CC BY
4
УДК 574.24
Хвойные бореальной зоны. XLI, № 5, 2023 DOI: 10.53374/1993-0135-2023-5-399-405 Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. XLI, № 5. С. 399-405
О СОСТОЯНИИ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ ГОРОДА КРАСНОЯРСКА
Л. Н. Сунцова, Е. М. Иншаков, Е. В. Лисотова, М. А. Суслина
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газеты «Красноярский рабочий», 31
E-mail: [email protected]
Окружающая среда каждого индустриального города имеет свои особенности экологических и антропогенных факторов, ограничивающих рост и развитие растительности. Растения, обладая высокой пластичностью, способны адаптироваться к негативным факторам среды, в том числе за счет трансформации ассимиляционного аппарата. Показателем, характеризующим ассимиляционную активность растений, является содержание фотосинтетических пигментов, а адаптивные реакции проявляются в изменении соотношения между содержанием хлорофиллов и других пигментов, участвующих в процессе фотосинтеза.
Для понимания механизмов физиолого-биохимической адаптации Pícea obováta, Picea pungens и Lárix sibírica, к условиям урбанизированной среды нами проведены исследования, характеризующие особенности изменения содержания пигментов фотосинтеза в хвое растений, произрастающих в различных экологических условиях г. Красноярска: в магистральных посадках и парковой зоне. Сравнительный анализ содержания пигментов в хвое Picea obovata, Picea pungens и Lárix sibírica не выявил видовых отличий. Установлена специфичность ответной реакции фотосинтетического аппарата хвойных на степень загрязнения среды обитания. У насаждений парковой зоны снижалась масса хлорофилла а, в то время как его доля в пигментных комплексах оставалась на уровне контроля. Масса хлорофилла b уменьшалась в меньшей степени, а его доля в пигментных комплексах даже возрастала. Более существенное, относительно зеленых пигментов, падение концентрации каротиноидов сопровождалось уменьшением их доли в структуре фотосистем. В условиях магистральных посадок снижалась как масса, так и доля хлорофиллов в составе светособирающего комплекса. Деградация хлорофиллов в большей мере затрагивает фонд хлорофилла b. В меньшей степени снижался фонд каротиноидов, что сопровождалось повышением его вклада в составе фотосистем. Изменение соотношения между содержанием хлорофиллов и каротиноидов, по-видимому, отражает специфику работы адаптационных механизмов в условиях различной степени загрязнения среды.
Ключевые слова: Pícea obováta, Picea pungens, Lárix sibírica, пигменты, хвоя, техногенная среда, адаптация.
Conifers of the boreal area. 2023, Vol. XLI, No. 5, P. 399-405
ON THE STATE OF THE PIGMENT APPARATUS OF CONIFERS IN THE URBANIZED ENVIRONMENT OF KRASNOYARSK
L. N. Suntsova, E. M. Inshakov, E. V. Lisotova, M. A. Suslina
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarskii rabochii prospekt, Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: [email protected]
The environment of each industrial city has its own characteristics of environmental and anthropogenic factors that limit the growth and development of vegetation. Plants, having high plasticity, are able to adapt to negative environmental factors, including through the transformation of the assimilation apparatus. The indicator characterizing the assimilation activity of plants is the content of photosynthetic pigments, and adaptive reactions are manifested in a change in the ratio between the content of chlorophylls and other pigments involved in the process ofphotosynthesis. To understand the mechanisms of physiological and biochemical adaptation of Pícea obováta, Picea pungens and Lárix sibírica to the conditions of an urbanized environment, we conducted studies characterizing the features of changes in the content of photosynthetic pigments in the conifers of plants growing in various environmental conditions of Krasnoyarsk: in roadside plantings and park area. Comparative analysis of the pigment content in the conifer Picea obovata, Picea pungens and Lárix sibírica revealed no species differences. The specificity of the reaction of the photosynthetic apparatus of conifers to the degree of pollution of the habitat has been established. The mass of chlorophyll a decreased in the plantings of the park zone, while its share in the pigment complexes remained at the control level. The mass of chlorophyll b decreased to a lesser extent, and its share in pigment complexes even
increased. A more significant drop in the concentration of carotenoids, relative to green pigments, was accompanied by a decrease in their share in the structure of photosystems. Under conditions of roadside plantings, both the mass and the proportion of chlorophylls in the light-harvesting complex decreased. The degradation of chlorophylls affects the chlorophyll b fund to a greater extent. To a lesser extent, the carotenoid stock decreased, which was accompanied by an increase in its contribution to the composition of photosystems. The change in the ratio between the content of chlorophylls and carotenoids, apparently, reflects the specifics of the adaptation mechanisms in conditions of varying degrees of environmental pollution.
Keywords: Pícea obováta, Picea pungens, Lárix sibírica, pigments, needles, technogenic environment, adaptation.
ВВЕДЕНИЕ
Растения урбанизированной среды имеют своеобразные, особенные условия произрастания и выживания, которые не могут не сказаться на основном процессе их жизнедеятельности - фотосинтезе. Вредные газы нарушают световую и темновую стадии фотосинтеза, воздействуют на состояние хлорофилла, активность ферментов, электрон-транспортную цепь [8; 11]. Высокие концентрации токсикантов и продолжительность их действия сопровождаются переходом процессов жизнедеятельности на другой уровень. Первым звеном на биохимическом уровне, на которое воздействуют токсиканты, являются хлоропласты. Аккумуляция поллютантов в хлоропластах ведет к их деструкции. Деструкция мембран хлоропластов является одной из важных причин депрессии фотосинтеза [3; 8]. В результате нарушения мембран под влиянием вредных веществ осуществляется выход из них пигментов и распад пигментного комплекса. Пигменты у растений выполняют роль не только акцепторов световой энергии, но и принимают участие в обезвреживании образующихся перекисей и радикалов кислорода, регуляции роста и развития [2; 9].
Одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды и степени их адаптации является содержание хлорофиллов и каротинои-дов - главных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки. Пигментный состав считается информативным и довольно часто используемым параметром, характеризующим фотосинтетический аппарат растений. Вариации пигментов приводят к изменению активности фотосинтеза, скорости накопления ассими-лянтов, и изменению эффективности физиолого-биохимических процессов, вызывающих изменения в росте и продуктивности растений [2; 8]. Хотя в литературе нет единого мнения о механизме действия поллютантов на пигментный комплекс растений, очевидно, что степень воздействия зависит от вида растения, условий произрастания, состава и концентрации токсикантов и длительности их воздействия [1; 9; 10; 11]. Отмечается, например, что высокие концентрации промышленных газов ингибируют пигментообра-зование [4; 5; 8; 14], а низкие - стимулируют [8; 13]. Однако характер ответной реакции пигментных комплексов регулируется многими составляющими и весьма специфичен. Например, рядом авторов отмечается, что хлорофилл Ь проявляет большую устойчивость по отношению к хлорофиллу а и каротиноидам [8; 11; 13; 15]. Другими исследователями показано, что под воздействием загрязнителей происходит снижение доли хлорофилла Ь в пигментных комплексах, которое выступает в качестве показателя работы
фотосистем в стрессовых состояниях и свидетельствует о чувствительности хлорофилла b к воздействию поллютантов в большей степени, чем хлорофилла a. При этом, отмечается существенное повышение вклада каротиноидов, что объясняется их защитной и вспомогательной ролью в функционировании фотосистем [1; 4; 12].
Таким образом, для выявления на биохимическом уровне адаптивных механизмов фотосинтетического аппарата необходимо знать, что происходит с пигментами в хлоропластах древесных растений, произрастающих в условиях конкретного техногенного загрязнения. Поэтому, при оценке характера загрязнения на отдельных участках важно располагать данными по содержанию пигментов и по их вкладу в пигментные комплексы.
В связи с вышеизложенным, изучение состояния фотосинтетического аппарата древесных растений в условиях промышленного города весьма актуально и представляет большой интерес, так как успешность выполнения средообразующей, санитарно-гигиенической функций зелеными насаждениями зависит от состояния ассимиляционного аппарата растений [2; 3; 6; 15]. Хвойные растения родов Picea и Larix широко применяются в озеленении и обустройстве г. Красноярска. Однако такая важная характеристика растений, отражающая особенности адаптации к окружающим условиям, как изменение пигментного состава листьев изучена далеко не в полной мере и требует более детальной проработки.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Эксперимент проводился в середине вегетации 2020-2021 гг. Объектом исследования являлась трехлетняя хвоя ели сибирской (Pícea obováta), ели колючей (Picea pungens) и хвоя лиственницы сибирской (Lárix sibírica), произрастающих в различных экологических условиях г. Красноярска: в магистральных посадках города: на проспекте Металлургов (Советский район), проспекте Мира (Центральный район), проспекте Красноярский рабочий (Ленинский район), проспекте Свободный (Октябрьский район), улице 60 лет Октября (Свердловский район); в парковой зоне: сквер Паниковка (Свердловский район), парк ДК 1 Мая (Ленинский район), ЦПКиО им. М. Горького (Центральный район), сквер Космонавтов (Советский район), парк Гагарина (Железнодорожный район), парк Троя (Октябрьский район). Контролем служили насаждения, произрастающие в дендрарии СибГУ им. М. Ф. Решетнева. Дендрарий расположен на территории Емельяновского района в двух километрах от совхоза «Удачный» в экологически чистой зоне.
На каждом участке для исследования выбирали 10 средневозрастных модельных дерева каждой древесной породы с которых собирали хвою с ветвей, расположенных по четырем сторонам света на высоте около двух метров. Образцы хвои с навеской около 0,5 г отбирали в трехкратной повторности. В лабораторных условиях получали спиртовую вытяжку пигментов. Оптические плотности пигментных вытяжек определяли с помощью спектрофотометра UNIKO 1200 по максимумам поглощения: для хлорофиллов а и b - 645 и 662 нм, для каротиноидов - 440,5 нм [7].
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Проведены исследования пигментного комплекса хвои особей ели сибирской (Picea obovata), ели колючей (Picea pungens) и лиственницы сибирской (Larix sibirica) у насаждений, произрастающих в разных экологических условиях г. Красноярска. Характер изменчивости пигментного фонда исследуемых видов в условиях парков и скверов не выявил существенных отличий по участкам исследования. Так, в условиях парков у ели сибирской содержание хлорофилла а составляло 0,773...0,808 мг/г сырой биомассы; хлорофилла b - 0,334.0,351 мг/г; каротиноидов -0,340.0,360 мг/г (табл. 1). У ели колючей содержание хлорофилла а было 0,792.0,807 мг/г сырой биомассы; хлорофилла b - 0,338.0,361 мг/г; каротинои-дов - 0,345.0,357 мг/г (табл. 2). У лиственницы сибирской те же показатели варьировали от 0,788 до 0,817 мг/г хлорофилла а, 0,345.0,374 мг/г хлорофилла b и 0,330.0,346 мг/г каротиноидов (табл. 3). Проведенные исследования не обнаружили видовых отличий у исследованных хвойных в концентрации пигментов в условиях парковых насаждений города Красноярска, но показали снижение их содержания на 3-12 % относительно контрольных значений в зависимости от района произрастания. Светособирающий комплекс листьев имеет четкую структурную организацию, где главная роль принадлежит ключевому пигменту - хлорофиллу а. В стрессовых условиях растению важно сохранить оптимальное соотношение ключевого и вспомогательных пигментов фотосинте-
за (хлорофилла b и каротиноидов). Анализ полученных данных показал, что среди исследованных групп пигментов более существенно снижалась концентрация хлорофилла а и каротиноидов в среднем на 9 и 10 % у ели сибирской, на 7 и 9 % у ели колючей, и на 3 и 7 % у лиственницы сибирской (рис. 1).
Более стабильным показал себя фонд хлорофилла b, выполняющего вспомогательную функцию в фотохимических реакциях фотосистем. Его снижение в среднем составило 5 % у елей и выявило не однозначный характер изменчивости у лиственницы - от небольшого снижения (на 3 %), до такого же увеличения. Суммарное содержание пигментов понизилось относительно контрольных значений в среднем на 8 % у елей и на 3 % у лиственницы (рис. 1). Обращает на себя внимание взаимосвязь в соотношении вспомогательных пигментов. Расчет коэффициента корреляции (r) показал слабую связь между изменением фондов зеленых пигментов, но значительную зависимость между содержанием хлорофилла b и каротиноидов: r = 0,65; 0,57 и 0,77 для ели сибирской, ели колючей и лиственницы сибирской. В условиях средней или слабой степени загрязнения (парковая зона) фонд вспомогательных пигментов фотосинтеза поддерживается в большей степени за счет хлорофилла b чем кароти-ноидов. Возможно, что преимущественное разрушение желтых пигментов связано с их протекторной ролью в фотосинтезирующей клетке.
Показателем эффективности фотосинтеза является отношение хлорофилла а к хлорофиллу b (a/b). Считается, что чем оно больше, тем интенсивнее протекает фотосинтез. В трехлетней хвое елей сибирской и колючей это отношение составило в среднем 2,3 (2,4 в контроле), а в хвое лиственницы сибирской варьировало от 2,2-2,1 (2,2 в контроле). Понижение отношения хлорофиллов (a/b) свидетельствует о более быстрой деградации фонда хлорофилла a. Деградация фонда пигментов в большей мере затрагивает фонд каротиноидов. Снижение количественного содержания каротиноидов в хвое привело к повышению соотношения суммы зеленых пигментов к желтым (хлорофилл (a+b) / карот.) на 1-3 % у елей и на 6-8 % у лиственницы.
Таблица 1
Состав пигментного комплекса хвои ели сибирской в условиях урбанизированной среды г. Красноярска, мг/г сырой массы
Пробная площадь Сумма пигментов ±mx Хл а ±mx Хл b ±mx Карот. ±mx
Просп. Металлургов 1,385 0,058 0,718 0,029 0,355 0,017 0,313 0,015
Просп. Мира 1,320 0,049 0,716 0,036 0,291 0,007 0,313 0,019
Просп. «Красноярский рабочий» 1,346 0,089 0,703 0,053 0,293 0,016 0,351 0,026
Просп. Свободный 1,548 0,061 0,784 0,046 0,292 0,019 0,473 0,021
Ул. 60 лет Октября 1,326 0,049 0,709 0,037 0,299 0,005 0,318 0,015
Среднее по магистралям 1,385 0,061 0,726 0,040 0,294 0,013 0,324 0,019
Парк «Гагарина» 1,456 0,064 0,773 0,043 0,343 0,005 0,340 0,019
ЦПКиО им. Горького 1,471 0,030 0,788 0,016 0,334 0,016 0,348 0,008
Сквер «Паниковка» 1,460 0,057 0,780 0,034 0,337 0,014 0,342 0,016
Парк «Троя» 1,454 0,053 0,777 0,034 0,332 0,009 0,345 0,017
Сквер «Космонавтов» 1,503 0,077 0,802 0,049 0,345 0,005 0,356 0,023
Сквер ДК им. 1 Мая 1,519 0,087 0,808 0,054 0,351 0,007 0,360 0,026
Среднее по паркам 1,477 0,061 0,788 0,038 0,340 0,009 0,349 0,018
КОНТРОЛЬ 1,601 0,033 0,860 0,020 0,358 0,014 0,384 0,010
Таблица 2
Состав пигментного комплекса хвои ели колючей в условиях урбанизированной среды г. Красноярска, мг/г сырой массы
Пробная площадь Сумма пигментов ±т* Хл а ±тх Хл Ь ±тх Карот. ±т*
Просп. Металлургов 1,272 0,048 0,679 0,035 0,286 0,011 0,307 0,017
Просп. Мира 1,351 0,014 0,734 0,024 0,303 0,026 0,314 0,026
Просп. «Красноярский рабочий» 1,309 0,097 0,678 0,058 0,270 0,019 0,361 0,022
Просп. Свободный 1,514 0,064 0,797 0,037 0,265 0,014 0,452 0,014
Ул. 60 лет Октября 1,356 0,086 0,705 0,054 0,268 0,017 0,383 0,017
Среднее по магистралям 1,360 0,062 0,719 0,042 0,278 0,017 0,341 0,019
Парк «Гагарина» 1,475 0,014 0,788 0,015 0,338 0,021 0,349 0,012
ЦПКиО им. Горького 1,469 0,010 0,780 0,016 0,343 0,020 0,345 0,014
Сквер «Паниковка» 1,523 0,012 0,807 0,012 0,361 0,022 0,355 0,012
Парк «Троя» 1,488 0,016 0,797 0,019 0,338 0,021 0,354 0,013
Сквер «Космонавтов» 1,496 0,036 0,792 0,030 0,353 0,014 0,351 0,020
Сквер ДК им. 1 Мая 1,515 0,055 0,802 0,041 0,356 0,011 0,357 0,024
Среднее по паркам 1,494 0,024 0,794 0,022 0,348 0,018 0,352 0,016
КОНТРОЛЬ 1,598 0,015 0,856 0,017 0,364 0,021 0,378 0,015
Таблица 3 Состав пигментного комплекса хвои лиственницы сибирской в условиях урбанизированной среды г. Красноярска, мг/г сырой массы
Пробная площадь Сумма пигментов ±т* Хл а ±тх Хл Ь ±тх Карот. ±т*
Просп. Металлургов 1,662 0,151 0,954 0,085 0,366 0,046 0,342 0,051
Просп. Мира 1,192 0,013 0,646 0,015 0,264 0,014 0,282 0,009
Просп. «Красноярский рабочий» 1,401 0,113 0,724 0,072 0,309 0,015 0,368 0,028
Просп. Свободный 1,587 0,163 0,835 0,090 0,279 0,029 0,473 0,045
Ул. 60 лет Октября 1,405 0,083 0,752 0,049 0,317 0,018 0,337 0,023
Среднее по магистралям 1,450 0,105 0,782 0,062 0,307 0,024 0,360 0,031
Парк «Гагарина» 1,478 0,030 0,788 0,022 0,345 0,009 0,345 0,012
ЦПКиО им. Горького 1,500 0,053 0,797 0,034 0,356 0,011 0,346 0,016
Сквер «Паниковка» 1,489 0,022 0,800 0,027 0,359 0,011 0,331 0,006
Парк «Троя» 1,525 0,023 0,817 0,026 0,373 0,010 0,335 0,011
Сквер «Космонавтов» 1,509 0,034 0,807 0,036 0,372 0,005 0,330 0,007
Сквер ДК им. 1 Мая 1,508 0,011 0,805 0,013 0,374 0,014 0,330 0,011
Среднее по паркам 1,502 0,029 0,802 0,026 0,363 0,010 0,336 0,011
КОНТРОЛЬ 1,545 0,015 0,823 0,013 0,362 0,013 0,359 0,007
Еще одним важным показателем функционирования фотосистем является процентное распределение отдельных пигментов к их общей сумме. Показано, что в контрольных условиях на долю хлорофилла а приходится в среднем 53 % от суммы у всех исследованных видов и сохраняется на этом уровне и в условиях парковых насаждений. Доля хлорофилла Ь составила 22 % у ели сибирской и 23 % у ели колючей и лиственницы сибирской в контрольных условиях и повысилась на 1 % в городских. Что касается желтых пигментов, то у ели колючей и лиственницы их доля в контроле составляла 23 %, а у ели сибирской - 24 % и уменьшилась в условиях парков на 1 %. Такой характер изменчивости соотношения пигментов в пигментных комплексах свидетельствует о процессах перестройки светособирающего комплекса хвои под воздействием загрязнения среды.
Исследования пигментного фонда хвойных в условиях магистральных посадок показали неоднозначный характер его изменчивости и гораздо большую степень зависимости от условий произрастания. У особей ели сибирской, произрастающей в магист-
ральных посадках города содержание хлорофилла а составляло 0,703...0,784 мг/г сырой биомассы; хлорофилла Ь - 0,291.0,355 мг/г; каротиноидов -0,313.0,41 мг/г. У ели колючей содержание хлорофилла а изменялось в пределах 0,678...0,797мг/г сырой биомассы; хлорофилла Ь - 0,265.0,303 мг/г; ка-ротиноидов - 0,307.0,452 мг/г. У лиственницы сибирской те же показатели варьировали от 0,646 до 0,954 мг/г для хлорофилла а, 0,264.0,366 мг/г у хлорофилла Ь и 0,283.0,473 мг/г для каротиноидов (табл. 1-3). Проведенные исследования показали существенное снижение фонда зеленых пигментов относительно контрольных значений. Содержание хлорофил-лов а и Ь уменьшалось на 14.18 % у ели сибирской, на 15.28 % у ели колючей, и на 9...27 % у лиственницы сибирской в зависимости от условий произрастания. Исключением явилось увеличение количества хлорофилла а у лиственницы сибирской в условиях просп. Металлургов на 16 %. Среди зеленых пигментов у хвойных более значительно снижалась концентрация хлорофилла Ь (на 19.28 %), что привело к повышению отношения хлорофиллов (а/Ь) (рис. 2).
I Л 4 Ель сибирская
120
и»
г «и г
с.
I М
с
4н 2П
а
13 4
Ель колючая
■ Сумма пигментов
■ Хл а »ХлЬ
» Каротиноиды
■ а/Ъ
1 а-Ь№каротннонды
1 - парк «Гагарина»
2 - ЦПКиО им. М. Горького
3 - сквер «Паниковка»
4 - парк «Троя»
5 - сквер «Космонавтов»
6 - сквер ДК им. 1 Мая
1 2 3 4 5 &
Лиственница сибирская
Рис. 1. Содержание пигментов в хвое изученных видов в парках и скверах г. Красноярска, % от контроля
12)4
Ель сибирская
2 3 4
Ель колючая
■ Сумма пигментов | Хл а
Х.чЬ
■ Картшюмды
■ а/Ь
а+Ь/каротинокды
просп. Металлургов просп. Мира
просп. Красноярский рабочий просп. Свободный
1
2
3
4
5 - ул. 60 лет Октября
2 .1 4
Лиственница сибирская
Рис. 2. Содержание пигментов в хвое изученных видов в магистральных посадках г. Красноярска, % от контроля
Содержание желтых пигментов также понижалось ния. Например, на просп. Свободный их содержание на 9.19 % у ели сибирской, на 5.19 % у ели колючей было выше контроля на 23, 19 и 32 % у ели сибирской, и на 6.22 % у лиственницы. Однако были и исключе- ели колючей и лиственницы сибирской соответствен-
но. Изучение суммарного фонда пигментов выявило одинаковую динамику его падения на 10.23 % у исследованных видов на всех участках за исключением просп. Свободный, где у елей сибирской и колючей снижение составило только 3 %, а у лиственницы сибирской повысилось на 3 %. Это связано с вкладом желтых пигментов, концентрация которых в этих условиях значительно возросла. Изучение соотношения зеленых пигментов к желтым (хлорофилл (а + b) / ка-ротиноиды) в условиях магистральных посадок показало существенное снижение показателя на 1.29 % у ели сибирской, 2.27 % у ели колючей и 23.54 % у лиственницы сибирской, что связано с большей деградацией зеленых пигментов (рис. 2). Таким образом, у исследованных видов хвойных в условиях интенсивного загрязнения наиболее сильно страдает фонд зеленых пигментов и больше всего - хлорофилла b. Наиболее неблагоприятным в этом отношении является просп. Свободный для всех исследованных видов.
Проведенные исследования показали, что в агрессивной городской среде на фоне деградации всего фонда пигментов происходит сокращение доли хлорофилла а относительно всей суммы пигментов в пигментных комплексах елей на 2-4 %. Это свидетельствует о серьезных нарушениях в работе фотосинтетического аппарата елей. У лиственницы доля хлорофилла а сохранялась близкой контролю или даже повышалась на 4 % в условиях пр. Металлургов. Вклад хлорофилла b в общий фонд пигментов в большей степени связан с условиями произрастания, но также демонстрирует тенденцию к снижению на 1.3 % для всех исследованных видов. Исключением являются условия пр. Металлургов для ели сибирской (+4 %) и просп. Свободный для ели колючей и лиственницы сибирской, где снижение доли хлорофилла b составило 5 и 6% соответственно. Обращает на себя внимание тот факт, что в этих же условиях происходит повышение доли желтых пигментов на 7 %. Анализ данных показал обратную коррелятивную зависимость (r) между фондами хлорофилла b и кароти-ноидов: 0,38; 0,83 и 0,62 для ели сибирской, ели колючей и лиственницы сибирской соответственно.
ВЫВОДЫ
Фотосинтетический аппарат обладает способностью приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Вариации пигментов фотосинтеза ведут к изменению активности фотосинтетического аппарата повышающей уровень толерантности вида. Сравнительный анализ состояния насаждений ели сибирской (Picea obovata), ели колючей (Picea pungens) и лиственницы сибирской (Larix sibirica), произрастающих в условиях парков и скверов, и магистральных посадках г. Красноярска показал, что в условиях урбанизированной среды г. Красноярска происходят существенные изменения в структуре и функциональной активности фотосинтетического аппарата хвойных. Отмечается снижение всего фонда пигментов относительно контрольных условий, которое усиливается с возрастанием степени техногенного воздействия. В содержании различных групп пигментов не выявлено существенных видовых отличий как в зонах среднего или слабого загрязнения (парки и скверы), так и в зоне интенсивной техногенной на-
грузки (магистрали). Исследованные виды в большинстве случаев проявляли одинаковую динамику реакции на условия произрастания.
Сбалансированный состав пигментов фотосинтеза в хвое древесных растений определяет продуктивность фотосинтеза. Нами обнаружена специфичность ответной реакции фотосинтетического аппарата хвойных на степень загрязнения среды обитания. У насаждений парковой зоны в большей степени снижалась масса хлорофилла а, в то время как его доля в пигментных комплексах оставалась на уровне контроля. Масса хлорофилла Ь уменьшалась в меньшей степени, а его доля в пигментных комплексах даже возрастала. Более существенное, относительно зеленых пигментов, падение концентрации каротиноидов сопровождалось уменьшением их доли в структуре фотосистем.
В условиях интенсивного загрязнения (магистральные посадки) снижалась как масса, так и доля обоих хлорофиллов в составе светособирающего комплекса. Деградация хлорофиллов в большей мере затрагивает фонд хлорофилла Ь, что согласуется с ранее проведенными исследованиями [4; 12]. В меньшей степени снижался фонд каротиноидов, что сопровождалось повышением его вклада в составе фотосистем. Возрастание относительного содержания каротинои-дов, по-видимому, отражает специфику работы адаптационных механизмов в условиях высокой степени загрязнения среды. Усиление синтеза желтых пигментов связано с их важной ролью в системе антиокси-дантной защиты растений по предотвращению быстрой деградации фонда хлорофиллов. Можно сказать, что в зависимости от уровня загрязнения среды у хвойных происходит перераспределение в соотношении вспомогательных пигментов в структуре фотосистем. У насаждений парковой зоны увеличивается доля хлорофилла Ь, а в придорожных посадках - ка-ротиноидов.
Таким образом, у хвойных растений, произрастающих в условиях урбанизированной среды г. Красноярска, изменение удельного содержания пигментов, сопровождается перестройками в пигментных комплексах. Характер таких перестроек не имеет видовую специфику, зависит от степени загрязнения среды и является проявлением ответной реакции растений на антропогенный стресс.
Колебательный характер изменения содержания пигментов у исследованных видов можно связать со спецификой условий произрастания, которая требует дальнейшего изучения. Проведенные исследования позволяют предполагать, что изменчивость пигментного фонда хвои является объективным индикатором степени загрязнения окружающей среды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бухарина И. Л., Кузьмин П. А., Гибадулина И. И. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в условиях городской среды (на примере г. Набережные Челны) // Вестник Удмуртского университета. Серия: Биология. Науки о Земле. Вып. 1. 2013. С. 20-25.
2. Гетко Н. В. Растения в техногенной среде : структура и функция ассимиляционного аппарата. Акад. наук БССР, Центр. ботан. Сад. Минск : Наука и техника, 1989. 205 с.
3. Горышина Т. К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. 202 с.
4. Донцов А. С., Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М. Оценка состояния окружающей среды г. Красноярска по состоянию фотосинтетического аппарата ели сибирской // Хвойные бореальной зоны. 2016. Т. XXXIV, № 5-6. C. 246-250.
5. Кирпичникова Т. В., Шавнин С. А., Кривошеева А. А. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений. 1995. Т. 42, № 1. С. 107-113.
6. Кулагин А. А., Юсупов А. А. О содержании фотосинтетических пигментов в хвое лиственницы Сукачева (larix sukaczewii dyl.) При развитии в условиях аэротехногенного полиметаллического загрязнения окружающей среды // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 10, № 2, 2008. С. 617-620.
7. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков [и др.]. Л. : Агропромиздат, 1987. 430 с.
8. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск : Наука, 1979. 280 с.
9. Николаевский В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояние наземных экосистем методами фитоиндикации. М. : МГУЛ, 1999. 193 с.
10. Сарсацкая А. С. Содержание фотосинтетических пигментов у древесных пород городских насаждений. // Вестник Кемеровского государственного университета. Серия: Биологические, технические науки и науки о Земле. 2017. № 4. С. 9-14.
11. Сергейчик С. А., Шахнович Е. А. Влияние азотсодержащих газообразных токсикантов на пигменты пластид различных видов деревьев и кустарников // Труды ИПГ. Основы биологического контроля загрязнения окружающей среды. 1988. Вып. 72. С. 25-38.
12. Суслина М. А., Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М. Анализ состояния пигментного комплекса picea obovata и picea pungens в условиях техногенной среды города Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 4. С. 263-268.
13. Тарханов С. Н., Бирюков С. Ю. Влияние атмосферного загрязнения на фотосинтезирующий аппарат pinus sylvestris L. и picea obovata Ledeb. x p. Abies (L.) Karst. В северной тайге бассейна Северной Двины // Лесной журнал. 2014. № 1. С. 20-26.
14. Тужилкина В. В., Ладанова Н. В., Плюснина С. Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. № 2. С. 89-93.
15. Фролов А. К. Окружающая среда крупного промышленного города и жизнь растений в нем. СПб. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1998. 328 с.
REFERENCES
1. Bukharina I. L., Kuzmin P. A., Gibadulina I. I. Analysis of the content of photosynthetic pigments in the leaves of woody plants in an urban environment (for example, Naberezhnye Chelny) // Bulletin of the Udmurt University. Series: Biology. Earth sciences. Issue 1, 2013. Pp. 20-25.
2. Getko N. V. Plants in the technogenic environment: structure and function of the assimilation apparatus. Academy of Sciences of the BSSR, Center. botan. garden. Minsk : Science and Technology, 1989. 205 p.
3. Goryshina T. K. Photosynthetic apparatus of plants and environmental conditions. L. : Publishing House of the Leningrad University, 1989. 202 p.
4. Dontsov A. S., Suntsova L. N., Inshakov E. M. Assessment of the state of the environment of Krasnoyarsk by the state of photosynthetic apparatus of Siberian spruce // Coniferous boreal zones, 2016. T. XXXIV, No. 5-6. pp. 246-250.
5. Kirpichnikova T. V., Shavnin S. A., Krivosheeva A. A. The state of the photosynthetic apparatus of pine and spruce needles in industrial pollution zones under various microclimatic conditions // Plant Physiology. 1995. Vol. 42, No. 1. Pp. 107-113.
6. Kulagin A. A., Yusupov A. A. On the content of photosynthetic pigments in the conifers of Sukachev's larch (larix sukaczewii dyl.) During development under conditions of aerotechnogenic polymetallic pollution of the environment // Izvestiya Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. Vol. 10, No. 2, 2008. Pp. 617-620.
7. Methods of biochemical research plants / A. I. Er-makov [et al.]. L. : Agropromizdat, 1987. 430 p.
8. Nikolaevsky V. S. Biological bases of gas resistance of plants. Novosibirsk : Nauka, 1979. 280 p.
9. Nikolaevsky V. S. Ecological assessment of environmental pollution and the state of terrestrial ecosystems by phyto-indication methods. M. : MGUL, 1999. 193 p.
10. Sarsatskaya A. S. The content of photosynthetic pigments in tree species of urban plantings.// Bulletin of Kemerovo State University. Series: Biological, Technical Sciences and Earth Sciences. 2017. No. 4. Pp. 9-14.
11. Sergeychik S. A., Shakhnovich E. A. Influence of nitrogen-containing gaseous toxicants on plastid pigments of various types of trees and shrubs // Trudy IPG. Fundamentals of biological control of environmental pollution, 1988. Issue 72. Pp. 25-38.
12. Suslina M. A., Suntsova L. N., Inshakov E. M. Analysis of the state of the pigment complex picea obovata and picea pungens in the technogenic environment of the city of Krasnoyarsk // Coniferous boreal zones, 2021. Vol. XXXIX, No. 4. Pp. 263-268.
13. Tarkhanov S. N., Biryukov S. Yu. The influence of atmospheric pollution on the photosynthetic apparatus of pinus sylvestris L. and picea obovata Ledeb. x p. Abies (L.) Karst. In the northern taiga of the Northern Dvina basin // Lesnoy zhurnal, 2014. No. 1. Pp. 20-26.
14. Tuzhilkina V. V., Ladanova N. V., Plyusnina S. N. Influence of technogenic pollution on the photosynthetic apparatus of pine // Ecology, 1998. No. 2. Pp. 89-93.
15. Frolov A. K. The environment of a large industrial city and the life of plants in it. St. Petersburg : Nauka, Leningr. otd-nie, 1998. 328 p.
© CyH^Ba H. H., HHmaKOB E. M., •HncoTOBa E. B., Cyc^HHa M. A., 2023
Поступила в редакцию 31.05.2023 Принята к печати 02.10.2023
