CC BY
46О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ФОРМИРОВАНИЯ СОЧЕТАННОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ТРЕМАТОДОЗОВ И ЦЕСТОДОЗОВ В ПОЙМЕННО - РЕЧНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ Р. КОНДЫ (ХАНТЫ - МАНСИЙСКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ -
ЮГРА)
Ушаков А.В.
Федеральное бюджетное учреждение науки «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, г. Тюмень кандидат биологических наук, главный научный сотрудник
ON THE LAWS OF FORMATION OF NATURAL TREMATODOSES AND CESTODOSES FOCI COMBINATION IN THE FLOODPLAIN-RIVER ECOSYSTEM OF KONDA RIVER (HANTY-MANSIJSKIJ A UTONOMOUS DISTRICT - YUGRA)
Ushakov A. V., Tyumen Region Infection Pathology Research Institute, Candidate of Science, Chief researcher
АННОТАЦИЯ
В пойменно-речной экосистеме р. Конды и в биоценозах прилегающих территорий c04eTaHH0CTb природных очагов биогельминтозов предопределяется общностью морфологической структуры ландшафта, формированием паразитоценозов популяций возбудителей и хозяев или паразитоценозов паразитарных систем очагов. Сочетанность очагов, не имеющих общих хозяев, а соответственно, "точек соприкосновения" их функциональных структур, осуществляется на уровне морфологической структуры ландшафта. При наличии общих хозяев сочетанность очагов реализуется в паразитоценозах гемипопуляций паразитов и популяций хозяев или в паразитоценозах паразитарных систем "видов-двойников". Паразитарные системы возбудителей формируют инвазионно-инвазионные: а) территориально-сочетанные; б) популяци-онно-сочетанные и в) системно-сочетанные очаги.
ABSTRACT
In the floodplain-river ecosystems of Konda river and surrounding areas combination of natural biohelmin-thosis foci is predetermined by common landscape's morphological structure, formation of parasitocenosis of agents and hosts populations or foci parasitic systems parasitocenosis. For natural foci without common hosts, i.e. "points of contact" of their functional structures, the combination is carried out at the level of the landscape's morphological structure. In the presence of common hosts the combination of the foci is realized in the parasito-cenosis of parasites' hemipopulations and hosts' populations or in the parasitocenosis of "twin-species" parasitic systems. Parasitic systems of agents form invasion-invasion: a) territorial combined; b) population combined and c) system combined foci.
Ключевые слова: трематодозы, цестодозы, сочетанность очагов, экосистема реки Конда.
Keywords: trematodosis, cestodosis, combination of the foci, ecosystem of the Konda river.
Проблеме сочетанности природных очагов болезней в последние 50 лет уделяется все более пристальное внимание. Первые публикации о сочетанности очагов инфекций появились в 50-х - 60-х годах ХХ века [29, 32 и др.]).
Большинством авторов сочетанность очагов регистрировалась на основе выявления возбудителей на одних и тех же территориях [6, 14, 26 и др.], а также при обнаружении микстинфицированности резервуарных хозяев или переносчиков [12, 13, 37, 53 и др.]. Сочетанность очагов выявлялась и при наличии общих паразитарных систем [23, 53 и др.]. Таким образом, суть сочетанности очагов сводилась к наличию общей территории очагов или к микстинфицированности хозяев (переносчиков) возбудителей.
До настоящего времени многие исследователи рассматривают сочетанность в основном природных очагов трансмиссивных инфекций. Изучая данное явление, исследователи отмечают совместное существование очагов нескольких инфекций [50]. Большинство исследователей подходят к анализу
проблемы с позиций классической паразитологии, которая изучает взаимодействия между особями паразита и хозяина, а так как каждая из особей служит для другой элементом внешней среды, паразитология является разделом аутэкологии. В отличие от этого, эпизоотология, рассматривающая взаимодействие популяций, является разделом биоценологии [2]. Понимание сочетанности очагов с позиций аутэкологии не отвечает сути данного явления, так как их взаимодействие рассматривается на уровне паразитоценоза организмов. С биоценологических позиций сочетанность природных очагов инфекций исследователями не изучалась. Также не рассматривалась сочетанность природных очагов биогельминтозов. Аутэкологический подход не раскрывает сути сочетанности очагов, так как остаются невскрытыми закономерности её формирования. До настоящего времени не рассматривалась роль морфологической структуры и гидрологического режима ландшафта в сочетанности природных очагов биогельминтозов.
Целью работы являлось вскрытие закономерностей и ведущих механизмов формирования соче-танности природных очагов трематодозов и цесто-дозов в пойменно-речной экосистеме р. Конды, исследование структуры сочетанных очагов на различных уровнях их взаимодействия.
Бассейн р. Конды находится в юго-западной части Ханты-Мансийского автономного округа -Югры (ХМАО - Югры) и по физико-географическому районированию относится к Кондинской провинции таёжной равнинной зональной области Западно-Сибирской физико-географической
страны [49].
Конда является левым притоком Иртыша, впадая в него на 86-м км от устья. Длина реки 1097 км. В бассейне реки насчитывается более 1420 водотоков, около 44 тыс. озёр и очень много болот [34]. Долина реки выражена слабо. Пойма в основном односторонняя (левобережная), низкая, заболоченная, изрезана множеством мелких речек, проток, озёр, покрыта древесно-кустарниковой растительностью. Русло реки сильно меандрирующее, мелко врезанное, ширина его в верхнем течении 15-20 м, в среднем и нижнем - 150-300 м. Глубина колеблется от 1-2 м на перекатах до 4-14 м на плёсах [35].
Гидрологический режим характеризуется весенне-летним половодьем, летними и осенними паводками. Половодье очень растянуто. Оно начинается обычно в апреле и продолжается в течение всего лета и осени.
Для экосистемы р. Конды характерен ряд особенностей, накладывающих отпечаток на её фауну. Огромные пойменные территории, высокая ёмкость угодий и благоприятный гидрологический режим рек являются мощными природными предпосылками для обитания здесь водяной полёвки (Arvícola terrestris) и ондатры (Ondatra zibethica). При высоких темпах воспроизводства популяций водяной полёвки периодически на данных территориях происходят массовые размножения грызунов, что и наблюдалось нами в 1982-1983 гг. Это, в свою очередь, ведёт к высокой численности, а в периоды половодий к значительной плотности популяций водяной полёвки.
Результаты исследований, проведённых в пой-менно-речной экосистеме р. Конды, показали, что экстенсивность инвазии (ЭИ) водяных полёвок O. felineus составила 2,1±1,4%. Интенсивность инвазии (ИИ) колебалась от 1 до 2 паразитов. В экскрементах A. terrestris были обнаружены яйца трематод семейства Opisthorchidae Braun, 1901. Они встречались в 17,1±1,5% проб, а на притоке р. Конды - таёжной реке Куме - в 28,5±2,93%. В каждой пробе экскрементов ( 2 г) обнаружено от 1 до 67 яиц трематод сем. Opisthorchidae.
Поскольку в экосистеме р. Конды имеется популяция ондатры, приведём сведения по инвазиро-ванности этого вида трематодой O. felineus, полученные на разных территориях. Так, Е.Г. Сидоровым [38] в Казахстане (река Кабырга, приток р. Тургай) выявлен природный очаг описторхоза. Здесь дефинитивным хозяином паразита оказалась
ондатра. Несколько позднее на территории Казахстана (Иргиз-Тургайский бассейн) обнаружен ещё один природный очаг описторхоза [52]. Структура этого очага отличалась от предыдущих. Здесь имелось два окончательных хозяина - водяная полёвка и ондатра, последняя была заражена в 81,2%. К.П. Фёдоровым [47] в пойме Оби и её притока реки Тым установлена высокая заражённость O. felineus ондатры. В.Г. Бычков [8] указывает на инвазиро-ванность взрослых ондатр O. felineus в районах Среднего Приобья в 44,4%. Таким образом, ведущее место в существовании природных очагов опи-сторхоза, как указывает К.П. Фёдоров [48], принадлежит животным - гидробионтам, носителям взрослых стадий паразитов. Наибольшее значение из них, по мнению автора, имеет ондатра, которая постоянно связана с водной средой.
При исследованиях в биотопах моллюсков в пойменно-речной экосистеме р. Конды в июле 1982 г. нами был обнаружен природный очаг ранее неизвестного нам зооноза. Признаками воздействия возбудителя явились сильнейший зуд, покраснение и видимые поражения кожи рук всех сотрудников, работавших на водоёмах. Подозрение пало на возбудителей церкариозов. Дальнейший анализ литературы подтвердил данную точку зрения.
В Западной Сибири, по данным публикаций [7], зарегистрировано пять видов трематод сем. Schistosomatidae Looss, 1899. Наиболее часто упоминается Bilharziella polonica Kowalewski, 1895, являющаяся паразитом кровеносных сосудов кишечника, жёлчного пузыря и печени водоплавающих птиц. Промежуточными хозяевами B. polonica служит ряд видов моллюсков, в частности обыкновенный прудовик (Lmnaea stagnalis). Выходящие из моллюсков, вилохвостые церкарии трематод способны при контакте в воде с другими животными проникать в кожу. У человека они вызывают дерматит [7] или шистозоматидный церкариоз. Так, у местного населения низовьев Волги нередко наблюдаются поражения кожи, возникающие после пребывания в воде некоторых мелководных водоёмов, заросших подводной растительностью [18]. Аналогичная картина, как отмечено выше, наблюдалась у всей группы исследователей после работы на пойменных водоёмах - биотопах моллюсков на р. Куме. Таким образом, в экосистеме р. Конды установлено наличие очага шистозоматидного церкариоза. В качестве примера был избран природный очаг B. polonica - возбудителя церкариоза, по данным литературы, наиболее часто встречающегося в Западной Сибири.
Водяная полёвка является фоновым видом в зооценозах экосистемы р. Конды, где она является "детерминантом" [41], определяя сложнейшую систему трофических связей хищников с поймой. В связи с этим отметим экологические особенности данного вида грызунов. Таковыми являются:
• приуроченность водяной полёвки к околоводным биотопам, обусловливающаяся высокой степенью потребности в корме, содержащем боль-
шое количество влаги и необходимостью его частого получения [30]. Как указывают Н.В. Тупи-кова и Е.Г. Мяло [40], водяные полёвки в течение всего лета питаются самыми нежными и сочными частями растений;
• специализация питания водяной полёвки в летний период зелёными частями гидрофитов (осока, сусак, тростник, камыш, рогоз и др.) с содержанием воды 67% и более [9] обусловила и характер её подвижности, суточной активности и поведения [24]. Питание малокалорийной пищей (до 100-120 г растительной массы в сутки) восполняется её частыми приёмами, следствием чего является круглосуточная активность зверьков, максимум которой, однако приходится на сумеречное время [30];
• эпизодическое употребление зверьками в пищу рыбы из пересыхающих водоёмов, о чём неопровержимо свидетельствует их инвазирован-ность трематодами, метацеркарии которых передаются только через рыбу.
Малакофаунистические исследования показали, что практически на всех обследованных водоёмах имелись биотопы моллюсков L. stagnalis, в 17 из 27, т.е. в 63% обследованных водоёмов обитали моллюски Codiella inflata, Codiella troscheli и Bithynia tentaculata. Биотопы моллюсков C. inflata и C. troscheli обнаружены в 74%, а B. tentaculata - в 56% водоёмов. Биотопами служат как пойменные водоёмы, так и реки (р. Кума) со скоростью течения не более 0,08 м/с [33]. Причём, для моллюсков -первых промежуточных хозяев трематод сем. Opisthorchidae, общими являлись 33% биотопов.
Средние показатели заражённости C. inflata и C. troscheli ларвальными формами O. felineus, по результатам многолетних наблюдений, составляют 2,5±0,01%, достигая в отдельных популяциях 3,7±0,02%. Средняя плотность популяций изменяется от 5,2±1,3 экз./м2 до 115,5±2,9 экз./м2. Местами плотность популяции достигает 262,0±5,5 экз./м2 (р. Кума). При такой плотности популяции абсолютное число моллюсков, инвазированных O. felineus может достигать сотен тысяч и даже миллионов экземпляров [33].
Ихтиопаразитологические исследования рыб сем. Cyprinidae показали, что заражённая рыба встречается как в русле р. Конды, так и в её притоках, причём на всех 10 обследованных притоках рыба была инвазирована метацеркариями O. felineus от 1 до 57%, а метацеркариями Metorchis bilis Braun, 1790 и Metorchis xanthosomus Creplin, 1846 от 1 до 80%.
Более доступными для водяной полёвки в пересыхающих и в заморных водоёмах являются сеголетки рыб, в том числе заражённые метацеркари-ями O. felineus, M. bilis и M. xanthosomus. Исходя из этого, и, учитывая, что дефинитивными хозяевами M. xanthosomus служат только птицы, мы пришли к заключению, что в экосистеме р. Конды водяная полёвка заражается от рыбы лишь O. felineus и M. bilis. И, соответственно, является источником инвазионного начала только этих двух возбудителей.
Следовательно, обнаруженные в экскрементах грызунов яйца трематод могли принадлежать как O. felineus, так и M. bilis, или обеим трематодам в случае микстинвазии хозяев.
Сопоставление результатов копроовоскопии и данных о размещении биотопов C. inflata и C. troscheli показало, что яйца O. felineus и M. bilis во всех случаях выявлялись на водоёмах - биотопах этих моллюсков. Дальнейший анализ с привлечением сведений о заражённости рыб сем. Cyprinidae метацеркариями трематод показал, что в экосистеме функционируют природные очаги опи-сторхоза и двух видов меторхозов. Совпадение биотопов водяной полёвки, C. inflata, C. troscheli и рыб сем. Cyprinidae обусловлено эволюционно закреплёнными приспособлениями сочленов паразитарных систем к обитанию в однотипных элементах ландшафтов. Здесь формируются своеобразные эпизоотически активные зоны очагов описторхоза [42] и меторхозов, взаимно перекрывающие друг друга. Движение возбудителей в этих зонах осуществляется на основе трофических связей хозяев трематод. Вместе с тем, нами установлено, что в данной экосистеме обитает обыкновенная лисица (Vulpes vulpes). Следы и экскременты хищника обнаружены по урезу воды рр. Кумы, Шайтанки и Камы (притоки Конды). В одной из трёх проб экскрементов выявлены яйца трематод сем. Opisthor-chidae.
Опубликованные данные [16] и сведения, полученные при анализе фондовых материалов Федерального бюджетного учреждения науки «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (ФБУН ТНИИКИП Роспо-требнадзора), показывают, что в низовьях Иртыша, включая бассейн р. Конды, функционируют очаги дифиллоботриоза (Diphyllobothrium latum L., 1758). На это указывают:
• инвазированность собак D. latum, которая в Кондинском районе достигает 19,8%; домашних свиней и кошек, не превышающая 5,6%, и серебристо-чёрных лисиц клеточного содержания - 0,6%;
• наличие биотопов первых промежуточных хозяев D. latum - веслоногих ракообразных Cyclops kolensis, Eudiaptomus gracilis и Eudiaptomus graci-loides, приуроченных к пойменным водоёмам и к материковым озёрам. Количество ракообразных в большинстве из них превышает 1000 экз./1 м3, а, нередко достигает сотен тысяч рачков в данном объёме воды;
• инвазированность щуки (Esox lucius) пле-роцеркоидами широкого лентеца в 34,9% и окуня (Perca fluviatilis) в 1,7%. Максимальный уровень экстенсивности и интенсивности инвазии выявлен у рыб, отловленных в пойменных и изолированных (материковых) водоёмах.
Среди специалистов не существует единого мнения по вопросу природной очаговости дифил-лоботриоза с возбудителем D. latum, поскольку находки широкого лентеца у дефинитивных хозяев
- диких млекопитающих относительно редки. Вместе с тем, по данным литературы D. latum инвази-рованы многие виды млекопитающих. Это обыкновенная лисица [5, 39], енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), барсук (Meles meles) [39], кабан (Sus scrofa) [5], волк (Canis lupus), европейская лесная кошка (Felis silvestris silvestris) [36], песец (Alopex lagopus), белый медведь (Ursus mari-timus), выдра (Lutra lutra) и обыкновенный тюлень (Phoca vitulina) [11]. Не все из этих видов хозяев в силу различных причин являются источниками инвазии. Таковыми служат только млекопитающие, тесно связанные с пойменно-речными и озёрными экосистемами. Чаще всего среди этих животных упоминается обыкновенная лисица. В связи с этим, на наш взгляд, необходимо привести сведения по заражённости лисиц цестодами D. latum в ХМАО -Югре [17]. Млекопитающие были отстреляны в Сургутском и Ханты-Мансийском районах округа. Впервые в регионе в зоне средней тайги выявлена инвазированность лисицы обыкновенной D. latum в 1,2% (2 из 166 вскрытых животных). У лисицы, отстрелянной в Сургутском районе, ИИ составила 8 паразитов, а в Ханты-Мансийском районе - две це-стоды.
Таким образом, в очагах дифиллоботриоза, формируемых D. latum, дефинитивным хозяином и потенциальным источником инвазии является обыкновенная лисица, трофически тесно связанная с пойменно -речными и озёрными экосистемами. Это самым непосредственным образом касается и экосистемы р. Конды, поскольку трофические связи хищника в экосистемах пойменно-речных биоценозов имеют значительное сходство. Вместе с тем, лисица, постоянно перемещаясь по долинам рек на значительные расстояния (но редко более 100 км) [31], может инвазироваться в любом из биотопов.
Природная очаговость альвеококкоза в Западной Сибири в течение всего периода исследований изучалась преимущественно в лесостепной зоне и отчасти на Крайнем Севере территории. В Приир-тышских районах Тюменской области альвеокок-коз зарегистрирован у обыкновенной лисицы, а в 1973 году - и у волка (фондовые материалы ФБУН ТНИИКИП Роспотребнадзора). И только в последние годы А.В. Кляцким [17] получены материалы, доказывающие факт существования очагов аль-веококкоза в таёжной зоне Тюменской области. Автор указывает, что дефинитивными хозяевами Alve-ococcus multilocularis Leuckart, 1863; Abuladze, 1960 здесь, как и на других территориях, являются обыкновенная лисица и волк. Максимальный показатель заражённости лисиц A. multilocularis (9,7%) при ИИ 280±64 паразитов установлен в Берёзовском районе ХМАО - Югры. У волков инвазия выявлена в 3,7% случаев (1 из 28 хищников). ИИ составила 1528 экз. A. multilocularis. А.В. Кляцкий [17] считает, что природные очаги альвеококкоза в условиях ХМАО
- Югры функционируют на основе популяций лисицы, волка и грызунов. Широкое рассеивание яиц паразита обеспечивается обыкновенной лисицей.
Несмотря на невысокую эпизоотическую активность очагов альвеококкоза, они, тем не менее, представляют потенциальную опасность для заражения людей.
Таким образом, можно заключить, что в экосистеме р. Конды и биоценозах сопредельных территорий функционируют природные очаги опи-сторхоза, двух видов меторхозов (M bilis и M. xanthosomus), бильгарциеллёза, дифиллоботриоза (D. latum) и альвеококкоза.
В связи со своеобразием сочетанности природных очагов инвазий, необходимо отметить, что все фазовые паразиты позвоночных [1] образуют в их организме только гемипопуляции [2]. Это справедливо и для большинства гельминтов позвоночных, не размножающихся в теле хозяина [2]. Так, совокупность марит трематод сем. Opisthorchidae в печени и поджелудочной железе млекопитающих или птиц образует гемипопуляцию, такую же, как совокупность метацеркарий в мышцах рыбы. И только вместе они, включая гемипопуляции яиц паразита во внешней среде, мирацидиев в полости тела моллюска, партенит (спороцист и редий), церкарий, развивающихся в моллюске и свободноплавающих в толще воды, формируют популяцию возбудителя. Таким образом, сочетанность очагов инвазий может проявляться в популяциях, как одного, двух, так и всех трёх хозяев.
Единственным обязательным и специфическим компонентом природного очага болезни является популяция возбудителя [21]. Последняя при биогельминтозах, как следует из вышеизложенного, представляет собой совокупность гемипопу-ляций. Отсюда следует, что при обнаружении в биоценозе одной из гемипопуляций биогельминта, эпизоотологический анализ позволяет судить о наличии его популяции в экосистеме биоценоза, а вместе с тем, о наличии природного очага соответствующего биогельминтоза. Так, наличие в экосистеме церкарий трематод семейства Schistosomatidae, продуцируемых моллюсками L. stagnalis, позволяет судить о функционировании в ней очага шистозоматидного церкариоза. А наличие метацеркарий трематод O. felineus, M. bilis и M. xanthosomus, у практически не мигрирующих в первый год жизни сеголеток рыб сем. Cyprinidae, свидетельствует о том, что они инвазировались в экосистеме данного пойменного водоёма или притока реки. Таким образом, заражённость сеголеток указывает на наличие в биотопах ядер очагов биогель-минтозов и служит показателем, определяющим присутствие в данной экосистеме и дефинитивных и первых промежуточных хозяев всех трёх видов трематод сем. Opisthorchidae. Инвазированность сеголеток является, следовательно, доказательством функционирования паразитарных систем трематод этого семейства и наличия эпизоотического процесса всех трёх рассматриваемых био-гельминтозов, так как в отсутствие дефинитивных и первых промежуточных хозяев заражение рыб невозможно.
Итак, в пойменно-речной экосистеме р. Конды имеются тесно взаимосвязанные популяции водяной полёвки, ондатры, обыкновенной лисицы, моллюсков C. inflata и C. trosheli, рыб сем. Cyprinidae и возбудителя описторхоза, образующие коактирую-щую (по W. Tieschler^) группу видов, т.е. паразитарную систему O. felineus, лежащую в основе очага описторхоза. В то же время, в данном пой-менно-речном ландшафте, как свидетельствует анализ литературы, на основе популяций обыкновенной кряквы (Anas platyrhynchos), чирка-свистунка (Anas crecca), свиязи (Anas penelope), шилохвости (Anas acuta) и популяции моллюсков L. stagnalis функционирует паразитарная система B. polonica - возбудителя бильгарциеллёза. Здесь же в популяциях этих и других видов птиц водно-болотного комплекса, популяций моллюсков C. inflata, C. trosheli, B. tentaculata и рыб сем. Cyprinidae существует паразитарная система возбудителя ме-торхоза (M. xanthosomus). Наряду с ней, на основе популяций водяной полёвки, ондатры, обыкновенной лисицы, речной крачки (Sterna hirundo), моллюсков C. inflata, C. trosheli, B. tentaculata и рыб сем. Cyprinidae функционирует паразитарная система M. bilis. Вместе с тем, в популяциях обыкновенной лисицы, веслоногих ракообразных C. kolen-sis, E. gracilis, E. graciloides, щуки, окуня и возбудителя дифиллоботриоза существует паразитарная система D. latum, а на основе популяций обыкновенной лисицы, волка, ондатры и возбудителя аль-веококкоза формируется паразитарная система A. multilocularis.
Предваряя анализ сочетанности очагов необходимо заметить, что понятия "пространственная и функциональная структура очага" очень тесно переплетаются, поскольку возбудитель сохраняется на территории определённого ландшафта во внешней среде и/или в популяциях хозяев.
В пространственной структуре очага имеются "ядра очага" - участки относительно стойкого сохранения возбудителя, занимающие сравнительно небольшую площадь, участки или зоны выноса возбудителя, на которые приходится значительная площадь территории отдельного природного очага и, наконец, "участки постоянно свободные от возбудителя" [19].
При биогельминтозах ядром очага, т.е. сравнительно небольшим участком очага, наиболее благоприятным для существования паразитарной системы, является территория ландшафта, где паразит сохраняется во внешней среде на стадии яйца или в популяции хотя бы одного вида хозяев, инва-зированного гемипопуляцией возбудителя. Например, в очагах трематодозов - это водоём - биотоп моллюсков, где в воде длительное время могут оставаться инвазионные яйца трематод или имеются моллюски, инвазированные трематодами на стадии спороцист, которые могут сохраняться, перезимовывая в моллюсках [4, 10]. В ядре очага паразиты могут содержаться также в заражённых ме-тацеркариями трематод сеголетках рыб сем. Cyprinidae или же в организме инвазированных млекопитающих и птиц - дефинитивных хозяев
трематод, биотопы которых в силу их экологических особенностей приурочены к берегам водоёмов. Ядром очага трематодоза выступает именно водоём - биотоп моллюсков, которые являются наименее мобильными сочленами паразитарных систем очагов. Заражённость сеголеток рыб сем. Cyprinidae неопровержимо свидетельствует о наличии в данном водоёме ядер очагов описторхоза, ме-торхозов и ряда других трематодозов.
Зонами выноса возбудителей из данных очагов служат территории, на которые возбудители био-гельминтозов могут распространяться периодически в популяциях хищных млекопитающих, птиц, хищных рыб (щука, окунь), а также годовиков, двухлеток и рыб старших возрастных групп сем. Cyprinidae - наиболее мобильных сочленов паразитарных систем очагов.
Таким образом, сочетанность очагов биогель-минтозов может осуществляться как в ядрах очагов, так и в зонах выноса возбудителей.
Вышеизложенное позволяет констатировать, что паразитарные системы природных очагов ме-торхоза (M. xanthosomus) и бильгарциеллёза, функционирующих в экосистеме, несмотря на отсутствие общего механизма передачи возбудителей, связаны между собой в ядрах очагов и зонах выноса возбудителей трематодозов популяциями дефинитивных хозяев: обыкновенной кряквы, чирка-свистунка, свиязи и шилохвости. Следовательно, соче-танность очагов M. xanthosomus и B. polonica осуществляется на уровне паразитоценоза коактирующих гемипопуляций марит полигосталь-ных видов возбудителей и популяций дефинитивных хозяев трематод, определяя популяционно-со-четанный характер данного очага. Являясь очагами инвазий, рассматриваемые очаги определяют тип сочетанности, который характеризуется как инва-зионно-инвазионный популяционно-сочетанный. Степень сочетанности взаимодействующих очагов определяется как полиморфная однохозяинная, поскольку паразитарные системы на уровне дефинитивного хозяина представлены не одним, а несколькими видами птиц. Такие природные очаги, в паразитарных системах которых в качестве объединяющей выступает популяция одного хозяина, в данном случае дефинитивного, являются од-нохозяинными популяционно-сочетанными, а рассматриваемый очаг характеризуется как однохозя-инный популяционно-сочетанный природный очаг меторхоз (M xanthosomus) - бильгарциеллёз [43].
В экосистеме р. Конды функционируют паразитарные системы возбудителей описторхоза и ме-торхоза (M. xanthosomus). Поскольку у данных видов трематод дефинитивными хозяевами являются, соответственно, млекопитающие и птицы, то очаги описторхоза и меторхоза (M. xanthosomus) взаимодействуют между собой в популяциях моллюсков C. inflata, C. trosheli и рыб сем. Cyprinidae - язя (Leuciscus idus), сибирского ельца (Leuciscus leuciscus baicalensis) и сибирской плотвы (Rutilus rutilus lacustris), объединяющих их паразитарные
системы. Необходимо подчеркнуть наличие идентичного механизма передачи возбудителей. Таким образом, очаги двух инвазий являются сочетан-ными в популяциях моллюсков C. inflata, C. trosheli и сеголеток рыб сем. Cyprinidae в ядрах очагов тре-матодозов. Такие природные очаги, в паразитарных системах которых в качестве общих и объединяющих выступают популяции двух разных хозяев, в данном случае, первых и вторых промежуточных, являются двуххозяинными популяционно-сочетан-ными. Сочетанность очагов осуществляется на уровне паразитоценозов коактирующих гемипопу-ляций партенит, метацеркарий и, соответственно, популяций C. inflata, C. trosheli и сеголеток рыб сем. Cyprinidae, определяя популяционно-сочетан-ный характер очага. Тип сочетанности очагов определяется как инвазионно-инвазионный популяци-онно-сочетанный. Степень сочетанности характеризуется как полиморфная двуххозяинная, поскольку паразитарные системы на уровне промежуточных хозяев представлены не одним, а большим количеством видов, как моллюсков, так и рыб. Таким образом, рассматриваемый очаг характеризуется как двуххозяинный популяционно-сочетан-ный природный очаг описторхоз - меторхоз (M. xanthosomus).
Как следует из вышеизложенного, водяная полёвка, ондатра и обыкновенная лисица являются дефинитивными хозяевами не только O. felineus, но и M. bilis. Вместе с тем, дефинитивным хозяином M. bilis, как и M. xanthosomus является речная крачка. Следовательно, на основе популяций дефинитивных и промежуточных хозяев формируются две пары идентичных паразитарных систем: первая - водяная полёвка, ондатра, обыкновенная лисица, моллюски рода Codiella и рыбы сем. Cyprinidae с возбудителями O. felineus и M. bilis, вторая - обыкновенная крачка, моллюски рода Codiella, B. tentac-ulata и рыбы сем. Cyprinidae с возбудителями M. bilis и M. xanthosomus.
При анализе сочетанности природных очагов описторхоза и меторхоза (M bilis), меторхоза (M bilis) и меторхоза (M. xanthosomus) нам бы хотелось обратить особое внимание на возрастные характеристики инвазированных рыб сем. Cyprinidae мета-церкариями трематод сем. Opisthorchidae и особенности распределения рыб по отдельным биотопам. Но прежде, считаем необходимым, остановиться на инвазированности моллюсков и их роли в сочетан-ности очагов. Заражённость особей моллюсков двумя и более видами возбудителей (микстинвази-рованность) - явление настолько редкое [3], что не превышает сотых долей процента [46]. Тем не менее, даже при отсутствии микстинвазированности моллюсков, взаимосвязь гемипопуляций возбудителей осуществляется в популяциях C. inflata, C. trosheli и B. tentaculata, т.е. в паразитоценозах популяций моллюсков, гемипопуляций мирацидиев, партенит и церкарий трематод. Так, в популяциях C. inflata и C. trosheli одни особи могут быть заражены возбудителем описторхоза, являясь хозяевами O. felineus, другие - возбудителем меторхоза,
являясь хозяевами M. bilis, третьи - также возбудителем меторхоза, но другого вида, являясь хозяевами M. xanthosomus. В популяциях B. tentaculata часть особей моллюсков может быть инвазирована M. bilis, являясь хозяевами одного вида возбудителя меторхоза, а другая часть популяции может быть заражена M. xanthosomus, являясь хозяевами другого вида возбудителя меторхоза. Таким образом, сочетанность очагов биогельминтозов в популяциях моллюсков осуществляется и в отсутствие микстзаражённости особей.
Как отмечено выше, все фазовые паразиты позвоночных образуют в их организме только геми-популяции. Так, в однохозяинных популяционно-сочетанных очагах меторхоз (M. xanthosomus) -бильгарциеллёз сочетанность очагов проявляется в популяциях дефинитивных хозяев - птиц сем. Утиных (Anatidae) (кряквы, чирка-свистунка, свиязи, шилохвости) на основе, с одной стороны, их восприимчивости к M. xanthosomus и к B. polonica, а с другой - полигостальности инвазирующих их геми-популяций марит M. xanthosomus и B. polonica. В двуххозяинном популяционно-сочетанном очаге описторхоз - меторхоз (M. xanthosomus), сочетан-ность очагов проявляется в популяциях C. inflata, C. trosheli и рыб сем. Cyprinidae на основе, с одной стороны, их восприимчивости, как к M. xanthosomus, так и к O. felineus, а с другой - поли-гостальности инвазирующих их гемипопуляций партенит и метацеркарий M. xanthosomus и O. felineus. Таким образом, восприимчивость популяций хозяев и полигостальность гемипопуляций возбудителей, являясь взаимообусловливающими и взаимодополняющими друг друга, свойствами популяций, совпадая, предопределяют сочетанность природных очагов биогельминтозов.
А теперь вернёмся к характеру распределения по отдельным биотопам рыб сем. Cyprinidae и возрастным особенностям их инвазирования мета-церкариями трематод. В отличие от моллюсков у рыб сем. Cyprinidae - вторых промежуточных хозяев O. felineus, M. bilis и M. xanthosomus отмечается высокий уровень множественных инвазий. У отдельных особей, как известно, иногда встречаются метацеркарии 5-6 видов трематод.
Учитывая, что заражённость рыб метацеркари-ями M. bilis и M. xanthosomus с возрастом снижается, Р.Г. Фаттахов [45] приводит в основном данные по заражённости сеголеток и годовиков карповых. Автор отмечает, что наиболее часто встречается микстинвазированность рыб личинками O. felineus и M. bilis. Так, по его [45] данным в экосистеме р. Конды у сеголеток рыб сем. Cyprinidae доля метацеркарий O. felineus от общего числа метацеркарий Opisthorchidae составляет 52%, у годовиков - 74%, а у особей двухлетнего возраста - 99%. Из этого следует, что рыбы старших возрастных групп имеют максимальные показатели экстенсивности и интенсивности инвазии метацеркариями O. felineus, а рыбы младших возрастов - метацеркариями M. bilis и M. xanthosomus. Причём, ИИ метацеркариями O. felineus заметно
превосходит таковую метацеркариями M. bilis и M. xanthosomus. Максимальные показатели ИИ мета-церкариями M. bilis и M. xanthosomus в младшей, наиболее заражённой, возрастной группе не превышают 200 личинок. Существенных различий в ИИ по видам рыб при этом не наблюдается [45].
Исследования на реках бассейна р. Конды -притоках третьего порядка (рр. Кума, Кама, Му-лымья, Юконда, Егоршина, Чекатка и др.) и на их пойменных водоёмах показали отсутствие взрослых особей в популяциях рыб сем. Cyprinidae в летние месяцы. Это объясняется миграцией взрослых язя, сибирского ельца и сибирской плотвы из пойменных водоёмов и малых рек в русла более крупных притоков и магистральных рек по мере снижения уровня половодья [27, 28]. Из приведённых выше материалов по характеру распределения рыб сем. Cyprinidae в экосистеме р. Конды, и данных по их заражённости следует, что сочетанность очагов на уровне второго промежуточного хозяина в экосистемах пойменных водоёмов и притоков третьего порядка - ядрах очагов трематод сем. Opisthorchidae, осуществляется в возрастных группах сеголеток рыб сем. Cyprinidae. В то же время, сочетанность очагов на уровне второго промежуточного хозяина в экосистеме русла р. Конды (приток второго порядка) - зоне выноса возбудителей описторхоза и меторхозов (M. bilis, M. xanthosomus) осуществляется в возрастных группах годовиков, вышедших из пойменных водоёмов в русло Конды, двухлеток и рыб старших возрастных групп.
При подпорных явлениях со стороны р. Конды, которые очень ярко выражены в бассейне реки, гидрологический режим обусловливает режим "антиреки". При таком режиме многие притоки 3-4 порядка в период весенне-летнего половодья приобретают черты непроточных водоёмов. Таким образом, гидрологический режим создаёт мощные природные предпосылки для обитания на этих водоёмах околоводных грызунов, связанных с ними трофическими связями хищников, моллюсков C. inflata, C. troscheli и B. tentaculata, обусловливая формирование на них эпизоотически активных зон очагов описторхоза [42] и меторхозов. Гидрологический режим обусловливает функционирование общего механизма передачи инвазий во всех звеньях паразитарной цепи и, тем самым, предопределяет формирование и функционирование сочетан-ных природных очагов инвазий.
Приняв на вооружение, импонирующую нам концепцию Р.Л. Наумова [25] об экологических двойниках и, следуя логике автора, мы пришли к заключению, что описторхоз и меторхоз (M. bilis) являются экологическими двойниками. Их паразитарные системы отличаются только видом паразита. Механизмы передачи O. felineus и M. bilis в данных коактирующих группах являются абсолютно идентичными. Очаги двух инвазий, таким образом, взаимодействуют в ядрах очагов на трёх уровнях. Первый - уровень паразитоценоза коактирующих геми-популяций марит O. felineus и M. bilis и популяций водяной полёвки, ондатры, обыкновенной лисицы, второй - уровень паразитоценоза коактирующих
гемипопуляций партенит O. felineus и M. bilis и популяций моллюсков C. inflata, C. trosheli, и третий - уровень паразитоценоза коактирующих гемипо-пуляций метацеркарий O. felineus, M. bilis и сеголеток популяций рыб сем. Cyprinidae. В итоге эти па-разитоценозы формируют паразитоценоз коактиру-ющих популяций полигостальных видов O. felineus и M. bilis, популяций млекопитающих, C. inflata, C. trosheli и сеголеток популяций язя, сибирской плотвы и сибирского ельца, являющийся паразито-ценозом коактирующих паразитарных систем "видов-двойников" (по Р.Л. Наумову). Такие очаги, взаимодействующие на уровне паразитоценоза паразитарных систем, где общими служат популяции и дефинитивных, и промежуточных хозяев, являются системно-сочетанными. Взаимодействие на данном уровне обусловливает, таким образом, си-стемно-сочетанный характер этого очага. Так как рассматриваемые очаги являются очагами инвазий, то и тип их сочетанности определяется как инвази-онно-инвазионный системно-сочетанный. Степень сочетанности характеризуется как полиморфная трёххозяинная, поскольку паразитарные системы на всех трёх уровнях сочетанности представлены не одним, а несколькими видами хозяев. Исходя из этого, данный очаг характеризуется как системно -сочетанный природный очаг описторхоз - меторхоз (M. bilis) [44].
Аналогичным образом в ядрах взаимодействуют очаги меторхозов (M. bilis и M. xanthosomus). В паразитарной системе M. bilis, как отмечено выше, кроме млекопитающих в число дефинитивных хозяев входит речная крачка, а кроме C. inflata и C. trosheli первым промежуточным хозяином являются моллюски B. tentaculata и те же виды рыб сем. Cyprinidae. Паразитарная система M. xanthosomus включает в себя тот же вид дефинитивного и те же виды первых и вторых промежуточных хозяев, что и M. bilis. Таким образом, паразитарные системы "видов-двойников" M. bilis и M. xanthosomus, отличающиеся только видом возбудителя, также являются идентичными. Взаимодействуя на уровне паразитоценоза паразитарных систем, они обусловливают формирование системно-сочетанного природного очага меторхоз (M. bilis) -меторхоз (M. xanthosomus) [44]. Аналогично си-стемно-сочетанному очагу описторхоз - меторхоз (M. bilis) в данном сочетанном очаге подобными являются характер и тип сочетанности очагов. Степень сочетанности характеризуется как трёххозя-инная (полиморфная двуххозяинная), поскольку только на двух уровнях сочетанности паразитарные системы представлены несколькими видами хозяев. Данный сочетанный очаг характеризуется как системно-сочетанный природный очаг меторхоз (M. bilis) - меторхоз (M. xanthosomus).
Из сформированных трематодами семейств Opisthorchidae и Schistosomatidae сочетанных очагов трематодозов, за рамками анализа пока остались только сочетанные очаги описторхоз - биль-гарциеллёз и меторхоз (M. bilis) - бильгарциеллёз. Анализ паразитарных систем очагов, формирующих данные сочетанные очаги, показывает, что в
функциональной структуре очагов описторхоза и бильгарциеллёза, меторхоза (M. bilis) и бильгарци-еллёза отсутствуют хозяева общие для двух возбудителей. Очевидно, что паразитарные системы данных возбудителей непосредственно не взаимодействуют между собой. Однако, несмотря на это, природные очаги, сформированные паразитарными системами O. felineus и B. polonica, M. bilis и B. po-lonica являются сочетанными, поскольку связаны с определёнными морфологическими частями пой-менно-речного ландшафта, т.е. с его фациями и урочищами таким образом, что последние, являясь общими, объединяют очаги, предопределяя их территориальную сочетанность. Следовательно, при полностью не совпадающих паразитарных системах очагов, связанных с фациями и урочищами данного ландшафта, уровень сочетанности очагов определяется морфологической структурой ландшафта, обусловливающей территориально-соче-танный характер очагов. Тип сочетанности очагов определяется как инвазионно-инвазионный терри-ториально-сочетанный. Степень сочетанности очагов за неимением общих хозяев отсутствует. Виды сочетанных очагов характеризуются как террито-риально-сочетанные природные очаги описторхоз - бильгарциеллёз и меторхоз (M. bilis) - бильгарци-еллёз.
Помимо рассмотренных выше сочетанных очагов в данной экосистеме в популяции обыкновенной лисицы формируются пять однохозяинных популяционно-сочетанных очагов. А кроме двух вышеназванных территориально-сочетанных очагов ещё четыре аналогичных очага биогельминто-зов.
Паразитарные системы природных очагов опи-сторхоза и дифиллоботриоза, не имея общих промежуточных хозяев, взаимодействуют между собой только в популяции обыкновенной лисицы. Следовательно, сочетанность очагов этих биогельминто-зов осуществляется в зонах выноса данных возбудителей на уровне паразитоценоза коактирующих гемипопуляций половозрелых стадий трематоды, цестоды и популяции дефинитивного хозяина биогельминтов, определяя популяционно-сочетанный характер очага. Тип сочетанности очагов характеризуется как инвазионно-инвазионный популяци-онно-сочетанный. Степень сочетанности определяется как однохозяинная, поскольку паразитарные системы на уровне дефинитивного хозяина представлены одним видом млекопитающих. Рассматриваемый очаг характеризуется как однохозяинный популяционно-сочетанный природный очаг опи-сторхоз - дифиллоботриоз. Аналогичным образом формируется сочетанный природный очаг ме-торхоз (M. bilis) - дифиллоботриоз, поскольку паразитарные системы очагов связаны между собой также только в зонах выноса возбудителей популяцией обыкновенной лисицы. Уровень, характер, тип и степень сочетанности очагов являются идентичными.
Предваряя анализ сочетанности природных очагов описторхоза и альвеококкоза, взаимодействующих в экосистеме р. Конды, приведём сведения по инвазированности ондатры A. multilocularis. Данные по заражённости этих грызунов возбудителем описторхоза приведены выше. Так, Е.С. Лей-кина с соавт. [20] обнаружили альвеококковые пузыри у 6% ондатр в Новосибирской области. Н.П. Лукашенко с соавт. [22] при исследовании грызунов Барабинской лесостепи обнаружили личинок A. multilocularis у 36 из 1160 ондатр (3,1%), А.Н. Ка-денации в публикации 1966 г. [15] указывает, что обнаружил в лёгких и печени ларвоцисты возбудителя альвеококкоза у 1,6% ондатр. Необходимо отметить, что исследованные автором в 1959 г. в Омской области 360 ондатр были свободны от инвазии. Следовательно, можно полагать, что ондатра за этот промежуток времени на данной территории включилась в циркуляцию гельминта, став ещё одним промежуточным хозяином A. multilocularis. На заражённость ондатры возбудителем альвеокок-коза в 6,1% случаев на материковых озёрах лесостепных районов Тюменской области указывают В.Н. Шпилько, В.Р. Галимов [51]. А.В. Кляцкий [17] отмечает, что ондатра, заселённая в ХМАО -Югру сравнительно недавно, ранее не рассматривалась в качестве промежуточного хозяина A. multi-locularis в регионе. В настоящее время, в связи с увеличением популяции ондатры в округе, в том числе и в Кондинском районе, и достаточно высокой ЭИ этих млекопитающих, а также устойчивыми пищевыми связями с лисицей, создаются благоприятные условия для существования напряжённых природных очагов альвеококкоза.
Таким образом, можно полагать, что очаги описторхоза и альвеококкоза связаны между собой популяциями обыкновенной лисицы и ондатры (а, возможно, и водяной полёвки), объединяющими их паразитарные системы. Сочетанность очагов опи-сторхоза и альвеококкоза весьма своеобразна. Её особенность состоит в том, что, с одной стороны, очаги связаны в ядре очага описторхоза на уровне паразитоценоза коактирующих гемипопуляций ма-рит трематоды, личиночной стадии цестоды и популяции ондатры, являющейся одновременно дефинитивным хозяином O. felineus и промежуточным хозяином A. multilocularis. С другой стороны, очаги взаимодействуют в зонах выноса возбудителей на уровне паразитоценоза коактирующих геми-популяций половозрелых стадий трематоды, це-стоды и популяции лисицы - дефинитивного хозяина гельминтов, определяя популяционно-сочетанный характер данного очага. Тип сочетан-ности очагов характеризуется как инвазионно-ин-вазионный популяционно-сочетанный. Степень со-четанности определяется как однохозяинная, поскольку из двух видов хозяев только лисица является общим дефинитивным хозяином и для O. felineus, и для A. multilocularis. Ондатра же служит дефинитивным хозяином только для O. felineus, а для A. multilocularis она является промежуточным
хозяином. Поэтому она и не определяет степени со-четанности очагов. Степень сочетанности данных очагов не является и полиморфной, так как поли-морфность степени сочетанности определяется количеством взаимозаменяемых дефинитивных или промежуточных хозяев. Таким образом, рассматриваемый очаг характеризуется как однохозяинный популяционно-сочетанный очаг описторхоз - аль-веококкоз. Точно так же формируется сочетанный очаг меторхоз (M. bilis) - альвеококкоз, поскольку паразитарные системы очагов M. bilis и A. multiloc-ularis взаимодействуют между собой аналогичным образом. Уровень, характер, тип и степень сочетан-ности очагов являются идентичными.
Природные очаги дифиллоботриоза и аль-веококкоза взаимодействуют между собой, как и рассмотренные выше очаги, в зонах выноса возбудителей в популяции лисицы, объединяющей их паразитарные системы. Следовательно, сочетанность очагов осуществляется на уровне паразитоценоза коактирующих гемипопуляций половозрелых стадий цестод и популяции лисицы - дефинитивного хозяина гельминтов, определяя популяционно-со-четанный характер очага. Тип сочетанности очагов характеризуется как инвазионно-инвазионный по-пуляционно-сочетанный. Степень сочетанности определяется как однохозяинная, а данный очаг характеризуется как однохозяинный популяционно-сочетанный природный очаг дифиллоботриоз -альвеококкоз.
Из сформированных трематодами B. polonica и M. xanthosomus, цестодами D. latum и A. multilocu-laris сочетанных очагов инвазий, нами не рассмотрены только сочетанные очаги меторхоз (M xanthosomus) - альвеококкоз, меторхоз (M xanthosomus) - дифиллоботриоз, бильгарциеллёз -дифиллоботриоз и бильгарциеллёз - альвеококкоз. Анализ паразитарных систем биогельминтов, формирующих данные сочетанные очаги, показывает, что в их функциональной структуре отсутствуют хозяева общие для двух возбудителей. Очевидно, что паразитарные системы данных биогельминтов непосредственно не взаимодействуют между собой. Однако, несмотря на это, природные очаги, сформированные паразитарными системами названных возбудителей являются сочетанными, поскольку связаны с определёнными морфологическими частями пойменно-речного ландшафта, т.е. с его фациями и урочищами таким образом, что последние, являясь общими, объединяют очаги, предопределяя их территориальную сочетанность.
Таким образом, при полностью не совпадающих паразитарных системах очагов, связанных с фациями и урочищами данного ландшафта, уровень сочетанности данных очагов определяется морфологической структурой ландшафта, обусловливающей территориально-сочетанный характер очагов. Тип сочетанности очагов характеризуется как инвазионно-инвазионный территориально-со-четанный. Степень сочетанности очагов за неимением общих хозяев отсутствует. Вид сочетанных очагов определяется как территориально-сочетан-
ный, а данные очаги характеризуются как территориально-сочетанные природные очаги меторхоз (M xanthosomus) - альвеококкоз, меторхоз (M xanthosomus) - дифиллоботриоз, бильгарциеллёз -дифиллоботриоз и бильгарциеллёз - альвеококкоз.
Исходя из всего вышеизложенного, можно заключить, что в пойменно-речной экосистеме р. Конды и в биоценозах прилегающих территорий сочетанность природных очагов биогельминтозов предопределяется общностью морфологической структуры ландшафта, формированием паразито-ценозов популяций возбудителей и хозяев или па-разитоценозов паразитарных систем очагов. Соче-танность очагов, не имеющих общих хозяев, а соответственно, "точек соприкосновения" их функциональных структур, осуществляется на уровне морфологической структуры ландшафта. При наличии общих хозяев сочетанность очагов реализуется в паразитоценозах гемипопуляций паразитов и популяций хозяев или в паразитоценозах паразитарных систем "видов-двойников". Паразитарные системы возбудителей формируют инвази-онно-инвазионные: а) территориально-сочетанные; б) популяционно-сочетанные и в) системно-соче-танные очаги. Степень сочетанности очагов обусловливается числом общих хозяев и количеством их взаимозаменяемых видов. Сочетанность очагов биогельминтозов может осуществляться как в ядрах очагов, так и в зонах выноса возбудителей.
Сочетанность очагов описторхоза и меторхо-зов (M. bilis, M. xanthosomus) в ядрах очагов трематод сем. Opisthorchidae осуществляется в возрастных группах сеголеток рыб сем. Cyprinidae. Взаимодействие очагов на уровне этих хозяев в зонах выноса данных возбудителей происходит в возрастных группах годовиков, вышедших из пойменных водоёмов в русло Конды, двухлеток и рыб старших возрастных групп.
Сочетанность природных очагов описторхоза и дифиллоботриоза осуществляется в зонах выноса возбудителей на уровне паразитоценоза коактиру-ющих гемипопуляций половозрелых стадий трематоды, цестоды и популяции обыкновенной лисицы.
Сочетанность очагов описторхоза и альвеокок-коза весьма своеобразна. С одной стороны, очаги связаны в ядре очага описторхоза на уровне паразитоценоза коактирующих гемипопуляций марит трематоды, личиночной стадии цестоды и популяции ондатры, являющейся одновременно дефинитивным хозяином O. felineus и промежуточным хозяином A. multilocularis. С другой стороны, очаги взаимодействуют в зонах выноса возбудителей на уровне паразитоценоза гемипопуляций половозрелых стадий трематоды, цестоды и популяции обыкновенной лисицы.
Природные очаги дифиллоботриоза и аль-веококкоза взаимодействуют в зонах выноса возбудителей на уровне паразитоценоза коактирующих гемипопуляций половозрелых стадий цестод и популяции обыкновенной лисицы.
Литература
1. Беклемишев В. Н. Учебник медицинской энтомологии М.: Медгиз, 1949. Ч. 1. 490 с.
2. Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М. : Наука, 1970. 502 с.
3. Беэр С. А. Взаимоотношения паразит-хозяин в системе моллюск-трематода // Успехи соврем. биол. 1978. № 4. С. 143-153.
4. Беэр С. А. Биология возбудителя описторхоза. М., 2005. 336 с.
5. Бизюлявичус С. К. Очаги дифиллоботриоза в Литовской ССР и мероприятия по их снижению // Мат-лы по дифиллоботриозам. М., 1965. С. 41.
6. Буренкова Л. А., Михайлова Т. В. Очаг клещевого боррелиоза на юге Удмуртии // Клещев. боррелиозы: Мат-лы науч.-практ. конф. Ижевск, 2002. С. 80-82.
7. Быховская-Павловская И. Е. Трематоды птиц фауны СССР. М., Л., 1962. 408 с.
8. Бычков В. Г. Описторхоз у ондатр // XI Всесоюз. конф. по прир. очагов. болез.: Тез. докл. Алма-Ата: Наука, 1984. С. 81-83.
9. Воронов А. Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов // Зоол. журн. 1954. Т. 33. вып. 1. С. 184-196.
10. Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968. 422 с.
11. Гнездилов В. Г. Хомяк (Mesocricetus au-ratus) как потенциальный окончательный хозяин лентеца широкого (Diphyllobothrium latum) // Докл. АН СССР. 1957. Т. 114. № 6. С. 1328.
12. Горелова Н. Б., Коренберг Э. И., Ковалевский Ю. В. Основные итоги изучения природной очаговости иксодовых клещевых боррелиозов в России // Клещевые боррелиозы: Мат-лы науч. -практ. конф. Ижевск, 2002. С. 105-108.
13. Гурбо Г. Д., Филатов В. Г., Кузовлев А. П. и др. Природные очаги омской геморрагической лихорадки, сочетанные с другими инфекциями, в лесостепных ландшафтах Западной Сибири // X Всесоюз. конф. по природ. очагов. болез.: Тез. докл. Душанбе, 1979. Ч. 2. С. 63.
14. Жовтый И. Ф. Паразитоценозы природных очагов чумы как компоненты биоценозов // Тез. докл. 2-го Всесоюз. съезда паразитоценол. Киев: Наукова думка, 1983. С. 115-116.
15. Каденации А. Н. Гельминты ондатры Омской области // Ондатра Зап. Сибири. Новосибирск, 1966. С. 74-82.
16. Климшин А. А., Шелиханова Р. М., Ушаков А. В., Храмов А. А. Материалы по дифиллоботриозам, трихинеллёзу, альвеококкозу и эхинокок-козу в Тюменской области // Ландшафтная эпиде-миол. и антропоген. измен. природы Зап. Сибири (Мат-лы к эпид. прогнозу последствий перерас-пред. вод). Омск, 1984. С 63-73.
17. Кляцкий А. В. Основные антропозоонозы инвазионной этиологии промысловых животных в Ханты-Мансийском автономном округе: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.19; ВНИИ ветерин.
энтомол. и арахнол. СО РАСХН. Тюмень, 2005. 26 с.
18. Курочкин Ю. В. О церкариальных дерматитах человека в дельте Волги // Helminthologia. 1959. Т. I. № 1-4. С. 225-229.
19. Кучерук В. В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развит. учения о природ. очаговости болез. человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 180-212.
20. Лейкина Е. С., Лукашенко Н. П., Зорихина
B. И. и др. К вопросу о природных очагах многокамерного эхинококка в Новосибирской области // Мед. паразитол. и паразитар. болез. 1959. № 2. С. 206-214.
21. Литвин В. Ю., Коренберг Э. И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитология. 1999. Т. 33. вып. 3. С. 179190.
22. Лукашенко Н. П., Зорихина В. И. Эпидемиология альвеококкоза в центральных районах Ба-рабинской лесостепи Новосибирской области // Мед. паразитол. и паразитар. болез. 1961. № 2. С. 159-168.
23. Матущенко А. А. Региональные различия в эпидемическом проявлении сочетанных природных очагов клещевого энцефалита и иксодовых клещевых боррелиозов // Актуальн. аспекты природ.-очагов. болез.: Мат-лы межрегион. науч.-практ. конф., посв. 80-летию Омского НИИПИ. Омск, 2001. С. 129-130.
24. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М., Л.: изд-во АН СССР. 1948. 204 с.
25. Наумов Р. Л. Профилактика клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза // Актуальн. аспекты природ.-очагов. болезн.: Мат-лы межрегион. науч.-практ. конф., посв. 80-летию Омского НИИПИ. Омск, 2001. С. 53-54.
26. Нецкий Г. И., Равдоникас О. В., Троп И. Е. и др. О сопряжённости природных очагов инфекций по материалам Омской и Новосибирской областей // Тез. докл. межобласт. науч. -практ. конф. по прир.-очагов. инфекц. Тюмень, 1961. С. 94-98.
27. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Наука, 1971. 469 с.
28. Никонов Г. И. Язь Нижней Оби и Иртыша и пути увеличения его воспроизводства. Тюмень, 1957. 30 с.
29. Павловский Е. Н. Состояние учения о природной очаговости болезней человека // Прир. очаговость болез. челов. и краев. эпидемиол. Л., 1955.
C. 17-26.
30. Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полёвки и меры борьбы. М., 1968. 254 с.
31. Песец, лисица, енотовидная собака; под ред. А. А Насимовича, Ю. А. Исакова. М.: Наука, 1985. 160 с.
32. Петрищева П. А. Эпидемиологическое значение территорий на стыках ландшафтов // Прир. очагов. болез. челов. и краев. эпидемиол. Л., 1955. С. 36-49.
33. Поцелуев А. Н. Влияние гидрологического режима и факторов деятельности человека на экологию первого промежуточного хозяина возбудителя описторхоза (на примере Обь-Иртышского бассейна): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.19; Тюменский НИИ краевой инфекционной патологии. М., 1991. 21 с.
34. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 15. Алтай и Западная Сибирь. Вып. 3. Нижний Иртыш и Нижняя Обь. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. 432 с.
35. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 15. вып. 3. Нижний Иртыш и Нижняя Обь (монография). Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 424 с.
36. Родоная Т. Э., Курашвили Б. Е. К вопросу распространения представителей рода Diphyllo-bothrium в Грузии // Сообщ. АН Грузинской ССР. 1961. Т. XXVII. № 6. С. 763.
37. Россолов М. А. Характеристика сочетан-ных очагов арбо- и миксовирусов в зоне лесостепных озёр Западной Сибири // Вопр. прир. очаговости болез. Алма-Ата, 1983. № 13. С. 75-83.
38. Сидоров Е. Г. Динамика становления очагов описторхоза на водохранилищах // Симп. по паразитам и болезн. рыб в водохранилищах: Тез. докл. М., Л., 1965. С. 24-25.
39. Смирнова М. И. О циркуляции гельминтов в системе хищник - жертва на побережье Куйбышевского водохранилища // Паразитология. 1967. Т. 1. вып. 1. С. 67.
40. Тупикова Н. В., Мяло Е. Г. Питание водяной полёвки и методика его изучения // Вопр. экологии. Т. IV. Киев, 1962.
41. Ушаков А. В. Водяная полёвка как элемент структуры очагов описторхоза // Тез. докл. XI Всесоюз. конф. по прир. очагов. болез. Алма-Ата, 1984. С. 153-154.
42. Ушаков А. В. Описторхоз: эколого-эпизо-отологическая характеристика млекопитающих поймы Обь-Иртышского бассейна: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.19; Тюменский НИИ краевой инфекционной патологии. Тюмень, 1997. 22 с.
43. Ушаков А. В. Экологические основы соче-танности природных очагов трематодозов. 1. Одно-хозяинные и двуххозяинные популяционно-соче-танные очаги трематодозов в пойменно-речной экосистеме р. Конды // Мед. паразитол. и паразитар. болез. 2006. № 4. С. 3-8.
44. Ушаков А. В. Экологические основы соче-танности природных очагов трематодозов. 2. Си-стемно-сочетанные очаги трематодозов в пой-менно-речной экосистеме р. Конды // Мед. парази-тол. и паразитар. болез. 2007. № 1. С. 3-8.
45. Фаттахов Р. Г. Распределение личинок Opisthorchis felineus (Riv., 1884) и Metorchis bilis (Braun, 1890) в популяциях плотвы (Rutilus rutilus, L.) и верховки (Leucaspius delineatus, Hecl.) // Тез. докл. конф. "Задачи и пробл. развит. рыбного хоз-ва на внутр. водоёмах Сибири". Томск, 1996 а. С. 202-203.
46. Фаттахов Р. Г. Экология паразитарных систем описторхид Обь-Иртышского бассейна в условиях антропопрессии (на примере Opisthorchis felineus Rivolta, 1884; Metorchis bilis Braun, 1890 и Metorchis xanthosomus Creplin, 1846): автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.19; Тюменский НИИ краевой инфекционной патологии. Тюмень, 1996 б. 50 с.
47. Фёдоров К. П. Роль ондатры в распространении описторхоза на севере Томской области // Паразитология. 1968. Т. 2. вып. 3. С. 258-260.
48. Фёдоров К. П. Фенология жизненного цикла описторхид в водоёмах Обь-Иртышского междуречья // Биол. пробл. прир. очаговости болезней. Новосибирск: Наука, 1981. С. 134-141.
49. Физико-географическое районирование Тюменской области / под ред. Н. А. Гвоздецкого. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1973. 246 с.
50. Хазова Т. Г. Мониторинг очагов актуальных инфекций, передаваемых кровососущими членистоногими, в Центральной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.19; Тюменский НИИ краевой инфекционной патологии. Тюмень, 2006. 42 с.
51. Шпилько В. Н., Галимов В. Р. Материалы к характеристике природных очагов альвеококкоза в лесостепных районах Тюменской области // Прир.-очагов. инфекц. и инваз. Зап. Сибири. Тюмень, 1969. С. 199-202.
52. Шустов А. И. К характеристике природного очага описторхоза в бассейне р. Тургай // Вопр. прир. очагов. болезн. Алма-Ата, 1973. Вып. 6. С. 155-168.
53. Ястребов В. К. Сравнительная эпидемиология. Омск, 1998. 56 с.
