CC BY
115
УДК 581.526.427
ОСТЕПНЁННЫЕ СУХОДОЛЬНЫЕ ЛУГА БАССЕЙНА РЕКИ СЕЙМ (В ПРЕДЕЛАХ КУРСКОЙ ОБЛАСТИ)
Е.А. Аверинова
Представлена флористическая классификация остепнённых суходольных лугов бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Приведена характеристика 4 ассоциаций, включённых в союз Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae Bulokhov 2001 (порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986, класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970). Ассоциация Artemisio austriacae-Veronicetum prostratae ass. nov. выделена в новый подсоюз Artemisio austriacae-Veronicenion prostratae suball. nov. Остальные синтаксоны (Trifolio arvensis-Agrostietum tenuis ass. nov., Anthoxantho odorati-Amorietum montanae ass. nov., Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae Bulokhov et Radchenko 1999) отнесены к подсоюзу Scabioso ochroleucae-Poenion angustifoliae suball. nov.
Ключевые слова: флористическая классификация, остепнённые суходольные луга, степные виды, бассейн реки Сейм, Курская область.
Введение
Суходольные луга, широко распространённые в зоне лесостепи по склонам балок, играют важную роль в народном хозяйстве. В связи с повсеместным использованием безлесных водораздельных пространств для выращивания сельскохозяйственных культур именно неудобные для распашки балочные склоны, наряду с речными поймами, становятся основными пастбищными угодьями. Местами пастбищная нагрузка на склоны угрожающе велика, что приводит к усилению эрозии, росту оврагов. Необходима разработка системы наиболее рационального использования травяной растительности склонов на основе её тщательной инвентаризации и всестороннего исследования. Тем не менее до недавнего времени травяные фитоценозы склонов балок Курской области оставались малоизученными. Отдельные сведения о растительном покрове суходольных лугов из некоторых пунктов Курской области содержатся в работах Е. А. Кузнецовой [17, 18, 19]. Прослеживая изменения растительности и почв склонов балок при движении от их верхней части к нижней, автор на основе доминантного подхода последовательно выделяет ассоциации, в отдельных случаях предпринимая попытки отнесения их к единицам более высокого ранга - формациям. Н. С. Казанская [14] постаралась охватить всё многообразие лугов Курской области - как пойменных, так и материковых. Рассмотрено их распространение в пределах области, состояние, даны рекомендации по наиболее рациональному использованию и улучшению. Большое значение автор придаёт вопросам типологии лугов, основанной на доминировании видов и приуроченности к определённым формам рельефа. Однако в настоящее время геоботаниками признаётся, что классификация травяных фитоценозов только по доминантам зачастую не отражает специфики экотопа, так как большинство способных к доминированию видов имеет широкую экологическую амплитуду.
В 2001 году нами начато исследование травяной растительности Курской области с позиций эколого-флористической классификации [4]. За эти годы был накоплен богатый геоботанический материал по суходольным лугам и разработана их классификация на основе эколого-флористических критериев.
Рисунок 1. Бассейн реки Сейм в пределах Курской области
Характеристика района исследований
Обследована часть Курской области, относящаяся к бассейну реки Сейм (рис. 1). Район исследований расположен на юго-западном склоне Среднерусской возвышенности. Его географические координаты: 52° 27'—51° 10' с. ш., 34° 03'-37° 14' в. д. Согласно физикогеографическому районированию [29], территория Посеймья отнесена к лесостепной провинции Среднерусской возвышенности. Крайняя северо-западная часть его включена в подзону северной лесостепи, а вся остальная территория - в подзону типичной лесостепи. В соответствии с комплексным ботанико-географическим районированием [13] территория бассейна Сейма в пределах Курской области делится на две части. Северо-западная часть относится к Восточноевропейской провинции Европейской широколиственнолесной области, юго-восточная входит в Восточноевропейскую лесостепную провинцию Евразиатской степной области. В системе флористического районирования А. Л. Тахтаджяна [28] район находится в пределах Восточноевропейской флористической провинции, включающей широколиственные леса и степи.
Климат района исследований умеренно континентальный. Среднемесячные температуры самого холодного месяца (января) варьируют от - 8,4° на юго-западе до - 9,4° на северо-востоке. Среднемесячные температуры самого тёплого месяца (июля) составляют соответственно 19,6° и 18,8°. Среднее годовое количество осадков колеблется от 550-600 мм на северо-западе до 480-500 мм на юго-востоке [25].
Тектоническую основу Посеймья образует сводовая часть Воронежской антеклизы. В её строении принимают участие древние докембрийские метаморфические породы: гранито-гнейсы, кристаллические сланцы и железистые кварциты. Они перекрыты более молодыми осадочными породами, мощность которых колеблется от 30 до 400-500 м [22]. В сложении осадочного чехла преобладают мело-мергельные породы верхнемелового возраста, почти повсеместно выстилающие данную территорию, а на крутых склонах речных долин, балок и оврагов выходящие на дневную поверхность. Именно им принадлежит основная роль в рель-ефообразовании большей части Посеймья. Четвертичные отложения представлены суглинками и глинами различного происхождения.
Рельеф представляет собой пологоволнистую возвышенную равнину, сильно расчленённую речными долинами, балками и оврагами. Максимальные высоты с наивысшей точкой 288 м приурочены к восточной части Посеймья. [30].
В почвенном покрове доминируют чернозёмы и серые лесные почвы. Чернозёмы распространены преимущественно на востоке рассматриваемого района и на левобережье Сейма. Фон здесь образуют чернозёмы выщелоченные мощные среднегумусные тяжелосуглинистые [8]. На правобережье Сейма преобладают серые и тёмно-серые лесные почвы, которые почти сплошь покрывают пространства к западу от реки Свапа и меридионального отрезка Сейма, а также в междуречье Сейма и Усожи. В поймах рек доминируют пойменные луговые почвы при подчинённом положении пойменных болотных. Среди них изредка в виде небольших вкраплений встречаются лугово-чернозёмные почвы [7].
Растительный мир района исследований весьма разнообразен, что обусловлено расположением его на стыке природных зон. В северо-западной (лесной) части зональная растительность представлена широколиственными лесами, а в южной и восточной лесостепных частях - широколиственными лесами и луговыми степями. В целом лесов в Курской области мало: в северо-западных районах они занимают 13-14 % площади, а в юго-восточных лишь 1-4 % [24]. Леса Посеймья представлены преимущественно широколиственными листопадными сообществами класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger. Северные луговые степи класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 сохранились на плакорах только в Центрально-Чернозёмном заповеднике (Стрелецкий и Казацкий участки). На остальной территории они встречаются в виде небольших фрагментов на южных склонах балок. Причём если на долготе Курска и восточнее такие фрагменты встречаются довольно часто, то в западных районах области их местонахождения известны из немногих пунктов [1, 2, 3]. Очень широко распространены материковые и пойменные луга класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970. Суходольные материковые луга, приуроченные к балочным склонам и неглубоким западинам на водоразделе, как правило, в той или иной мере остепнены. Болота занимают в бассейне Сейма незначительную площадь и сосредоточены в основном в долинах рек и на днищах балок. Они представляют собой низинные эвтрофные травяные болота класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 и заболоченные черноольховые леса класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. На долю олиготроф-ных и олиго-мезотрофных сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 приходится не более 8 % общей площади болотных массивов [26]. Как правило, эти сообщества приурочены к песчаным надпойменным террасам Сейма и Свапы.
Материал и методика
В течение полевых сезонов 2001-2008 гг. выполнено около 300 геоботанических описаний суходольных лугов с использованием стандартной пробной площади 100 м2. Количественное участие видов оценивалось по комбинированной шкале обилия-покрытия Браун-Бланке [33]. Средняя высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы. Классификация сообществ проведена методом традиционного синтаксономи-ческого анализа [5, 21, 33, 40]. Для принятия синтаксономических решений фитоценоны сравнивались с описанными ранее синтаксонами травяной растительности [10, 11, 27, 32, 36, 37]. Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры [39]. Латинские названия сосудистых растений приводятся по С. К. Черепанову [31], мхов по М. С. Игнатову, О. М. Афониной [12]. Экологическая амплитуда синтаксонов по влажности, кислотности и обеспеченности почвы азотом определена по экологическим шкалам H. Ellenberg et al. [35]. Ботанико-географический анализ ценофлор проведён с использованием понятий «геоэлемент» в смысле Ю. Д. Клеопова [15] и A. Eig [34] и «полизональный флористический комплекс» в понимании А. Д. Булохова [9]. Полизональный флористический комплекс объединяет виды, формирующие зонально-азональную растительность в трактовке В. В. Алёхина и Г. Вальтера [6]. Названия геоэлементов даны по H. Walter, H. Straka [38].
Продромус синтаксонов остепнённых суходольных лугов
Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970
Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986
Союз Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae Bulokhov 2001
Подсоюз Scabioso ochroleucae-Poenion angustifoliae suball. nov.
Асс. Trifolio arvensis-Agrostietum tenuis ass. nov.
Асс. Anthoxantho odorati-Amorietum montanae ass. nov.
Асс. Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae Bulokhov et Radchenko 1999
Подсоюз Artemisio austriacae-Veronicenion prostratae suball. nov.
Асс. Artemisio austriacae-Veronicetum prostratae ass. nov.
Субасс. A. a.-V. p. thymetosum marschalliani subass. nov.
Субасс. A. a.-V. p. typicum subass. nov.
Характеристика установленных синтаксонов
Обследованные фитоценозы объединены в 4 ассоциации, 3 из которых являются новыми для науки. Диагностические виды синтаксонов приведены в табл. 1.
Ассоциация Artemisio austriacae-Veronicetumprostratae ass. nov.
Диагностическая комбинация синтаксона состоит в основном из степных видов, аффинных классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 и порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949: Artemisia austriaca, Centaurea pseudomaculosa, Festuca valesiaca, Ono-brychis arenaria, Salvia verticillata, Veronica prostrata. Ассоциация объединяет суходольные луга с наиболее выраженным остепнением. Данные ботанико-географического анализа показывают близость этих сообществ к луговым степям. Так, виды субпонтического (27,2 %) и понтического (14,8 %) геоэлементов в сумме составляют 42 % ценофлоры, а на виды полизо-нального комплекса приходится 49,7 %. Для сравнения: в ценофлоре ассоциации Inulo ensi-foliae-Veronicetum incanae ass. nov., объединяющей луговые степи на южных склонах балок, доля субпонтических (36,4 %) и понтических (16,8 %) видов составляет 53,2 %, а представителей полизонального комплекса - 33,2 %. Сообщества Artemisio austriacae-Veronicetum prostratae распространены на склонах балок различной крутизны (от 7 до 25°, чаще 15-20°) и пологих прибалочных склонах преимущественно южной, реже западной экспозиции с сухими (3,7), слабощелочными (7,2), бедными азотом (3,7) эродированными карбонатными чернозёмами. Местами интенсивность эрозии настолько велика, что на поверхность выходят лёссовидные суглинки. Ассоциация объединяет полидоминантные фитоценозы, в которых на фоне высокообильных злаков (Elytrigia intermedia, Festuca valesiaca и особенно Poa angusti-folia) красочный пёстрый аспект создают различные виды бобовых (Medicago falcata, Ono-brychis arenaria) и разнотравья (Agrimonia eupatoria, Galium verum, Salvia verticillata, в начале лета - Filipendula vulgaris, Salvia pratensis, Thymus marschallianus). Проективное покрытие травостоя варьирует от 50 до 100 %, составляя в среднем 85 %. Средняя высота его - 25 см. Моховой ярус в большинстве фитоценозов не выражен, только на двух площадках отмечен хорошо развитый подсед из Abietinella abietina. Сообщества используются в основном как пастбищные угодья, причём на некоторых участках пастбищная нагрузка угрожающе велика. В ценофлоре синтаксона присутствует ряд редких степных видов, занесённых в Красную книгу Курской области [16] (Allium flavescens, Anemone sylvestris, Carex humilis, Oxytropis pi-losa, Valeriana rossica), однако постоянство их очень низкое (I класс). Ассоциация распространена широко - от верхнего течения Сейма (Солнцевский район) до юго-западной границы Курской области. На основании флористических отличий в её составе выделено две субассоциации.
Субассоциация thymetosum marschalliani subass. nov.
Диагностические виды: Elytrigia intermedia, Koeleria cristata, Salvia pratensis, Seseli annuum, Thymus marschallianus, Viola rupestris. Почти все они константны и в луговых степях класса Festuco-Brometea. Субассоциация объединяет фитоценозы Artemisio austriacae-Veronicetum prostratae с самым сильным остепнением. Их облик определяет Salvia pratensis, создающий в период цветения красочный сине-фиолетовый аспект. Сообщества отличаются высокой флористической насыщенностью (в среднем 53 вида на 100 м2). Ценофлора синтак-сона, представленного 13 описаниями, включает 156 видов.
Субассоциация typicum subass. nov. не имеет своих диагностических видов. Во флористическом составе её сообществ по сравнению с thymetosum marschalliani заметно ослаблены позиции степных видов. Существенно снижена и флористическая насыщенность (в среднем 44 вида на 100 м2). Всего в 10 описаниях синтаксона отмечено 116 видов.
Три последующие ассоциации характеризуются более слабым остепнением.
Ассоциация Trifolio arvensis-Agrostietum tenuis ass. nov.
Диагностические виды: Agrostis tenuis (доминант), Chrysaspis campestris, Conyza canadensis, Trifolium arvense, Viola arvensis. Сообщества ассоциации занимают склоны балок, реже речных долин разной экспозиции крутизной от 2 до 15°. Распространены на сильно эродированных серых лесных почвах с выходом на поверхность лёссовидных суглинков. Синэ-кологический оптимум по влажности - 4,3, кислотности - 6,2, обеспеченности азотом - 4,3. Облик фитоценозов определяют злаки - Agrostis tenuis и Poa angustifolia. Заметно участие в сложении травостоя некоторых видов разнотравья - Achillea millefolium, Daucus carota, Hieracium pilosella, Veronica chamaedrys. Из бобовых с высоким обилием встречается Trifolium pratense. Проективное покрытие травостоя варьирует от 50 до 95 % (среднее - 80 %), высота его в зависимости от пастбищной нагрузки изменяется от 7 до 60 см (в среднем 25 см). В ряде сообществ выражен моховой ярус с покрытием 15-50 %, сформированный Brachythecium albicans. Средняя флористическая насыщенность фитоценозов - 42 вида на 100 м2. В состав ценофлоры синтаксона, представленного 16 описаниями, входит 124 вида. Сообщества используются преимущественно как пастбищные угодья, местами сильно стравлены. В связи с выпасом, а также с расположением вблизи полей и огородов в их составе константны многие сорные виды: Artemisia absinthium, Artemisia vulgaris, Berteroa incana, Carduus acanthoides, Convolvulus arvensis, Conyza canadensis, Linaria vulgaris, Phalacroloma annuum. Доля в ценофлоре субпонтических (16,5 %) и понтических (4,1 %) видов в сумме в два раза ниже по сравнению с предыдущей ассоциацией, а полизонального комплекса, наоборот, в два раза выше (66,9 %). Ассоциация описана в западной части Курской области на правобережье Сейма (в Железногорском, Рыльском и Глушковском районах), где на плако-рах доминируют серые лесные почвы.
Ассоциация Anthoxantho odorati-Amorietum montanae ass. nov.
Диагностические виды: Amoria montana, Anthoxanthum odoratum, Briza media, Leonto-don hispidus, Luzula multiflora, Salvia pratensis, Viola hirta. Сообщества ассоциации занимают склоны балок и речных долин в основном северной и западной экспозиции крутизной от 4 до 30° со свежими (4,3), близкими к нейтральным (6,6), бедными азотом (3,9) эродированными серыми лесными почвами. Фон в травостое обычно создают злаки - Dactylis glomerata, Fes-tuca pratensis, Poa angustifolia, иногда с примесью Agrostis tenuis и Anthoxanthum odoratum. Из разнотравья местами обильны Alchemilla vulgaris, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, из бобовых - Amoria montana. Субпонтические виды составляют 18,4 % ценофлоры, понтические - 5,1 %, а полизональные - 64 %. Проективное покрытие травяного яруса колеблется от 60 до 90 % (среднее - 85 %), высота - от 15 до 50 см (в среднем 27 см). Сообщества представляют собой сенокосно-пастбищные угодья. Синтаксон описан в центральной и северо-западной частях Курской области (Курский, Октябрьский, Дмитриевский и Железногорский районы).
Ассоциация имеет некоторое сходство с Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurko 1969 союза Cynosurion R. Tx. 1947, широко распространённой на склонах в пределах ландшафтов лёссовых плато и ополий Юго-Западного Нечерноземья [10]. Так, в обоих синтаксонах константны и обильны Agrostis tenuis, Alchemilla vulgaris, Anthoxanthum odora-tum. Однако нашу ассоциацию отличает присутствие с высоким постоянством многочисленных видов остепнённых лугов, составляющих диагностические комбинации союза Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae и порядка Galietalia veri. Кроме того, синтаксоны отличаются и флористической насыщенностью: если для Anthoxantho-Agrostietum tenuis, по данным А. Д. Булохова [10], среднее альфа-разнообразие составляет 27 видов на 100 м2, то для
Anthoxantho odorati—Amorietum montanae этот показатель в два раза выше - 53 вида на 100 м2. Ценофлора синтаксона (8 описаний) включает 137 видов.
Ассоциация Agrimonio eupatoriae—Poetum angustifoliae Bulokhov et Radchenko 1999
Эта ассоциация, впервые описанная в Юго-Западном Нечерноземье [10], не имеет собственной диагностической комбинации на фоне других синтаксонов Курской области. Она опознаётся по доминированию Agrimonia eupatoria и Poa angustifolia при наличии блока диагностических видов Scabioso—Poion и Galietalia veri, а также по отсутствию диагностических групп других ассоциаций. Сообщества занимают склоны балок и речных долин разной экспозиции крутизной от 3 до 25° со свежими (4,2), близкими к нейтральным (6,5), слабо обеспеченными азотом (4,1) эродированными серыми лесными почвами и выходами на поверхность лёссовидных суглинков. Для фитоценозов характерны пёстрые аспекты, создаваемые Agrimonia eupatoria, Centaurea jacea, Daucus carota, Galium verum, Medicago falcata на фоне доминирующего Poa angustifolia. Доля субпонтических видов в ценофлоре составляет 18,8 %, понтических — 7,7 %, а представителей полизонального комплекса - 60,6 %. Высота травяного яруса составляет 10-30 см, проективное покрытие его изменяется от 60 до 95 % (среднее - 80 %). В ряде сообществ развит моховой ярус с покрытием от 5 до 20 %, сформированный Campylium chrysophyllum или Abietinella abietina. Флористическая насыщенность достаточно высока - в описаниях отмечается от 42 до 54 видов (в среднем 47 видов). Это значительно выше по сравнению с Юго-Западным Нечерноземьем, где на 100 м присутствует в среднем 33 вида [10]. Такое повышение видового богатства связано в основном с проникновением в сообщества многочисленных сорных видов (Artemisia absinthium, Artemisia vulgaris, Carduus acanthoides, Cirsium polonicum, Convolvulus arvensis, Cynoglossum officinale, Euphorbia virgata, Lactuca serriola, Pastinaca sylvestris, Phalacroloma annuum), вызванным более интенсивным пастбищным использованием. В ценофлоре синтаксона, охарактеризованного 7 описаниями, насчитывается 118 видов. Ассоциация более характерна для западной части Курской области (Дмитриевский, Железногорский, Глушковский районы), но заходит и в центральную часть (Октябрьский район).
Синтаксономическое положение установленных ассоциаций
Все охарактеризованные ассоциации отнесены к союзу Scabioso ochroleucae—Poion angustifoliae порядка Galietalia veri. Диагностические виды союза: Anthyllis macrocephala, Agrimonia eupatoria, Artemisia campestris, Erigeron acris, Eryngium planum, Fragaria viridis, Helichrysum arenarium, Knautia arvensis, Nonea pulla, Poa angustifolia (доминант), Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Senecio jacobaea, Seseli annuum. Союз был впервые установлен в Юго-Западном Нечерноземье [10] для сухих остепнённых, иногда закустаренных лугов, распространённых по крутым склонам балок и пологим прибалочным склонам с серыми лесными почвами в пределах ландшафтов возвышенных лёссовых равнин и ополий. Как подчёркивает А. Д. Булохов, фактически в состав диагностической комбинации союза входят характерные виды трёх классов: Festuco—Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943, Sedo—Scleranthetea Br.-Bl. 1955 и Trifolio—Geranietea sanguinei Th. Muller 1961, что показывает экотонный характер сообществ.
В процессе исследования суходольных лугов Центрального Черноземья были обнаружены сообщества с гораздо более сильным остепнением по сравнению с аналогичными фитоценозами Нечерноземья. Возникла необходимость разделения союза Scabioso ochroleu-cae—Poion angustifoliae на два подсоюза. К подсоюзу Artemisio austriacae—Veronicenion pros-tratae suball. nov. были отнесены суходольные луга с наибольшей насыщенностью степными видами, представляющие собой переход к луговым степям. Предварительная диагностическая комбинация подсоюза: Artemisia austriaca, Centaurea pseudomaculosa, Elytrigia intermedia, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Onobrychis arenaria, Salvia pratensis, Salvia verticillata, Thymus marschallianus, Veronica prostrata, Viola rupestris. Наиболее константны Artemisia aus-triaca, Centaurea pseudomaculosa, Festuca valesiaca, Onobrychis arenaria, Salvia verticillata, Veronica prostrata. Синэкологический оптимум остальных видов находится в луговых степях,
на суходольные луга они заходят краем фитоценотического ареала. Сообщества подсоюза приурочены к балочным и прибалочным склонам преимущественно южной, реже западной экспозиции с эродированными карбонатными чернозёмами, подстилаемыми лёссовидными суглинками. Иногда очень близко залегает толща мело-мергельных пород. На данный момент в подсоюзе только одна ассоциация Artemisio austriacae—Veronicetum prostratae. Дальнейшие исследования, безусловно, расширят синтаксономическое разнообразие подсоюза и помогут уточнить состав его диагностической группы.
Суходольные луга Центрального Черноземья с меньшим остепнением, а также все сообщества союза из Нечерноземья были отнесены к подсоюзу Scabioso ochroleucae—Poenion angustifoliae suball. nov.
Обнаружение суходольных лугов с сильным остепнением ставит вопрос о критериях разграничения остепнённых лугов и луговых степей. В процессе сопоставления этих сообществ с помощью синоптической таблицы были выявлены следующие дифференцирующие признаки:
Во-первых, неотъемлемым признаком луговых степей является присутствие ковылей (Stipapennata, S. tirsa и др.), на что указывал Е. М. Лавренко [20]. Ковылям всегда сопутствует ряд стенотопных степных видов, не встречающихся в остепнённых лугах: Adonis vernalis, Carex humilis, Iris aphylla, Salvia nutans. Из них Carex humilis и Salvia nutans обычно высокообильны. Последний вид приурочен в бассейне Сейма к степям на склонах, на плакор он выходит только в южной подзоне лесостепи [23].
Во-вторых, обязательным для луговых степей является наличие в полном составе следующего блока видов: Veronica jacquinii, Centaurea scabiosa, Phlomoides tuberosa, Phleum phleoides, Stachys recta, Asperula cynanchica, Campanula sibirica. Отдельные представители этой группы могут встречаться и на остепнённых лугах.
В-третьих, в луговых степях значительно ослаблены позиции луговых мезофитов, диагностирующих класс Molinio—Arrhenatheretea. Именно этот признак позволил окончательно определить синтаксономическое положение субассоциации Artemisio austriacae— Veronicetum prostratae thymetosum marschalliani. Очень высокая насыщенность сообществ степными видами свидетельствовала в пользу отнесения фитоценона к союзу Festucion vale-siacae Klika 1931 (Festuco—Brometea) в качестве базального сообщества, сформированного под действием чрезмерного выпаса на месте типичных луговостепных фитоценозов. Однако важным отличием от последних явилось наличие мощного блока луговых мезофитов. Под влиянием выпаса на склонах балок не может произойти мезофитизация растительности, должен быть обратный процесс. Следовательно, эти фитоценозы представляют собой не базальное сообщество, а самостоятельный синтаксон. Сочетание в составе травостоя обширного комплекса мезофильных луговых видов и группы степных растений позволило отнести его к остепнённым лугам порядка Galietalia veri.
Целесообразно применять для разграничения луговых степей и остепнённых лугов данные ботанико-географического анализа. Процентные соотношения в ботаникогеографическом спектре ценофлоры этих сообществ заметно различаются. Так, в ценофлоре луговых степей лидирующие позиции занимают виды понтического и субпонтического ге-элементов, по сравнению с которыми доля представителей полизонального комплекса существенно снижена. В ценофлоре остепнённых лугов, наоборот, доминирует полизональный комплекс при подчинённом положении понтических и субпонтических видов.
Таблица 1
Фрагмент обзорной таблицы синтаксонов остепнённых суходольных лугов
Номер синтаксона 1 2 3 4 5
Число описаний 13 10 16 8 7
Среднее ОПП травостоя, % 85 70 80 85 80
Сред. высота травостоя, см 23 25 25 27 20
Среднее число видов 53 44 42 53 47
fl. b.1 acc. Artemisio austriacae—Veronicetum prostratae u nogcoro3a Artemisio austriacae— Veronicenion prostratae (AV)
fl. b. coro3a Scabioso ochroleucae—Poion angustifoliae
Veronica prostrata V V II I
Festuca valesiaca V V II I
Artemisia austriaca IV V I I
Centaurea pseudomaculosa IV IV I I
Onobrychis arenaria IV II
Salvia verticillata II IV
fl. b. cyGacc. A. a V. p. thymetosum marschalliani
Thymus marschallianus AV V
Salvia pratensis AV V I III I
Koeleria cristata AV IV I
Viola rupestris AV IV II
Elytrigia intermedia AV IV I I I
Seseli annuum IV II I
fl. b. acc. Trifolio arvensis—Agrostietum tenuis
Trifolium arvense I V
Chrysaspis campestris IV
Conyza canadensis I I IV II
Viola arvensis III
fl. b. acc. Anthoxantho odorati—Amorietum montanae
Anthoxanthum odoratum I V
Amoria montana II IV
Briza media I IV
Leontodon hispidus II IV II
Viola hirta II I III I
Luzula multiflora III
Poa angustifolia V3 v1 V2 v1 V2
Agrimonia eupatoria V V V IV V1
Eryngium planum IV IV IV I III
Fragaria viridis III IV IV IV
Senecio jacobaea III I I I IV
Knautia arvensis IV II II IV
Polygala comosa II I
Scabiosa ochroleuca III I II III
Helichrysum arenarium III II I II
Nonea pulla II IV I II
fl. b. nopagKa Galietalia veri
Galium verum V IV II V V
Medicago falcata V V IV III IV
Filipendula vulgaris III IV II
Ranunculus polyanthemos III I III III III
Potentilla argentea V IV V IV V
Thalictrum minus III I I
fl. b. Knacca Molinio—Arrhenatheretea
Achillea millefolium V V V V V
Plantago lanceolata V V V V V
Plantago media IV IV V V V
Festuca pratensis V IV V V V
Leucanthemum vulgare II I V III
Lotus corniculatus IV IV V III V
Dactylis glomerata III I I V III
Veronica chamaedrys IV III V V V
Stellaria graminea II I V IV III
Cerastium holosteoides III I IV IV III
Trifolium pratense II IV V IV V
Centaurea jacea II II I V III
Taraxacum officinale III IV V II III
Galium mollugo III IV V V V
Phleum pratense IV III IV IV V
Medicago lupulina III III III I III
Agrostis tenuis II II V2 IV V
Vicia cracca I II I IV II
Leontodon autumnalis I I IV I IV
Festuca rubra I I IV III
Ranunculus acris I III III
Примечание. 1 д. в. - диагностические виды. Римскими цифрами обозначен класс постоянства видов: I — вид встречается в 1—20 % описаний; II — в 21—40 %; III — в 41—60 %; IV - в 61-80 %; V - в 81-100 %.
Цифровым индексом рядом показано среднее обилие-покрытие вида в синтаксоне. Синтаксоны:
1. Artemisio austriacae-Veronicetum prostratae thymetosum marschalliani; 2. A. a.-V. p. typicum; 3. Trifolio arvensis-Agrostietum tenuis; 4. Anthoxantho odorati-Amorietum montanae; 5. Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae.
In the article the floristic classification of the dry steppe meadows of the Seim River basin (Kursk Region) is done. Four associations are described. Association Artemisio austriacae-Veronicetum prostratae ass. nov. is separated into a new suballiance Artemisio austriacae-Veronicenion prostratae suball. nov (alliance Scabioso ochroleucae-Poion angusti-foliae Bulokhov 2001, order Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986, class Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970). Three associations (Trifolio arvensis-Agrostietum tenuis ass. nov., Anthoxantho odorati-Amorietum montanae ass. nov., Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae Bulokhov et Radchenko 1999) assigned to the suballiance Scabioso ochroleucae-Poenion angustifoliae suball. nov.
The key words: floristic classification, dry steppe meadows, steppe species, the Seim River basin, Kursk Region.
Список литературы
1. Аверинова Е. А., Полуянов А. В. Кальцефитно-степные сообщества центральной и юго-западной части Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья -2003. Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2003 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2003. С. 36-46.
2. Аверинова Е. А. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. 2005. № 7. С. 39-49.
3. Аверинова Е. А. Редкие опушечные сообщества в бассейне реки Сейм (в пределах Курской области) // Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование: Сб. трудов Всерос. науч.-практ. конф. (Елабуга, 1-2 ноября 2005 г.). Елабуга: Изд-во Елаб. гос. пед. ун-та, 2005. С. 5-16.
4. Аверинова Е. А. Эколого-флористическая классификация травяной растительности бассейна реки Сейм (в пределах Курской области): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Брянск: Изд-во БГУ, 2006. 24 с.
5. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275с.
6. Алёхин В. В. Растительность СССР в её основных зонах // Вальтер Г., Алёхин В. В. Основы ботанической географии. М.-Л.: Биомедгиз, 1936. С. 306-694.
7. Атлас Курской области. М.: Роскартография, 2000. 48 с.
8. Афанасьева Е. А. Чернозёмы Среднерусской возвышенности. М.: Наука, 1966.
223 с.
9. Булохов А. Д. К проблеме ботанико-географического анализа флоры зональноазональной растительности // Экология и охрана биологического разнообразия: Сборник. Брянск: Изд-во БГУ, 2000. С. 21-22.
10. Булохов А. Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. 296 с.
11. Гончаренко I. В. Аналїз рослинного покриву північно-східного лїсостепу У країни // Укр. фітоцен. зб. 2003. Серія. А. № 1 (19). Київ. С. 3-204.
12. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.
13. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.
14. Казанская Н. С. Наши сенокосы и пастбища (о курских лугах). М.: Лесная промышленность, 1965. 62 с.
15. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.
16. Красная книга Курской области. Т. 2: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Тула, 2001. 168 с.
17. Кузнецова Е. А. Некоторые материковые луга окрестностей города Курска // Уч. зап. Курск. гос. пед. ин-та. 1968. Т. 48. С. 78-87.
18. Кузнецова Е. А. Некоторые изменения естественной растительности в Курской области под влиянием антропогенных и зоогенных воздействий // Вопросы прикладной и учебной ботаники. Уч. зап. Курск. гос. пед. ин-та. 1970. Т. 67. С. 75-88.
19. Кузнецова Е. А. Материковые сенокосы и пастбища окрестностей села Бедый Колодец // Некоторые вопросы ботаники и методики её преподавания. Науч. тр. Курск. гос. пед. ин-та. 1975. Т. 35 (128). С. 74-84.
20. Лавренко Е. М. Европейские луговые степи и остепнённые луга // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 220-231.
21. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
22. Михно В. Б, Ахтырцева Н. И. Общая характеристика // Посеймье. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1983. С. 6-13.
23. Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М.: Наука, 1973. 187 с.
24. Падеревская М. И., Буянкова Р. В. Растительный мир // Природа Курской области и её охрана. Воронеж: Центр.-Чернозём. книжн. изд-во, 1986. С. 18-33.
25. Протопопов В. В. Гидроклиматические особенности // Посеймье. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1983. С. 31-36.
26. Пьявченко Н. И. Торфяники русской лесостепи. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 192 с.
27. Соломаха В. А. Синтаксономія рослинності України // Укр. фітоцен. зб. 1996. Серія А. № 4 (5). Київ. С. 2-120.
28. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.
29. Физико-географическое районирование центральных чернозёмных областей. Воронеж, 1961.
30. Хруцкий С. В. Геологическое строение и рельеф // Посеймье. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1983. С. 13-19.
31. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья-95, 1995. 990 с.
32. Ямалов С. М., Говоров Е. В., Миркин Б. М. Характеристика изменения суходольных пастбищ Башкирского Предуралья на градиенте север-юг // Итоги биологических исследований. Вып. 7. Уфа, 2002. С. 165-170.
33. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
34. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliaries dans la flore palesti-nienne // Rep. Sp., Nov. Regeni. Veg. Beih., 1931. Vol. 63. P. 1-201.
35. Ellenberg et alH. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. 1992. 258 S.
36. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa: PAN, 1981. 297 p.
37. Moravec J. a kolektiv. Rostlinna spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. 2 vy-dani. Severoceskou prirodou. Priloha, 1995. 206 p.
38. Walter H., Straka H. Arealkunde. Floristisch-historische Geobotanik. 2. Aufl. Stutgart, 1970. 478 s.
39. Weber H. E., Moravec J., D.-P. Theourillat. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. № 5. P. 739-768.
40. Westhoff V., E. van der Maarel. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
Об авторе
Е.А. Аверинова - канд. биол. наук, ст.преп., Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского, elena [email protected]
