CC BY
26Тихомиров Б.А. Распространение папоротников в Советской Арктике //Бот. материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР. 1959. Т. 19. С. 559-621.
SUMMARY
Ten fern species: Botrychium lunaria, Athyrium distentifolium, Cystopteris dickieana, C. fragilis, C. montana, Gymnocarpium continentale, G. dryopteris, Woodsia acuminata, W. asiatica, W. heterophylla dwell on the moraines of the Central Altai. The list of the fern habitats on the morains is given. In fives fern species occur on the morains of the glaciers Bolshoi Aktru, Malyi Aktru and Akkemskiy, four species occur on morain of the glacier Sofiyskiy, two species on the morain of the glacier Karagemsky.
О Роа alpígena (Blytt.) Lindm. s.l. в Сибири
М.В. Олонова
M.V. Olonova. About Poa alpígena (Blytt.) Lindm. s.l. in Siberia
Род мятлик, насчитывающий в Сибири, по последним данным, 46 видов и подвидов (Доронькин, 2003), является одним из наиболее полиморфных и трудных в систематическом отношении родов злаков. Этот род включает как древние мономорфные виды, так и целые комплексы близкородственных таксонов, по поводу ранга которых до сих пор нет единого мнения. Одним из таких комплексов по праву можно считать группу видов родства Poa alpigena (Blytt.) Lindm. Эта группа возникла, вероятно, на основе P. pratensis L. и до сих пор тесно с ним связана. При этом некоторые формы P. alpigena настолько морфологически близки к P. pratensis, что многими исследователями рассматривается как его подвид. Более высокие, чем у P. pratensis, хромосомные числа P. alpigena (2n = 28 - 127, Nygren, 1950 и др.) позволяют предположить, что этот вид является результатом полиплоидизации форм P. pratensis в экстремальных условиях высокогорий или Арктики.
Poa alpigena была первоначально описана в качестве разновидности P. pratensis Е.М. Фризом (Fries, 1842, цит. по: Цвелев, 1976) из Скандинавии, однако долгое время эта разновидность рассматривалась как nomen nudum, пока не была эффективно обнародована М.Н. Блиттом (Blytt, 1861, цит. по Цвелев, 1976). В этом ранге - как P. pratensis var. alpigena (Blytt) Fr. - она приводилась П.Н. Крыловым (1928) для Алтая и Арктической Сибири, хотя к тому времени вышла работа К. А.М. Линдмана (Lindman, 1918), в которой он придал этой разновидности видовой ранг. Р.Ю. Рожевиц (1934) и Н.Н. Цвелев (1964) также рассматривали P.alpigena в ранге вида, однако Н.Н. Цвелев при этом замечает, что в южных частях ареала этот вид настолько постепенно переходит в P. pratensis, что границу между ними можно провести лишь очень приблизительно. И в этой, и в более поздней работе (Цвелев, 1968) P. alpigena рассматривается как арктический вид. Тем не менее в дальнейшем почти во всех определителях Сибири P. alpigena приводится как вид аркто-альпийского распространения (Ревердатто, 1964; Сергиевская, 1965; Малышев,
1968; Пешкова, 1979 и др.). Позднее Н.Н. Цвелев (1972, 1976), придерживаясь политипической концепции, рассматривает этот вид в качестве подвида P. pratensis, отмечая его аркто-альпийское распространение. Дж. Р. Эдмондсон (Edmondson, 1980), отмечая слабую морфологическую обособленность P. alpigena от P. pratensis, все же считает более правомерным трактовать ее как самостоятельный вид. Помимо высокой изменчивости, отмечаемой многими авторами, P. alpigena, как и некоторые другие арктоальпийские виды, образовывать пролиферированные колоски.
Вследствие высокого полиморфизма было описано несколько разновидностей, подвидов и видов. Так, К.А.М. Линдман выделяет внутри P. alpigena разновидность var. domestica Lindm., отличающуюся более высоким ростом и большими размерами метелки, а также формы f. longiglumis Lindm. с заостренными и f obtusata Lindm. с притупленными колосковыми чешуями (Lindman, 1918). Р.Ю. Рожевиц выделяет также разновидность P. alpigena var. breviramea Roshev. с более короткими веточками метелки. Кроме того, было сделано несколько попыток придать таксономический ранг вивипарным популяциям этого вида. Как указывает Н.Н. Цвелев (1964), одним из первых, еще в 1869 г., это сделал Т. Фриз, описав subsp. colpodea Th. Fries, рассматривая, однако, его в рамках другого вида - P. stricta Lindeb. Сам же Н.Н. Цвелев (1972, 1976) придает вивипарным популяциям этого вида подвидовой ранг — P. alpigena subsp. colpodea (Th.Fries) Tzvel., с чем вполне можно согласиться.
Помимо этого, с территории Сибири было описано еще два вида, морфологически близких к комплексу P. alpigena-P. sajanensis Roshev. и P. sobolevskiana Gudoshn.
Poa sajanensis была описана Р.Ю. Рожевицем (1932) из Восточного Саяна (Иркутская обл., Тункинский р-н, Саянские горы, берег Ильчира, 19. YII. 1902, В.Комаров). Автор сближает этот вид с P. pratensis, указывая в качестве основных отличий наличие розетки многочисленных фиолетовых прикорневых листьев, фиолетовые или пестро окрашенные колоски и густое и длинное опушение по жилкам нижних цветковых чешуй. М.Г. Попов (1957) и Л.И. Малышев (1968) приводят этот вид для Восточного Саяна, при этом Л.И. Малышев указывает только 4 местонахождения этого вида в Китойских и Тункинских Альпах, а также отмечает приуроченность его к гипновым мочажинам и сырым песчаным берегам рек. Н.Н. Цвелев, обрабатывая злаки для сводки "Растения Центральной Азии", включил P. sajanensis в число синонимов P. pruinosa Korotky, указав, что "тип P. sajanensis имеет более мезоморфный облик и более ярко окрашенные колоски, значительно приближаясь к некоторым формам полиморфного арктического вида P. alpigena, поэтому не исключено, что этот вид образует самостоятельную, хотя и очень слабо обособленную, переходную к P. alpigena, экологогеографическую расу" (Цвелев, 1968, с. 138). В более поздней работе Н.Н. Цвелев (1976) рассматривает P. sajanensis как синоним P. tianschanica
(Regel) Hack. ex O.Fedtcsh, отмечая, что P. sajanensis имеет розоватофиолетовые колоски и по некоторым признакам приближается к P. alpigena.
Просмотренный типовой материал с оз. Ильчир, а также сборы с р. Убур-Хондолгой, на которые ссылался Л.И. Малышев, не показали существенных отличий от обычной P. alpigena, обитающей в горах Южной Сибири. Подобные особи приходилось наблюдать в высокогорьях Юго-Восточного Алтая. Иногда они имели более обильные побеги возобновления, чем у типичной P. alpigena, но эта особенность обнаруживалась только в условиях избыточного увлажнения. Увеличение количества вегетативных побегов в таких условиях отмечалось не только у видов типовой секции, но даже у ксероморфных представителей секции Stenopoa. Данные Г.П. Серой (1965), изучавшей зависимость интенсивности побегообразования P. pratensis от увлажнения почвы, также подтверждают это. Остальные признаки, по которым различаются эти виды, также практически не имеют диагностической ценности вследствие их высокой изменчивости.
Исследования показали, что хотя крайние формы P. sajanensis и P. alpigena и отличаются друг от друга морфологически, отличия эти не больше, чем между отдельными популяциями полиморфного вида P. alpigena в горах Южной Сибири, и поэтому до получения результатов детального исследования южносибирских популяций этого вида с использованием более точных методов анализа представляется более правильным включение P. sajanensis в число синонимов P. alpigena.
Другой близкий к P. alpigena вид - P. sobolevskiana Gudoshn. - был описан С.В. Гудошниковым (1963) из высокогорий Западной Тувы (Тувинская АССР, Бай-Тайгинский р-н, заболоченный берег оз. Иерихоль, 14. YII. 1962, С.В. Гудошников). Автор характеризует его как невысокое корневищное растение с продолговатой метелкой и узколинейными листьями, 2-3 цветковыми колосками 4.5-5 мм дл. При этом нижняя цветковая чешуя опушена по килю до 2/3 длины, опушены и промежуточные жилки. С.В. Гудошников сближает P. sobolevskiana с P. lanatiflora Roshev. (Hyalopoa lanatiflora (Roshev.)Tzvel.), но отличает ее по более мелким колоскам (4-5, а не 5-7 мм) и менее обильно опушенным (не до верхушки) нервам нижней цветковой чешуи. Л.И. Малышев (1968) признает видовую самостоятельность этого вида, а Н.Н. Цвелев (1976), придерживаясь политипической концепции, относит его к P. pratensis на правах подвида -subsp. sobolevskiana (Gudoschn.)Tzvel.
Анализ гербарных материалов и наблюдение популяции в locus classicus показали, что эта популяция морфологически близка к P. alpigena, но отличается от нее более высоким опушением киля нижней цветковой чешуи и опушением промежуточных жилок. Эти признаки сохраняют высокую устойчивость в популяции, практически не встречаясь в других популяциях P. alpigena. Наличие обособленного ареала и морфологического отличия позволяет рассматривать Р. sobolevskiana как самостоятельный таксон, но,
поскольку отличия наблюдаются только по единственному признаку, признать его можно только в качестве подвида P. alpigena.
По опушению нижней цветковой чешуи P. alpigena subsp. sobolevskiana обнаруживает сходство с арктическим видом P. sublanata Reverd., однако отличается от него общими размерами растения и колосков.
Исследования P. alpigena s.l. показали, что этот вид, особенно в горах Южной Сибири, представлен большим числом резко морфологически различающихся популяций. Эти различия между популяциями настолько очевидны, что отпадает необходимость в статистической обработке и анализах, которые проводят в сомнительных случаях. Вместе с тем требуется специальное исследование на популяционном уровне с привлечением данных смежных наук для выявления возможного различия между двумя расами P. alpigena - северной и южной.
Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проект 0204-49610).
ЛИТЕРАТУРА
Гудошников С.В. Заметки к флоре Тувы //Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. 1963. Т.4, вып. 1. С. 72-74.
Доронькин В.М. Семейство Роасеае //Флора Сибири. Новосибирск, 2003. Т. 14. С. 20-27.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1928. Т.2. С. 137-385.
Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. Л.: Наука, 1968. 284 с.
Пешкова Г.А. Семейство Poaceae или Gramineae - Мятликовые или Злаки //Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 1. С. 69-139.
ПоповМ.Г. Флора Средней Сибири. М.:-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т.1. 555 с.
Ревердатто В.В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964. Т. 2. 146 с.
Рожевиц Р.Ю. Новые злаки, II. //Изв. Главн. Ботан. Сада. 1932. Т. 30. С. 293-304.
Рожевиц Р.Ю. Мятлик - Poa L. //Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.
Серая Г.П. Особенности побегообразования Poa pratensis L. в зависимости от влажности почвы //Бот. журн. 1965. Т. 50, № 3. С. 425-429.
Сергиевская Л.П. Новые виды злаков из Забайкалья //Сист. зам. по материалам Герб. Том. ун-та. 1965. № 83. С. 9-11.
Цвелев Н.Н. Роа L.- мятлик //Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев Н.Н. Злаки //Растения Центральной Азии. Л., 1968. Вып. 4. 246 с.
Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Poaceae) //История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 5-16.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Edmondson J.R. Poa L. //Flora Europaea. Cambridge, 1980. V.5. P. 159-167.
Lindman C.A. Svensk Fanerogamflora. 1918. 297 p.
Nygren A. Cytological and embriological studies in arctic Poae //Symb. Bot. upsaliensis, 1950. Vol. 10, № 4. P. 1-64
SUMMARY
Poa alpigena (Blytt.) Lindm. is represented in Siberia by two subspecies: subsp. typica and subsp. colpodea, which differ from typical one by pseudoviviparous spikelets. Moreover of these two new species, close to P. alpigena were described from Siberia. There are P. sajanensis Roshev. and P. sobolevskiana Gudoshn. Poa sajanensis differ from P. alpigena by numerous violet basal leaves, violet or colored spikelets and long and dense hairs on the lemma veins. The study has shown, that the most of these characters are caused by environment very much, and cannot be considered as a base for describing of the new species. P. sobolevskiana differ from P. alpigena by the pubescence of intermediate lemma veins. The study of these species in locus classicus has confirmed these species differentiation, but since the difference was registered on one character only, P. sobolevskiana should be treated as subspecies only. The investigation of P. alpigena s.l. in Siberia has shown, that this species is very polymorphic and represented by numerous different populations. The reveal of the differentiation between northern and southern races needs to be studied by modern methods to be confirmed.
О распространении видов Polygonaceae Juss. в Хакасии
А.Л. Эбель
A.L. Ebel. About distribution of the Polygonaceae Juss. species in Khakasia
В результате критического пересмотра гербарных материалов (NS, NSK, TK) по семейству гречиховые (Polygonaceae), собранных на территории Республики Хакасия (РХ) и в других районах юга Сибири, а также полевых исследований, проведенных в 1990-1992, 2002 гг., уточнены видовой состав и распространение гречиховых в РХ.
Всего на территории РХ зарегистрировано 35 видов Polygonaceae из 14 родов, в том числе: Rumex s.str. - 6 видов, Polygonum s.str. - 5, Persicaria - 5, Atraphaxis - 3, Bistorta - 3. Остальные 9 родов (Acetosa, Acetosella, Aconogonon, Fagopyrum, Fallopia, Knorringia, Oxyria, Rheum, Truellum) представлены в РХ 1-2 видами. Проанализировано распределение видов Polygonaceae по рабочим флористическим районам РХ: Абаканский степной (А), Июсо-Ширинский степной (ИШ), Западно-Саянский лесной (ЗСЛ), Западно-Саянский высокогорный (ЗСВ), Кузнецкий Алатау (КА), Батеневский лесостепной (Б). Наибольшим видовым разнообразием гречиховых отличаются районы А (27 видов), КА (20) и ИШ (19). Минимальное число видов зарегистрировано в ЗСВ (7), Б (13) и ЗСЛ (15); отчасти это может быть объяснено пока еще недостаточной изученностью флоры Батеневского кряжа и хакасской части Западного Саяна по сравнению с флорой степных районов РХ и восточного макросклона Кузнецкого Алатау.
Не подтверждено произрастание в РХ 3 видов, указанных в работах предыдущих исследователей (Черепнин, 1961; Елизарьева, 1971; Королева,
