22
ЗНиСО
О ВИДАХ СОЧЕТАННЫХ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ. СООБЩЕНИЕ 2. ОДНОХОЗЯИННЫЕ И ДВУХХОЗЯИННЫЕ ПОПУЛЯЦИОННО-СОЧЕТАННЫЕ
ОЧАГИ ИНФЕКЦИЙ И ИНВАЗИЙ
А.В. Ушаков, Т.Ф. Степанова
ABOUT FORMS OF COMBINED NATURAL FOCI DISEASES. REPORT 2. ONE HOST AND TWO HOST POPULATION-COMBINED INFECTION
AND INVASIONS FOCI
A.V. Ushakov, T.F. Stepanova
ФБУН Тюменский НИИ краевой инфекционной патологии Роспотребнадзора, г. Тюмень
Рассмотрена сочетанность природных очагов инфекций и инвазий (биогельминтозов) на уровне паразитоценозов геми- и субпопуляций возбудителей и популяций одного или двух общих, объединяющих их, типов хозяев. На примерах сочетанности очагов инфекций и инвазий показано, что формирование однохозяинных популяционно-сочетанных очагов осуществляется при заражении популяций только одного типа хозяев одновременно двумя (или более) видами возбудителей. Механизм формирования однохозяинных популяционно-сочетанных очагов не зависит от природы возбудителей. Формирование двуххозяинных популяционно-сочетанных очагов осуществляется при взаимодействии только многочленных паразитарных систем очагов биогельминтозов, в функциональной структуре которых имеется не менее трех типов хозяев.
Ключевые слова: природные очаги, сочетанность, популяции, инфекции, инвазии (биогельминтозы).
Infections and invasions (biohelminthosis) natural foci combination was regarded on parasitocenosis level of agents hemi- and subpopulations, and one or two common hosts populations. It was revealed that one-hosts population-combined natural foci formation is realized when population of only type of hosts simultaneously infected by two (or more) agents species. It was obtained that two-hosts population-combined invasions natural foci are forming only in interaction between multinomial biohelminthosis parasitic systems with three or more hosts types in functional structure.
Keywords: natural foci, combination, populations, infections, invasions (biohelminths).
Экосистема биоценоза по В.Б. Сочаве (или совокупность таких экосистем), являясь общей для популяций множества возбудителей различной природы, а значит и сформированных ими природных очагов, в той или иной мере объединяет их, предопределяя сочетанность на различных уровнях. Рассматривая проблему сочетанности природных очагов зоонозов, следует опираться на
современное учение о паразитоценозах [2]. Такой подход позволяет все системы, компонентами которых являются паразиты, в т. ч. популяцион-ные паразитарные системы и, следовательно, очаги инфекций и инвазий, рассматривать как объект паразитоценологии [3].
Анализ сочетанности природных очагов инфекций и инвазий, как показали наши исследо-
06965827
23
вания, целесообразно осуществлять только пара'— ми, поскольку лишь такой анализ дает возможность выделять те основы сочетанности, которые присущи данным очагам, определять уровень, -чт характер, тип и степень сочетанности паразитар-^ ных систем и очагов, а на их основе — и вид соче-^ танного очага.
В экосистеме подзоны северной лесостепи Тюменской области на основе популяций леп-тоспир серогруппы Javanica, красной полевки (Clethrionomys rutilus) и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) функционирует паразитарная система возбудителя лептоспироза (исследования проведены совместно с Г.Н. Пекло). Вместе с тем, в популяциях этих же видов млекопитающих и клеща Ixodes persulcatus функционируют паразитарные системы вируса клещевого энцефалита и двух геновидов боррелий (Borrelia garinii и B. afzelii).
Паразитарные системы природных очагов лептоспир серогруппы Javanica, вируса клещевого энцефалита (КЭ), иксодовых клещевых борре-лиозов (ИКБ), формируемых B. garinii и B. afzelii, несмотря на отсутствие единого механизма передачи возбудителей, связаны между собой популяциями общих резервуарных хозяев — C. rutilus и S. araneus. Следовательно, сочетанность очагов данных зоонозов осуществляется на уровне паразитоценозов коактирующих* субпопуляций полигостальных видов возбудителей лептоспиро-за серогруппы Javanica, КЭ, боррелиозов B. garinii и B. afzelii, и популяций общих хозяев, определяя популяционно-сочетанный характер очага. Являясь очагами инфекций, рассматриваемые очаги определяют тип сочетанности, который характеризуется как инфекционно-инфекционный популяционно-сочетанный. Степень сочетанно-сти очагов определяется как полиморфная одно-хозяинная, поскольку паразитарные системы очагов только на уровне популяций общих резер-вуарных хозяев представлены двумя видами млекопитающих. Таким образом, рассматриваемые очаги характеризуются как зоонозно-зоонозные однохозяинные популяционно-сочетанные природные очаги лептоспироз серогруппы Javanica — клещевой энцефалит, лептоспироз серогруппы Javanica — ИКБ (B. garinii) и лептоспироз серогруппы Javanica — ИКБ (B. afzelii).
В связи со своеобразием сочетанности природных очагов инвазий необходимо отметить, что все фазовые (по В.Н. Беклемишеву) паразиты позвоночных формируют в их организме только геми-популяции. Это справедливо и для большинства гельминтов позвоночных, не размножающихся в организме хозяина [1]. Таким образом, сочетан-ность очагов инвазий может проявляться в популяциях одного, двух или всех трех типов хозяев.
В пойменно-речной экосистеме р. Конда, как указано в Сообщении 1, функционируют природные очаги описторхоза (Opisthorchis felineus, Rivolta, 1884), меторхоза (Metorchis xanthosomus,
* Взаимодействие между членами биоценоза Clements a. Shelford (1949) обозначают латинским словом коакция, что буквально и означает взаимодействие (цит. по В.Н. Беклемишеву, 1970, с. 336).
Creplin, 1846), бильгарциеллеза (Bilharziella polonica, Kowalewski, 1895) и туляремии (Francisella tularensis McCoy and Chapin, 1912).
Функциональная структура очага меторхоза формируется на основе популяций M. xanthosomus, обыкновенной кряквы (Anas platyrhynchos), чирка-свистунка (A. crecca), свиязи (A. penelope), шилохвости (A. acuta) — дефинитивных хозяев трематоды, моллюсков g. Codiella, рыб семейства Cyprinidae — первых и вторых промежуточных хозяев меторха. Функциональная структура очага бильгарциеллеза включает популяции B. polonica, тех же самых видов птиц и прудовика обыкновенного (Limnaea stagnalis).
Анализ паразитарных систем очагов показывает, что, несмотря на отсутствие общего механизма передачи возбудителей, паразитарные системы очагов M. xanthosomus и B. polonica связаны между собой популяциями дефинитивных хозяев. Следовательно, сочетанность очагов M. xanthosomus и B. polonica осуществляется на уровне паразитоценоза коактирующих гемипо-пуляций марит полигостальных видов возбудителей и популяций дефинитивных хозяев трематод, определяя популяционно-сочетанный характер очага. Являясь очагами инвазий, рассматриваемые очаги определяют тип сочетанности, который характеризуется как инвазионно-инвазионный популяционно-сочетанный. Степень сочетан-ности очагов определяется как полиморфная (по В.Н. Беклемишеву) однохозяинная, т. к. паразитарные системы очагов на уровне дефинитивного хозяина представлены не одним, а несколькими видами птиц. Такие природные очаги, в паразитарных системах которых в качестве объединяющей выступает популяция одного типа хозяев, являются однохозяинными популяционно-сочетанными, а рассматриваемый очаг характеризуется как однохозяинный популяционно-сочетанный природный очаг меторхоз (M. xanthosomus) — бильгар-циеллез.
В пойменно-речной экосистеме р. Конда функциональная структура очага описторхо-за формируется на основе популяций водяной полевки (и других видов млекопитающих), моллюсков g. Codiella, рыб семейства Cyprinidae и возбудителя описторхоза. В данной экосистеме также существует очаг меторхоза (M. xanthosomus), функциональная структура которого описана выше. Природные очаги трематод функционируют на основе идентичного механизма передачи возбудителей, который, наравне с общностью популяций первого (моллюски g. Codiella) и второго (рыбы семейства Cyprinidae) промежуточных хозяев трематод, обусловливает сочетанность очагов в популяциях этих животных. Таким образом, сочетанность очагов осуществляется на уровне паразитоценозов коактирующих гемипопуляций партенит трематод и популяций первых промежуточных, гемипопуляций метацеркарий трематод и популяций вторых промежуточных хозяев опи-сторхид, определяя популяционно-сочетанный характер очага. Тип сочетанности очагов характеризуется как инвазионно-инвазионный популяционно-сочетанный. Степень сочетанно-
06965827
24
ЗНиСО
сти очагов определяется как полиморфная двуххо-зяинная, поскольку паразитарные системы очагов на уровне и того и другого типов промежуточных хозяев представлены не одним, а большим количеством видов — как моллюсков, так и рыб. Таким образом, данный очаг характеризуется как двуххо-зяинный популяционно-сочетанный природный очаг описторхоз — меторхоз (M. xanthosomus).
В пойменно-речной экосистеме р. Ишим на территории лесостепной зоны Тюменской области нами выявлена заражённость рыб сем. Cyprinidae метацеркариями M. xanthosomus, M. bilis, Diplostomum sp. и плероцеркоидами Ligula columbi (исследования выполнены совместно с Р. Г. Фаттаховым). Это свидетельствует о существовании в экосистеме Ишима очагов меторхо-зов (M. bilis и M. xanthosomus), формирующихся на основе популяций обыкновенной чайки, речной крачки, моллюсков g. Codiella и рыб семейства Cyprinidae. Здесь же на основе популяций этих видов птиц, обыкновенного прудовика, рыб семейства Cyprinidae и возбудителя дипло-стомоза функционирует паразитарная система Diplostomum sp. Кроме того, в данной экосистеме имеется паразитарная система L. columbi, формирующаяся в популяциях тех же видов птиц, ряда видов веслоногих ракообразных (Cyclops strenuus, C. vicinus, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides), рыб сем. Cyprinidae и возбудителя лигулеза. Природные очаги трематодозов и цестодоза связаны между собой популяциями обыкновенной чайки, речной крачки и рыб семейства Cyprinidae, объединяющих их паразитарные системы. Таким образом, сочетанность очагов осуществляется на уровне паразитоценозов коактирующих геми-популяций марит трематод, половозрелой стадии цестоды и популяций дефинитивных хозяев, метацеркарий трематод, плероцеркоидов цестоды и популяций второго промежуточного хозяина, определяя популяционно-сочетанный характер очагов. Тип сочетанности очагов характеризуется как инвазионно-инвазионный популяционно-сочетанный. Степень сочетанности очагов определяется как полиморфная двуххозяинная, так как паразитарные системы очагов на уровне дефинитивного и второго промежуточного хозяев представлены двумя видами птиц и рыб. Таким образом, данные очаги характеризуются как двух-хозяинные популяционно-сочетанные очаги меторхоз (M. xanthosomus) — диплостомоз, меторхоз (M. xanthosomus) — лигулез, меторхоз (M. bilis) — диплостомоз, меторхоз (M. bilis) — лигулез, диплостомоз — лигулез.
Далее следует рассмотреть сочетанность очагов описторхоза и туляремии при переходе последнего из межэпизоотического состояния к эпизоотии. В этот период водяные полевки (Arvicola terrestris) — дефинитивные хозяева O. felineus становятся про-кормителями клещей и подвергаются заражению туляремией. В популяциях грызунов и иксодовых клещей на основе трансмиссивного механизма передачи возбудителей формируется и начинает функционировать трёхчленная паразитарная
система природного очага туляремии с замкнутым (по В.Ю. Литвину) типом циркуляции возбудителя. Сравнительный анализ видового состава хозяев показывает, что общим хозяином для возбудителей описторхоза и туляремии на данном этапе развития эпизоотии является только популяция водяной полевки. Таким образом, очаги описторхоза и туляремии взаимодействуют на уровне паразито-ценоза коактирующих субпопуляции F. tularensis, гемипопуляции марит O. felineus и популяции водяной полёвки, обусловливая популяционно-сочетанный характер очага. Являясь очагами инфекции и инвазии, рассматриваемые очаги определяют тип сочетанности, который характеризуется как инфекционно-инвазионный популяционно-сочетанный. Степень сочетан-ности очагов определяется как однохозяинная, т. к. паразитарные системы представлены одним видом хозяина. Данный очаг характеризуется как однохозяинный популяционно-сочетанный природный очаг описторхоз — туляремия.
Таким образом, формирование однохозя-инных популяционно-сочетанных природных очагов различных зоонозов осуществляется при заражении популяций только одного типа хозяев одновременно двумя (или более) видами возбудителей. Механизм, лежащий в основе формирования однохозяинных популяционно-сочетанных очагов, не зависит от природы возбудителей. Являясь универсальным, он принципиально не отличается при формировании инвазионно-инвазионных, инфекционно-инфекционных и инфекционно-инвазионных очагов. Двух-хозяинные популяционно-сочетанные природные очаги инвазий формируются при взаимодействии только многочленных паразитарных систем очагов биогельминтозов, в функциональной структуре которых имеется не менее трех типов хозяев. При полном совпадении паразитарных систем «видов-двойников» (по Р.Л. Наумову), отличающихся только видом возбудителя, формируются системно-сочетанные очаги. Последние будут рассмотриваться в следующем сообщении.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.
2. Маркевич А.П. Паразитоценология в СССР: итоги и перспективы //Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: Наука, 1978. С. 6—41.
3. Пиндрус А.Н. О соотношении понятий «паразитоценология» и «паразитоценоз» //I Всесоюз. съезд паразитоценологов: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1978. Ч. 2. С. 50—52.
Контактная информация:
Ушаков Алексей Владимирович,
тел.: 8 (912) 997-20-63,
e-mail: [email protected]
Contact information: Ushakov Alexej, phone: 8 (912) 997-20-63, e-mail: [email protected]
r-b
06965827