированного с программой JUICE (Tichy, 2002).
Названия сосудистых растений даны по базе «The Euro+Med PlantBase...» (https://www.emplantbase.org/). Названия мохообразных приведены по М. С. Игнатову с соавторами (Ignatov et al., 2006), лишайников - по сводке «Santesson's Checklist.» (https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:1577869/FULLTEXT01.pdf).
Результаты исследования
Псаммофитные разнотравно-мелкозлаковые сообщества с доминированием Agrostis capillaris (=A. tenuis) в ЮНР были отнесены А. Д. Булоховым (Bulokhov, 1990, 2001) к асс. Artemisio campestris-Agrostietum tenuis Bulokhov 1990 nom. inval., которая была установлена невалидно в депонированной рукописи [Art. 1] без указания номенклатурного типа [Art. 5a]. В настоящей статье приводится типификация данной ассоциации в соответствии требованиями Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Theurillat et al., 2021).
Асс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris Bulokhov ass. nov.
Синонимы : Artemisio campestris-Agrostietum tenuis Bulokhov 1990 nom. inval. [Art 1, 5a]; Artemisio campestris-Agrostietum tenuis Bulokhov 2001 nom. inval. [Art 5a]. Для наименования ассоциации использовано валидное название таксона Agrostis capillaris L. взамен Agrostis tenuis Sibth., однако это не относится к мутации в соответствии с Art. 45, так как синтаксон не был ранее установлен валидно.
Псаммофитные разнотравно-мелкозлаковые сообщества с доминированием Agrostis capillaris в Южном Нечерноземье России.
Номенклатурный тип (holotypus): табл. 1, оп. 14, Брянская область, Дять-ковский р-н, у п. Немеричи; дата описания: 12.08.1985; автор - А. Д. Булохов.
Диагностические виды (д. в.): Artemisia campestris, Agrostis capillaris (доминант).
Состав и структура . Доминантом сообществ, определяющим их облик, в большинстве случаев является Agrostis capillaris. Иногда локально доминируют Achillea
millefolium, Calamagrostis epigeios, Festuca rubra, Helichrysum arenarium, Pilosella officinar-um, Poa angustifolia. После палов травы, как правило, возрастает обилие Calamagrostis epigejos. Во время цветения иногда Helichrysum arenarium и Pilosella officinarum создают локальные жёлтые аспекты. Высота травостоя, как правило, не превышает 60 см. Очень редко в сообществах отмечаются низкорослые кустарники Genista tinctoria и Chamaecytisus ruthenicus, а также угнетённый подрост Pinus sylvestris до 50 см в высоту.
В сообществах с выявленным составом мхов и лишайников разнообразие их низкое; редко отмечены с низким обилием характерные для сухих псаммофитных местообитаний мхи Brachythecium albicans, Ceratodon purpureus, Syntrichia ruralis, лишайники Cetraria islandica (опушка соснового леса), Cladonia cornuta, C. furcata, C. pyxidata.
Общее проективное покрытие - 15-90%. Флористическая насыщенность - 12-38 видов на 100 м2.
Местообитания . Песчаные холмы и пологие склоны зандровых, моренно-зандровых равнин, надпойменные террасы, прирусловые валы с песчаными почвами.
Распространение . ЮНР (Брянская, Калужская, Орловская, Смоленская области).
Вопросы синтаксономии. По флористическому составу наиболее типичные рудерализированные сообщества данной ассоциации, сочетающие черты псаммофит-ной и сухолуговой растительности субконтинентальных регионов Европы, относятся к союзу Hyperico perforati-Scleranthion perennis Moravec 1967 и порядку Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae Moravec 1967, представляющим класс псаммофитной травяной растительности Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novak 1941. Однако по мере развития сообществ наблюдается постепенная мезофитизация местообитаний в связи с накоплением гумуса в верхнем горизонте субстрата при нарастании проективного покрытия травостоя; отмечается увеличение разнообразия мезофильных луговых видов, что сближает сообщества на последующих стадиях сукцессии с мезофитными лугами класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. Кроме того, отдельные сообщества, формирующиеся в речных долинах, имеют некоторое сходства с растительностью разнотравно-мелкозлаковых остепнённых пойменных лугов союза Agrostion vinealis Sipailova et al. 1985, которые распространены в нашем регионе преимущественно в долинах крупных рек днепровского бассейна (Bulokhov et al., 2021). Есть основания считать, что в обследованных местообитаниях реализуется континуальный флористический переход между типами сообществ с доминированием Agrostis capillaris. Данное эколого-флористическое разнообразие тонкополевичных сухих лугов ранее уже становилось предметом для обсуждения, в результате чего в составе данной ассоциации А. Д. Булоховым (Bulokhov, 1990, 2001) были установлены три субассоциации, в сообществах которых в разном соотношении были представлены виды сухих и мезофитных лугов: A. c.-A. t. typicum Bulokhov 2001 nom. inval. [Art. 5a], A. c.-A. t. helichrysetosum arenarii Bulokhov 1990 nom. inval. [Art. 1, 5a] и A. c.-A. t. sedetosum acris Bulokhov 1990 nom. inval. [Art. 1, 5a]. Позднее А. Д. Булохов (Bulokhov, 2001) привел номенклатурный тип только для субасс. A. c.-A. t. helichrysetosum arenarii, которая осталась невалидной в связи с невалидностью ассоциации и типичной субассоциации, для которых не были указаны номенклатурные типы [Art. 4d, 5а].
Впоследствии объём геоботанических описаний для сравнения данной ассоциации был расширен, поэтому мы считаем необходимым установить в её составе две субассоциации. Далее приводится их описание.
Субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris typicum Bulokhov subass. nov. (табл. 1).
Номенклатурный тип (holotypus) - совпадает с таковым ассоциации: табл. 1, оп. 14, Брянская область, Дятьковский р-н, у п. Немеричи; дата описания: 12.08.1985; автор -А. Д. Булохов.
Субассоциация представляет типичные сообщества ассоциации. Диагностические виды совпадают с таковыми ассоциации.
Общее проективное покрытие - 15-90%. Флористическая насыщенность - 12-38 видов на 100 м2
В составе субассоциации установлены два варианта.
Вар. typicum (табл. 1, оп. 1-18) представляет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диагностических видов.
Вар. Helichrysum arenarium (табл. 1, оп. 19-35) объединяет сообщества в местообитаниях с наиболее сухими и бедными песчаными субстратами.
Д. в.: Jasione montana, Helichrysum arenarium, Solidago virgaurea.
Сообщества варианта отличает высокая константность псаммофильных олиготрофных видов, диагностирующих класс Koelerio-Corynephoretea canescentis, в том числе Jasione montana, Helichrysum arenarium. Некоторые сообщества возникли на опушках сосновых олиготрофных лесов.
Субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris trifolietosumpratensis subass. nov. (табл. 2).
Номенклатурный тип (holotypus): табл. 2, оп. 30, Брянская область, Жуковский р-н, у с. Петуховка; дата описания: 4.08.1987; автор - А. Д. Булохов.
Д. в.: Centaurea jacea, Dianthus deltoides, Trifolium pratense, T. repens.
Субассоциация объединяет наиболее мезофитные сообщества ассоциации, которые формируются преимущественно под влиянием выпаса. Их отличительная особенность -высокая константность мезофильных и ксеро-мезофильных луговых видов, в том Centaurea jacea, Dianthus deltoides, Phleum pratense, Trifolium pratense, T. repens, Veronica chamaedrys. Это соответствует более поздней, по сравнению с типичной субассоциацией, стадией сукцессии, сопровождающейся мезофитизацией местообитаний и растительного покрова в условиях антропогенного нарушения.
Общее проективное покрытие - 40-90%. Флористическая насыщенность - 13-26 видов на 100 м2.
На юго-западе России известны несколько ассоциаций разнотравно-мелкозлаковых лугов с доминированием Agrostis capillaris, сообщества которых формируются преимущественно в непойменных местообитаниях (или в условиях краткого затопления или его отсутствия в речных долинах). В большинстве случаев такие луга используются для выпаса, реже для сенокошения, так как имеют невысокую продуктивность (Bulokhov, 2001). Наиболее флористически близкие к новой ассоциации синтаксоны могут быть объединены в три эколого-флористические группы. Все перечисленные ассоциации взяты для сравнительного анализа (табл. 3). В будущем данное сравнение может быть расширено и на соседние географические регионы.
Группа синтаксонов мезофитных послелесных мелкотравно-злаковых лугов, формирующихся в результате выпаса, союза Cynosurion cristati Tx. 1947.
Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae Bulokhov et al. 2020 - разнотравно-мелкозлаковые полевично-узколистномятликовые луга на гривах ксерофитизированной прирусловой поймы р. Десна, сформировавшиеся в отсутствии регулярного выпаса и сенокошения (Bulokhov et al., 2021) (табл. 3, синтаксон 15). Д. в.: Agrostis capillaris, Poa angustifolia. Для сравнения не взяты производные варианты ассоциации, в сообществах которых обильны некоторые инвазионные виды растений (Bulokhov et al., 2021).
Асс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 - мезофитные выпасаемые мелкозлаковые душистоколосково-полевичные луга на склонах балок, речных долин, зандро-вых и моренно-зандровых равнин, на возвышенных участках речных пойм (табл. 3, синтаксо-ны 3-6). Широко распространены в ЮНР (Bulokhov, 2001; Bulokhov, Kharin, 2008; Semen-ishchenkov, 2009; Averinova, 2010; Poluyanov, Averinova, 2012; и др.). Д. в.: Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum. Для данной ассоциации А. Д. Булохов (Bulokhov, 2001) установил региональную субасс. A. o.-A. t. thymetosum ovati Bulokhov 2001 (табл. 3, синтаксон 4).
Acc. Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis Bulokhov 2001 - разнотравно-мелкозлаковые гребенниково-полевичные луга в нижних частях склонов балок и речных долин (табл. 3,
синтаксон 7). Д. в.: Agrostis capillaris, Cynosurus cristatus, Plantago media. Установлена на материалах из Брянской области (Bulokhov, 2001).
Асс. Deschampsio cespitosae-Agrostietum tenuis Bulokhov 2001 - мезофитные выпасаемые мелкозлаковые щучково-полевичные луга (табл. 3, синтаксоны 10, 11). Д. в.: Agrostis capillaris, Cynosurus cristatus, Plantago media. Установлена на материалах из Брянской области (Bulokhov, 2001).
Acc. Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis Bulokhov 2001 - разнотравно-мелкозлаковые полевичные луга на пологих склонах зандровых и моренно-зандровых равнин, песчаных гривах в поймах (табл. 3, синтаксоны 8, 9). Д. в.: Agrostis capillaris, Dianthus deltoides, Pilo-sella officinarum, Jacobaea vulgaris. Установлена на материалах из Брянской области (Bulokhov, 2001; Bulokhov, Kharin, 2008).
Группа остепнённых суходольных лугов широколиственнолесной и лесостепной зон в пределах Среднерусской возвышенности союза Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae Bulokhov 2001.
Асс. Agrimonio eupatoriae-Agrostietum capillaris Semenishchenkov 2021 - остепнённые разнотравно-мелкозлаковые полевичные луга балок и коренных склонов речных долин (табл. 3, синтаксон 12). Д. в.: Agrostis capillaris, Agrimonia eupatoria, Festucapratensis. Установлена в Су-дость-Деснянском междуречье в Брянской области (Semenishchenkov, 2009, 2021).
Асс. Carici praecocis-Agrostietum tenuis Poluyanov et Averinova 2012 - остепнённые разнотравно-мелкозлаковые полевичные материковые луга сухих нарушенных склонов балок и речных долин, подвергающиеся интенсивному выпасу, реже сенокошению (табл. 3, синтаксон 14). Известны в южной части Курской области (Poluyanov, Averinova, 2012). Д. в.: Ag-rostis capillaris, Carex praecox.
Асс. Trifolio arvensi-Agrostietum tenuis Averinova 2010 - остепнённые разнотравно-мелкозлаковые полевичные луга склонов балок и речных долин, используемые как пастбища (табл. 3, синтаксон 13). Описана в западной части Курской области (Averinova, 2010; Poluyanov, Averinova, 2012). Д. в.: Agrostis capillaris, Erigeron canadensis, Erigeron annuus, Trifolium arvense, Trifolium campestre, Viola arvensis.
Третью группу представляют остепнённые пойменные мелкотравно-злаковые луга союза Agrostion vinealis Sipailova et al. 1985.
Асс. Agrostietum vinealis-tenuis Shelyag et al. 1981 ex Solomakha & Sipailova 1985 - ксе-рофитные мелкотравно-злаковые полевичные луга в пойменных местоположениях с наиболее сухими и бедными почвами (Bulokhov et al., 2021) (табл. 3, синтаксон 16). Д. в.: Agrostis capillaris, A. vinealis.
Флористическая общность всех перечисленных ассоциаций высокая, однако они в большинстве случаев хорошо опознаются по доминирующим видам и представленности мезофит-ных луговых, пустошных сухолуговых и рудеральных растений. В будущем синтаксономиче-ская принадлежность части сообществ из разных ассоциаций может быть пересмотрена.
Местообитания асс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris (синтаксоны 1, 2) характеризуются как термофитные и хорошо освещённые, с бедными и сухими, кислыми субстратами. Наибольшую эколого-флористическую близость сообщества новой ассоциации имеют с остепнёнными пойменными лугами асс. Agrostietum vinealis-tenuis (16), что объясняется широким вхождением псаммофильных видов класса Koelerio-Corynephoretea canes-centis в сообщества последней. Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae (15) представляет эколого-флористический переход от остепнённых пойменных лугов к мезофитным преимущественно пастбищным лугам (3-11).
В условиях наибольших влажности и богатства минеральным азотом субстрата распространены мезофитные луга асс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis (3-6), Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis (7) и Agrostio tenuis-Deschampsietum cespitosae (10, 11), хотя региональные выборки по данным ассоциациям существенно отличаются по видовому составу. К ним примыкает и одна из двух выборок асс. Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis (8), в то время как вторая выборка данной ассоциации (9) представляет сообщества в наиболее мезофитных местообитаниях.
Рис. Диаграмма NMDS-ординации синтаксонов
(оси NMDS1, NMDS2). Обозначения синтаксонов - те же, что для табл. 3. Обозначения векторов экологических факторов: CONT - континентальность, LIGHT - освещённость, MOIST - влажность субстрата, NUTR - богатство субстрата минеральным азотом, REACT - кислотность субстрата, TEMP - температурное число (определены по шкалам Х. Элленберга).
Fig. Diagram of NMDS-ordination of syntaxa (axes NMDS1, NMDS2). Syntaxa designations are the same as for table. 3. Designations of vectors of environmental factors: CONT - continentality, LIGHT - light, MOIST -substrate moisture, NUTR - substrate richness in mineral nitrogen, REACT - substrate acidity, TEMP - temperature (determined according to H. Ellenberg scales).
Сообщества союза Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae (12-14) распространены в местообитаниях с наименее кислыми, в том числе и карбонатными, но небогатыми субстратами. При этом ассоциации, описанные в Курской области (13, 14) отличаются наиболее континентальными ценофлорами.
Таким образом, несмотря на наличие значительного количества общих видов в ценофло-рах, сравниваемые синтаксоны имеют заметные эколого-флористические различия, а также структурные особенности - доминирование отдельных видов, которые, как правило, и являются имяобразующими для ассоциаций. Наличие выраженного блока псаммофильных оли-готрофных видов позволяет относить новую ассоциацию к классу псаммофитной растительности Koelerio-Corynephoretea canescentis.
Авторы благодарят д. б. н., в. н. с. лаборатории экологии широколиственных лесов ФГБУН Институт лесоведения РАН Е. Э. Мучник за идентификацию лишайников.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда по проекту №24-24-00167 «Моделирование динамики и разнообразие псаммофитной травяной растительности при естественной рекультивации песчаных земель на юго-западе России».
Список литературы
[Averinova] Аверинова Е. А. 2010. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск. 351 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; N.-Y. 865 S.
[Bulokhov] Булохов А. Д. 1990. Синтаксономия травяной растительности Южного Нечерноземья. 6. Классы Nardo-Callunetea Preising 1949, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1945, Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1945 // Ред. журн. «Биол. науки». М. 23 с. Деп. в ВИНИТИ, 1.08.1990, № 4434-В90.
[Bulokhov] БулоховА.Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.
[Bulokhov et al.] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Харин А. В., Ахромеев Л. М. 2021. Разнообразие и динамика травяной растительности поймы реки Десны. Брянск: РИСО БГУ. 240 с.
[Bulokhov, Kharin] Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск: РИО БГУ. 310 с.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. 18 (2). S. 1-248.
[Kupreev, Semenishchenkov] Купреев В. Э., Семенищенков Ю. А. 2022. Обзор синтаксонов псаммофитной травяной растительности Южного Нечерноземья России // Растительность России. N° 45. С. 39-73.
IgnatovM. S., AfoninaO.M., IgnatovaE. A. et al. 2006. Check-list ofmosses ofEast Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130.
MucinaL., BültmannH. et al. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
[Poluyanov, Averinova] Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области. Курск. 277 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья Брянск: РИО БГУ. 400 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А 2021. Типификация и коррекция синтаксонов луговой растительности класса Molinio-Arrhenatheretea Tx 1937 Южного Нечерноземья России // Разнообразие растительного мира. № 2 (9). С. 76-83.
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. 24 (1). P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. of Veg. Sci. 13 (3). P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j. 1654-1103.2002. tb02069.x
Averinova E. A. 2010. Travianaia rastitel'nost' basseina reki Seim (v predelakh Kurskoi oblasti) [Grass vegetation of the Seim River basin (within the Kursk Region)]. Bryansk. 351 p. (In Russian) Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; N.-Y. 865 S.
Bulokhov A. D. 1990. Sintaksonomiia travianoi rastitel'nosti Iuzhnogo Nechernozem'ia. 6. Klassy Nardo-Callunetea Preising 1949, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1945, Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1945 [Syntaxonomy of grass vegetation of the Southern Nechernozemye of Russia. 6. Classes Nardo-Callunetea Preising 1949, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1945, Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1945] // Red. zhurn. «Biol. nauki». Moscow. 23 p. Dep. v VINITI, 1.08.1990, № 4434-V90. (In Russian)
Bulokhov A. D. 2001. Travianaia rastitel'nost' Iugo-Zapadnogo Nechernozem'ia Rossii [Grass vegetation of the Southwestern Nechernozemye of Russia]. Bryansk. 296 p. (In Russian)
Bulokhov A. D., Semenishchenkov Iu. A., Panasenko N. N., Kharin A. V., Akhromeev L. M. 2021. Raznoobrazie i dinamika travianoi rastitel'nosti poimy reki Desny [Diversity and dynamics of grass vegetation of the Desna River floodplain]. Bryansk: RISO BGU. 240 p. (In Russian)
Bulokhov A. D., Kharin A. V. 2008. Rastitel'nyi pokrov Brianska i ego prigorodnoi zony (sintaksonomiia i monitoring) [Vegetation cover of Bryansk and its suburban area (syntaxonomy and monitoring)]. Bryansk: RIO BGU. 310 p. (In Russian)
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. 18 (2). S. 1-248.
Kupreev V. E., Semenishchenkov Yu. A. 2022. Obzor sintaksonov psammofitnoi travianoi rastitel'nosti Iuzhnogo Nechernozem'ia Rossii [Review of syntaxa of psammophytic grass vegetation of the Southern Nechernozemye of Russia] // Rastitel'nost' Rossii. № 45. P. 39-73. (In Russian)
IgnatovM. S., AfoninaO.M., IgnatovaE. A. et al. 2006. Check-list ofmosses ofEast Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130. Mucina L., Bültmann H. et al. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Poluyanov A. V., Averinova E. A. 2012. Travianaia rastitel'nost' Kurskoi oblasti [Grass vegetation of the Kursk Region]. Kursk. 277 p. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia [Phytocoenotic diversity of the Sudost-Desna interfluve]. Bryansk: RIO BGU. 400 p. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A 2021. Tipifikatsiia i korrektsiia sintaksonov lugovoi rastitel'nosti klassa Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 Iuzhnogo Nechernozem'ia Rossii [Typificaticti and correction of syntaxa of meadow vegetation of the class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in the Southern Nechernozemye of Russia] // Raznoobrazie rastitelnogo mira. № 2 (9). P. 76-83. (In Russian)
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. 24 (1). P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. of Veg. Sci. 13 (3). P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j. 1654-1103.2002. tb02069.x
References
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович
д. б. н., заведующий кафедрой биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected]
Bulokhov Alexey Danilovich
Sc. D. in Biological Sciences, Head of the Dpt. of Biology
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: [email protected]
Купреев Вадим Эдуардович
аспирант кафедры биологии
Kupreev Vadim Eduardovich
Postgraduate of the Dpt. of Biology
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: mimiparcs@gmail. com
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: mimiparcs@gmail. com
Семенищенков Юрий Алексеевич
д. б. н., профессор кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected]
Semenishchenkov Yury Alexeevich
Sc. D. in Biological Sciences, Professor of the Dpt. of Biology
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: [email protected]
Харин Андрей Викторович
к. б. н., доцент кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected]
Kharin Andrey Viktorovich
Ph. D. in Biological Sciences, Ass. Professor of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: [email protected]
Таблица 1
Характеризующая таблица субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris typicum subass. nov., варианты: typica (оп. 1-18), Helichrysum arenarium (оп. 19-35)
Table 1
Characteristic table of the subass. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris typicum subass. nov., variants: typica (relevés 1-18), Helichrysum arenarium (relevés 19-35)
Номер описания l г з 4 s б ? s 9 lo il il 1з l4 is ^ l? is 19 2o 21 гг гз г4 is гб г? is 29 з0 з1 зг зз з4 зs abc
Количество видов ОПП, % гб 38 is is l9 1з l4 1з il гз 20 l? l? is l9 is 20 ^ ?o 35 зs ?o б0 so so ss so so зs so з0 so so 40 is so г4 is is 20 2s is 19 1? 1б is 1б 19 1б is 1з 12 is б0 so so 6s 6o ?0 90 90 ?s 6s so ?0 so so so 90 so
Диагностические виды (д. в.) асс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris ass. nov.
Agrostis capillaris (MA) Artemisia campestris (KC) 412425425325253215 1 . . . + r 1 + . . . + + + + + .+ 25513255422444454 r +1+ + + + +1++1+ + +1 1 V V V IV V V
Д. в. вар. Helichrysum arenarium
Helichrysum arenarium (KC) Jasione montana (KC) Solidago virgaurea_
Д. в. союза Hyperico perforati-Sclerathion perennis
Berteroa incana Rumex acetosella Pilosella officinarum (TF, KC) Hypericum perforatum (MA) Trifolium arvense (TF, KC) Scleranthus perennis (KC) Festuca ovina (TF, KC) + ■ + + + + + .....+ + + + + . + + . + + + . + + + + + + . + + + + + + . + + + + + + . + + + + + + . + + . + + + . + + r + + + + + + + + + + + + + . + + + . + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + + + + + + + + . + + . + + + . + + + r+ + +. . + +. . + . . . . + . r..r.....r+...... 2. + 3. 2 + + + 1. . +1. . + . + + .r+ + ..r.+1+..+ + + + + + r + . . . 1 . .+ + ....+.+ + IV III IV III II II II IV III II III III II II II II II II I I I
Д. в. порядка Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae (TF)
Poa angustifolia Festuca rubra (MA) Galium mollugo (MA) Plantago lanceolata (KC, MA) Hieracium umbellatum Elytrigia repens (MA) Abietinella abietina ..+ + ..1+2.11.1.... . . . + . 2 + . . . . + . 1 + . +1 r + + + r + + 1 r . .+ + . . . r . + . . . .+. ...............1 . . ......1........... + 1+ + ... 2 + 1. .1.2112 111. . . 1 + . . . 1 + . 12 + . . . r............. . . . r............. + + + . . . . r............ III IV III III III III II I II II I II I I I I I I I I I
Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea canescentis (KC)
Sedum acre Herniaria glabra Dianthus deltoides Koeleria glauca Polytrichum piliferum Cladonia arbuscula + + + + + r + + . r+ + + . + + rr. . . . 1. . . + + + + + + + + . . . . r............ ..........1...... 1 . . . 1 +........... + III I II III . II II . I I I I I I I I I I
+ . r . . + . 1 . . + 2 1 + + + 2 + + 1 + + + + + + + + II V IV
+ r + r 1 + + + 1 + + + + + + + I V III
+ + . r 1 + 1 + + + III II
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 a b c
Thymus serpyllum + . . . r . . . . I I I
Ceratodon purpureus r 1 . . . . + . . . r I I I
Anthoxanthum odoratum + . . . . + I
Brachythecium albicans 1 . . . r . . . . I I
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Achillea millefolium + r + 1 + 1 + 1 1 r + 1 + 1 + + + 2 r . . + r r 1 1 1 + .+111 1 V IV V
Phleum pratense r r + . . + + + . + + . . 1 II II II
Knautia arvensis r + r . . . . + r + . . . . + . + . + . + . + II II II
Veronica chamaedrys 1 + + r . . . . + + + . . . . + . II I II
Stellaria graminea + r + + + + II
Cerastium fontanum r + + + II
Trifolium repens + + 2 I
T. pratense + + + + I I I
Centaurea jacea r + + + I I I
Carex hirta 1 + 1 . . + I I I
Poa pratensis + . + . r I I I
Plantago media + + + I
P. major r + I
Leucanthemum vulgare s. l. . . . r . . + . I I
Прочие виды
Potentilla argentea + + + + 1 + + + r + + + + + . + + + + + r . + + + . + + + + + + V IV V
Calamagrostis epigejos 1 1 . 1 + + . . 1 .....12 1 1 + . 2 2 + 1 II III III
Oenothera biennis + + r r . . . . . r . r . . . + + . . . + . . . . II II II
Tanacetum vulgare + + + 2 + + . + . . . . r + + . . + + . . II II II
Jacobaea vulgaris r + . . + . . + + + + + II II II
Rumex thyrsiflorus + + 1 r + 1 . . . . 1 . r . . r r + . . . II II II
Erigeron acris + + + . . + + + . . . . 1 + + II II II
Erigeron canadensis + + r + . . . . 1..... + . . . . II I I
Artemisia vulgaris + r + + . . II
Linaria vulgaris r + + + . . II
Erigeron annuus 1 + + . . . . r . . + + 2 . . . I II II
Hylotelephium maximum + + . + + + + . + . I II II
Pinus sylvestris 1 . . . . + r . . 1 r . . . . 1 I II I
Trifolium aureum + + + + + I II I
Chamaecytisus ruthenicus + + + . . + . . . . I I I
Poa compressa 1 + I I I
Viscaria vulgaris + + I I I
Gypsophila muralis r . . r..... I I I
Turritis glabra r r I I I
Scleranthus annuus + + . . . . I I I
Arenaria serpyllifolia r r I I I
Номер описания 1 г з 4 5 б 7 S 9 10 11 12 1з 14 15 16 17 1S 19 20 21 гг гз 24 25 26 27 28 29 з0 з1 з2 зз з4 з5 a b c
Veronica spicata .....r . . + . . I . I
Verbascum lychnitis + ........r . . I . I
Artemisia absinthium + r . + I . I
Pimpinella saxifraga + + I . I
Leontodon autumnalis + + + I . I
Festuca pratensis l + I . I
Equisetum arvense r . + I . I
Campanula rotundifolia + . . . r....... I . I
Setaria glauca + . 1 . . I . I
Veronica verna + . . . + . . . . . . . . . . I . I
Polytrichum juniperinum + ..+.+.. .1....... II I
Gnaphalium sylvaticum + + + I I
Antennaria dioica + + I I
Синтаксоны: а - вар. typica, b - вар. Helichrysum arenarium, c - субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris typicum subass. nov.
Отмечены в одном описании: Achillea salicifolia 10 (r), Agrostis vinealis 22 (1), Astragalus arenarius 23 (r), Avena fatua 5 (+), Capsella bursa-pastoris 2 (r), Carlina bieber-steinii 30 (+), Centaurium erythraea 17 (r), Cetraria islandica 23 (r), Chenopodium album 2 (r), Cladonia cornuta 11 (r), C. furcata 19 (r), C. pyxidata 11 (r), Consolida regalis 2 (r), Dactylis glomerata 22 (r), Daucus carota 30 (+), Dianthus arenarius 29 (+), Echium vulgare 5 (+), Filago minima 2 (r), Inula britannica 10 (r), Juncus tenuis 2 (r), Lappula squarrosa 29 (+), Leontodon hispidus 35 (+), Lotus corniculatus 20 (+), Lupinuspolyphyllus 2 (r), Luzulapallescens 33 (+), Matricaria discoidea 2 (+), Medicago falcata 2 (r), M. lupulina 2 (r), Melilotus albus 2 (r), Nardus stricta 10 (r), Picea abies 17 (r), Pleurozium schreberi 17 (+), Poa annua 2 (r), Populus tremula 10 (r), Prunella vulgaris 17 (+), Ranunculus acris 1 (+), Scabiosa ochroleuca 28 (+), Syntrichia ruralis 22 (r), Thymus pulegioides 23 (r), Trifolium medium 32 (+), Tripleurospermum inodorum 2 (+), Triticum aestivum 2 (r), Veronica offici-nalis 32 (+), Vicia angustifolia 2 (r), Vicia sp. 23 (r), Vincetoxicum hirundinaria 16 (+), Viola canina 11 (r).
Локализация описаний: оп. 1, 5 - Брянская область, г. о. Брянск, в 0,2 км южнее завода «Литий», 12.07.1999; оп. 2 - Смоленская область, Хиславичский р-н, у д. Горо-ватка, 26.06.2021; оп. 3 - Брянская область, Севский р-н, у с. Чемлыж, 2.08.1986; оп. 4 - Брянская область, Брянский р-н, у с. Красный Бор, 18.06.1987; оп. 6 - Брянская область, Клетнянский р-н, между д. Николаевка, Алень, Mужиново, 19.06.1982; оп. 7, 31 - Брянская область, Mглинский р-н, у д. Николаевка, 25.07.1982; оп. 8, 9 - Брянская область, Клетнянский р-н, у д. Католино, 17.08.1985; оп. 10 - Брянская область, Брянский р-н, у карьера «Mёртвый», 9.09.2020; оп. 11 - Брянская область, Погарский р-н, у д. Торкин, 8.07.2018; оп. 12, 26 - Орловская область, Болховский р-н, у с. Алёхино, 25.08.1984; оп. 13 - Брянская область, г. о. Брянск, в 0,5 км западнее п. Ковшовка, 15.07.1998; оп. 14 - Брянская область, Дятьковский р-н, у п. Немеричи, 12.08.1985; оп. 15 - Брянская область, Карачевский р-н, у п. Рясник, 15.07.1982; оп. 16 - Брянская область, г. о. Брянск, у ж.-д. ст. Брянск-Восточный, 23.07.2000; оп. 17 - Брянская область, северо-западнее п. Клетня, опушка соснового леса, 9.07.2018; оп. 18, 25 - Брянская область, Mглинский р-н, у с. Католино, 26.07.1983; оп. 19, 24 - Смоленская область, Шумячский р-н, у д. Дубовица, залежь, 27.06.2021; оп. 20, 27 - Брянская область, Жуковский р-н, у с. Фошня, 10.07.1979; оп. 21 - Брянская область, Жуковский р-н, у п. Mатрёновка, 16.08.1980; оп. 22 - Брянская область, Погарский р-н, у д. Торкин, 8.07.2018; оп. 23 - Смоленская область, Шумячский р-н, у д. Сергеевка, вырубка под ЛЭП, 27.06.2021; оп. 28 - Калужская область, Перемышльский р-н, у д. Зимницы, залежь, опушка соснового леса, 27.08.2023; оп. 29 - Брянская область, г. о. Брянск, у ж.-д. ст. Брянск-Восточный, 23.07.2000; оп. 30 - Калужская область, Людиновский р-н, у с. Бутчино, 20.07.1985; оп. 32 - Брянская область, Дятьковский р-н, у с. Любегощь, 18.07.1986; оп. 33 - Брянская область, Клетнянский р-н, у с. Алень, 19.06.1987; оп. 34 -Брянская область, Клетнянский р-н, у с. Mужиново, 20.07.1987; оп. 35 - Калужская область, Людиновский р-н, у с. Бутчино, 20.07.1985.
Авторы описаний: оп. 1, 5, 13, 16, 29 - А. В. Харин; оп. 10, 11, 17, 22 - В. Э. Купреев, Ю. А. Семенищенков; оп. 23, 24, 28 - В. Э. Купреев; оп. 2-4, 6-9, 12, 14, 15, 18-21, 25-27, 30-35 - А. Д. Булохов.
Таблица 2
Характеризующая таблица субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillars trifolietosumpratensis subass. nov.
Table 2
Characteristic table of the subass. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris trifolietosum pratensis subass. nov.
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 К
Количество видов 26 18 21 14 15 15 19 19 13 19 24 14 13 14 14 15 22 24 14 18 18 14 22 18 14 14 15 19 18 16 17 21 16
ОПП, % 80 90 80 80 90 80 80 80 80 45 40 70 80 80 80 90 90 90 55 75 65 70 85 80 90 80 90 70 80 80 90 85 80
Диагностические виды (д. в.) асс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris ass. nov.
Agrostis capillaris (MA) Artemisia campestris (KC) 454455445224555555243454455242544 1 r + . + + + + + 1+ + + + + + + + + . 1. + + . + + + + + + + + V V
Д. в. субасс. A. c.-A. c. trifolietosum pratensis subass. nov.
Trifolium repens (MA) T. pratense (MA) Centaurea jacea (MA) Dianthus deltoides (KC) + 2. 22 + 22. . +111+. . . 21 + 1 + . . +11. 11. + + + + . . + + . + . + + + + . + + + . . . . + + + . . 22 + + + + + . + + + . . . + + + . + . + + + . . + + . . + + . + + + + . + . + . . + + . . . + +. + + + . + + + . . . + . + + + + + + + + . . IV IV IV IV
Д. в. союза Hyperico perforati-Sclerathion perennis
Pilosella officinarum (TF, KC) Berteroa incana Rumex acetosella Hypericum perforatum (MA) Scleranthus perennis (KC) Trifolium arvense (TF, KC) Festuca ovina (TF, KC) + + . . . + . + . . . + + + . + . +1+ + +1+ + +1+ + + +11 + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + . + + +. . . . + . . . . + . . + + . . . + + + + . . . + . . + + + + r + + r+1 + + + + + IV III III III II I I
Д. в. порядка Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae (TF)
Poa angustifolia Festuca rubra (MA) Plantago lanceolata (KC, MA) Galium mollugo (MA) Elytrigia repens (MA) .+2. . .+ + . . . 11 + .+ .+ . 1++11+ + . . 111. + . . . + . + . + + . . + + + + +. . + + . . . 2212224211 + + + + + + + + + + + + + .....+ +.........................r IV IV II I I
Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea canescentis (KC)
Helichrysum arenarium Jasione montana Sedum acre Herniaria glabra + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + +1 + + ++ r + + + + II II II II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Achillea millefolium Phleum pratense Veronica chamaedrys Knautia arvensis Plantago media + 22 + 2. . . 1+ + +1. + 22 + + + + . +11. +111. 1. + + + 21+ + + + 2 + + 11 + + + + + ++ + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + IV III III II II
Stellaria graminea Cerastium fontanum Carex hirta Prunella vulgaris Plantago major Leucanthemum vulgare s. l. Lotus corniculatus Genista tinctoria Silene vulgaris Vicia cracca Potentilla anserina
+ + . . +
+ + + .
r +
. . . +
+ + + +
r + . r
Прочие виды
Potentilla argentea Tanacetum vulgare Jacobaea vulgaris Rumex thyrsiflorus Erigeron acris Pimpinella saxifraga Festuca pratensis Calamagrostis epigejos Solidago virgaurea Linaria vulgaris Erigeron annuus Hylotelephium maximum Trifolium aureum Artemisia absinthium Leontodon autumnalis Trifolium medium Gnaphalium sylvaticum Euphorbia virgata Euphrasia stricta Taraxacum officinale aggr. Cirsium arvense Alchemilla hirsuticaulis Carex muricata
+ + + + + + + + + . + + . . . .
+ . + 1 + . . . + . . .
+ + + + + + + +1. + . + + + + + + + + . + .
. . . . r +.....+.....+ +.........
........+.+.....+ +......+ + + .
.....+..+ +.....+1....++.1 + ..
. . . . +......+...r.+. ...+ + .+ .+
r..+.+.......r. ...+ + . .+ + .+ + .
+ + . + 1 + + +
. . 2.....
. . 1.....
+
+
+
+
+ + . +
r + +
r . + . . +
. . +
+ 1
+ + . +
+ . 2 2
V
+
+ +
+
+
+
+ . +
+ +
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
r
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+ +
+
+
+
+ +
+ +
+
+
+
r
Отмечены в одном описании: Alopecurus pratensis 11 (+), Antennaria dioica 33 (+), Calluna vulgaris 3 (r), Campanulapatula 17 (+), Carex pallescens 17 (+), Cichorium intybus 2 (+), Cladonia arbuscula s. l. 18 (+), Corispermum nitidum 10 (+), Deschampsia cespitosa 10 (+), Erigeron canadensis 10 (+), Filipendula vulgaris 1 (+), Fragaria viridis 1 (+), Hier-acium umbellatum 11 (+), Luzula multiflora 17 (+), Medicago lupulina 28 (+), Oenothera biennis 10 (+), Polytrichum piliferum 18 (+), Viola canina 18 (+).
Локализация описаний: оп. 1 - Брянская область, г. о. Брянск, ур. Снежка, 17.08.1999; оп. 2, 4, 5, 9, 22 - Брянская область, Жуковский р-н, между п. Ким, Матреновка, Ходи-ловичи, 18.07.1983; оп. 3 - Брянская область, Жуковский р-н, у с. Фошня, 10.07.1979; оп. 6 - Брянская область, Брянский р-н, у с. Красный Бор, 18.06.1987; оп. 7 - Калужская область, Людиновский р-н, у с. Манино, 4.07.1987; оп. 8, 32, 33 - Брянская область, Суражский р-н, у с. Косичи, 10.06.1985; оп. 10 - Брянская область, г. о. Брянск, юго-западнее
п. Радица-Крыловка, терраса р. Десна, 16.07.1999; оп. 11 - Брянская область, г. о. Брянск, южнее моста «Октябрьский», терраса р. Десна, 16.07.1999; оп. 12, 13 - Брянская область, Дятьковский р-н, у п. Немеричи, 12.08.1985; оп. 14, 28 - Калужская область, Хвастовичский р-н, у с. Слобода, 4.06.1979; оп. 15, 19 - Брянская область, Клетнянский р-н, у с. Семеричи, 16.06.1987; оп. 16 - Калужская область, Людиновский р-н, у п. Усохи, 15.08.1987; оп. 17 - Орловская область, Болховский р-н, у с. Алёхино, 25.08.1984; оп. 18 -Калужская область, Жиздринский р-н, у с. Огорь, 8.07.1985; оп. 21 - Брянская область, Жуковский р-н, у с. Ходиловичи, 12.08.1980; оп. 20 - Брянская область, Дятьковский р-н, у с. Сельцо, 16.06.1984; оп. 23, 33 - Брянская область, Дятьковский р-н, у с. Любегощь, 18.07.1986; оп. 24, 25 - Брянская область, Клетнянский р-н, между д. Николаевка, Алень, Мужиново, 19.06.1982; оп. 26-27 - Орловская область, Хотынецкий р-н, у с. Ильинское, 15.07.1980; оп. 29 - Калужская область, Людиновский р-н, у п. Усохи, 15.08.1987; оп. 30, 31 - Брянская область, Жуковский р-н, у с. Петуховка, 4.08.1987; оп. 32 - Брянская область, Клетнянский р-н, у с. Алень, 19.06.1987.
Авторы описаний: оп. 1, 11, 12 - А. В. Харин; 2-10, 13-33 - А. Д. Булохов.
Таблица 3
Сравнительная таблица синтаксонов разнотравно-мелкозлаковых полевичных лугов
Table 3
Comparative table of syntaxa of forb-small-grass bentgrass meadows
Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Синтаксоны 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Количество описаний 35 33 11 10 10 6 10 10 10 9 10 14 16 20 27 21 Rhinanthus minor V I III
Agrostis capillaris (MA) V V V V V V V V V V V V V V V V Dactylis glomerata I . I . I IV I I II I I I
Дифференцирующие виды (ди( ). в.) асс. Artemisia campestris-Agrostis capillaris ass. nov. Carex hirta (MA) II.. I IV . II II I I I II I
Artemisia campestris (KC) V V II ... . II . III I I I III Rumex confertus (MA) IV . I
Helichrysum arenarium (KC) IV II I . I I I . I Lysimachia nummularia (MA) IV .
Jasione montana (KC) III II . . . . I I I Geum urbanum III .
Calamagrostis epigejos III I II . Lychnis flos-cuculi (MA) III . II
Herniaria glabra (KC) II II I I I Glechoma hederacea I III . I I I
Scleranthus perennis (KC) II II I Agrostis stolonifera (MA) II .
Sedum acre (KC) II II I I Agrostis gigantea (KC, MA) II .
Oenothera biennis II I II Koeleria delavignei II . II I
Диф. в. асс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis Диф. в. асс. Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis
Anthoxanthum odoratum (KC) I I V V V V III II II . II II I Cynosurus cristatus (MA) I IV V II I I
Luzula pallescens I V . . . . II Диф. в. асс. Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis
Kadenia dubia II . . . . I Pilosella officinarum (KC) III IV I II I II . V V I II IV II I
Potentilla erecta II . I . . Viola arvensis I III III
Veronica longifolia (MA) II . . . . Seseli libanotis (MA) I II
Bistorta major II . . II . Trifolium medium II.. II
Viola canina I I II V I . . . II I I I Chamaecytisus ruthenicus I . I . II I
Campanula rotundifolia I I IV II . . . I I I I Диф. в. асс. Agrostio tenuis-Deschampsietum cespitosae
Silene vulgaris (MA) I . III . . . I Deschampsia cespitosa (MA) I I II V II V IV II V V I I II I
Carex pallescens (MA) I II II . V . II II Potentilla anserina (MA) .II. I II I I III V I I
Leontodon hispidus I . II I . . I . Ranunculus repens (MA) . . I . I . III III I
Pilosella bauhinii . II . . . I . Rumex crispus (MA) III
Genista tinctoria I . . II . . . I I I . Rorippa palustris II
Briza media I . II V I II . I . I
CiiHTaKCOHbi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Cardamine pratensis (MA) .........II......
,hh(|). b. CHHTaKCOHOB coiQ3a Scabioso ochroleiicae-Poion angnstifoliae
Cichorium intybus . I II I I . II . II II IV V V . .
Artemisia absinthium I I I . . . I IV III II . I
Daucus carota I . I I . . II I IV V V . .
Artemisia vulgaris I . III III I . .
Convolvulus arvensis I . . . I I II III I . .
Seseli annuum . . I II I . .
flHtJj. b. acc. Agrimonia eupatoriae-Agrostietum capillaris
Agrimonia eupatoria I I . . . II II V V V I I
b. acc. Trifolio arvensis-Agrostietum tenuis
Trifolium arvense (KC) II I I II V II . I
Erigeron annuus II I II I . . III V III IV III
Trifolium campestre I I . . II II IV
Erigeron canadensis I I I I . 1 11 IV I II II
Medicago falcata I . I I . II . I IV III . .
Berteroa incana III III I V . . . II . 1 IV I I IV
Carduus acanthoides I . . I IV I . .
Eryngium planum IV I . .
Linaria vulgaris I I . II . 1 III I . I
Galium verum (KC) I II V . .
Picris hieracioides (MA) . I II II . .
Polygonum aviculare I . I . . II 1 . .
Clinopodium vulgare I II I . .
Vicia tetrasperma . I . 1 11 I . .
Euphrasia brevipila 11 I . .
Lactuca serriola 11 I . .
Silene pratensis II
Campanula rapunculoides 11
Setaria pumila 11
Cynoglossum officinale 11
Echium vulgare I . 1 11 I . .
fln(|). b. acc. Carici praecosis-Agrostietum tenuis
Carex praecox (KC) Cirsium polonicum Oenothera rubricaulis Centaurium erytraea Koeleria cristata Festuca valesiaca Origanum vulgare Artemisia austriaca
V III II II II II II II
CiiHTaKCOHbi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Trifolium aiireum I I I . II
/(mil. b. acc. Agrostio vinealis-temiis
Agrostis vinealis (KC) I II I V
(. is. iciacca Koeleño-Corynephoretea ctmescentis (KC)
Dianthus deltoides I IV II IV III I V II III II II I II I
Plantago lanceolata (MA) I II V III V V II III III II IV V V IV III
Brachythecium albicans I III I
Polytriclmm piliferum I I
Cladonia arbuscula s. 1. I I
Festuca ovina I I
(. is. iciacca Molinio-Arrhenatheretea (MA)
Achillea millefolium V IV V V . V IV V IV V V V V V IV III
Festuca rubra III IV V . V V V I V I I II III II
Hypericum perforatum III III II V I II II III III V V I
Veronica chamaedrys II III II III II V V I II IV III V III II I
Plileum pratense II III I III IV V IV V II V III III IV III III II
Knautia an'ensis II II IV . II II II IV II I
Galium mollugo II I III IV IV V III III II III V V III II II
Trifolium pratense I IV IV III IV V V V IV III II IV V III I II
Centaurea jacea I IV III IV IV V III IV IV IV IV IV I III IV I
Trifolium repens I IV I III III III IV V III II V II II II I I
Plantago media I II I . V IV V III I IV II V III I I
Stellaria gramínea I I IV . Ill V III III III II III V III II I
Poa pratensis I I III II V III IV III II
Lotus corniculatus I I II IV V V IV III II V V V I II
Leucanthemum vulgare s. 1. I I I IV II V III III I II I I I
Cerastium fontanum I I II III V III I I III I IV I I
Plantago major I I . I I II I I
Ranunculus actis I V V II V IV IV III III I I I
Juncus tenuis I . I I
Inula britannica I I II I I
Campanula patilla I III IV I III III II I II II
Prunella vulgaris I II III III III III III IV I III IV III I
Euphrasia stricta I I III II I I II I II
Vicia cracca I I II II III I II II II I I I
Alopecurus pratensis I I I
Ranunculus polyanthemos I IV . II I III III
Galium iiliginosum I I . I II I
Lathyrus pratensis I II II I
Thalictrum lucidum I I II I
Filipéndula ulmaria I I II I
CiiHTaKCOHbi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 16
Geum rivale I II I
Salvia pratensis I . I I
Carex cespitosa I
C. leporina II III II I I
Mentha arvensis I I
Verónica serpyllifolia I I I
Carum carvi I
Galium boreale I
Stachys palustris I
Geranium pratense I I
Trifolium hybridum I I
Tragopogon orientalis I I
Alchemilla subcrenata II
Прочие виды
Potentilla argentea V V I III II III II II III IV V IV III V
Poa angustifolia III III III IV V I II I II V V V III
Rumex acetosella II III I II II I II II I . I I I II I
Rumex thyrsiflorus II II III V IV V II V III III IV IV I I IV II
Erigeron acris II II II I II . III I I I
Jacobaea vulgaris II II I I III II . IV I I I
Tanacetum vulgare II II II I I . I I I
Solidago virgaurea II I II I I II . II
Festuca pratensis I II III II III V III II IV IV IV V III IV I
Pimpinella saxífraga I II III II V IV I . III I II I I
Leontodon autumnalis I I I V IV IV IV III III II IV II IV I II I
Medicago lupulina I I I I I II I II I III I
Hieracium umbellatum I I I I . II I I
Abietinella abietina I I I . I I
Pinus sylvestris I I I
Elytrigia repens I I I I II . I II II II II
Gnaphalium sylvaticum I I I
Hylotelephium maximum I I I I
Antennaria dioica I I
Equisetum arvense I III I I IV II II . III II I II I
Thymus pulegioides I II V I I I III . III I I
Visearía vulgaris I II . II II
Carlina biebersteinii I I I . II I
Poa compressa I I . I II I
Scabiosa ochroleuca I . I II II
Gypsophila muralis I I I I
Veronica officinalis I I
CiiHTaKCOHbi 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nardus stricta I . . I . . I
Arenaria serpyllifolia I . . I . .
Veronica spicata I . . . I .
Verbascum lychnitis I . . I I .
Tripleurospermum inodorum I . .
Scleranthus annuus I . . I
Setaria glauca I . . I
Melilotus albus I . . I
Alchemilla hirsuticaulis . I III I II I
Fragaria viridis . I II IV III . III I
Taraxacum officinale aggr. . I I II V . II IV II III II V II I
Filipéndula vulgaris . I I I . . I I I . I II
Luzula multiflora . I . V V I . II . I .
Cirsium arvense . I . II I I I I
Euphorbia virgata . I . III III I II III I .
Centaurium erythraea . I . I I I
Calluna vulgaris . I . I
Rhinanthus vernalis . . II I I II I
Carex contigua . . I II I IV I I II II I II I .
Trifolium montanum . . I I II .
Calamagrostis epigeios . . I II II I I II . .
Polygala comosa . . I I II I . I .
Brotnopsis inermis . . I I I . I I
Allium oleraceum . . I I II . I .
Pastinaca sylvestris . . I II I I .
Anthyllis macrocephala . . I I
Epilobium roseum . . I I
Melampyrum nemorosum . . I I
Hieracium caespitosum . . I I
.Juncus filiformis . . I I
Succisa pratensis . . I I
Betula pendula . . I I . .
Betónica officinalis . . I I I .
Scrophularia nodosa . . I . I .
Myosotis arvensis . . I
Alchemilla sp. V I V II . II
Odontites vulgaris I . I . I I I I
Carduus nutans I
Ranunculus auricomus II . . I . .
Quercus robur I . . I . .
Trifolium hybridum I . . I . .
CiiHTaKCOHbi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Heracleum sibiricum .....I......I . . .
Veratrum lobelianum .....I ... I .... I .
Acinos arvensis ........I . . I I . . .
Rosa canina
Verónica teucrium
Bromus mollis ...........I I . . I
Sonchus arvensis
Nonea pulla
Ajuga genevensis
Securigera varia
Vicia hirsuta
Cirsium vulgare
Отмечены в ценофлоре одного синтаксона с классом постоянства «I»: Achillea salicifolia 1, Alchemilla baltica 5, A. glaucescens 12, A. gracilis 5, Alopecurus geniculates 11, Anthemis tinctoria 12, Anthriscus sylvestris 13, Arctium tomentosum 14, Ar-rhenatherum elatius 6, Artemisia scoparia 7, Astragalus arenarius 1, A. cicer 3, A. glycy-phyllos 14, Avena fatua 1, Barbarea vulgaris 6, Bunias orientalis 14, Campanula sibirica 3, Capsella bursa-pastoris 1, Carex muricata 2, Centaurea phrygia 13, C. scabiosa 3, C. stoebe 13, Ceratodon purpureus 1, Cetraria islandica 1, Chenopodium album 1, Chon-drilla gramínea 14, Cladonia cornuta 1, C. furcata 1, C. pyxidata 1, Consolida regalis 1, Corispermum nitidum 2, Crataegus rhipidophylla 14, Dianthus arenarius 1, Elytrigia intermedia 14, Erigeron podolicus 14, Falcaría vulgaris 14, Fallopia convolvulus 13, Filago minima 1, Fraxinus pennsylvanica 5, Galium physocarpum 15, Gladiolus tenuis 6, Gnaphalium rossicum 1, Gratiola officinalis 5, Hieracium echioides 13, Hylotelephium telephium 16, Iris sibirica 10, Juncus compressus 10, Koeleria glauca 1, Lappula squar-rosa 1, Laserpitium prutenicum 13, Lathyrus palustris 3, Lupinus polyphyllus 1, Lythrum salicaria 3, L. virgatum 15, Malus sylvestris 12, Matricaria discoidea 1, Medicago sativa 12, Myosotis sp. 13, Odontites rubra 12, Persicaria hydropiper 10, Peucedanum ore-
oselinum 9, Picea abies 2, Pleurozium schreberi 2, Poa annua 1, P. trivialis 6, Poly-trichum juniperinum 1, Populus tremula 1, Primula veris 3, Pyrus communis 12, Salix caprea 5, Salvia verticillata 9, Scorzonera humilis 3, Scutellaria hastifolia 10, Senecio sp. 3, Silene nutans 10, S. tatarica 5, Stellaria holostea 13, S. palustris 6, Syntrichia ruralis 1, Thymus serpyllum 1, Torilis japonica 13, Trifolium campeste 3, Triticum aestivum 1, Turritis glabra 1, Urtica dioica s. 1. 13, Verbascum densiflorum 14, Verbascum sp. 3, Veronica prostrata 13, V. verna 1, Vicia angustifolia 1, V. tenuifolia 14, Vicia sp. 1, Vincetoxicum hirundinaria 1.
Синтаксоны: 1 - субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris typicum subass. nov. (ЮНР), 2 - субасс. Artemisio campestris-Agrostietum capillaris trifolieto-sum pralensis subass. nov. (ЮНР), 3 - acc. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis (Судость-Деснянское междуречье, Брянская область, Semenishchenkov, 2009), 4 - субасс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis thymetosum ovati (ЮНР, Bulokhov, 2001), 5 - acc. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis typicum (г. о. Брянск, Bulokhov, Kharin, 2008), 6 - acc. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis (Курская область, Poluyanov, Averinova, 2012), 7 - acc. Cynosure cristati-Agrostietum tenuis (ЮНР, Bulokhov, 2001), 8 - acc. Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis (ЮНР, Bulokhov, 2001), 9 - acc. Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis (г. о. Брянск, Bulokhov, Kharin, 2008), 10 - acc. Deschampsio cespitosae-Agrostietum tenuis (Судость-Деснянское междуречье, Брянская область, Semenishchenkov, 2009),
11 - acc. Deschampsio cespitosae-Agrostietum tenuis (ЮНР, Bulokhov, 2001),
12 - acc. Agrimonio eupatoriae-Agrostietum capillaris (Судость-Деснянское междуречье, Брянская область, Semenishchenkov, 2009), 13 - acc. Trifolio arvensi-Agrostietum tenuis (Курская область, Poluyanov, Averinova, 2012), 14 - acc. Carici praecocis-Agrostietum tenuis (Курская область, Poluyanov, Averinova, 2012), 15 - acc. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae (долина p. Десна, Брянская область, Bulokhov et al., 2021), 16 - acc. Agrostietum vinealis-tenuis (долина p. Десна, Брянская область, Bulokhov et al., 2021).
Серой заливкой отмечены диагностические виды ассоциаций.
