CC BY
8ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ И ПРИКЛАДНАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.9
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕЛКОТРАВНО-ЗЛАКОВЫХ ЛУГОВ В УСЛОВИЯХ КСЕРОФИТИЗАЦИИ ПОЙМЫ РЕКИ ДЕСНЫ
А.Д. Булохов, Н.Н. Панасенко, Ю.А. Семенищенков, А.В. Харин
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
В статье даётся анализ фитоценотического разнообразия растительности сенокосных и пастбищных мелкотравных лугов на основе геоботанических описаний, выполненных авторами в ходе флористико-геоботанических обследований поймы р. Десны 1982-2020 гг., в том числе опубликованных данных 1982-2006 гг. Охарактеризованы основные динамические тренды на примере наиболее широко распространённых синтаксонов. На фоне ксерофитизации в течение нескольких десятилетий претерпел существенные изменения режим хозяйственного использования лугов: значительно снизилось поголовье скота в последние 30 лет, в результате чего пойменные сенокосы и пастбища были заброшены или используются бессистемно. Сенокосные и пастбищные луга, с позиций метода Ж. Браун-Бланке, относятся к двум союзам: Cynosurion cristati Тх. 1947 и Agrostion vinealis 81райоуа й а1. 1985.
Ключевые слова: динамика растительности, синтаксономия, мелкотравные луга, пойменные луга, р. Десна, Брянская область.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ по проекту № 18-54-00036 Бел а «Динамика луговой растительности пойм рек Десна (Российская Федерация) и Сож (Республика Беларусь) в связи с изменением гидрологического режима, влиянием антропогенных факторов и ксерофилизации поймы».
Введение. Сенокосы и пастбища являются важнейшей составляющей земель сельскохозяйственного назначения. По данным на 1.01.2020, общая площадь сенокосов в Брянской области составляет 205,5 тыс. га, пастбищ - 345,6 тыс. га [21]. В последние десятилетия отмечается положительная динамика этих площадей, около 70% которых составляют естественные природные угодья, сосредоточенные, главным образом, в долинах наиболее крупных рек (Десна, Ипуть, Судость). Изменение флористического состава сенокосов и пастбищ в результате климатических изменений и хозяйственной деятельности - актуальный вопрос современного рационального сельского хозяйства и охраны природы в регионе.
Важнейший экологический процесс, затронувший пойму реки Десны и её притоков в последние десятилетия, - общая ксерофитизация. Это явление связано со значительным снижением стока, низкими и непродолжительными половодьями и общей аридизацией климата в регионе [13, 15, 23, 30, 31]. На фоне ксерофитизации в течение нескольких десятилетий претерпел существенные изменения режим хозяйственного использования лугов: значительно снизилось поголовье скота в последние 30 лет, в результате чего пойменные сенокосы и пастбища были заброшены или используются бессистемно. Отсутствие планомерного хозяйствования в поймах провоцирует антропогенные пожары, ведущие к изменению состава и структуры сообществ, их уничтожению, изменению времени и направления сукцессий. Отдельные динамические тренды в сообществах пойменных лугов в Южном Нечерноземье России стали предметом наших исследований последних лет [5-7, 9, 10; и др.].
Сенокосные и пастбищные луга в изучаемом регионе, с позиций метода Ж. Браун-Бланке [32], относятся к двум союзам: Cynosurion cristati Тх. 1947 и Agrostion vinealis Б1раИоуа й а1. 1985.
Сообщества союза Cynosurion cristati широко распространены в Восточной Европе и, в том числе на Русской равнине [1, 3, 4, 11, 14, 16, 18, 20, 22, 25- 27, 29]. В Южном Нечерноземье России они характерны для местоположений с различными геоморфологическими и эдафическими условиями: моренно-зандровых и зандровых равнин, ландшафтов ополий, а также пойм малых рек. Общее фитоценотическое разнообразие травяной растительности союза Cynosurion в этом регионе охарактеризовано в литературе [1, 3, 11, 22]; произведена оценка хозяйственной ценности сообществ основных синтаксонов
[4].
Ранее А. Д. Булохов [3] отметил некоторые ботанико-географические различия сообществ синтаксонов данного союза с таковыми из Западной и Центральной Европы. При этом обращалось внимание на отсутствие в ценофлоре лугов Южного Нечерноземья России ряда видов, характерных для установленных в Центральной Европе синтаксонов, в том числе Bellis perennis, Gaudinia fragilis, Lolium perenne, Lotus uliginosus, Holcus lanatus, Potentilla sterilis, Ranunculus sardous, Sanguisorba minor, Trifolium patens, Veronica filiformis и др.
Как отмечает А. Д. Булохов [3], состав характерных видов союза в литературе понимается в разном объёме. В. Матушкевич [34] для диагностики союза использовал 4 вида: Cynosurus cristatus, Ranunculus sardous, Trifolium repens, Veronica filiformis. Я. Моравец с соавторами [36] расширили комбинацию диагностических видов: Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Carum carvi, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca rubra, F. pratensis, Hypochoeris radicata, Leontodon autumnalis, L. hispidus, Lolium perenne, Phleum pratense, Plantago lanceolata, Poa pratensis, Prunella vulgaris, Taraxacum officinale, Trifolium repens. Э. Обердорфер [38] сообщества союза Cynosurion, распространённые в Центральной Европе, диагностировал по группе из 11 характерных видов: Crepis capillaris, Cynosurion cristatus, Geranium molle, Hypochoeris radicata, Leontodon autumnalis, Lolium perenne, Odontites vulgaris, Phleum pratense, Senecio jacobaea, Trifolium repens, Veronica filiformis. При описании травяной растительности Чехии, в качестве диагностических рассматривают только два вида: Lolium perenne и Plantago major [34]. В Украине диагностическими считаются: Cynosurus cristatus, Daucus carota, Festuca pratensis, Lolium perenne, Taraxacum officinale aggr., Trifolium pratense [24].
Следуя А. Д. Булохову [3], в актуальную комбинацию характерных видов для союза в Южном Нечерноземье России входят: Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum, Cynosurus cristatus, Festuca rubra, Leontodon autumnalis, Odontites vulgaris, Phleum ptatense, Senecio jacobaea, Trifolium repens.
Ещё один союз - Agrostion vinealis Sipailova et al. 1985, установленный на материалах из украинской части поймы реки Десны [29] и объединяющий более ксерофитные и остепнённые луга периодически увлажняемых пойм днепровского бассейна [37]. Следуя Л. М. Сипайловой с соавторами [29], характерные виды союза: Agrostis vinealis, Carex praecox, Dianthus borbasii, Koeleria delavignei, Poa angustifolia, Stellaria hippoctona (= S. graminea L. [39]), Trifolium montanum. В последнем «Продромусе...» Украины (2019) комбинация диагностических видов союза расширена: Agrimonia eupatoria, Agrostis vinealis, Carex praecox, Dianthus borbasii, Euphorbia virgata, Filipendula vulgaris, Koeleria delavignei, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Ranunculus polyanthemos, Stellaria graminea, Trifolium montanum. Союз относится к порядку остепнённых лугов Galietalia veri Mirkin et Naumova 198б. Следует отметить, что данный порядок в актуальном обзоре растительности Европы [37] отнесён к краткозатопляемым речным террасам в степной и лесостепной зонах Восточной Европы, Западной и Центральной Сибири. Учитывая широкое распространение сообществ данного порядка в речных долинах, на склонах балок и в ландшафтах ополий в Южном Нечерноземье России в зоне широколиственных лесов, указанную выше дефиницию порядка можно считать не вполне корректной. В последнем обзоре для Украины [24] приведена краткая комбинация диагностических видов порядка: Agrostis vinealis, Festuca valesiaca, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Vicia tetrasperma. Нам представляется более актуальной группа диагностических видов, указанных для порядка на основе анализа
растительности Европейской России и Южного Урала [12]: Astragalus danicus, Centaurea scabiosa, Festuca pseudovina, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Koeleria delavignei, Medicago falcata, Poa angustifolia, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Polygala comosa, Potentilla argentea, Ranunculus polyanthemos, Rosa majalis, Rumex thyrsiflorus, Seseli libanotis, Stipa pennata, Thalictrum minus, Trifolium montanum, Veronica spicata.
Следует отметить неправомерность отождествления [24] союза Agrostion vinealis с союзом Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae Bulokhov 2001, который объединяет внепойменные сообщества остепнённых лугов и установлен на материалах из Юго-Западного Нечерноземья России [3].
В долине р. Десна сообщества разнотравно-мелкозлаковых лугов распространены в прирусловой пойме и не занимают больших площадей. Нами охарактеризованы основные динамические тренды на примере наиболее широко распространённых синтаксонов.
Материалы и методы. Анализ фитоценотического разнообразия луговой растительности проведён на основе геоботанических описаний, выполненных авторами в ходе флористико-геоботанических обследований поймы р. Десна в Брянской области в 19822020 гг., в том числе опубликованных данных 1982-2006 гг. [3, 11, 27].
Река Десна - крупнейший левобережный приток Днепра - берет начало на Смоленско-Московской гряде из болота Голубев Мох в 9 км северо-восточнее г. Ельня (Россия, Смоленская обл.) и впадает в р. Днепр у г. Киев (Украина). Длина реки - 1130 км, площадь водосбора - 88,4 тыс. км2. Протяжённость реки в пределах Брянской и Смоленской областей - около 564 км. Правый берег Десны - коренной, круто обрывающийся к пойме, которая резко расширяется ниже устья р. Болва, левый берег террасирован. До Брянска долина р. Десна имеет три надпойменных террасы, ниже устья р. Болва - четыре. В пойме р. Десна обычно хорошо выражены ее морфологические части: прирусловая, центральная и притеррасная. Ширина поймы р. Десна в пределах области - от 4 до 6 км, а русла - от 50 до 180 м, наибольшая глубина - 12 м [19].
Участок долины, относящийся к Средней Десне, лежит от устья р. Болва (Брянская область) до устья р. Сейм (Курская область). Фактически граница этого участка совпадает с условной границей ботанико-географических Евроазиатской таежной и Европейской широколиственнолесной областей [28]. В долине Средней Десны широко распространены пойменные травяные сообщества различного состава [3, 11, 20, 22, 27; и др.].
Для классификации сообществ использован метод флористической классификации [32]. Синтаксономия разработана на основе 153 геоботанических описаний, выполненных на площадях в 100 м2. Классы постоянства в таблицах даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 4160%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний. В случае, если синтаксон представлен менее, чем 5 описаниями, арабскими цифрами дано количество описаний с участием вида. Наименования синтаксонов и их диагнозы даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [41]. Названия синтаксонов высших рангов приведены по «Иерархической системе...» [37]. Субассоциации и ассоциации установлены по характерным видам; для вариантов указаны дифференциальные виды, для безранговых «сообществ» - дифференцирующие. В случае, если в цитируемых литературных источниках обобщенно приведены «диагностические» виды, данная категория сохранена в тексте настоящей статьи.
Оценка экологических режимов местообитаний сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы дана методом фитоиндикации с использованием шкал H. Ellenberg et al. [33] в программе Indicator для MS Excel [8]. DCA-ординация выполнена в пакете R (www.r-project.org), интегрированном с программой JUICE [40].
Названия сосудистых растений даны по «Флоре средней полосы.» [17] с некоторыми дополнениями по базе Euro+Med PlantBase [39].
Результаты исследования. В данном разделе приведён продромус и даётся характеристика установленным синтаксонам растительности ксерофитизированной поймы р. Десна.
Продромус
Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 Порядок Arrhenatheretalia Liguet 1926 Союз Cynosurion cristati Tx. 1947 Асс. Anthoxanto odorai-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurco 1963
Вар. Erigeron septentrionalis Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae ass. nov. hoc. loco Варианты: typica, Rumex thyrsiflorus, Erigeron septentrionalis, Erigeron canadensis
Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Agrostion vinealis Sipailova et al. 1985 Асс. Agrostietum vinealis-tenuis Shelyag et al. 1981 ex Solomakha & Sipaylova 1985
Варианты: typica, Fragaria viridis Асс. Koelerio delavignei-Festucetum rubrae Bulokhov 2001
Варианты: typica, Genista tinctoria, Poa bulbosa, Rumex acetosella Асс. Sileno tataricae-Rosetum majalis ass. nov. hoc loco Сообщества Calamagrostis epigeios [Galietalia veri]
Асс. Anthoxanto odorai-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurco 1963 Характерные виды (х. в.): Agrostis capillaris (= A. tenuis), Anthoxanthum odoratum. Состав и структура. Травостой сформирован низкотравными злаками Agrostis capillaris, Festuca rubra, Poa angustifolia, Phleum pratense subsp. nodosum (= Ph. bertolonii DC, Phleum nodosum L. [39]). Многочисленнна группа разнотравья. В её составе обильны Dianthus deltoides, Potentilla argentea. В ценофлоре преобладают мезофитные виды, которые являются характерными для союза Cynosurion, порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea. Присутствуют и виды мезо-ксерофитного порядка Galietalia veri: Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Ru,ex thyrsiflorus, Potentilla argentea; нередко обильна Potentilla argentea.
Местоположение и экология. Сообщества распространены в прирусловой пойме по гривам на суховатых, слабо кислых, бедных минеральным азотом легкосупесчаных и песчаных почвах. Используются как пастбищные угодья.
Распространение. Ассоциация приводится как широко распространённая для Южного Нечерноземья России [3]; её сообщества были отмечены в долине р. Десна [3, 11, 27]. В деснинской пойме является редкой.
В а р и а б е л ь н о с т ь . В условиях отсутствия регулярного выпаса на многих участках поймы, где были отмечены сообщества данной ассоциации в 1985-2005 гг., в настоящее время они исчезли. Ниже описан новый вариант, отмеченный при обследовании этих участков в 2020 г.
Вар. Erigeron septentrionalis (табл. 1).
Дифференциальные виды (диф. в.): Erigeron canadensis, E. septentrionalis. Вариант представляет сообщества душистоколосково-полевицевых лугов, сформировавшиеся в ксерофитизированной пойме р. Десна в отсутствии регулярного выпаса и сенокошения. В этих условиях активно идёт внедрение в луговые сообщества инвазионных североамериканских видов Erigeron canadensis и E. septentrionalis. Во время цветения виды мелколепестников создают белый аспект.
Общее проективное покрытие (Ol 111) - 80-90%. Флористическая насыщенность - 1824 вида на 100 м2.
Таблица 1
Асс. Anthoxanto odorati-Agrostietum tenuis, Erigeron septentrionalis var.
Номера описаний 12 3 4 К Х. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-
ОПП,% 80 80 85 90 Arrhenatheretea
Число видов 20 24 19 18 Plantago lanceolata + + + 2 4
Характеристика почвы: P. media + + 1 + 4
влажность 4.14.14.14.3 Centaurea jacea + + + + 4
кислотность 5.55.75.55.8 Cerastium fontanum + + 1 3
обеспеченность минеральным азотом 3.63.63.54.1 Achillea millefolium 2 2 2
Характерные виды (х. в.) асс. Anthoxanto odorati- Prunella vulgaris 1 r 2
Agrostietum tenuis Stellaria graminea + 1 2
Agrostis capillaris (С) 4 3 2 3 4 Х. в. порядка Galietalia veri
Anthoxanthum odoratum (С) + + + + 4 Fragaria viridis + + + + 4
Дифференциальные виды вар. Erigeron septentrionalis Potentilla argentea 2 1 2 3 4
Erigeron septentrionalis 1111 4 Filipendula vulgaris + 1 + 3
E. canadensis + + + + 4 Rumex thyrsiflorus + + 2
Х. в. союза Cynosurion (С) Прочие виды
Phleum pratense subsp. nodosum 1 + r + 4 Dianthus deltoides 3 4 5 3 4
Festuca rubra 11 + 1 4 Agrimonia eupatoria r + r r 4
Poa angustifolia 1111 4 Agrostis vinealis + + 2
Leontodon autumnalis . r . + 2 Pilosella officinarum + 1 2
Отмечены в одном описании: Trifolium pratense 1 (r), Galium mollugo 4 (+), Hypericum perforatum 1 (+), Helichrysum arenarium 2 (r), Leucanthemum vulgare aggr. 2 (+).
Локализация описаний. Брянская область: оп. 1, 2 - у д. Сосновка (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 13.07.2020; оп. 3, 4 - у д. Переторги (Выгоничский р-н), правобережная прирусловая пойма, 15.07.2020.
Автор описаний: А. Д. Булохов.
Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae ass. nov. hoc. loco
Х. в.: Agrostis capillaris (доминант), Poa angustifolia (доминант).
Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 2, оп. 1* - Брянская область, городской округ Брянск, у с. Стайное, прирусловая пойма р. Десна; дата описания: 17.08.2018; автор описания: А. Д. Булохов.
Состав и структура. Травостой сформирован низкотравными злаками Agrostis capillaris и Poa angustifolia, нередко выступающими содоминантами. Высокую константность имеет Festuca pratensis. Ценофлору синтаксона формируют преимущественно характерные виды союза Cynosurion, порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea. Наблюдается инвазия североамериканских видов Erigeron canadensis и E. septentrionalis. В условиях ксерофитизации возрастают обилие и константность х. в. порядка Galietalia veri: Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Rumex thyrsiflorus.
Местоположение и экология. Сообщества распространены в ксерофитизированной прирусловой пойме р. Десна по гривам на суховатых и свежих, нейтральных и слабокислых, небогатых минеральным азотом почвах в отсутствии регулярного выпаса и сенокошения. Луга, на которых сформировались сообщества ассоциации, используются для нерегулярного выпаса и прогона скота.
В а р и а б е л ь н о с т ь . В составе ассоциации установлены 4 варианта.
Вар. typica (табл. 2, оп. 1-6) представляет типичные сообщества ассоциации и собственных диф. в. не имеет.
ОПП - 70-90%. Флористическая насыщенность - 10-18 видов на 100 м2.
Вар. Rumex thyrsiflorus (табл. 2, оп. 7-27).
Диф. в.: Diantus deltoides, Potentilla argentea, Rumex thyrsiflorus.
Сообщества варианта распространены по сильно пересыхающим гривам в пойме. В ценофлоре, по сравнению с типичными сообществами, возрастает участие характерных видов класса Koelerio-Corynephoretea, высокую константность среди которых имеют Dianthus deltoides, Potentilla argentea, Rumex acetosella. Мезофитные виды Deschampsia cespitosa, Festuca rubra, Phleum pratense subsp. pratense, Plantago lanceolata также
высококонстантны. Иногда доминируют Carex hirta, Festuca rubra, Rumex acetosella, R. thyrsiflorus. Распространение щавеля пирамидального связано с отсутствием сенокошения в условиях нарастающей ксерофитизации поймы.
ОПП - 70-90%. Флористическая насыщенность - 9-18 видов на 100 м2.
Вар. Erigeron septentrionalis (табл. 3).
Диф. в.: Erigeron septentrionalis (доминант).
Сообщества варианта представляют собой ранние стадии деградационной сукцессии, которая начинается при слабом нарушении естественных сообществ выпасом, что способствует внедрению инвазионного вида Erigeron septentrionalis. Дернина разрушается копытами животных, появляются открытые участки грунта, на которых обильны всходы мелколепестника. E. septentrionalis активно внедряется в травостой, формируя многочисленные розетки; число генеративных растений может достигать 80 на 1 м2. При этом обилие типичных луговых видов существенно сокращается, или они полностью выпадают из травостоя. В отдельных сообществах локально доминируют Centaurea jacea, Festuca pratensis, Galium mollugo, Plantago lanceolata, Phleum pratense subsp. pratense, Trifolium pratense и др. На некоторых площадках отмечено активное внедрение инвазионного вида Solidago canadensis.
ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 11-45 видов на 100 м2.
Вар. Erigeron canadensis (табл. 4).
Диф. в.: Erigeron canadensis (доминант), Erigeron septentrionalis, Inula britannica.
Внешний вид сообществ определяет инвазионный вид E. canadensis, создающий зеленовато-серый аспект в травостое. На его фоне рассеяны низкотравные злаки Agrostis capillaris и Poa angustifolia. По понижениям и нижним частям грив встречаются Deschampsia cespitosa, Phleum pratense subsp. pratense, иногда Alopecurus pratensis. Присутствуют и рудеральные виды: Carduus acanthoides, Lactuca serriola, Tripleurospermum inodorum.
Сообщества формируются под воздействием интенсивного выпаса. Крупный рогатый скот, выпасаемый в прирусловой пойме и на гривах, разбивает копытами неплотную дернину, и обнажения почвы быстро захватывают однолетники, из которых особенно активны инвазионные виды Erigeron canadensis и E. septentrionalis.
ОПП - 80-95%. Флористическая насыщенность - 9-19 видов на 100 м2.
Таблица 2
Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae, вар. typica (оп. 1-6), Rumex thyrsiflorus (оп. 7-27)
Номера описаний 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 К
Варианты typica (a) Rumex thyrsiflorus (б) асс. а б
ОПП, % Число видов Характеристика почвы: влажность кислотность богатство минеральным азотом 80 80 90 90 80 70 14 18 15 15 10 14 5.65.64.04.54.33.5 7.06.87.05.86.45.5 4.34.64.34.14.13.1 80 90 90 90 90 80 70 80 80 80 90 90 90 90 80 70 80 80 80 80 80 11 15 14 17 15 18 17 18 16 11 9 11 13 11 15 15 11 16 12 18 11 3.84.75.04.64.85.65.05.14.75.24.34.33.25.04.43.83.83.34.34.83.3 5.05.25.35.15.55.55.25.54.85.54.85.55.35.56.05.05.04.85.55.04.7 3.84.14.94.24.04.84.34.64.24.34.04.03.84.84.63.93.83.24.44.03.6
Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae
Agrostis capillaris (С) Poa angustifolia (Gv) 3 2 3 2 3 + 3 3 4 5 5 2 2555525354555543122 + 4 + . . . r . 1+ + + +11 . 1+. 11 + 1 V V V V V IV
Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Rumex thyrsiflorus
Rumex thyrsiflorus (Gv) Dianthus deltoides Potentilla argentea (Gv) . . r . . . .....r 422+1 + 1 + r + 3 + 21 1354432 + r r + + + + + 1 1 r r . . r. + .r12 + 2+ . 11 + 1 IV I V II I II III . IV
Х. в. союза Cynosurion (С)
Festuca rubra Phleum pratense subsp. pratense Leontodon autumnalis Phleum pratense subsp. nodosum Anthoxanthum odoratum Trifolium repens Cynosurus cristatus . . + . + . . 111+. 1 . + .+ +. 121++1+ + + + + +.11 + 1+ . + .+ +1. . + . . 1++11111+. +.......... ...............+ 1 + 1+ . .................+ . r . + + + + 2 .....1.2............. III II IV III . IV II . III I . II II . I I . II I . I
Х. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Festuca pratensis Achillea millefolium Centaurea jacea + 1 1 1 + . . .12 11 .+22. 1 .++..1++. + 1+ .+ +...rr. 11111 + 1122.2. .2+. +2 + 2 .++. + . r+ + +. . r + + . r . .r. IV V III IV IV V IV IV III
Номера описаний 1* 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 К
Galium mollugo + + 1 3 II IV .
Elytrigia repens + + + + r . . 1 + + II III II
Geranium pratense + + + I III .
Rumex confertus r + r I III .
Plantago lanceolata + 1 1 1 1 r . . + + + + + + . + 1 + . . . + . IV II IV
Deschampsia cespitosa r r r r r + 2 + 1 r 1 II II III
Stellaria graminea + + + + . + + + II II II
Galium physocarpum + + I II .
Filipendula ulmaria + r I II .
Plantago media + + + . I I I
Alopecurus pratensis + + I I I
Lotus corniculatus + . . . r . . . I I I
Cerastium fontanum + + + + + . . I . II
Veronica chamaedrys + + . + r . . + + . . . . + . II . II
Carex hirta + r + . . . r . 1 2 + . 4 . II . II
Prunella vulgaris + 1 I . I
Taraxacum officinale aggr. + + + + + r + + I . II
Trifolium pratense + + r . I . I
Bromopsis inermis . r r . . . . I . I
Ranunculus acris . . 1 + I . I
Carex leporina + + I . I
Potentilla anserina . . 1 + I . I
Х. в. порядка Galietalia veri (Gv)
Fragaria viridis 2 3 + + + 2 I V .
Filipendula vulgaris 1 + + + + II V .
Erigeron septentrionalis . r . . + + 1 . . . . + + . + 2 . IV I II
E. canadensis + .....r . . + r 1 . 1 1 II I II
Rumex acetosella . 2 2 + + + 1 II . II
Equisetum arvense . . + + + .... 1 . II III I
Agrimonia eupatoria r + . . I II .
Cirsium arvense + 1 . . I II .
Veratrum lobelianum + + I II .
Berteroa incana + . + + + . I . I
Sedum acre + + . I . I
Herniaria glabra 1...... + I . I
Pimpinella saxifraga 1 + . I I I
Brachythecium albicans 2 2 . I . I
Отмечены в одном описании: Artemisia campestris 19 (r), Briza media 26 (+), Campanula rotundifolia 6 (+), Galium uliginosum 12 (+), Geum rivale 2 (r), Glechoma hederacea 4 (+), Kadenia dubia 2 (+), Leucanthemum vulgare aggr. 18 (r), Lythrum virgatum 4 (r), Odontites vulgaris 6 (+), Pilosella officinarum 27 (1), Ranunculus repens 12 (1), Scleranthus perennis 24 (r), Tanacetum vulgare 19 (+), Thalictrum lucidum 1 (+), Thymus pulegioides 27 (+), Viola canina 4 (+).
Локализация описаний: оп. 1*-4 - у с. Стайное (городской округ Брянск), 17.08.2018; оп. 5, 6 - у п. Бордовичи (городской округ Брянск), прирусловая пойма р. Десна, 20.07.2019; оп. 7-10 - у Жуковского санатория (Жуковский р-н), правобережная прирусловая гривистая пойма р. Десна, 20.07.2107; оп. 11-13 - у с. Вышковичи (Жуковский р-н), левобережная прирусловая пойма р. Десна, 30.07.2007; оп. 14-16 - у с. Гостиловка (Жуковский р-н), пойма р. Десна, 12.07.2019; оп. 17-19 - в 0,7 км от базы отдыха «Деснянка» (Жуковский р-н), пойма р. Десна, 15.07.2019; оп. 20, 21 - в 0,5 км от Жуковского санатория (Жуковский р-н), правобережная прирусловая пойма р. Десна, 12.09.2019; оп. 22-24 - в 1 км южнее д. Сосновка (Выгоничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 20.08.2019; оп. 25-27 - в 1 км восточнее д. Переторги (Выгоничский р-н), 17.08.2019.
Автор описаний: А. Д. Булохов.
Таблица 3
Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae, вар. Erigeron septentrionalis
Номер описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 К
ОПП, % 90 60 70 100 90 90 90 90 80 90 80 90 80 70 80 60 60 70 80 60 60 60 70 70
Число видов 14 20 20 2б 20 1б 1б 12 19 11 17 11 13 19 30 34 32 35 34 32 2б 45 22 27
Характеристика почвы:
влажность 5.54.44.5 5.5 3.94.34.43.86.44.34.84.06.04.86.14.95.25.15.34.05.34.96.44.9
кислотность 5.76.46.5 6.0 6.04.66.04.55.07.04.75.55.25.26.04.74.25.95.44.85.14.95.46.6
богатство минеральным азотом 4.13.84.6 4.0 3.64.13.93.74.44.83.43.73.43.74.62.93.24.24.13.93.43.93.84.4
Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae
Номер описаний 12345678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 К
Agrostis capillaris (С) Poa angustifolia (Gv) 5 + . 3 11212. . + 1+ 31+32 + 2+1 + . 13 222212122212 + + + 21 + 1+ + V V V V
Дифференциальные виды вар. Erigeron septentrionalis
Erigeron septentrionalis |3 3 1 5 354545453523223222 + + |IV V
Х. в. союза Cynosurion (С)
Phleum pratense subsp. pratense Festuca rubra Anthoxanthum odoratum Leontodon autumnalis Odontites vulgaris Senecio jacobaea Cynosurus cristatus + + r + + + + + + + + r ..........11+ + +. ..++1... . . . . +.....++. + .+ + +. . + 1. . + + + r + r + r + + r + + r + + .............r.......... IIIIII III II II II II I I II I II I I
Х. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Festuca pratensis 1 1 + 1 2 r + r + . 1 + r + + + + + + + IVIV
Centaurea jacea + + 2 2 + + . + + . + + + + + + + + IVIV
Plantago lanceolata 2 1 1 2 2 + . + + + 1 1 + + + + IVIV
Achillea millefolium 1 + 1 1 1 + . + + + + + + + + IVIII
Galium mollugo 1 3 1 2 1 . + + + + + II III
Stellaria graminea . 1 1 + + + + + + + + + + II III
Deschampsia cespitosa r . r . r + + r r II II
Veronica chamaedrys 1 + . 1 + . . + + + + II II
Carex hirta + + . r . r r 1 r + + II II
Elytrigia repens + + + r II I
Carex pallescens + . r + r + + + + + + I III
Rumex confertus r r + r 1 + I II
Galium physocarpum 1 . + + . r + I II
Thalictrum lucidum r r . r r r + r r r I II
Trifolium pratense + + + . 3 + + I II
Ranunculus acris + . r r . + + + I II
Veronica longifolia r + r + r r r I II
Kadenia dubia + . r + + + I II
Geranium pratense 1 + I I
Filipendula ulmaria r . r r + I I
Plantago media + + I I
Alopecurus pratensis r r r I I
Carex praecox + 1 1 . + + + + + I II
Lotus corniculatus + + + r I I
Lythrum virgatum + . + r . r I I
Cerastium fontanum 1 . + I I
Prunella vulgaris + + + I I
Leucanthemum vulgare aggr. + + I I
Inula britannica + r r I I
Dactylis glomerata + + . + 1 I I
Rhinanthus minor 1 + + I I
Lysimachia vulgaris + r + I I
Vicia cracca + + I I
Х. в. порядка Galietalia veri (Gv)
Rumex thyrsiflorus 1 + + . + . r + + + r 1 + IVIII
Potentilla argentea + + . + + 1 . + + + III II
Filipendula vulgaris Fragaria viridis 3 2 + r 3 1 + 2 + 2 II II I I
Х. в. класса Koelerio-Corynephoretea
Dianthus deltoides + + + + + II II
Jasione montana r + + + + I II
Pilosella officinarum + + I I
Artemisia campestris Helychrisum arenarium r . r . + r I I I I
Прочие виды
Equisetum arvense 3 + + + + . . 2 . 1 2 2 + + 1 + II III
Erigeron canadensis + r 1 1 + . + + + + + II III
Hieracium umbellatum + r + + . . + 3 3 r + + 1 II III
Rumex acetosella r + + r 1 + II II
Berteroa incana + r I I
Oenothera biennis r r + + I I
Hypericum perforatum r + r + 2 1 + + + + I III
Bromopsis inermis r + + I I
Cirsium arvense + + + r r + I II
Pimpinella saxifraga Campanula rotundifolia Solidago canadensis 1 + + + . + . + + . + + 1 r r 2 r 4 3 I II I II I II
Agrimonia eupatoria Viola canina + + r . . r + r r I I I I
Tanacetum vulgare + + + + I I
Thymus pulegioides Trifolium arvense r . r . + r + 1 r I I I I
Vicia tetrasperma + r + I I
Номер описаний 12345678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 К
Calamagrostis epigeios ..........r . + 3 I I
Alchemilla sp. + + + + I I
Artemisia vulgaris r . 1 I I
Betula pendula . . r r r r . I I
Frangula alnus . r r r . r I I
Sedum maximum . . 1 + . I I
Luzula pallescens . . + + + . I I
Nardus stricta . . + + . 2 I I
Oenothera rubricaulis r + . + I I
Pinus sylvestris r r r r . I I
Potentilla erecta . . + + . I I
Solidago virgaurea r . + . + I I
Succisa pratensis . . + + . I I
Brachythecium albicans + + + . + I I
Отмечены в одном описании: Achillea salicifolia 19 (r), Alnus glutinosa 23 (r), Artemisia absinthium 20 (1), Briza media 1 (+), Campanula patula 13 (r), C. ranunculoides 24 (+), Carex ericetorum 16 (r), C. leporina 21 (r), Carum carvi 17 (r), Chamaenerion angustifolium 17 (r), Cichorium intybus 24 (r), Daucus carota 18 (r), Erigeron acris 4 (+), Glechoma hederacea 22 (+), Heracleum sibiricum 24 (+), Herniaria glabra 20 (r), Lathyrus pratensis 9 (r), Lychnis flos-cuculi 9 (r), Lycopus exaltatus 15 (r), Medicago falcata 24 (r), M. lupulina 24 (r), Melilotus albus 24 (+), Picris hieracioides 15 (+), Ranunculus polyanthemos 14 (r), Sedum telephium 20 (r), Sorbus aucuparia 21 (r), Stachys palustris 19 (r), Taraxacum officinale 24 (+), Trifolium hybridum 24 (+), Veronica incana 22 (r).
Локализация описаний: оп. 1 - у Жуковского санатория (Жуковский р-н), правобережная прирусловая гривистая пойма р. Десна, 20.07.2107; оп. 2 - у п. Бордовичи (городской округ Брянск), прирусловая пойма р. Десна, 20.07.2019; оп. 3, 4 - у д. Вышковичи (Жуковский р-н), 11.07.2018; оп. 5-7 - у п. Слобода (Выгоничский р-н), 25.08.2018; оп. 8-11 - у д. Павловка (Выгоничский р-н), 28.06.2018; оп. 12-14 - у д. Макарзно (Трубчевский р-н), 9.08.2018; оп. 15 - у д. Красное (Трубчевский р-н), грива центральной поймы р. Десна, 7.08.2018; оп. 16-17 - у с. Хотылёво (Брянский р-н), грива центральной поймы р. Десна, 13.08.2018; оп. 18 - в 2,5 км южнее с. Ржаница (Жуковский р-н), центральная пойма р. Десна, 25.06.2019; оп. 19-22 - в 4 км юго-восточнее ст. Чернетово ж. д. Брянск-Смоленск (Брянский р-н), гривы центральной поймы р. Десна, 23.06.2019; оп. 23 -24 - у д. Ямное (Суземский р-н), центральная пойма р. Нерусса, 24.07.2017.
Авторы описаний: оп. 1-14 - А. Д. Булохов; оп. 15-24 - Н. Н. Панасенко.
Таблица 4
Асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae, вар. Erigeron canadensis
Номера описаний 123456789 10 К Номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 К
ОПП, % 95 80 85 95 90 95 95 90 95 90 Phleum pratense + 2 1 1 2 + III
Число видов 14 14 13 10 9 11 13 13 19 13 subsp. pratense
Характеристика почвы: Potentilla anserina + + 1 + II
влажность кислотность 6.0 5.6 5.8 5.8 6.2 5.0 5.7 6.3 6.7 5.5 7.5 7.5 7.0 8.0 5.7 6.0 6.8 7.4 7.4 6.5 Alopecurus pratensis Rumex thyrsiflorus + 1 1 + + r + II II
обеспеченность Centaurea jacea 2 1 r II
минеральным азотом 5.0 4.9 5.8 5.1 4.0 4.1 4.6 6.0 6.1 4.3 Stellaria graminea Rumex confertus + r 1 2 1 r r II II
Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae Mentha arvensis Achillea salicifolia r + + + I I
Agrostis capillaris Poa angustifolia 3 1 1 2 3 2 3 1 + 1 1 2 . + + 1 1 . . 2 V IV Veronica longifolia Poa palustris r 1 + + I I
Дифференциальные виды вар. Erigeron canadensis Festuca pratensis + r 1 I
Erigeron canadensis 5555454354 + +1 + + +11 + V V Poa pratensis Veronica chamaedrys r + + I I
Erigeron saptentrionalis + . 1 1 . + . + 1 r IV Прочие виды
Tripleurospermum r r + II
Х. в. союза Cynosurion и класса Molinio-Arrhenatheretea inodorum 1 r r + + 2 r II II I I
Deschampsia cespitosa Elytrigia repens Achillea millefolium 1 + + + + . 1 . . + + + 2 1 . + . 1 1 . + . 1 + . .21.3 IV IV III Glechoma hederacea Agrimonia eupatoria Lactuca serriola Carduus acanthoides r + r r
Отмечены в одном описании: Beckmannia eruciformis 8 (+), Capsella bursa-pastoris 10 (+), Carduus acanthoides 2(+), Carex praecox 8 (+), Cerastium fontanum 2 (+), Equisetum arvense 8 (+), Lotus corniculatus 9 (r), Lysimachia vulgaris 8 (r), Lythrum virgatum 8 (r), Potentilla argentea 10 (+), Ranunculus repens 8 (2), Scutellaria hastifolia 8 (+), Veronica serpyllifolia 9 (+), Vicia tetrasperma 9 (+).
Локализация описаний. Брянская область: оп. 1-4 у д. Сосновка (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 23.07.2019; оп. 5-7 - у д. Переторги (Выгоничский р-н), правобережная прирусловая пойма р. Десна, 10.07.2019; оп. 8-10 - у с. Уручье (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 12.09.2019.
Автор описаний: А. Д. Булохов.
Асс. Agrostietum vinealis-tenuis Shelyag et al. 1981 ex Solomakha & Sipaylova 1985
Х. в.: Agrostis capillaris (= A. tenuis), A. vinealis.
С о с т а в и с т р у к т у р а . Agrostis capillaris и A. vinealis определяют облик большинства сообществ ассоциации и формируют травостой высотой до 60 см. Высокую константность имеют: Artemisia campestris, Berteroa incana, Poa angustifolia. Локально доминируют Artemisia campestris, Berteroa incana, Poa angustifolia, Trifolium arvense.
Ценофлора гетерогенна; в её формировании принимают участие характерные виды порядков Arrhenatheretalia и Galietalia veri класса Molinio-Arrhenatheretea, а также класса Koelerio-Corynephoretea. В некоторых сообществ отмечаются инвазионные виды: Erigeron canadensis, E. septentrionalis, Oenothera biennis.
Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены в прирусловой части поймы в виде полос по низким гривам и или возвышенным участкам на сухих, умеренно кислых и слабо кислых, бедных минеральным азотом песчаных и супесчаных, слаборазвитых почвах.
Распространение. Ассоциация известна из украинской части долины р. Десна [29]. В Южном Нечерноземье России ранее не отмечалась.
Вариабельность. В составе ассоциации в 2017-2019 гг. установлены 3 варианта. Ниже дается их характеристика.
Вар. typica (табл. 5, оп. 1-4) представляет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диф. в.
ОПП - 50-70%. Флористическое разнообразие - 8-17 видов на 100 м2.
Вар. Artemisia campestris (табл. 5, оп. 5-13).
Диф. в.: Artemisia campestris, Poa angustifolia.
Травостой формируют Agrostis capillaris и A. vinealis с участием Artemisia campestris и Poa angustifolia. В ценофлоре варианта немногочисленны виды союза Cynosurion. Характерно присутствие характерных видов класса Koelerio-Corynephoretea: Artemisia campestris, Helichrysum arenarium, Potentilla argentea, Trifolium arvense.
ОПП - 70-90%. Флористическое разнообразие - 9-14 видов на 100 м2.
Сообщества распространены в прирусловой пойме высокого уровня, по гривам на слабо развитых на сухих или суховатых, слабокислых, бедных минеральным азотом песчаных почвах.
Вар. Fragaria viridis (табл. 5, оп. 14-21).
Диф. в.: Euphorbia virgata, Fragaria viridis.
Травостой верхнего горизонта формируют Agrostis capillaris и A. vinealis в сочетании с Achillea millefolium и Euphorbia virgata. Во втором горизонте доминирует, как правило, Fragaria viridis. В сообществах варианта высококонстанты ксерофильные и мезоксерофильные виды; хорошо представлена комбинация характерных видов союза Cynosurion.
Сообщества распространены по гривам в прирусловой части поймы на сухих или суховатых, слабокислых, бедных минеральным азотом почвах.
Таблица 5
Асс. Agrostietum vinealis-tenuis, вар. typica (оп. 1-4), вар. Artemisia campestris (оп. 5-13), Fragaria viridis (оп. 14-21)
Номер описания 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 К
Варианты typica (а) Artemisia campestris (б) Fragaria viridis (в) асс.а б в
ОПП, % Число видов Характеристика почвы: влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом 70 50 7070 1217 8 8 3,83,73,73,4 5,05,13,44,7 4,13,13,63,3 90 90 90 90 90 80 70 70 70 14 14 14 11 9 13 11 13 11 3,63,63,43,13,53,52,93,53,5 4,43,74,44,64,04,83,74,04,5 3,83,73,72,93,03,23,13,33,0 95 95 70 90 95 90 95 95 16 18 12 20 21 23 20 17 4.13.83.43.94.64.44.54.5 5.85.95.35.86.36.45.85.6 4,44,42,94,24,94,24,84,1
Характерные виды (х. в.) асс. Agrostietum vinealis-tenuis
Agrostis capillaris (С) A. vinealis (Av) 2 2 12 2 2 2 + 1112 13 + 32 1 1 1 3 3 2 2 + 4 2 1 2 2 1 2 2 2 12 1 +.+21 V 4 V V V 4 V V
Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Artemisia campestris
Artemisia campestris Poa angustifolia (Gv, Av) 1 + 1 + 1 + 4 + + 2 2 2 + 1 1 + 2 1 + + III . V . III . V II
Диф. в. вар. Fragaria viridis
Fragaria viridis (Gv) Euphorbia virgata
5 1 1 3 5 4 5 5 2 4 12 111 +
V
V
Х. в. союза Agrostion vinealis (Av)
Stellaria graminea Koeleria delavignei (Gv)
+ + . r
. II . II
Х. в. порядка Galietalia veri (Gv)
Potentilla argentea + + + + . + + 1 + + . + 11+ + + 1 1 V 4IV V
Rumex thyrsiflorus r + . + . . r 1 . + + + II 3 II II
Х. в. союза Cynosurion cristati
Phleum pratense subsp. pratense . 1 . . + r . + + + + II 1 II III
Festuca rubra . . . + + . 1 + . + 1 . . 1 . II 1 II III
Senecio jacobaea r r . + r . . . I . . III
Anthoxanthum odoratum . 1 . . I 1 . .
Trifolium repens 1 .. + ... + I . . II
Leontodon autumnalis + + I . . II
Х. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Plantago lanceolata 1 1 . . + + + r . 1 . + . 1 1 + . 1 III 2IVIII
Achillea millefolium + + + . . . 1 2 + 1 1 1 + 1 III . II V
Trifolium pratense + . . + + + + + + II 1 . IV
Lotus corniculatus + + 1 + 1 II . . IV
Galium mollugo 1 + . . + + + + + + II 2 . IV
Elytrigia repens r + + . + + + II . III II
Thymus pulegioides + 1 . . 2 + . . . I 2 II .
Carex hirta + + + + I 1 II I
Centaurea jacea r r . . r r I . II II
Festuca pratensis 1 1 + + I . . III
Ranunculus acris r r I . . II
Veronica chamaedrys + . . + I 1 .I
Dactylis glomerata . . r . r I . II
Х. в. класса Koelerio-Corynephoretea
Trifolium arvense 3 4 5 + I . III .
Helichrysum arenarium + + + . + . . . I . III .
Dianthus deltoides + + . . + . I 1 II .
Scleranthus annuus + . . 2 . . I 1 I .
Прочие виды
Berteroa incana Erigeron septentrionalis E. canadensis Oenothera biennis Pimpinella saxifraga Bromus mollis Rumex acetosella Festuca valesiaca Hypericum perforatum Artemisia absinthium Carduus nutans Linaria vulgaris Equisetum arvense Agrimonia eupatoria Calamagrostis epigeios
.+22 2 . . .
..22 . . + +
+ . . + . r + . 2
+ + + . + + . . .
1 + + . . . .12
....++ 1 . .
1
+ + 2 1 + + + + . . + . 1 1
. + + + . . . .
r . . . r . .
. r . r r r .
. r . r r r .
. r r r .
. . . . + . 2
r . . . r + . .
IV 3III IV III 1III IV II 2III . II 2 II . I . . II I . II . I 1 . . I . . II I . III II
I . .
I . .
I . .
I . .
I . .
I 1 I
Отмечены в одном описании: Bromopsis inermis 7 (+), Carexpraecox 1 (+), Deschampsia cespitosa 19 (r), Erigeron acris 2 (+), Geranium pratense 19 (r), Herniaria glabra 11 (+), Hieracium umbellatum 8 (+), Jasione montana 12 (r), Myosotis arvensis 1 (r), Oenothera
+
+ . +
+
+
+ +
+
r
r
rubricaulis 1 (r), Phleum pratense subsp. nodosum 17 (r), Plantago media 2 (+), Sedum acre 11 (+), S.dum telephium 8 (+), Vicia cracca 18 (+).
Локализация описаний: оп. 1-3 - г. Брянск (Советский р-н), правобережная пойма р. Десна, 2.08.2018; оп. 4-7 - прирусловая правобережная пойма р. Десна у железнодорожного моста (г. Брянск, Советский р-н), 15.07.2018; оп. 8-12 - у п. Супонево (Брянский р-н), у Дъякова источника, прирусловая пойма р. Десна, 22.07.2019; оп. 12-15 - у д. Павловка (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 8.08.2019; оп. 16-18 - у с. Сосновка (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 18.07.2019; оп. 19-21 - у с. Уручье (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 20.07.2019.
Автор описаний: А. Д. Булохов
Асс. Koelerio delavignei-Festucetum rubrae Bulokhov 2001
X. в.: Koeleria delavignei, Festuca rubra, Fragaria viridis (табл. 6).
С о с т а в и с т р у к т у р а . Травостой сообществ, высотой до 60 см, формируют мезофильные и ксеромезофильные злаки. Доминирует Festuca rubra. Содоминантами выступают Agrostis capillaris, Poa angustifolia. Высокую константность имеют: Koeleria delavignei, Phleum pratense subsp. pratense. Многочисленна группа разнотравья: Achillea millefolium, Berteroa incana, Equisetum arvense, Euphorbia virgata, Plantago lanceolata, Rumex thyrsiflorus. В ценофлоре ассоциации хорошо представлены характерные виды союза Cynosurion и порядка Arrhenatheretalia. Присутствуют виды пойменных остепнённых ксеромезофитных лугов (союз Agrostion vinealis).
Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены в прирусловой части поймы в виде полос по низким гривам и или возвышенным участкам на сухих и свежих, слабокислых, бедных минаральным азотом песчаных и супесчаных, слаборазвитых почвах.
Распространение. Ассоциация характерна для долин наиболее крупных рек в Южном Нечерноземье России [3].
В а р и а б е л ь н о с т ь . В составе ассоциации установлены 4 варианта.
Вар. typica (табл. 6, оп. 1-10) представляет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диф. в.
Сообщества варианта были описаны в 1985-1989 гг. в период выраженных половодий [3]. В этих сообществах доминировала Festuca rubra в сочетании с Agrostis capillaris. Высокую константность имели Alopecurus pratensis, Geranium pratense, Galium physocarpum, Heracleum sibiricum.
ОПП - 80-90%. Сообщества характеризовались высокой флористической насыщенностью - 26-36 видов на 100 м2.
В ксерофитизированной пойме в 2018-2019 гг. отмечены сообщества 3 вариантов ассоциации. Ниже даётся их описание.
Вар. Poa bulbosa (табл. 6, оп. 11-15).
Диф. в.: Erophila verna, Herniaria glabra, Poa bulbosa, Veronica verna.
Сообщества варианта встречаются по склонам низких грив в пойме южной экспозиции. Занимают полосы шириной до 2 м и длиной 10-25 м. Обычно расположены вдоль автомобильных грунтовых дорог, которыми изрезана пойма. Встречаются редко.
Сообщества интересны с флористической точки зрения, так как в них впервые для естественных сообществ в г. Брянске отмечен редкий в Брянской области лугово-степной вид Poa bulbosa, спорадически встречающийся южнее: в Комаричском, Новозыбковском, Севском, Стародубском, Суземском, Трубчевском районах области.
Вар. Rumex acetosella (табл. 6, оп. 16-21).
Диф. в.: Myosotis micrantha, Poa angustifolia, Rumex acetosella, Vicia tetrasperma.
Облик сообществ определяет Rumex acetosella, который создаёт красно-бурый аспект. Из сообществ выпадает Festuca rubra, и становится обильным Poa angustifolia. Высококонстантны и однолетники: Erigeron septentrionalis, Myosotis micrantha.
Сообщества варианта формируются по вершинам грив и верхним частям их склонов на суховатых, слабокислых и бедных минеральным азотом легкосупесчаных почвах.
Вар. Genista tinctoria (табл. 6, оп. 22-33).
Диф. в.: Artemisia campestris, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Genista tinctoria, Hieracium umbellatum, Veronica spicata.
Сообщества сформировались в ксерофитизированной пойме после прекращения половодий. Состав дифференциальных видов варианта хорошо отражает нарастание сухости почвы. В ценофлоре появляются лугово-степные виды, активно расселяется кустарник Genista tinctoria. Резко сокращаются численность и обилие характерных видов союза Cynosurion. Прекратила доминирование Festuca rubra, нередко локально доминирует Fragaria viridis - характерный вид сухих склонов балок. При дальнейшей ксерофитизаци поймы продолжится внедрение в сообщества ксерофильных и ксеромезофильных видов.
ОПП - 85-100%. Флористическая насыщенность - 17-23 вида на 100 м2
Таблица 6
Асс. Koelerio delavignei-Festucetum rubrae, вар. typica (оп. 1-10), Poa bulbosa (оп. 11-15), Rumex acetosella (оп. 16-21), Genista tinctoria (оп. 22-33)
Номера описаний 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 2223 242526 27 28 29 30 31 32 33 K
Варианты typica (а) Poa bulbosa (б) Rumex acetosella (в) Genista tinctoria (г) асс. а б в г
Годы описания 1985-1989 2017-2019
ОПП,% Число видов Характеристика почвы: влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом 95 85 90 90 85 90 95 80 85 90 28 26 36 29 34 34 30 30 30 31 474.6474.54750504.9474.9 6.16.16.56.46.56.459636.36.6 4.1 423.9404.04.443444.44.3 60 60 55 50 45 10 11 8 9 11 3.03.43.82.43.8 42 5.0 4.8 4.1 52 2.1 2.42.3 2.02.8 90 95 90 100 100 95 20 18 20 18 21 18 4.2 4.1 4.0 4.3 41 3.9 53 5.7 5.7 5.8 53 54 3.3 3.3 3.1 3.6 3.2 3.6 90 85 90 90 85 100100100100100100100 18 17 17 21 21 21 23 23 19 22 19 21 3.73.83.73.74.045 4.9 46 4.4 53 44 4.6 6.0586.4616.26.2 6.8 59 6.2 6.4 66 6.4 2.8Z72.6Z83.23.4 4.3 3.4 3.4 3.9 3.2 3.6
Характерные виды (х. в.) асс. Koelerio delavignei-Festucetum rubrae
Koeleria delavignei (Gv, Av) Festuca rubra (С) Fragaria viridis (Gv) 1+ + + + + + + + + 2444334334 + +1++1 + +1 + 11+.+ . + + . r 111+12 3 4 1 2 2 + + .+ r1 + + + +r 1 + + + + + r 545435555355 V V V V V III V IV . III V V . V V
Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Poa bulbosa
Poa bulbosa 1 + 2 + 2 I . V . .
Herniaria glabra + r 2 2 + I I V . .
Erophila verna 1 1 2 3 . I . V . .
Veronica verna + 1 1 1 + . + .I.......... I I V I I
Диф. в. вар. Rumex acetosella
Rumex acetosella 4 3 4 5 4 4 I . . V .
Vicia tetrasperma + + 1 1 1 + + II . II V .
Myosotis micrantha + + + . . + I . . IV .
Диф. в. вар. Genista tinctoria
Filipendula vulgaris (Gv) + + . r . . 1 + + + 1 2 . 1 2 + 1 + r + 1 2 + + IV III . V V
Genista tinctoria + + + 1 + + r r 2 1 II . . I IV
Tanacetum vulgare + . + + + 1 + + 1 + + 2 II . . II IV
Hieracium umbellatum + + r + + + + 4 + + II . . I IV
Artemisia campestris + + r + + + I . III . II
Festuca valesiaca 1 1 2 1 I . . . II
Veronica spicata (Gv) + + + r I . . . II
Х. в. союза Agrostion vinealis (Av)
Poa angustifolia 2 1 2 1 1 2 2 1 + 1 1 2 r . r 3 3 2 2 3 + + + + + + + 1 V V V V III
Stellaria graminea + + + + r r + + II II . II II
Agrostis vinealis 2 . 1 + . 1 + 2 + + + II . IV . III
Carex praecox . 1 2 + I ..II
Trifolium montanum . . + + . + + r r I III . II .
Х. в. порядка Galietalia veri (Gv)
Potentilla argentea + r + r . + . 2 + 2 + + + + + + 1 + . + + . + . r . . . IV III V V III
Ranunculus polyanthemos . + + + + + . . r r . . II III . .I
Seseli libanotis . + 1 + + + + + II IV . . .
Rumex thyrsiflorus + + + 2 + + 1 + 1 1 . . . . r . .....r r . . . . II V . I I
Galium verum + + . + . . . I II . . I
Polygala comosa + + + . . r . . . I II . I I
Ranunculus polyanthemos . r . r r . I . . III .
Х. в. союза Cynosurion
Agrostis capillaris 3 2 2 1 2 + 2 2 1 2 + + + 1 + + . r r 2 1 IV V I IV
Phleum pratense subsp. + + 1 + 1 1 + + + + . . . . r + + . + . + III V . III
pratense
Anthoxanthum odoratum r + . . + r + + r . . . II III III .
Leontodon autumnalis + + + I II
Номера описаний 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 2223 242526 27 28 29 30 31 32 33 K
Trifolium repens + + I II . . .
Х. в. порядка Molinietalia
Alopecurus pratensis Galium physocarpum Deschampsia cespitosa Veronica longifolia Lychnis flos-cuculi Filipendula ulmaria Thalictrum lucidum . + + + . . + + r + + + + + + + + + + + r + .....r . r . . .....r r . . . r......... ......r . . r . . .....2+1 . .+ + ......r . r r . . .........r . . II IV . . I II IV . . III I III . . . I ... II I II . . . I II . . . I I . . I
Х. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Galium mollugo + + + + 1 + + 1 + + . . . . r + + + + + + + + 1 + + + + + IV V II V IV
Achillea millefolium 1 + + + + + + + + + . . . . r 1 + 1 + + + + + + 1 1 IV V II IV III
Trifolium pratense + + 2 2 + 2 1 2 + 2 + r + + 1 + III V . I III
Centaurea jacea + + + + + 1 + + 1 + + + + + III V . III I
Plantago lanceolata + + + . + . . . + 1 1 1 + + + 1 1 1 r + + + + III II II V IV
Lotus corniculatus r + + r + + + + + + + + + + + III V . . III
Geranium pratense + + + 1 + 1 + + + II V
Heracleum sibiricum + + + + + + + + II V
Festuca pratensis + + + + + + + + + 1 + II IV . . III
Taraxacum officinale aggr. + + + + + + + 1 r II V
Plantago media + r + + + + + 1 + II IV . III .
Alchemilla monticola + + 1 + 1 + 2 II IV
Dianthus deltoides + + + + + + + + + + r + II V . . II
Rhinanthus minor + + + + + + 1 2 2 II III . . II
Briza media + + + + + 1 r r + II II . III II
Lathyrus pratensis 1 1 + r r + + II IV
Ranunculus acris + r + + + + + r r r r II IV . . II
Vicia cracca + r + 1 + + + + + + II IV . . II
Leucanthemum vulgare aggr. + + + + + + + + II IV . II .
Veronica chamaedrys + + 1 + + + + + + 1 II IV . IV .
Campanula patula + + r I II
Phleum pratense subsp. + + + +
pratense I . IV .
Prunella vulgaris + + + + + + I III . . I
Cerastium fontanum + + + + I III
Campanula glomerata + + + r I . . II
Прочие виды
Equisetum arvense r . . + + + . 1 + 1 . . II III . . II
Pimpinella saxifraga . r . + + + + . + + . . + . . + . II II . . III
Euphorbia virgata + + + + + + + + + . . . . r II I IV . III
Carex muricata + . . . . r . . I II . . .
Rumex confertus . r . . . . + . r . I II . . .
Pilosella officinarum + + ..21 + I II . III .
Trifolium aureum + + I ... I
Trifolium medium . . . r . . + + + I . . . II
Equisetum arvense . 1 + 1 . . I . . . II
Solidago canadensis r . . . r . I ... I
Erigeron canadensis . . . . r I . II . .
Berteroa incana . + . r + I . IV . .
Carex caryophyllea . 1 + + + I . . IV .
Dianthus deltoides + . . . + + I . . III .
Erigeron septentrionalis + + 1 I . . III .
Silene tatarica + + I I . I .
Отмечены в одном описании: Alchemilla baltica 3 (+), A. hirsuticaulis 17 (r), Bromopsis inermis 17 (r), Campanula glomerata 3 (r), Carex hirta 1 (+), C. leporina 1 (+), C. pallescens 20 (r), Cirsium arvense 17 (r), Erigeron acris 1 (+), Festuca ovina 20 (+), Medicago falcata 19 (+), Potentilla erecta 20 (+), P. thyrsiflora 7 (+), Solidago virgaurea 21 (r), Trifolium hybridum 3 (+), Vicia tetrasperma 19 (r), Viola canina 1 (+).
Локализация описаний: оп. 1-3 - г. Брянск, памятник природы «Роща Соловьи» (Советский р-н), в 0,5 км западнее подвесного моста, гривы в левобережной центральной пойме р. Десна, 14.06.1985; оп. 4, 5 - п. Супонево (Брянский р-н), пойма р. Десна, 15.07.1989; оп. 6 - ус. Вщиж (Жуковский р-н), пойма р. Десна, 16.06.1985; оп. 7, 8 - у с. Бетово (Жуковский р-н), 20.07.1985; оп. 9, 10 - у с. Сосновка (Выгоничский р-н), 14.07.1989; оп. 1113 - г. Брянск (Фокинский р-н), склон гривы вдоль дороги в виде полосы шириной до 2 м и длиной до 27 м в пойме р. Снежеть, 29.05.2016; оп. 14, 15 - г. Брянск (Фокинский р-н), склон невысокой гривы южной экспозиции вблизи автомобильной дороги в центральной пойме р. Снежеть, 12.05.2017; 16-20 - г. Брянск, памятник природы «Роща Соловьи» (Советский р-н), левобережная поймы в 0,7 км от подвесного моста через р. Десна, гривы и верхние части
склонов грив, 6.06.2020; оп. 21 - в 1,5 км от понтонного моста через р. Десна, на стыке пойм рр. Десна и Снежеть, 8.06.2020; оп. 22-24 - г. Брянск, памятник природы «Роща Соловьи» (Советский р-н), в 0,5 км западнее подвесного моста, гривы в левобережной центральной пойме р. Десна, 3.06.2017; оп. 25-27 - у п. Городище (Брянский р-н), 5.07.2018; оп. 28, 29 - у п. Нетьинка (Брянский р-н), 20.06.2018; оп. 30-33 - г. Брянск, памятник природы «Роща Соловьи» (Советский р-н), в 0,5 км западнее подвесного моста, гривы в левобережной центральной пойме р. Десна, 2.08.2019.
Автор описаний: А. Д. Булохов.
Асс. Sileno tataricae-Rosetum majalis ass. nov. hoc loco
Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 7, оп. 6*, Брянская область, Выгоничский р-н, в 2 км южнее пгт Выгоничи, правобережная прирусловая пойма р. Десна; дата описания: 2.07.2018; автор описания: А. Д. Булохов.
X. в.: Equisetum arvense, Rosa majalis (доминант), Silene tatarica, Tanacetum vulgare.
C о с т а в и с т р у к т у р а . Травостой мозаичный. Верхний горизонт в большинстве сообществ формирует Calamagrostis epigeos; изредка встречются Agrostis capillaris, Festuca rubra, Poa angustifolia. Многочисленна группа разнотравья. Высокое обилие имеет кустарник Rosa majalis, который распространился в пойме после её ксерофитизации в отсутствии сенокошения и выпаса. Роза майская распространяется вегетативно и с помощью плодов, которые разносятся птицами. Такие сообщества с сомкнутым кустарниковым ярусом по облику напоминают кустарниковые формации, относимые к классу Crataego-Prunetea Tx. 1962 nom. conserv. propos. Однако правильнее рассматривать их как закустаренные луга в условиях отсутствия регулярного сенокошения. Фитоценотическая роль розы майской при продолжительном подтоплении может снижаться.
ОПП - 100%. Флористическая насыщенность - 8-20 видов на 100 м2.
Местоположение и экология. Сообщества занимают полосы шириной от 4 до 20 м и длиной до 110 м, в правобережной прирусловой и центральной пойме на суховатых слабокислых умеренно обеспеченных минеральным азотом аллювиальных супесчаных и легкосуглинистых почвах. Часто в контакте с сообществами ивы белой или пойменными дубравами.
Таблица 7
Асс. Sileno tataricae-Rosetum majalis
Номера описаний 1 2 З 4 5 б* 7 S 9 10 11 12 1З 14 15 К
ОПП,% 100100100100100100100100100100100100100100100
Число видов 10 9 S 17 17 1З 1б 10 1б 20 12 17 19 20 17
Характеристика почвы:
влажность 4.9 4.1 4.5 4.7 4.З 4.4 З.8 4.9 4.5 5.1 З.8 4.0 4.1 4.S 4.2
кислотность 7.4 7.1 7.5 б.7 б.2 б.0 б.З 7.1 5.9 б.5 5.З б.З 5.9 б.5 б.0
обеспеченность минеральным азотом З.8 З.7 З.б 5.1 З.б 4.1 З.7 4.S 4.2 5.0 З.8 З.8 З.9 4.З 4.1
Характерные виды (х. в.) асс. Sileno tataricae-Rosetum majalis
Rosa majalis (Gv) 4 4 5 5 5 5 5 2 4 2 5 + 1 3 1 V
Silene tatarica + + + + 1 + + + + 3 2 1 2 V
Tanacetum vulgare + + 1 2 1 + 1 + + + + + IV
Equisetum arvense + 1 1 2 + 1 1 + 1 + 2 + 2 V
X. в. союза Agrostion vinealis (Av) и порядка Galietalia veri (Gv)
Poa angustifolia + 1 + + + 1 1 1 1 III
Agrostis vinealis + + + 1 + + 2 2 III
Fragaria viridis + 2 1 5 4 1 II
Medicago falcata r r r + + + II
Potentilla argentea r + + + + + II
Carex praecox + + 2 I
Seseli libanotis + + r I
Filipendula vulgaris + r I
X. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Galium mollugo + + + + + + + III
Veronica longifolia r + r + + + + III
Achillea millefolium + + + + + + II
Agrostis capillaris + + + + 1 2 II
Stellaria graminea + + + + + + II
Pimpinella saxifraga + + + I
Номера описаний 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 К
Galium physocapum + r r
Heracleum sibiricum + + +
Lathyrus pratensis r + +
Alopecurus pratensis r +
Elytrigia repens 1 +
Rumex confertus r . + r
Festuca rubra + 3
Phleum pratense subsp. pratense + +
Senecio jacobaea r +
Trifolium hybridum + r
Veronica chamaedrys + +
Прочие виды
Calamagrostis epigeios 3 3 1 1 + 2 1 5 + 1 + + 3
Hieracium umbellatum 1 + + + + r +
Vicia tetrasperma 1 + r + + +
Euphorbia virgata 1 r + + +
Artemisia campestris r r +
Aristolochia clematitis 3 1 r 1
Saponaria officinalis 2 + + + 1
Bromopsis inermis + 1 +
Melandrium album + r r
Rubus caesius + r 1
Frangula alnus r r
Отмечены в одном описании: Allium angulosum 15 (+), Anthriscus sylvestris 4 (+), Cirsium arvense 14 (+), Erigeron septentrionalis 15 (+), Galium aparine 10 (+), Inula salicina 5 (+), Linaria vulgaris 4 (+), Melilotus alba 13 (r), Oenothera biennis 13 (r), Solidago virgaurea 9
(r).
Локализация описаний. Брянская область: оп. 1-5 - в 1,3 км южнее п. Добрунь (Брянский р-н), правобережная прирусловая пойма р. Десна, 12.07.2017; оп. 6-10 - в 2 км южнее пгт Выгоничи (Выгоничский р-н), 2.07.2018; оп. 11-15 - на участке пгт Выгоничи - с Лопушь (Выгоничский р-н), прирусловая пойма р. Десна, 25.07.2018.
Автор описаний: А. Д. Булохов.
Как показало обследование долины р. Десна в 2018-2020 гг., на больших площадях обсыхающей поймы распространились сообщества с преобладанием Calamagrostis epigeios.
Сообщества Calamagrostis epigeios [Galietalia veri]
Дифференцирующий вид : Calamagrostis epigeios (доминант).
С о с т а в и с т р у к т у р а . Облик сообществ определяет длиннокорневищный многолетний злак - вейник наземный, который является абсолютным доминантом, с участием Poa angustifolia, Carex praecox. Иногда локально доминирует Tanacetum vulgare.
Местоположение и экология. Сообщества возникли на месте лугов порядка Galietalia veri в результате обсыхания поймы и отсутствия сенокошения, а также как последствие палов травы, в результате которых активно распространяется вейник наземный.
ОПП - 100%. Флористическая насыщенность - 5-19 видов на 100 м2.
Синтаксономическое положение сообществ дискуссионно. Ранее при характеристике травяной растительности Судость-Деснянского междуречья было установлено безранговое «базальное сообщество» Calamagrostis epigeios [Molinio-Arrhenatheretea]. Эта единица объединила монодоминантные сообщества C. epigeios, широко распространённые на склонах балок и коренных склонов речных долин на овражно-балочных, деградированных серых лесных суглинистых сухих, нейтральных, бедных минеральным азотом почвах [27]. Ценофлора этих сообществ сформирована в основном видами класса Molinio-Arrhenatheretea, иногда с участием опушечных видов класса Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962. Учитывая антропогенный и вторичный характер этих сообществ, они рассматривались как базальные для указанного класса.
Сообщества с доминированием вейника наземного очень широко распространены в самых разнообразных экологических условиях. C. epigeios - обычный компонент растительности сухих опушек широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, сухих грив в поймах рек, склонов балок и коренных склонов речных долин со смытыми почвами, а
также пустырей, пожарищ, сорных мест и сегетальных сообществ. C. epigeios - вид с широкой синэкологической амплитудой. «Индифферентно» относится к влажности и кислотности почвы, но предпочитает умеренно богатые азотом местообитания [33]. Это вегетативно-подвижный вид, который при благоприятных условиях быстро захватывает пространство.
Проводя обзор синтаксономии наземновейниковых сообществ в Европе и Европейской России, В. П. Бородулина с соавторами [2] справедливо относят фитоценозы с участием C. epigeios к единицам разного ранга: ассоциациям и вариантам в составе разных ассоциаций. Это подчеркивает производный характер вейниковых фитоценозов и возможность их возникновения на месте сообществ разного типа, как правило, после нарушений.
Сообщества, описанные нами в пойме р. Десна, по составу ценофлоры тяготеют к порядку Galietalia veri. Вейниковые сообщества, безусловно, являются производными и возникли на месте более мезофитных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea в условиях ксерофитизации поймы.
Таблица 9
Сообщества Calamagrostis epigeios
Номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 К
ОПП,% 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100100 100 100 100 100 100 100 100
Число видов 17 19 14 8 8 5 6 7 5 6 8 7 7 6 15 11 10 16 15
Характеристика почвы:
влажность 5.0 5.6 3.7 4.0 3.7 3.3 3.3 3.4 3.3 2.8 4.0 4.4 3.6 4.3 4.8 6.1 6.1 5.0 5.7
кислотность 6.6 6.5 5.5 6.2 6.5 6.0 7.0 7.0 5.5 6.0 6.3 7.8 6.5 7.0 7.1 7.1 7.0 6.0 7.3
обеспеченность минеральным азотом 4.6 5.1 3.7 4.0 3.5 3.8 3.8 4.0 3.8 3.5 4.1 4.0 3.9 5.0 4.8 4.6 4.4 3.7 4.9
Дифференцирующий вид сообществ Calamagrostis epigeios
Calamagrostis epigeios 5 5 4 5 5 555455554 2 5 5 5 5 V
Характерные виды (х. в.) порядка Galietalia veri
Poa angustifolia + 1 1 1 2 12 + 21121 1 1 + + + V
Rumex thyrsiflorus + 1 + r + + r + + + r III
Potentilla argentea + 1 + ..+ + + . + . + III
Filipéndula vulgaris r + 1 I
Fragaria viridis + . + r . . . . I
Rosa majalis + + I
Х. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Alopecurus pratensis + + + I
Veronica longifolia + 1 + r + + r II
Galium physocarpum + 2 1 1 II
Achillea millefolium + + + + II
Rumex confertus + r .....+ 1 r + II
Stellaria graminea + + + I
Galium mollugo + + + I
Agrostis capillaris 1 1 1 I
Lythrum virgatum 2 1 r I
Thalictrum lucidum r r I
Kadenia dubia r + I
Heracleum sibiricum r 2 3 I
Filipendula ulmaria + r I
Lysimachia vulgaris + + r I
Прочие виды
Carex praecox 1 1 2 . .112 12.3 + + + IV
Agrostis vinealis + + I
Tanacetum vulgare + 3 + + 2 2 4 1 . + . + . 2 + III
Euphorbia virgata 1 + + . . + . . . . r + 1 + II
Artemisia campestris + + r . r +...... II
Equisetum arvense + 1 + 1 + + II
Silene tatarica + + + I
Oenothera biennis .....r + . I
Cirsium arvense r 1 + I
Glechoma hederacea 1 + I
Rubus caesius + + I
Bromopsis inermis + + I
Отмечены в одном описании: Allium angulosum 19 (r), Centaurea jacea 2 (r), Elytrigia repens 14 (1), Festuca rubra 5 (1), Galium aparine 2 (+), Geranium pratense 18 (r), Helichrysum arenarium 5 (r), Inula salicina 12 (+), Lathyrus pratensis 1 (r), Linaria vulgaris 15 (r), Lotus
corniculatus l8 (r), Silene pratensis 2 (+), Plantago lanceolata З (l), Poa palustris 2 (r), Seseli libanotis 15 (r), Solidago virgaurea 15 (+), Vicia cracca 16 (r), V. tetrasperma 19 (+), Viola canina 1 (+).
Локализация описаний. Брянская область: оп. 1-5 - у д. Павловка ^ыгоничский р-н), пойма р. Десна, 29.06.2018; оп. 6-11 на участке пгт Bыгоничи - с. Лопушь ^в^ничский р-н), правобережная пойма р. Десна, 25.07.2018; оп. 12-19 - на участке п. Добрунь - пгт Bыгоничи фыгоничский р-н), 26.07.2019.
Aвтор описаний: A. Д. Булохов.
Список литературы
1. Aверинова E.A. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). - Брянск: РИО БГУ, 2010. - 351 с.
2. Бородулина B.^, Комарова A^., Чередниченко O.B. Hаземновейниковые луга в охранной зоне Полистовского заповедника (Псковская область) // Разнообразие растительного мира. - 2G19. - № 1 (1). - С. 44-61.
3. Булохов A^. Травяная растительность Юго-Западного ^черноземья России. -Брянск, 2001. - 296 с.
4. Булохов A^. Типология лугов Брянской области. - Брянск, 2009. - 219 с.
5. Булохов A^. Субгалофитные сообщества Классов Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 и Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937 в Южном Шчерноземье России // Бюл. Брянского отделения РБО. - 2G18. - № 4 (14). - С. 33-42.
6. Булохов A^., Панасенко H.H., Семенищенков ЮА., Харин A.B. Фитоценотическое разнообразие и динамика сообществ ассоциации Caricetum gracilis Savich 1926 в условиях ксерофитизации поймы реки Десны // Растительность России. - 2G19. - № З1. - С. 3-28.
I. Булохов A^., Панасенко H.H., Семенищенков ЮА., Харин A.B. Динамика большеманниковых лугов в условиях ксерофитизации поймы реки Десны // Разнообразие растительного мира. - 2G2G. - № 1 (4). - С. 36-56.
8. Булохов A^., Семенищенков ЮА. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. - Брянск: РИО БГУ, 2006. - 30 с.
9. Булохов A^., Семенищенков ЮА., Панасенко H.H., Харин A.B. Динамика сообществ ассоциации Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 в долине реки Десны в связи с процессом ксерофитизации поймы // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. - 2G19. - № 1 (17). - C. 11-26.
1G. Булохов A^., Семенищенков ЮА., Харин A.B. Динамика субгалофитных сообществ ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis поймы реки Десны в Брянской области // Известия СамЩ РAH. - 2G18. - Т. 20. - № 3 (5). - С. 401-41G.
II. Булохов A^., Харин A.B. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. - Брянск: РИО БГУ, 2GG8. - 310 с.
12. Ермаков H^. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., №умова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа, 2G12. - С. 377-48З.
13. Демихов BT., Чучин Д.И. Тенденции изменения внутригодового стока реки Десны в связи с современными изменениями климата Брянской области // Bестник Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. - 2G12. - № 4. - С. 140-142.
14. Куземко A.A. Лучна рослиншсть. Клас Molinio-Arrhenatheretea / B^^ ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко / Рослиншсть Украши. - К.: Фгтосоцюцентр, 2009. - 376 с.
15. Лобанов T.B., Зуева E.B. Колебания стока бассейна рек средней Десны как фактор эволюции пойменных растительных сообществ // Уч. зап. Брянского гос. ун-та им. акад. И. Г. Петровского. - 2G19. - № 4. - С. 45-51.
16. Луга Нечерноземья / Под ред А.Г. Воронова, Л.В. Швергунова, И.Н. Горяинова, И.М. Микляева и др. - М.: Изд-во МГУ, 1984. - С. 160.
17. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 11-е, испр. и доп. - М., 2014. - 635 с.
18. Полуянов А.В., Аверинова Е.А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). - Курск: Курский гос. ун-т, 2012. - 276 с.
19. Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л.М. Ахромеева. -Брянск, 2012. - 320 с.
20. Природа Свенской Успенской обители и её окрестностей / Ред. Л.М. Ахромеев, Ю. А. Семенищенков. - Брянск: РИО БГУ, 2018. - 132 с.
21. Природные ресурсы и окружающая среда Брянской области. Годовой доклад об экологической ситуации в Брянской области в 2019 г. / Сост.: Г.В. Левкина, О.А. Иванченкова, А.А. Луцевич. - Брянск: Изд-во «Читай-город», 2020. - 256 с.
22. Природообустройство Полесья. В 4 кн. / Под общ. науч. ред. Ю.А. Мажайского, А.Н. Рокочинского, А.А. Волчека, О.П. Мешика, Е. Езнаха. Кн. 4: Полесья Юго-Западной России. Т. 1. - Рязань: Мещерский филиал ФГБНУ «ВНИИГиМ им. А.Н. Костякова», 2019. -354 с.
23. Прогноз динамики стока крупных рек бассейнов Волги и Днепра в XXI веке: основные тенденции, географические особенности, ведущие факторы. Отчет о НИР / Лобанов Г.В., Коханько М.В., Зверева А.Ю., Подвойская А.А. - Брянск, 2014. - 37 с. http://nauka-brgu.ru/wp-content/Info/2015/NIR2015-Lobanov.pdf
24. Продромус рослинносп Укра'ни / Дубина Д.В., Дзюба Т.П., Емельянова С.М. [и др.]. - Ки'1'в: Наукова думка, 2019. - 784 с.
25. Сапегин Л.М. Пойменные луга юго-востока БССР, их рациональное использование, улучшение и охрана. - Минск: Изд. Университетское, 1985. - 100 с.
26. Сапегин Л.М. Сообщества поймы нижнего течения р. Сож // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 62-69.
27. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. - Брянск: РИО БГУ, 2009. - 400 с.
28. Семенищенков Ю.А. Ботанико-географическое районирование российской части днепровского бассейна. - Брянск: РИО БГУ, 2018. - 60 с.
29. Сипайлова Л.М., Соломаха В.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Синтаксономические смены луговой растительности поймы реки Десны // Укр. бот. журн. - 1987. - Т. 44. - № 5. -С. 48-52, 111. Деп. в ВИНИТИ 1988-02-B115.
30. Филиппова И.А. Минимальный сток рек Европейской территории России и его оценка в условиях изменения климата. Дисс. ... канд. геогр. наук. - М., 2014. - 210 с.
31. Шакирзанова Ж.Р. Определение основных факторов весеннего половодья рек левобережья Днепра при долгосрочных прогнозах его характеристик // Украинский гидрометеорологический журн. - 2013. - № 13. - С. 99-109.
32. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; New-York, 1964. - 865 S.
33. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Werner W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. 1992. - 18. - S. 1-258.
34. Hájková P., Hájek M., Blazková D., Kucera T., Chytry M., Reznícková M., Sumberová K., Cerny T., Novák J., Simonová D. Louky a mezofilní pastviny (Molinio-Arrhenatheretea). // Chytry M. (ed.), Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace. - Praha: Academia, 2007. - S. 166-280.
35. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. -Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2001. - 536 s.
36. Moravec J., Balátová-Tulácková E., Blazková D., Hadac E., Hejny S., Husák S., Jeník J., Kolbek J., Krahulec F., Kropác Z., Neuhäusl R., Rybnícek K., Rehorek V., Vicherek J. Rostlinná spolecenstva Ceské Socialisticke Republiky a jejich ohrozeni. - Litomerice: Severoces. Prir., 1995.
- 206 p.
37.Mucina L., Bültmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F.J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M. & Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. - 2016. - 19 (Suppl. 1). - P. 3264. https://doi.org/10.1111/avsc. 12257
38. Oberdorfer, E. Pflanzensociologische Exkursionsflora / Oberdorfer E. - Verlag Stuttgart: Ulmer, 1994. - 7. Aufl. - 1050 S.
39. The Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity [Electronic resource]. URL: http://www.emplantbase.org/home.html. Date of access: 08.08.2020.
40. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. - 2002. - 13. - P. 451-453.
41. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journ. of Veg. Sci. - 2000. - 11 (5). - P. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович - профессор, заведующий кафедрой биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: kafbot2002@mail. ru.
Панасенко Николай Николаевич - доцент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: panasenkobot@yandex. ru.
Семенищенков Юрий Алексеевич - профессор кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: yuricek@yandex. ru.
Харин Андрей Викторович - доцент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: avbr1970@yandex.ru.
PHYTOCOENOTIC DIVERSITY OF SMALL-GRASS-CEREAL MEADOWS UNDER XEROPHYTIZATION OF THE DESNA RIVER FLOODPLAIN
A.D. Bulokhov, N.N. Panasenko, Yu.A. Semenishchenkov, A.V. Kharin
Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky
The article provides an analysis of the phytocoenotic diversity of vegetation of hay and pasture small-grass-cereal meadows based on geobotanical relevés made by the authors in the course of floristic and geobotanical surveys of the floodplain of the Desna River in 1982-2020, including published data of 19822008. The main dynamic trends are characterized by the example of the most widespread syntaxa. Against the background of xerophytization, the regime of economic use of meadows has undergone significant changes over several decades: the number of livestock has significantly decreased in the past 30 years, as a result of which floodplain hayfields and pastures have been abandoned or used haphazardly. Hayfields and pasture meadows, from the point of view of J. Braun-Blanquet's method, belong to two alliances: Cynosurion cristati Tx. 1947 and Agrostion vinealis Sipailova et al. 1985.
Keywords: vegetation dynamics, syntaxonomy, small-grass meadows, floodplain meadows, Desna River, Bryansk region.
References
1. Averinova E.A. Travyanaya rastitel'nost' basseina reki Seim (v predelakh Kurskoi oblasti). - Bryansk: RIO BGU, 2010. - 351 p.
2. Borodulina V.P., Komarova A.F., Cherednichenko O.V. Nazemnoveinikovye luga v okhrannoi zone Polistovskogo zapovednika (Pskovskaya oblast') // Raznoobrazie rastitel'nogo mira.
- 2019. - № 1 (1). - P. 44-61.
3. Bulokhov A.D. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. -Bryansk, 2001. - 296 p.
4. Bulokhov A.D. Tipologiya lugov Bryanskoi oblasti. - Bryansk, 2009. - 219 p.
5. Bulokhov A.D. Subgalofitnye soobshchestva Klassov Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 i Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 v Yuzhnom Nechernozem'e Rossii // Byul. Bryanskogo otdeleniya RBO. - 2018. - № 4 (14). - P. 33-42.
6. Bulokhov A.D., Panasenko N.N., Semenishchenkov Yu.A., Kharin A.V. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie i dinamika soobshchestv assotsiatsii Caricetum gracilis Savich 1926 v usloviyakh kserofitizatsii poimy reki Desny // Rastitel'nost' Rossii. - 2019. - № 37. - P. 328.
7. Bulokhov A.D., Panasenko N.N., Semenishchenkov Yu.A., Kharin A.V. Dinamika bol'shemannikovykh lugov v usloviyakh kserofitizatsii poimy reki Desny // Raznoobrazie rastitel'nogo mira. - 2020. - № 1 (4). - P. 36-56.
8. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A. Komp'yuternaya programma INDICATOR i metodicheskie ukazaniya po ee ispol'zovaniyu dlya ekologicheskoi otsenki mestoobitanii i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitel'nykh soobshchestv. - Bryansk: RIO BGU, 2006. - 30 p.
9. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A., Panasenko N.N., Kharin A.V. Dinamika soobshchestv assotsiatsii Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 v doline reki Desny v svyazi s protsessom kserofitizatsii poimy // Byul. Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. - 2019. - № 1 (17). - P. 11-26.
10. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A., Kharin A. V. Dinamika subgalofitnykh soobshchestv assotsiatsii Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis poimy reki Desny v Bryanskoi oblasti // Izvestiya SamNTs RAN. - 2018. - T. 20. - № 3 (5). - P. 401-410.
11. Bulokhov A. D., Kharin A. V. Rastitel'nyi pokrov Bryanska i ego prigorodnoi zony. -Bryansk: RIO BGU, 2008. - 310 p.
12. Ermakov N. B. Prodromus vysshikh edinits rastitel'nosti Rossii // Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti. - Ufa, 2012.
- P. 377-483.
13. Demikhov V.T., Chuchin D.I. Tendentsii izmeneniya vnutrigodovogo stoka reki Desny v svyazi s sovremennymi izmeneniyami klimata Bryanskoi oblasti // Vestnik Bryanskogo gos. un-ta. Ser. Tochnye i estestvennye nauki. - 2012. - № 4. - P. 140-142.
14. Kuzemko A.A. Luchna roslinnist'. Klas Molinio-Arrhenatheretea / Vidp. red. Yu.R. Shelyag-Sosonko / Roslinnist' Ukraini. - K.: Fitosotsiotsentr, 2009. - 376 p.
15. Lobanov G.V., Zueva E.V. Kolebaniya stoka basseina rek srednei Desny kak faktor evolyutsii poimennykh rastitel'nykh soobshchestv // Uch. zap. Bryanskogo gos. un-ta im. akad. I. G. Petrovskogo. - 2019. - № 4. - P. 45-51.
16. Luga Nechernozem'ya / Pod red A.G. Voronova, L.V. Shvergunova, I.N. Goryainova, I.M. Miklyaeva i dr. - M.: Izd-vo MGU, 1984. - P. 160.
17. Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. Izd. 11-e, ispr. i dop. -M., 2014. - 635 p.
18. Poluyanov A.V., Averinova E.A. Travyanaya rastitel'nost' Kurskoi oblasti (sintaksonomiya i voprosy okhrany). - Kursk: Kurskii gos. un-t, 2012. - 276 p.
19. Priroda i prirodnye resursy Bryanskoi oblasti / Pod red. L.M. Akhromeeva. - Bryansk, 2012. - 320 p.
20. Priroda Svenskoi Uspenskoi obiteli i ee okrestnostei / Red. L.M. Akhromeev, Yu.A. Semenishchenkov. - Bryansk: RIO BGU, 2018. - 132 p.
21. Prirodnye resursy i okruzhayushchaya sreda Bryanskoi oblasti. Godovoi doklad ob ekologicheskoi situatsii v Bryanskoi oblasti v 2019 g. / Sost.: G.V. Levkina, O.A. Ivanchenkova, A.A. Lutsevich. - Bryansk: Izd-vo «Chitai-gorod», 2020. - 256 p.
22. Prirodoobustroistvo Poles'ya. V 4 kn. / Pod obshch. nauch. red. Yu.A. Mazhaiskogo, A.N. Rokochinskogo, A.A. Volcheka, O.P. Meshika, E. Eznakha. Kn. 4: Poles'ya Yugo-Zapadnoi Rossii. T. 1. - Ryazan': Meshcherskii filial FGBNU «VNIIGiM im. A.N. Kostyakova», 2019. - 354 p.
23. Prognoz dinamiki stoka krupnykh rek basseinov Volgi i Dnepra v XXI veke: osnovnye tendentsii, geograficheskie osobennosti, vedushchie faktory. Otchet o NIR / Lobanov G.V., Kokhan'ko M.V., Zvereva A.Yu., Podvoiskaya A.A. - Bryansk, 2014. - 37 p. http://na.uka-brgu.ru/wp-content/Info/2015/NIR2015-Lobanov.pdf
24. Prodromus roslinnosti Ukraini / Dubina D.V., Dzyuba T.P., Gmel'yanova S.M. [i dr.].
- Kiiv: Naukova dumka, 2019. - 784 p.
25. Sapegin L.M. Poimennye luga yugo-vostoka BSSR, ikh ratsional'noe ispol'zovanie, uluchshenie i okhrana. - Minsk: Izd. Universitetskoe, 1985. - 100 p.
26. Sapegin L.M. Soobshchestva poimy nizhnego techeniya r. Sozh // Klassifikatsiya rastitel'nosti SSSR (s ispol'zovaniem floristicheskikh kriteriev) / Pod red. B.M. Mirkina. - M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1986. - P. 62-69.
27. Semenishchenkov Yu.A. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. - Bryansk: RIO BGU, 2009. - 400 p.
28. Semenishchenkov Yu.A. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie rossiiskoi chasti dneprovskogo basseina. - Bryansk: RIO BGU, 2018. - 60 p.
29. Sipailova L.M., Solomakha V.A., Shelyag-Sosonko Yu.R. Sintaksonomicheskie smeny lugovoi rastitel'nosti poimy reki Desny // Ukr. bot. zhurn. - 1987. - T. 44. - № 5. - P. 48-52, 111. Dep. v VINITI 1988-02-B115.
30. Filippova I.A. Minimal'nyi stok rek Evropeiskoi territorii Rossii i ego otsenka v usloviyakh izmeneniya klimata. Diss. ... kand. geogr. nauk. - M., 2014. - 210 p.
31. Shakirzanova Zh. R. Opredelenie osnovnykh faktorov vesennego polovod'ya rek levoberezh'ya Dnepra pri dolgosrochnykh prognozakh ego kharakteristik // Ukrainskii gidrometeorologicheskii zhurn. - 2013. - № 13. - S. 99-109.
32. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; New-York, 1964. - 865 P.
33. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Werner W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. 1992. 18. - S. 1-258.
34. Hájková P., Hájek M., Blazková D., Kucera T., Chytry M., Reznícková M., Sumberová K., Cerny T., Novák J., Simonová D. Louky a mezofilní pastviny (Molinio-Arrhenatheretea). // Chytry M. (ed.), Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace. -Praha: Academia, 2007. - S. 166-280.
35. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. -Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2001. - 536 s.
36. Moravec J., Balátová-Tulácková E., Blazková D., Hadac E., Hejny S., Husák S., Jeník J., Kolbek J., Krahulec F., Kropác Z., Neuhäusl R., Rybnícek K., Rehorek V., Vicherek J. Rostlinná spolecenstva Ceské Socialisticke Republiky a jejich ohrozeni. - Litomerice: Severoces. Prir., 1995.
- 206 p.
37. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M. & Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. - 2016. - 19 (Suppl. 1). - P. 3264. https://doi.org/10.1111/avsc. 12257
38. Oberdorfer, E. Pflanzensociologische Exkursionsflora / Oberdorfer E. - Verlag Stuttgart: Ulmer, 1994. - 7. Aufl. - 1050 S.
39. The Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity [Electronic resource]. URL: http://www.emplantbase.org/home.html. Date of access: 08.08.2020.
40. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. - 2002. - 13. - P. 451-453.
41. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journ. of Veg. Sci. - 2000. - 11 (5). - P. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580
About authors
Bulokhov A.D. - Professor, Head of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: kafbot2002@mail.ru.
Panasenko N.N. - Assistant Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: panasenkobot@yandex.ru.
Semenishchenkov Yu.A. - Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: yuricek@yandex.ru.
Kharin A.V. - Assistant Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: avbr1970@yandex.ru.
