Конспект Poaceae (Злаки) Алтайского края и Республики алтай. Сообщение i. роды Arctopoa (арктомятлик), Eremopoa (пустынномятлик) и Poa (мятлик) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 20 (2): 31-55 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.2.4 http://turczaninowia.asu.ru

ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 582.542.1(571.15)

Конспект Poaceae (злаки) Алтайского края и Республики Алтай. Сообщение I. Роды ЛШороа (арктомятлик), Егетороа (пустынномятлик) и Роа (мятлик)

Н. Н. Носов*, Е. О. Пунина, А. В. Родионов

Лаборатория биосистематики и цитологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия. *E-mail: [email protected]

Ключевые слова: Алтай, злаки, нотовиды, систематика, флора, Arctopoa, Eremopoa, Poa, Poaceae.

Аннотация. На основании изучения собственных экспедиционных сборов авторов 2004, 2006-2016 гг. и гербариев LE, ALTB, ТК, NS, NSK составлен подробный конспект родов Arctopoa (Griseb.) Prob., Eremopoa Roshev. и Poa L. для территории Алтайского края и Республики Алтай. Род Arctopoa представлен 2 видами одной секции, род Eremopoa - также двумя видами, а род Poa - 42 видами с 5 подвидами, относящимися к 11 секциям. В конспект включены также два описанных нами ранее нотовида - межсекционных гибрида и один новый нотовид, также межсекционный гибрид Poa х arzhanensis Nosov. Впервые для территории Алтая приводятся P. urjanchaica Roshev. и P. relaxa Ovcz., а для Алтайского края - инвазионный вид P. compressa L. Указаны новые местонахождения таких редких для Республики Алтай и Алтайского края видов, как Eremopoa songarica (Schrenk) Roshev., E. altaica (Trin.) Roshev., Poa bulbosa L. subsp. vivipara (Koeler) Arcang., P. vere-sczaginii Tzvelev, P. remota Forsell., P. mariae Reverd., P. smirnowii Roshev., P. insignis Litv. ex Roshev., P. alpigena (Blytt) Lindm., P. litvinoviana Ovcz., P. reverdattoi Roshev. и недавно описанного нами нотовида P. х levitskyi Nosov. Также мы впервые представляем некоторые данные о гибридном происхождении многих секций рода Poa, которые были получены молекулярно-филогенетическими методами.

Laboratory of Biosystematics and cytology, Komarov Botanical Institute of the RAS, Professor Popov street: 2, St.-Petersburg, 197376, Russia. *E-mail: [email protected]

Key words. Altai, Arctopoa, Eremopoa, flora, grasses, nothospecies, Poa, Poaceae, systematics.

Summary. Basing on the study of our own expedition collections of 2004, 2006-2016 years and herbariums LE, ALTB, TK, NS, NSK we compiled detailed synopsis of the genera Arctopoa (Griseb.) Prob., Eremopoa Roshev. and Poa L. for the territories of Altai Krai and Altai Republic. Genus Arctopoa is represented by 2 species of 1 section, genus Eremopoa - also by 2 species, and Poa - by 42 species with 5 subspecies belonging to 11 sections. In the synopsis we also included 2 nothospecies, intersectional hybrids previously described by us and 1 new nothospecies, also in-tersectional hybrid Poa x arzhanensis Nosov. P. urjanchaica Roshev. and P. relaxa Ovcz. are given for Altai Republic and P. compressa L. for Altai Krai for the first time. We indicated new locations for such rare species for Altai Republic and Altai Krai as Eremopoa songarica (Schrenk) Roshev., E. altaica (Trin.) Roshev., Poa bulbosa L. subsp. vivipara (Koeler) Arcang., P. veresczaginii Tzvelev, P remota Forsell., P. mariae Reverd., P. smirnowii Roshev., P. insignis Litv. ex Roshev., P. alpigena (Blytt) Lindm., P. litvinoviana Ovcz., P. reverdattoi Roshev., and recently described by us nothospecies P. x levitskyi Nosov. Also, for the first time we provide some data about hybrid origin of many sections of the genus Poa which is obtained by molecular phylogenetic method.

Synopsis of the grasses (Poaceae) of Altai Krai and Altai Republic. I. Genera Arctopoa, Eremopoa and Poa

N. N. Nosov*, E. O. Punina, A. V. Rodionov

Поступило в редакцию 21.12.2016 Принято к публикации 26.02.2017

Submitted 21.12.2016 Accepted 26.02.2017

Данной работой мы начинаем серию публикаций, посвященных критической ревизии биоразнообразия таксонов семейства Poaceae Алтайского края и Республики Алтай. Такая ревизия назрела давно. С изучением флоры Алтая и злаков в частности связаны такие выдающиеся имена, как П. С. Паллас, И. Гмелин, К. Ф. Ле-дебур, П. Н. Крылов, Б. К. Шишкин. В XX веке большой вклад в исследование алтайских злаков внесли также Н. С. Пробатова, Н. Н. Цвелёв, Г. А. Пешкова, М. В. Олонова и многие другие отечественные исследователи. Но, несмотря на существующие относительно недавние обработки большинства родов, полной сводки, отражающей все видовое разнообразие алтайских злаков, до сих пор нет. И «Флора Сибири», к сожалению, также не может считаться таковой.

Род Poa L. является одним из крупнейших родов семейства мятликовые, или злаки (Poaceae Barnhart). Всего в мире, по современным данным, насчитывается примерно 575 видов этого рода (Clayton, Renvoize, 1986; Gillespie, Soreng, 2005).

Высокая плоидность многих видов, частый апомиксис и межвидовая гибридизация препятствуют созданию четкой системы рода и усложняют разграничение видов. Неудивительно поэтому, что система рода Poa до сих пор служит предметом дискуссий. На территории Алтайского края и Республики Алтай по данным разных исследователей насчитывается от 25 (Olonova, 1990) до 37 видов (Krasnoborov et al., 2012). Есть даже мнение, что весь род мятлик (или его европейские виды) представляет собой единый полиплоидный компекс (Stebbins, 1950; Olonova, 2001). Алтайская горная страна считается одним из центров разнообразия рода Poa (Hartley, 1961), поскольку в условиях высокогорий именно высокополиплоидные гибридогенные виды способны осваивать эти экстремальные местообитания (Tzvelev, 2005).

Современная систематика в настоящее время уже не может не учитывать данные, полученные при помощи молекулярно-филогенетических методов исследования. Секвенирование и анализ ядерных и хлоропластных последовательностей ДНК и в нашем случае способствовали уточнению границ секций и родов, близких к роду мятлик. Так, нами не только была подтверждена обоснованность выделения Н. С. Пробато-вой самостоятельного рода Arctopoa из Poa s. l. (Probatova, 1974), но и показано его отдаленное родство с родом мятлик (Rodionov et al., 2007,

2010). Выделение же секции Ochlopoa в самостоятельный род, предложенное недавно (Scholz, 2003; Tzvelev, 2009; Tikhomirov, 2013), напротив, не нашло молекулярно-филогенетического подтверждения. Установлено также филогенетическое положение новых гибридов, найденных на Алтае, и видов, неясных с точки зрения систематики (Rodionov et al., 2010; Nosov et al., 2015a).

Многократные события межвидовой гибридизации и полиплоидизации, сопровождающие становление современного видового разнообразия мятликов, дают картину сетчатой эволюции этой группы, в связи с чем закономерно возникает вопрос о «естественности» секций, выделенных при классических методах исследования. Мы показали, что многие секции имеют гибридное происхождение, а их представители могут нести типы хлоропластных и ядерных геномов в различных сочетаниях (Nosov et al., 2015a).

Тем не менее оснований для радикального пересмотра количества, объема и границ секций, по нашему мнению, пока недостаточно. Поэтому при составлении данного конспекта мы взяли за основу деление на секции, принятое М. В. Оло-новой (Olonova, 1998), с уточнениями Р. Сорен-га (Soreng, 1998) и Н. С. Пробатовой (Probatova, 2015).

Материалом для исследования послужили не только гербарные коллекции (LE, ALTB, ТК, NS, NSK), но и обширные собственные сборы авторов, полученные во время экспедиций по территории Алтайского края и Республики Алтай в 2004, 2006-2016 гг. В определении значительной части этих сборов авторов принимал участие Н. Н. Цвелёв.

Строго говоря, название «Алтай» принято относить к понятию «Алтайская горная страна», которая включает в себя территории не только Алтайского края и Республики Алтай, но также часть Казахстана, Хакасии, Тувы, Монголии и Китая (Kamelin, 2005). Наша работа охватывает только первые два из перечисленных регионов; и в дальнейшем в тексте под названием «Алтай» мы будем подразумевать именно их.

Среди мятликов Алтая есть как редкие виды, известные лишь из единичных местонахождений, так и широко распространенные, представленные большим количеством экземляров из разных регионов во всех изученных нами коллекциях. Очевидно, что цитирование всех гербарных этикеток привело бы к неоправданному увеличению объема текста, поэтому мы сократили указание мест сбора, объединив их

из разных коллекций и указав лишь крупные географические ориентиры, такие как названия рек, хребтов, озер, населенных пунктов и т. д., используя общепринятые сокращения. Во многих случаях образцы собраны нами в указанных локациях впервые, они отмечены в тексте знаком «**»;если наши собственные сборы подтверждают уже известные ранее местонахождения, то они отмечены знаком «*». Общее распространение приводится в соответствии с районированием, принятым в монографии Н. Н. Цвелёва «Злаки СССР» (Tzvelev, 1976), а по Сибири вне Алтая - в соответствии с районированием, приведенным во «Флоре Сибири» (Olonova, 1990).

Данные о хромосомных числах (2n) в ряде случаев приводятся по общедоступным справочникам и базе данных Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN. URL: http://www.tropicos.org/ Project/IPCN/), однако указаны и наши собственные определения, в том числе и не опубликованные ранее.

Род арктомятлик - Arctopoa (Griseb.) Prob. 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 49. - Glyceria sect. Arctopoa Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 392. - Poa sect. Arctopoa (Griseb.) Tzvelev, 1964, в Аркт. Фл. СССР 2: 121. - Poa subgen. Arctopoa (Griseb.) Prob. 1971, Новости сист. высш. раст. 8: 34.

Тип: A. eminens (C. Presl) Prob.

Секция Aphydris (Griseb.) Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 25. - Glyceria sect. Aphydris Griseb. 1852, l. c.: 392.

Тип: A. subfastigiata (Trin.) Prob.

1. A. tibetica (Munro ex Stapf) Prob. 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 52. - Poa tibetica Munro ex Stapf, 1896, in Hook. f. Fl. Brit. Ind. 7: 399; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 289; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 425; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 446; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Оло-нова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 167; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 309; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 576; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 557. - Poa pricei Simps. 1913, Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 41: 452. - Poa ciliatiflora Roshev. 1926, в Сев. Монг. 1, Предв. отчет эксп. 1925 г.: 163. - Poa fedtschen-koi Roshev. 1932, Изв. Бот. сада АН СССР 30: 297; Рожев. 1934, цит. соч.: 421. - А. тибетский.

На солонцеватых лугах, по берегам рек, в горных болотах, в среднем горном поясе, часто.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: у оз. Кин-

дыктыкуль**, у р. Каланегир**, у р. Барбурга-зы**, бер. р. Юстыт*, окр. с. Кош-Агач*, окр. с. Кокоря, бер. р. Чуя*, у впадения р. Куектанар в р. Чуя*, лев. бер. р. Кускиннар*, дол. р. Карагем, лев. бер. р. Чаган-Узун, отрог Курайского хр. против устья р. Чаган-Узун, пойма р. Кок-узек, р. Аргут между р. Кулагаш и р. Куркуре, р. [То-шанты] Ташантинка, р. Ирбисту, хр. Сайлюгем, р. Аксай, р. Дженишке-Тал, плато Укок (у р. Кол-гуты*, дол. р. Ак-Алаха), р. Акколь, р. Елангаш, бер. р. Кызыл-Яр, оз. Джангыз-Коль к югу от ст. Баратал, Курайская степь, ур. Тура-Толча; Онгу-дайский р-н: между [станциями] пос. [Кеньгой] Теньга и Туекта, между устьями р. Айгулак и р. Чибит; Улаганский р-н: дол. р. Мёны; Усть-Канский р-н: у р. Ябоган*, бер. р. Чарыш*, у с. Усть-Кан, бер. озера у дороги Усть-Кан - Мута, у р. Кан, Канская степь (болото близ озера).

Средн. Сибирь (Анг.-Саян.), Средн. Азия, Гималаи, Джунг.-Кашг., Монголия. Описан с юго-зап. Тибета.

2n = 42 (Probatova, 2003; Punina et al., 2013).

2. A. schischkinii (Tzvelev) Prob. 1976, Новости сист. высш. раст. 13: 41. - Poa schischkinii Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 32; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 447; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 167; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 309; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 575; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 557. - Poa subfastigiata Trin. var. hirsutiflora Krylov, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 301. - А. Шишкина.

На приречных солонцеватых лугах в горных степях. Редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: урочище Актал близ р. Юстыт* (locus classicus); ур. Ка-ра-Тюргунь, окр. с. Кокоря; Улаганский р-н: между устьями р. Кумалыр и р. Башкаус.

Средн. и Вост. Сибирь. Описан из Чуйской степи.

2n = 70 (Rodionov et al., 2007; Probatova et al., 2008a).

От близкого вида A. subfastigiata (Trin.) Prob., распространенного в Средн. и Вост. Сибири, отличается хорошо выраженным опушением нижних цветковых чешуй, а также декаплоидным числом хромосом (A. subfastigiata - гексаплоид с 2n = 42).

Род пустынномятлик - Eremopoa Roshev. 1934, во Фл. СССР 2: 429, 756. - Poa sect. Pseu-

dopoa (K. Koch) Hack. 1887, Nat. Pflanzenfam. 2 (2): 73. - Poa subg. Pseudopoa (K. Koch) Stapf, 1897, Fl. of Brit. India 7(22): 337. - Nephelochloa Boiss. 1844, Diagn. Pl. Orient., ser. 1, 1(5): 72.

Тип: E. persica (Trin.) Roshev.

По молекулярно-филогенетическим данным виды этого рода группируются внутри рода Poa s. str. (Gillespie et al., 2006; Nosov et al., 2015a), хотя занимают там неопределенное положение. Но в связи с хорошо выраженными морфологическими отличиями от представителей Poa s. str. мы пока сохраняем Eremopoa в ранге отдельного рода. Подобные случаи имеются и в подтрибе Loliinae, где эфемеры из рода Vulpia группируются внутри Festuca s. str. (Inda et al., 2008).

1. Eremopoa songarica (Schrenk) Roshev. 1934, во Фл. СССР 2: 431. - Glyceria songarica Schrenk, 1841, Enum. Pl. Nov. 1: 1. - Nephelochloa songarica (Schrenk) Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 367. - Poa songarica (Schrenk) Boiss. 1884, Fl. Or. 5: 611. - Eremopoa persica (Trin.) Roshev. var. songarica (Schrenk) Bor, 1960, Grass. Burma, Ceyl., Ind., Pakist.: 532. - Eremopoa altaica (Trin.) Roshev. subsp. songarica (Schrenk) Tzvelev, 1966, Бот. журн. 51 (8): 1104; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 479; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 298; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 558. - Poa paradoxa Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Moscou, 14: 764, non Roem. et Schult. 1817. - P. subtilis Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Moscou, 15: 532. - П. джунгарский.

По каменистым склонам, сухим опустынен-ным горным степям в среднем горном поясе, редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: ур. Ак-

тал у р. Юстыт**. Указывается также для Третьяковского р-на Алтайского края (окр. с. Екатерининское - Lomonosova, 2003), но мы не видели образцов с той территории. В отличие от следующего вида сборы его для Западной Сибири крайне редки, можно предположить его расселение с юго-запада, из Казахстана.

Кавказ, Средн. Азия, Мал. Азия, Гималаи, Джунг.-Кашг. Описан из Казахстана.

2n = 28 для Алтая (Gnutikov, Myakoshina, Pu-nina, our data).

2. Eremopoa altaica (Trin.) Roshev. 1934, во Фл. СССР 2: 431; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 479; Никифорова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 186; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 298; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 558; Крас-

ноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 582. - Nephelochloa altaica (Trin.) Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 367 - П. алтайский.

В горных степях, на прибрежных лугах, в среднем горном поясе, редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: ур. Актал у р. Юстыт * (locus classicus), окр. с. Кокоря**.

Мал. Азия, Средн. Азия, Иран. Описан с Алтая.

2n = 42 для Алтая (Punina et al., 2013).

Род мятлик - Poa L. 1753, Sp. Pl.: 67; id. 1754, Gen. Pl., ed. 5: 31.

Лектотип: P. pratensis L.

Секция Alpinae (Hegetschw. ex Nyman) Soreng, 1998, Novon 8: 193. - Poa subsect. Caespitosae Jiras. 1935, Vestn. Kral. Ces. Spol. Nauk 2: 3, p. p.

Тип: P alpina L.

1. P. alpina L. 1753, Sp. Pl.: 67, excl. var.; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1652; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 287; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 411; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 448; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 38; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 170; Олонова, 1998, Turcza-ninowia 1(4): 6; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 570; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 309; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 547; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 576; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 69. - М. альпийский.

На альпийских лужайках, щебнистых склонах, гольцах в верхнем горном поясе, нередко.

Алтайский край: указан для: Чарышский р-н (Lomonosova, 2003), однако гербарных сборов для этого района мы не видели.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Северо-Чуйский хр., урочище Узюк, пер. Бельтир - Ча-ган-Узун*, у р. Актуру*, дорога на ледник Ак-Тру*, Курайский хр. (дол. р. Узун-Терек), плато Укок (западный исток р. Южн. Аргамджи*, дорога от р. Жумалы к пер. Акколь*, р. Акколь*), хр. Чихачева*, ур. Сайлюгем (дол. р. Бугузун); Онгудайский р-н: лесистая дол. р. Айгулак; Турочакский р-н: окр. пос. Яйлю (р. Еланда); Чемальский р-н: плато на пер. между р. Лажа и ур. Кара-Ирбак, верх. р. Белой Берели; Ула-ганский р-н: Курайский хр. (над с. Акташ)*, хр. Куркуре, окр. пер. Ажу (дорога на с. Язула), истоки р. Кара-Кем, бассейн р. Башкаус (плато Кабак-Тайга), сев. бер. оз. Чейбоккёль, р. Таште

(приток р. Чебдар); Усть-Коксинский р-н: окр. оз. Н. Мультинского, хр. Катунские белки (верх. р. Собачьей), Сумультинские белки, пер. между р. Ак-кем и р. Каир, верх. р. Катунь (вдп. Рассыпной), верх. р. Катунь, там же, у устья р. Елен-чадыр.

Отмечены вивипарные экземпляры, рассматриваемые как подвид P. alpina L. subsp. vivipara (L.) Tzvelev (Olonova, 1998; Krasnoborov et al., 2012) - указывается М. С. Хомутовой для верхней части склонов гор [Чапчальского] Шапшаль-ского хр. в Улаганском р-не (цит. по: Olonova, 1998).

Евразия, Сев. Америка. Описан из Европы.

2n = 34, 42-44 (для Алтая, Sokolovskaya, Strelkova, 1940, 1948; Probatova, Sokolovskaya, 1980). В разных частях ареала число хромосом у этого вида варьирует в широких пределах, 2n = 14-66, включая и анеуплоидные числа, не кратные х = 7 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/ Name/25509879?projectid=9).

Секция Bolbophorum Aschers. et Graebn. 1900, Syn. Mitteleur. Fl. 2: 391. - Poa sect. Are-nariae (Hegetschw.) Stapf, 1897, Fl. of Brit. India 7(22): 338. - Poa subsect. Caespitosae Jiras. 1935, l. c.: 3, p. p.

Лектотип: P bulbosa L.

2. P. bulbosa L. subsp. vivipara (Koeler) Ar-cang. 1882, Comp. Fl. Ital: 785; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 449. - Poa bulbosa L. var. vivipara Koeler, 1802, Descr. Gram.: 189; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 376; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 70. - Poa crispa Thuill. 1799, Fl. Env. Paris: 45.- Poa bulbosa L. subsp. crispa (Thuill.) Tzvelev, 1972, Новости сист. высш. раст. 9: 47. - Poa desertorum Trin. 1836, Bull. Sci. Acad. Sci. Petersb. 1: 69. - М. луковичный.

В степях и на остепненных лугах, редко.

Алтайский край: Змеиногорский р-н: окр. Колыванского оз.; Ключевский р-н: зап. бер. оз. Куричье**; Рубцовский р-н: окр. с. Большое Шелковниково; Угловский р-н: ботанический заказник «Полуостров Струя»**, окр. с. Ша-друха, окр. с. Топольное. Указан для: Красно-щековский, Третьяковский, Троицкий р-ны (Lomonosova, 2003).

Скандинавия (Южн.), Атл. и Средн. Европа, Средиз., Мал. Азия, Гималаи, заносится в другие страны. Описан из Франции (In Gallia).

2n = 28, 42 (для Кавказа, Sokolovskaya, Probatova, 1979).

Секция Ochlopoa Aschers. et Graebn. 1900, l. c.: 387. - Poa subgen. Ochlopoa (Aschers. et Graebn.) Hyl. 1953, Bot. Not. 1953(3): 354. - Ochlopoa (Aschers. et Graebn.) H. Scholz, 2003, Ber. Inst. Lanschafts-Pflanzenokologie Univ. Hohenheim Beih. 16: 58. - Poa sect. Micrantherae Stapf, 1897, Fl. of Brit. India 7(22): 343.

Тип: P. annua L.

Ряд авторов рассматривает эту секцию как самостоятельный род (Scholz, 2003; Tzvelev, 2009; Tikhomirov, 2013), однако молекулярно-фило-генетические исследования показали, что виды Ochlopoa, с одной стороны, и виды секций Al-pinae и Bolbophorum, с другой, образуют две сестринские ветви единой монофилетической клады (Soreng, 1990; Gillespie, Boles, 2001; Nosov, Rodionov, 2008; Rodionov et al., 2010; Nosov et al., 2015a), поэтому мы оставляем эту группу мятликов в ранге секции.

3. P. supina Schrad. 1806, Fl. Germ. 1: 289; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 379; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 465; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 178; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 9; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 570; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 548; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 576; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 70. -Poa annua L. subsp. supina (Schrad.) Husn. 1896, Gram.: 51. - М. приземистый.

У дорог, в населенных пунктах, по галечным берегам рек, на щебнистых осыпях, до верхнего горного пояса, часто.

Алтайский край: окр. г. Барнаула; Алтайский р-н: окр. с. Алтайское (бер. р. Каменка); Бийский р-н: у р. Бия**; Крутихинский р-н: Алеусский бор; Солонешенский р-н: в 8 км к вост. от с. Березовка; Троицкий р-н: окр. с. Троицкое**; Чарышский р-н: р. Сентелек**, Тигирецкий хр. (дол. р. Коргон против белка Королевский, водораздел р. Коргон и р. Гарелка). Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: ущ. р. Курай-ка**, на тропе у р. Тютё*, хр. Чихачева (окр. оз. Малые Богуты)**; Майминский р-н: в лесу у р. Соузга**; Турочакский р-н: окр. оз. Телец-кое (сев. бер. выше с. Артыбаш, окр. аила Биля, между с. Кебезень и д. Артыбаш, окр. с. Кебе-зень), прав. бер. р. Уймень близ впадения р. Юр-бутту; Улаганский р-н: Алтайский заповедник (бер. р. Чульча), Курайский хр., вершина 2996 м (над с. Акташ)**; Усть-Канский р-н: пер.

Келейский**; Усть-Коксинский р-н: лев. бер. р. Кокса**, с. Катанда; Чемальский р-н: пер. между р. Солонош и Тогыс-Коль, окр. пос. Че-мал*, окр. с. Анос; Шебалинский р-н: вершина г. Сарлык**, окр. с. Черга, с. Камлак**. Возможно нахождение во всех районах Алтайского края и республики Алтай.

Европа, Иран (сев.), Гималаи (зап.), горы Сибири, Джунг.-Кашг., Монголия. Описан из Австрии (окр. Зальцбурга).

2n = 14 (для Алтая, Rodionov et al., 2006).

Помимо типичных экземпляров в Сибири и, в частности, на Алтае иногда встречаются растения P. supina с небольшим числом шипиков на веточках метелки, что не характерно для видов секции Ochlopoa.

4. P. annua L. 1753, Sp. Pl.: 68; Ledebour, 1829, Fl. Alt.: 95; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1649; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 282; Ро-жев. 1934, во Фл. СССР 2: 397; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 466; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 178; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 10; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 570; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 548; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 576; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 70. - М. однолетний.

У дорог, по берегам рек и в населенных пунктах.

Этот вид морфологически близок к предыдущему, поэтому часто смешивается с ним. В Европе P. annua распространен очень широко, является элементом рудеральной флоры, поэтому редко попадает в поле зрения коллекторов. По нашему мнению, поддержанному в свое время Н. Н. Цвелёвым (личное сообщение), экологическую нишу этого вида в Западной Сибири и восточнее занимает как раз P. supina. Среди наших сборов и исследованных гербарных образцов мы с достоверностью определяем как P. annua только 4 образца, указанных ниже.

Алтайский край: г. Барнаул (окр. пос. Южный)**. Респ. Алтай: Турочакский р-н: сел. Яйлю, Улаганский р-н: окр. с. Саратан**; Усть-Коксинский р-н: у слияния р. Мульты и р. Ми-хайловки**; Онгудайский р-н: окр. с. Малый Яломан**.

Почти космополит. Описан из Европы.

2n = 28 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/Na-me/25509881?projectid=9).

Секция Pandemos Aschers. et Graebn. 1900, l. c.: 425. - Poa sect. Coenopoa Hyl. 1953, l. c.: 354.

Тип: P trivialis L.

5. P. trivialis L. 1753, Sp. Pl.: 67; Ledebour, 1829, Fl. Alt.: 96; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1662; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 296; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 386; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 466; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 179; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 13; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 553; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 578; Олонова, 2016, в Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 74. - М. обыкновенный.

На лугах, песчаных и галечных берегах рек, до среднего горного пояса. Этот вид считается почти космополитным, но из-за малолетней жизненной формы коллекторами собирается относительно редко.

Алтайский край: Бийский р-н: пр. бер. р. Катунь близ с. Сростки**; Троицкий р-н: прав. бер. р. Большая Речка, к сев.-вост. от с. Троицкое**; Краснощековский р-н: бер. р. Иня**, дор. между с. Чинета и с. Тулата**; Солонешен-ский р-н: окр. с. Топольное**; Чарышский р-н: окр. с. Чарышское (к с.-з.), бер. р. Тулатинка в окр. с. Тулата. Респ. Алтай: Улаганский р-н: у родника Аржан-Суу**; Шебалинский р-н: бер. Сёма**, бер. р. Сосновая**. Указан для большинства районов Алтайского края (Lomonosova, 2003), а также Северного и Центрального Алтая (Krasnoborov et al., 2012).

2n = 14 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/Na-me/25509910?projectid=9).

Секция Nivicolae (Roshev.) Prob. 1971, Новости сист. высш. раст. 8: 48. - Poa ser. Nivicolae Roshev. 1934, Фл. СССР 2: 379. - Poa subsect. Nivicolae (Roshev.) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 459. - Poa sect. Ircuticae Prob. et Tzvelev, 2010, Бот. журн. 95(6): 865, p. p.

Тип: P shumushuensis Ohwi=P nivicola Kom.

По-видимому, неоднородная секция, включающая межсекционные гибриды, у которых, как показано нами, хлоропластный геном близок таковому у представителей секций Stenopoa и Macropoa, а ядерный - Poa и Homalopoa (Rodionov et al., 2010; Nosov et al., 2015a). Эти данные достаточно необычны в свете традиционной таксономии, так как гибридизационные события

между указанными секциями в природе ранее не отмечались.

6. P. veresczaginii Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 34; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 459; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 549; Крас-ноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 577; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 71. - М. Верещагина.

В горных тундрах, на галечниках, каменистых склонах в верхнем горном поясе. Редко.

По сведениям Р. Дж. Соренга и М. В. Олоно-вой (Soreng, Olonova, 2005), на Алтае было известно только семь местонахождений этого редкого вида, здесь мы приводим три новые точки, обнаруженные нами.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: плато Укок (у р. Бетсу-Канас, у г. Табын-Богдо-Ола**, пер. Аккол**), Северо-Чуйский хр. (подъем на ледн. Учитель; у ледн. Софийский **), Усть-Коксинский р-н: Катунский хр. (верх. р. сев. и южн. Курагана; у ледн. Томич; дол. р. Мульта).

Казахский Алтай, Монгольский Алтай. Описан с Южного Алтая (Казахстан).

2n = 35, 42 для Алтая (Nosov, Punina, our data).

Секция Homalopoa Dumort. 1823, Observ. Gram. Belg.: 110, 113. - Poa supersect. Homalopoa (Dumort.) Soreng et L. J. Gillespie, 2007, Aliso 23: 432.

Лектотип: P chaixii Vill.

7. P. remota Forsell. 1807, Skr. Linn. Inst. Up-sal. 1: 1, tab. 1; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1660; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 295; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 385; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 461; Олонова, 1990, Фл. Сиб. 2: 176; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 8; Ломоносова, 2003, Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, Консп. фл. Азиатской России: 548; Красно-боров и др., 2012, Опред. раст. Респ. Алтай: 575; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 70. - Poa sudetica Haenke var. remota (Forsell.) Fries, 1838, Nov. Fl. Suec., ed. 2: 11; Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 380. - М. расставленный.

В березовых и смешанных лесах в нижнем горном поясе. Очень редко.

Респ. Алтай: Майминский р-н: бер. оз. Манжерок, окр. с. Александровки; Турочак-ский р-н: между устьями р. Юрбутты и Чуве-

лю; ущ. р. Куркуре между р. Яман-Чили и Чаик, с. Артыбаш, р. Б. Корбу; Усть-Коксинский р-н: лев. бер. р. Коксу выше с. Тюгурюк**, окр. с. [Ко-танда] Катанда; Чемальский р-н: окр. с. Чемал (г. Крестовая); Чойский р-н: между верх. р. Малая Кузя и г. Калба.

Скандинавия, Средн. Европа, Джунг.-Кашг. Описан из Швеции.

2n = 14 (определено для Европы, Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http:// www.tropicos.org/Name/25528211?projectid=9).

Секция Malacanthae (Roshev.) Olonova, 1998, Turczaninowia 1(4): 7. - Poa ser. Malacanthae Roshev. 1934, цит. соч.: 422. - Poa subsect. Malacanthae (Roshev.) Prob. 1971, цит. соч.: 38. - Poa sect. Malacanthae (Roshev.) L. Liu, 2002, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 9(2): 116, comb. illegit.

Тип: P. malacantha Kom.

Некоторые исследователи и ранее предполагали гибридное происхождение видов, входящих в эту секцию (Olonova, 2009). Наши молекуляр-но-филогенетические исследования показывают, что хлоропластный геном у представителей этой секции родственен таковому у видов секции Poa, а ядерный геном приобретен от нескольких видов, но преимущественно (в том числе у всех указанных ниже алтайских представителей) - от видов, родственных новозеландским тетрапло-идным мятликам. При этом мы не подтверждаем участие в образовании этой группы рода Arcto-poa (Nosov et al., 2015a).

8. P. mariae Reverd. 1933, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 3-4: 2; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 396; Серг. 1961, во Фл. Зап. Сиб. 12: 3108; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 172. - Poa smirnowii Roshev. subsp. mariae (Reverd.) Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 26; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 453; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 7; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 309; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 551; Крас-ноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 576; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 71. - Poa alpina L. var. saposhnikovii Serg. ex part. 1961, Фл. Зап. Сиб. 12: 3108. - М. Марии.

На альпийских лужайках, каменистых и щебнистых склонах в верхнем горном поясе. Очень редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: плато Укок (вост. исток р. Аргамджи)**, сев. склон пер. Аккол (у р. Сарытас)**, верх. р. Актуру, дол.

р. Актру, дол. р. Карасу, р. Нарынгол, Софийский ледн., р. Аксай; Онгудайский р-н: перевал и верх. р. Ело; Улаганский р-н: оз. Джулукуль; Усть-Коксинский р-н: ур. Эшту-Коль (ист. р. Шавла, притока р. Аргут), перевал через хр. Ка-тунские белки, Катунский хр. (оз. Аккем), верх. ручья Оюк.

Монголия, Средн. Сибирь (Тува, Хакасия). Описан с Зап. Саяна.

2п = ?

9. ^ smirnowii Roshev. 1929, Изв. Главн. бот. сада СССР 28: 381; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 424; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 452; Олоно-ва, 1990, Фл. Сиб. 2: 174; Олонова, 1998, Тщ^а-ninowia 1(4): 3; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 309; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 552. - Роа агсИса Я. Бг. subsp. smimowii (Roshev.) Ма^ск 1965, Высоког. фл. Вост. Саяна: 65. - М. Смирнова.

На альпийских лужайках, каменистых и щебнистых склонах в верхнем горном поясе, редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: хр. Чи-хачева (оз. Киндыктыкуль**, оз. Малые Богу-ты**), дол. р. Акколь*, хр. Сайлюгем (к югу от пер. Теплый Ключ**, верх. р. Жумалы), басс. р. Тютё; Улаганский р-н: хр. Куркуре.

Зап. Сибирь (Кузнецкий Алатау), Вост. Сибирь (Анг.-Саян.), Монголия. Описан с Вост. Са-яна.

2п = 42, ок. 70 (для Станового Нагорья и Вост. Саян - Ю^и^ю^ 1971, 1978).

9а. Poa smirnowii Roshev. var. vivipara Ма^ск 1972, Высоког. фл. Станового Нагорья: 53. - М. Смирнова вивипарный.

На альпийских лужайках, каменистых и щебнистых склонах в верхнем горном поясе, редко.

Сборы этого мятлика очень малочисленны, и за все время полевых исследований нам не удалось найти подобные образцы. Поэтому мы оставляем его пока в ранге разновидности. Возможно, будущие находки дадут основание пересмотреть его таксономический ранг.

Респ. Алтай: Улаганский р-н: хр. Куркуре.

Средн. Сибирь (Тува), Вост. Сибирь. Описан из Вост. Сибири (Становое Нагорье).

2п = ?

10. Роа polozhiae Revjakina, 1996, Фл. и раст. Алтая: 102; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 71. - Роа smimowii Roshev. subsp. polozhiae ^еу|акта) Olonova, 1998, Тигс-zaninowia 1(4): 7. - М. Положий.

На альпийских лужайках, каменистых и щебнистых склонах в верхнем горном поясе, очень редко.

Респ. Алтай: Усть-Коксинский р-н: Катунский хр. (оз. Аккемское).

Средн. Сибирь (Тува). Описан с Алтая.

2n = ?

Секция Macropoa Fr. Herm. ex Tzvelev, 1972, Новости сист. высш. раст. 9: 49; F. Hermann, 1939, Hercynia 1: 457, 459, descr. germ.

Тип: P. longifolia Trin.

Одна из немногих секций мятликов, включающая первичные диплоиды (2n = 14). По мо-лекулярно-филогенетическим данным предположительно является одной из предковых для высокополиплоидной секции Poa (Gillespie et al., 2005; Nosov et al., 2015a).

11. P. insignis Litv. ex Roshev. 1934, во Фл. СССР 2: 384, 753. - Poa sibirica subsp. insignis (Litv. ex. Roshev.) Olonova, 1998, Turczaninowia 1(4): 13; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 548; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 575; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 71. - Poa sibirica Roshev. subsp. uralensis Tzvelev, 1972, Новости сист. высш. раст. 9: 50; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 462. -М. заметный.

На склонах, в горных тундрах до верхнего горного пояса, редко.

Алтайский край: Чарышский р-н: окр. с. Покровка**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: дорога на ледн. Ак-Тру**, лиственничный лес в дол. р. Тютё**; ур. Узюк**; Усть-Канский р-н: верх. р. Кутюрген; Усть-Коксинский р-н: лев. бер. р. Кокса выше с. Тюгурюк**.

Урал (Средн. и Южн.), Анг.-Саян, горы Средн. Азии (Джунг.-Тарб., Тянь-Шань). Описан с Южн. Урала.

2n = 28 (для Алтая, Probatova, Sokolovskaya, 1980).

Мы принимаем этот таксон в ранге самостоятельного вида, а не подвида P. sibirica на основании тетраплоидного, а не диплоидного хромосомного числа.

12. P. sibirica Roshev. 1912, Изв. Петерб. бот. сада 12: 121; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 299; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 380; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 462; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 177; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 13; Ломоносова,

2003, в Опред. раст. Алтайского края: 570; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 548; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 575; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 71. -Poa trivialis L. var. altaica Griseb. 1852, l. c.: 380 -Poapratensis auct. non L., p. p.: Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1663. - М. сибирский.

На лугах, щебнистых склонах, в горных тундрах, зарослях кустарников, в среднем и верхнем горном поясе, часто.

Алтайский край: Алтайский р-н: с. Алтайское; Белокурихинский р-н: окр. с. Ново-Бело-куриха; Смоленский р-н: долина р. Черновой; Солонешенский р-н: окр. Медведевка; Ча-рышский р-н: белок между р. Иня и вершиной Сентелек, Тигирекские белки, Козинский белок у дер. Чечулиха, в 8 км от с. Березовка. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: ущ. р. Тобожок, истоки р. Куюктанар, верховья р. Сайлюгем, дол. р. Талдура, лев. бер. р. Каланегир*, ущ. р. Курай-ки (уклоняется к P.insignis)*, окр. с. Курай (ур. Чичке), дорога на ледн. Ак-Тру*, у третьего лев. притока р. Актуру*, оз. Коккуль**, у р. Юстыт*, г. к востоку от оз. Киндыктыкуль**, у р. Нарын-Гол*, около оз. Малые Богуты**, плато Укок (вост. исток р. Южная Аргамджи*, дол. р. Ак-Алаха), окр. с. Беляши*, у р. Жумалы*, дол. р. Бугузун*, в истоках р. Ирбисту, р. Чееле (лев. приток р. Ачик); Онгудайский р-н: р. [Соргол-джюк] Саргальджук, верх. р. Туекта, водораздел р. Яломан и Большой Ильгумень, оз. Каракол, от р. Каракол до р. Маашей, верх. р. Арыгем; Ту-рочакский р-н: подошва гольца Корбулу, около устья р. Кокши, верх. р. Абакан (Кануйские гольцы); Улаганский р-н.: левобережье р. Чульчи, в 2 км севернее оз. Итыкуль, пер. с р. Ороташ (приток р. Чебдар) к р. Учал, р. Таште, плато левобережья р. Чулышман, около правобережья р. Чулышман (ниже устья р. Кучандук), дол. р. Чулышман у устья р. Кара-Агаш, верховья р. Артагол, хр. Куркуре, возле оз. Кызылколь*, окр. пер. Ажу (дорога на с. Язула)**, окр. с. Язула**, у р. Башкаус*, дол. р. Кубадру, вдп. Ачелман; Усть-Канский р-н: пер. Ябоганский (Аялу)*, пер. Келейский**, окр. с. Черный Ануй; Усть-Коксинский р-н: истоки р. Костахта, пер. с р. Собачьей в р. Тихую, Уймонская долина, прав. бер. р. Катунь против с. Котанды, у р. Проездная Мульта*, лев. бер. р. Катунь против впадения р. Мульты*, лев. бер. р. Кокса выше с. Тюгу-рюк*, верховья р. Черной - притока р. Мульты, у ледн. Геблера; Чемальский р-н: р. Анос, между

с. Мыюта и с. Анос, верх. р. Айрык, окр. с. Че-мал (г. Крестовая); Чойский р-н: р. Сара-Коп-ша; Шебалинский р-н: окр. с Бешпельтир, на г. Сарлык*, с. Черга. По-видимому, к этому району относится и сбор с р. [Шаворт] Шиверты(?).

Предуралье (Дв.-Печ.), Волж.-Кам. (вост.), Урал, Сибирь, Дальний Восток, Монголия, сев.-вост. Китай, п-ов Корея. Описан из Красноярского края.

2n = 14 (для Алтая, Probatova, Sokolovskaya, 1980).

Секция Poa.

Секция гибридного происхождения. По моле-кулярно-филогенетическим признакам она разделяется на две клады, в одну из которых входит P. pratensis и его лесные дериваты, а также алтайские образцы P. alpigena и P. sobolevskiana, а в другую - P. tianschanica и североевропейские образцы P. alpigena (Nosov et al., 2015a).

13. P. urjanchaica Roshev. 1932, Изв. Бот. сада АН СССР 30: 777; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 395; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 9; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 551. - Poa maydelii Roshev. 1932, цит. соч.: 774; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 396. - М. урянхайский: «Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н. Северо-Чуйский хр. (ущ. р. Тютё). Опушка лиственничного леса. 50°08'297" с. ш. 87°47'541" в. д. 23 VIII 2008. Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. В. Родионов» (LE).

На лесных опушках, в среднем горном поясе, очень редко.

Средн. Сибирь (Красноярский край, Тыва), Вост. Сибирь (Анг.). Описан из верховий Енисея.

2n = 84, 91 (Gnutikov, Myakoshina, Punina, our data).

Вид из родства P. pratensis L., ранее объединявшийся с ним (Tzvelev, 1976). Однако P. urjanchaica хорошо отличается гораздо более крупными размерами растения, темно-зеленым цветом вегетативных органов и небольшим килем влагалища листа. Также он имеет большее хромосомное число, чем числа, указанные в среднем для Poa pratensis s. str. В Горном Алтае этот саянский вид найден нами впервые, основной его ареал находится восточнее.

14. P. raduliformis Prob. 1971, Новости сист. высш. раст. 8: 25; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 459; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 173; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 10; Власова, 2005,

в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 550; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 578; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 73 (sub "radulaeformis"). - М. шероховатовидный.

В лесах, на лесных полянах, в зарослях кустарников, очень редко.

В исследованных гербарных коллекциях сборов этого вида мы не видели, и собственных сборов у нас также нет. Однако этот вид указан для Алтая, в частности, для северной части Республики Алтай (Krasnoborov et al., 2012).

Вост. Сибирь, Дальн. Восток. Монголия, Китай. Описан из Амурской обл.

2n = ?

15. P. sergievskajae Prob. 1971, Новости сист. высш. раст. 8: 28; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 173; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 72. - P. pratensis L. subsp. sergievskajae (Prob.) Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 27. - М. Сергиевской.

В березовых и еловых лесах, на лесных полянах, в зарослях кустарников, редко.

Указан для: Российский Алтай (Olonova, 2016).

Собственных сборов этого вида у нас нет. Возможно, подвержен интрогрессивной гибридизации с P. pratensis s. str. как представитель этого большого агрегата.

Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Монголия, Китай. Описан из Амурской обл.

2n = 42, 56 (Для Дальнего Востока - Soko-lovskaya, Probatova, 1977; Probatova, Sokolovs-kaya, 1983).

16. P. pratensis L. 1753, Sp. Pl.: 67; Ledebour, 1829, Fl. Alt.: 96; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1663; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 297; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 388; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 456; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 172; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 8; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 550; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 578; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 72. - М. луговой.

На лугах, по берегам рек, по опушкам лесов, у дорог, до верхнего горного пояса, очень часто.

Алтайский край, Респ. Алтай: все районы.

Почти космополит. Описан из Европы.

2n = 56 (для Алтая - Sokolovskaya, Strelkova, 1940, 1948).

В разных частях ареала число хромосом у этого вида варьирует в широких пределах, 2n =14-72, включая и анеуплоидные числа, не кратные х = 7 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/ Name/25512740?projectid=9).

Широко распространенный и очень полиморфный вид. Вероятно, сам по себе гибридоген-ный (Nannfeldt, 1941; Probatova, 1969; Patterson et al., 2005), с участием геномов секций Stenopoa, Homalopoa и Macropoa. В свою очередь также вовлечен в гибридизационные процессы, способен «аккумулировать» геномы видов других секций без серьезных морфологических изменений (Clausen, 1961). В Горном Алтае P. pratensis s. str., вероятно, гибридизирует с другими видами из круга своего родства - P. alpigena и P. tian-schanica. Эти гибриды часто габитуально весьма похожи на соответствующие горные виды, но имеют хорошо различимые шипики на веточках метелки, которых нет у исходных видов. Однако собранные нами подобные образцы требуют дополнительного исследования для подтверждения их гибридного происхождения, поэтому в данной статье мы не выделяем их как нотовиды.

Нами впервые установлен факт межсекционной гибридизации P. pratensis с видами секции Stenopoa из родства P. attenuata (Nosov et al., 2015a, b), см. раздел «Нотовиды».

17. P. angustifoliaL. 1753, Sp. Pl.: 67; Ledebour, 1829, Fl. Alt.: 96; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 388; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 170; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 10; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 549; Краснобо-ров и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 578; Олонова, 2016, в Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 73. - Poa pratensis L. var. angustifolia (L.) Sm. 1800, Fl. Brit.: 105; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 287. - Poa pratensis L. subsp. angustifolia (L.) Arcang. 1882, Compend. Fl. Ital.: 787; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 458. - М. узколистный.

На сухих лугах, в степях, на песчаных и галечных берегах, на лесных полянах, у дорог, в населенных пунктах, до среднего горного пояса, часто.

Алтайский край, Респ. Алтай: все районы.

Сканд., Атл. и Средн. Европа, Средиз., Мал. Азия, Иран, Гималаи, Джунг.-Кашг, Монголия,

Япония, Китай, заносное и интродуцированное во многих внетропических странах. Описан из Европы.

2n = 42, 46-72, 48-54, 57,59-68,70-72 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http:// www.tropicos.org/Name/25509880?projectid=9). По IPCN для разных частей ареала, для образцов с Алтая 2n неизвестно.

18. P. turfosa Litv. 1922, Список раст. Герб. фл. СССР 8: 135; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 389; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 175; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 72. - Poa pratensis L. subsp. turfosa (Litv.) Olonova, 1998, Turczaninowia 1(4): 9. - М. торфяной.

На торфяных болотах, очень редко.

Указывается для Алтайского края (Lomonosova, 2003) и Республики Алтай (Olonova, 1990; 2016).

Зап. Сибирь, европ. часть России, Украина. Описан из Владимирской обл. России.

2n = ?

19. P. alpigena (Blytt) Lindm. 1918, Svensk. Fanerogamfl.: 91; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 390; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 169; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 10; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 549; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 577; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 73. - Poa pratensis L. var. alpigena Blytt, 1861, Norg. Fl. 1: 130; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 287. - Poa pratensis L. subsp. alpigena (Blytt) Hiit. 1933, Suom. Kasvio: 205; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 456. - М. альпигенный.

В горных тундрах и на альпийских лугах, довольно редко.

Алтайский край: Чарышский р-н: р. Сен-телек**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: у р. Кызылшин**, лев. бер. р. Кускиннар**, у дороги на пер. Аккол**, дол. р. Аккол, бер. р. Нарын-Гол**, у р. Барбургазы**, бер. р. Каланегир, у дороги от с. Кош-Агач на с. Малые Кокоря**, верх. р. Елангаш, морены Софийского ледн.

Сканд., Сев. Америка (сев.). Описан с гор Норвегии.

2n = 32, 42, 56; 60, 70-72 (для прочих частей ареала, Agapova et al., 1993).

19а. P. alpigena (Blytt) Lindm. subsp. colpodea (Th. Fries) Jurtzev et V. V. Petrovsky, 1980, Бюлл.

МОИП, Отд. биол. 85(6): 100; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 549. - Poa stricta Lindeb. subsp. colpodea Th. Fries, 1869, Oefvers. Vet.-Akad. Förh. (Stockholm) 26: 138. - Poa alpigena (Blytt) Lindm. var. colpodea (Th. Fries) Scoland. 1934, Vasc. Pl. Svalb.: 89. - Poa rigens Hartm. subsp. colpodea (Th. Fries) A. et D. Löve, 1968, Taxon 17(1): 89. - Poa pratensis L. subsp. colpodea (Th. Fries) Tzvelev, 1972, Нов. сист. высш. раст. 9: 51; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 457; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 11 (sub "Poa alpigena subsp. colpodea"). - Poa pratensis L. subsp. alpigena (Blytt) Hiit. f. vivipara Krylov, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 298. - Poa alpigena (Blytt) Lindm. f. vivipara Ro-shev. 1934, Фл. СССР 2: 390. - М. колподиевый.

На моренах ледников, очень редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: ледн. Ди-рентай; Усть-Коксинский р-н: дол. р. Мульты, Катунский хр. (водораздел р. Аккем и р. [Кочур-ла] Кучерла), морена ледн. Томич.

Вост. Сибирь, Сканд., Сев. Америка. Описан со Шпицбергена.

2n = 42 (для о. Врангеля, Petrovsky, Zhukova, 1981).

Сборы этого вивипарного мятлика очень малочисленны, и таксономический ранг его не вполне ясен. Поэтому мы оставляем его в традиционном ранге подвида.

20. P. sobolevskiana Gudoschn. 1963, Изв. Сиб. отд. АН СССР, 4, сер. биол.-мед. 1: 73; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 174; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 550; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 577; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 73. - P. alpigena (Blytt) Lindm. subsp. sobolevskiana (Gudoschn.) Tzvelev, 1974, Нов. сист. высш. раст. 11: 27; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 457; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 11. - М. Соболевской.

На прибрежных лугах, песках и галечниках, до верхнего горного пояса.

Указан для: Респ. Алтай: Улаганский р-н: окр. оз. Иери-Холь (Revushkin, 1988; Krasnoborov et al., 2012).

Средн. Сибирь, Вост. Сибирь. Описан из Тувы.

2n = ?

21. P. sabulosa (Roshev.) Turcz. ex Roshev. 1934, Фл. СССР 2: 394; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 173; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 12; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олоно-

ва, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 550. -Poa pratensis L. var. sabulosa Roshev. 1929, Фл. Заб. 1: 81. - Poa pratensis L. subsp. sabulosa (Roshev.) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 458. -М. песчаный.

На солонцеватых лугах, песках и галечниках до среднего горного пояса, редко.

Указан для: Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Чуйская степь, ср. течение р. Ташту-Холь (Olonova, 1990).

Средн. Сибирь, Вост. Сибирь. Описан из Бурятии.

2n = 56, > 80 (Probatova, Seledets, 2008; Proba-tova et al., 2008b: Якутия, Иркутская обл.).

22. P. kuraica Olonova, 2000, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 91: 5; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 310; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 550; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 577; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 74.

На влажных, слабо засоленных лужайках, очень редко. - М. курайский.

Указан для: Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Курайский хр., долина р. Табожок (Olonova, 2000).

Эндемик.

2n = ?

Согласно автору вида, отличается от родственного P. sabulosa более мягкими пластинками листьев и более длинными многоцветковыми колосками (Olonova, 2000).

23. P. tianschanica (Regel) Hack. ex O. Fedtsch. 1903, Тр. Петерб. бот. сада 21: 441; Цвелёв, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 27; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 459; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 174; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 11; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 311; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 551; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. респ. Алтай: 577; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 73. - Poa macrocalyx Trautv. et C. A. Mey. ß tianschanica Regel, 1881, Тр. Имп. С-Петерб. бот. сада 7: 619. - М. тяньшаньский.

На солонцеватых песках, галечных берегах рек, иногда в горных тундрах и на щебнистых склонах, на опушках лиственничного редколесья, до верхнего горного пояса, довольно часто.

Алтайский край: Чарышский р-н: р. Сен-телек**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: лев. бер. р. Кускиннар**, под Софийским ледн.*, бер. оз. Коккуль**, Курайский хр. (дол. р. Узун-Терек),

лев. бер. р. Юстыт*, Чуйская степь около с. Кош-Агач, у р. Талдура*, окр. пер. Теплый Ключ**, плато Укок (вост. р. Ю. Аргамджи**, между р. Аргамджи и оз. Бельтек**, окр. оз. Кальди-куль**, у г. Табын-Богдо-Ола**, у р. Калгуты**, пер. Аккол**, у р. Аккол**), бер. р. Нарын-Гол, хр. Чихачева (около оз. Киндыктыкуль)**, около р. Куюктанар**, междуречье р. Кызыл-Яр и р. Елангаш, дол. р. Табожок, ср. теч. р. Бугузун, ср. течение р. Чаган-Узун; Онгудайский р-н: около р. Айгулак**; Улаганский р-н: окр. с. Ак-таш**, окр. оз. Джулукуль; Усть-Канский р-н: с. Черный Ануй; Усть-Коксинский р-н: Катун-ский хр, верх. ручья Оюк.

Средн. Азия (горы), Джунг.-Кашг., Монголия, Яп.-Кит. (внутр. районы Китая). Описан с Тянь-Шаня.

2n = 49, ок. 70 (Probatova, Seledets, 2008: для Киргизии и Казахстана).

Секция Stenopoa Dumort. 1823, Observ. Gram. Belg.: 110, 112. - Poa subgen. Stenopoa (Dumort.) Soreng et L. J. Gillespie 2006, Aliso 23: 432.

Лектотип: P. nemoralis L.

По морфологическим признакам обособленность этой секции не вызывает сомнений; Р. Дж. Соренг даже предлагает рассматривать ее в ранге подрода (Gillespie, Soreng, 2006). Однако по молекулярно-филогенетическим данным эта секция, с одной стороны, неоднородна (группа видов с геномом криоксерофита P. glauca и группа, родственная P. palustris), а с другой - образует единую кладу с представителями секций Oreinos и Secundae (Nosov et al., 2015a).

24. P. nemoralis L. 1753, Sp. Pl.: 67; Ledebour, 1829, Fl. Alt.: 99; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1653; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 291; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 400; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 468; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 184; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 15.; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 555; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. респ. Алтай: 578; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 74. - М. лесной.

В лиственных и смешанных, изредка хвойных лесах, изредка в горных степях, до среднего горного пояса, довольно часто.

Алтайский край: окр. г. Барнаул; Змеиногор-ский р-н: бер. Колыванского оз.; Курьинский

р-н: окр. с. Колывань** (короткое опушение оси колоска); Павловский р-н: Кучукский ленточный бор; Славгородский р-н; Чарышский р-н: окр. с. Покровка*, дол. р. Пихтовка близ с. Нижняя Пихтовка. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: долина р. Судабай (лев. бер.), Курайская степь, Северо-Чуйский хр. (р. Тютё); Онгудайский р-н: Теректинский хр. (верх. р. Каракол); Туро-чакский р-н: бер. Телецкого оз. между устьями рек Корбу и Кокша; Усть-Канский р-н: пер. Келейский**; Усть-Коксинский р-н: лев. бер. р. Кокса южнее с. Юстик**, окр. Мультинских оз.*.; Чемальский р-н: с. Анос; Шебалинский р-н: хр. Семинский.

Сканд., Атл. и Средн. Европа, Средиз., Мал. Азия, Иран, Средн. Азия, Гималаи, Джунг.-Кашг, Монголия, Япония, Китай, Сев. Америка. Описан из Европы.

2n = 14, 28, 35, 42 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/ Name/25509897?projectid=9). По IPCN для разных частей ареала, для Алтая 2n неизвестно).

25. P. palustris L. 1759, Syst. Pl. 10: 874; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1657; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 293; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 397; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 470; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 184; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 15; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 572; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 555; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. респ. Алтай: 578; Оло-нова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 74. - М. болотный.

На лугах, опушках лесов, по берегам рек, редко в горных степях, до среднего горного пояса, очень часто.

Алтайский край, Респ. Алтай: все районы.

Сканд., Атл. и Средн. Европа, Средиз., Мал. Азия, Иран, Средн. Азия, Гималаи, Джунг.-Кашг, Монголия, Япония, Китай, Сев. Америка, заносное во многих других странах. Описан из Европы.

2n = 14, 28 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/ Name/25511413?projectid=9). По IPCN для разных частей ареала, для Алтая 2n неизвестно).

В районах совместного произрастания гибри-дизирует с P. nemoralis, большое число именно сибирских популяций имеет гибридогенный характер (Olonova et al., 2016). Чаще всего как гибридные принимаются образцы с явственно

заметным опушением оси колоска, но при этом достаточно длинным язычком листа (от 1,5 до 2 мм). Такие экземпляры встречаются, например, в Курьинском (окр. с. Колывань) и Красноще-ковском р-нах (дор. между с. Чинета и с. Тулата) Алтайского края, в Усть-Канском р-не Респ. Алтай (пер. Келейский). В сосновом лесу в окр. с. Колывань отмечены даже экзепляры с виви-парными колосками, что не было известно ранее для видов секции Stenopoa. Другой вариант предположительно гибридогенных образцов -растения с голой осью колоска, но очень коротким, до 1 мм язычком. М. В. Олонова (Olonova, 2016) все разнообразие гибридных форм указывает как Poa intricata Wein, но нам пока неясна тождественность этого вида, описанного из Европы и всей совокупности сибирских гибридных популяций.

26. P. urssulensis Trin. 1835, Mem. Sav. Etr. Petersb. 2: 527; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 471; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 39; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 185; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 15; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 572; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 557; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 579; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 75. - Poa nemoralis L. var. urssulensis (Trin.) Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4 (13): 376; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 292. - М. урсульский.

На остепненных, каменистых или щебнистых склонах, опушках лесов, в разреженных лесах, редко на остепненных лугах, до среднего горного пояса, довольно редко.

Алтайский край: Змеиногорский р-н: окр. оз. Колыванское**, окр. Колыванского завода; Краснощековский р-н: окр. с. Новошипуно-во**; Павловский р-н: окр. г. Павловск**; Со-лонешенский р-н: окр. с. Солонешное к юго-зап. от с. Черемшанка**, Усть-Калманский р-н: бер. р. Данилыч**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: лев. бер. р. Каланегир**, устье р. Чеган-Узун, у р. Барбургазы**, окр. р. Актуру*, южнее оз. Сачки (подходы к р. Мал. Актру)**, лев. бер. р. Актуру*, ущ. р. Кокоря, ущ. р. Табожок**, бер. р. Ирбисту, р. Талдура, хр. Чихачёва (сев.-зап. подножье г. Гаскыл); Майминский р-н: около с. Чергачак, около с. Александровка, окр. с. Май-ма; Онгудайский р-н: склон горы у р. Урсул*, р. Айгулак*, р. Садаклар*, пер. Чике-Таман; Ула-ганский р-н: окр. с. Акташ*, бер. р. Чуя у скал

на Чуйском тракте** (колоски немного меньше, чем у типичного), у р. Башкаус**, окр. пер. Ажу (дорога на с. Язула)**, Телецкое оз. (Кычинский залив); Усть-Канский р-н: с. Тюдрала, окр. пос. Келей, окр. с. Теньга; Усть-Коксинский р-н: у р. Аргут**, у р. Михайловка (лев. приток р. Мульта)**, верх. р. Катунь (конечная морена Катунского ледн.); Чемальский р-н: окр. с. Че-мал; Шебалинский р-н: окр. с. Улус-Черга.

Урал, Вост. Сибирь, Дальн. Восток, горы Средн. Азии. Описан с Алтая.

2n = 28, 42 (для Амурской области, Probatova, Sokolovskaya,1983).

27. P. krylovii Reverd. 1936, Сист. зам. Герб. Томск. унив. 8: 3; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 470; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 183; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 555. - Poa urssulensis Trin. subsp. krylovii (Reverd.) Olonova, 1998, Turczaninowia 1(4): 16; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 579; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 75. - ?Poa urssulensis Trin. var. kanboensis (Ohwi) Olonova, 2006, in Fl. China 22: 303. - М. Крылова.

На остепненных, каменистых или щебнистых склонах, в зарослях кустарников, до среднего горного пояса, часто.

Алтайский край: г. Барнаул (окр. с. Булы-гино), окр. г. Новоалтайск; Волчихинский р-н: окр. с. Болотное; Змеиногорский р-н: окр. с. Саввушка; Красногорский р-н: 13 км от с. Новосуртайка; Краснощековский р-н: 3 км от устья р. Иня; Советский р-н: под г. Бабыр-ган*; Солонешенский р-н: окр. с. Сибирячиха, дол. р. Шинок; Шипуновский р-н: окр. оз. Монастырское; Чарышский р-н: окр. с. Пономаре-во, склон бер. р. Бащелак, окр. с. У.-Пихтовка, 3 км юго-восточнее с. Тулата, Тигирекский хребет (долина р. Иня). Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: дол. р. Джазатор, ущ. р. Курайка*, у р. Акту-ру*, хр. Чихачева (окр. оз. Малые Богуты)*, бер. р. Нарын-Гол*, у р. Жумалы*, плато Укок (урочище Бельтек)*, дол. р. Акколь (дорога к Софийскому ледн.)*; Майминский р-н: бер. р. Муны*; Онгудайский р-н: бер. р. Чарыш*, между с. Ело и с. Ябоган*, пер. Ябоганский*, р. Айгулак, вдп. Ширлак; Турочакский р-н: дол. р. Уймень близ устья р. Юрбутты; Улаганский р-н: окр. пос. Акташ*, бер. р. Башкаус (ок. 10 км к юго-вост. от пос. Саратан)*, окр. пер. Ажу*; Чемальский р-н: окр. с. Чемал, бер. р. Катунь в окр. с. Елан-да**; Шебалинский р-н: ур. Курзун*.

Зап. Сибирь, Вост. Сибирь (Анг.-Саян.), Джунг.-Кашг., Монголия (Хангай). Описан из Красноярского края.

2n = ?

28. P. transbaicalica Roshev. 1929, Изв. Главн. бот. сада СССР 28: 38; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 404, Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 185; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 556. - Poa atte-nuata Trin. var. stepposa Krylov, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ.: 1656; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 285. - Poa stepposa (Krylov) Roshev. 1934, во Фл. СССР 2: 401; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 185; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 572; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 556; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 579; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 76. - Poa versicolor Besser subsp. stepposa (Krylov) Tzvelev, 1972, Нов. сист. высш. раст. 9: 51; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 472; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 16. -М. забайкальский.

В березовых колках, на остепненных лугах, остепненных склонах, в горных степях, до верхнего горного пояса, довольно часто.

Алтайский край: окр. г. Барнаул; Змеиногорский р-н: окр. с. Змеиногорское; Краснощековский р-н: дор. между с. Чинета и с. Тулата*; Павловский р-н: окр. г. Павловск*, совхоз «Комсомольский»; Тогульский р-н, Усть-Калманский р-н: бер. р. Данилыч**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Курайский хр., ущ. р. Курайки (ок. 10 км к сев. от с. Курай)*, Курай-ская степь (р. Тюргунь*, окр. с. Курай), Северо-Чуйский хр. (р. Тютё)*, Чуйская степь (г. Бош-ту*, каньон р. Кокоря*, у р. Барбургазы*, лев. бер. р. Каланегир**), хр. Чихачева (окр. оз. Малые Богуты*; окр. оз. Киндыктыкуль)*, ср. теч. р. Тархатты, плато Укок (у р. Сев. Аргамджи*, у р. Жумалы*, долина р. Бугузун*), от Красной горы до Курайской степи, Северо-Чуйский хр. (ниж. теч. р. Актру), вост. склон Южно-Чуйско-го хр. (средн. течение р. Тархата), степь Сама-ха*; Онгудайский р-н: пер. Чике-Таман*, между с. Ело и с. Ябоган*, окр. с. Каярлык*, перед с. Иодро (нетипичный, немного опушен между жилками нижних цветковых чешуй)*; Улаганский р-н: оз. Телецкое (мыс Инсон), у пер. Кату-Ярык*, возле р. Башкаус*, окр. пер. Ажу (дорога на с. Язула)*, у р. Чулышман (окр. с. Коо)*, бер. р. Чуя у скал на Чуйском тракте*; Усть-Канский

р-н: окр. с. Яконур*; Усть-Коксинский р-н:

с. Усть-Кокса, у р. Михайловка (лев. приток р. Мульта)*; Чемальский р-н: верховья р. Ак-кая; Шебалинский р-н: окр. с. Ильинка, южный склон близ д. Муюта.

Европ. часть России (Волж.-Дон., Волж.-Кам., Нижне-Дон. (вост.), Нижне-Волж. (сев.)), Кавказ, Сибирь, Средн. Азия, Джунг.-Кашг., Монголия. Описан из Забайкалья.

2n = 28, 42 (для разных частей ареала, Be-laeva, Siplivinsky, 1981; Probatova, Sokolovskaya, 1983).

За этот вид часто принимают близкие к нему P. urssulensis и P. krylovii, но от P. urssulensis он отличается более длинным (до 2 мм) язычком, более сжатой метелкой и мелкими колосками, а от P. krylovii - наличием пучка длинных извилистых волосков на каллусе нижней цветковой чешуи. Собранный нами экземпляр с лев. бер. р. Каланегир имеет слабо развитые подземные побеги и, возможно, является гибридным с каким-то из видов секции Poa; экземляр из окр. Софийского ледника имеет очень слабо развитый пучок волосков и сходен с P. krylovii (оба образца - из Кош-Агачского р-на).

29. P. pseudoaltaica (Olonova) Olonova, 2010, Бот. журн. 95 (6): 875; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 579; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 78. - Poa ara-ratica Trautv. subsp. pseudoaltaica Olonova, 2006, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 97: 9 - 14. - М. ложноалтайский.

На скалах, остепненных, каменистых и заку-старенных склонах, до верхнего горного пояса, редко.

Респ. Алтай: Усть-Коксинский р-н: верх. р. Чюош (прит. р. Уймон), р. Катунь у ледн. Ге-блера, Сумультинский хр., меж р. Соен-Чадыр и р. Аккем (это местонахождение попадает на границу между Усть-Коксинским и Кош-Агачским р-нами); Улаганский р-н: басс. р. Чулышман в дол. р. Каракем.

Средн. Сибирь (Красноярский край). Описан с Алтая.

2n = ?

Морфологически сочетает в себе черты P. altaica и представителя более низкогорной группы -P. aggr. versicolor; вероятно, P. transbaicalica (= P. stepposa). Возможно, что это гибрид, сформировавшийся в условиях среднего горного пояса, на границе местообитаний, заселяемых двумя родительскими видами.

30. P. altaica Trin. 1829, in Ledeb. Fl. Alt. 1: 97; 35; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1657; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 290; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 398; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 475; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 38; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 180; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 19; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 571; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 553; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 580; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 78. - М. алтайский.

На альпийских лугах, каменистых и щебнистых осыпях, галечных берегах рек, в горных тундрах, у ледников в верхнем горном поясе, довольно часто.

Алтайский край: Советский р-н: водораздел р. Быструха и р. Бирюкса; Усть-Калманский р-н: бер. р. Данилыч**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: у третьего лев. притока р. Актуру*, дорога к Софийскому ледн.*, Софийский ледн.*, сев.-вост. склон Курайского хр., Курайский хр. (ур. Аргитут), у дороги от пос. Кош-Агач на пос. Малые Кокоря*, у пер. над пос. Кош-Агач*, бер. р. Нарын-Гол*, бер. оз. Калгуты*, дол. р. Аккол, плато Укок (под г. Табын-Богдо-Ола)*, плато Укок (горы Чолок-Чад), дол. р. Аккол, пр. исток р. Жумалы, гора к вост. от оз. Киндыктыкуль*, Курайский хр., ущ. р. Тобожок, у Талдуринского ледн., пер. Ху-добай; Онгудайский р-н: верховья р. Теректа; Улаганский р-н: окр. пос. Акташ (высокогорье к северо-востоку)*, бер. р. Башкаус*, хр. Курку-ре (истоки р. Лев. Куркуре), дол. р. Чулышман у устья р. Озун-Оюк, ур. Саратан; Усть-Канский р-н: верх. р. Топчуган, Теректинский хр., Талиц-кие белки (пер. Чеча-Узюргень), верх. р. Кутюр-ген; Усть-Коксинский р-н: хр. Холзун (верх. р. Банной), вершина р. Черной (притока р. Муль-та), Малое Мультинское оз., у ледника Геблера, ур. Эшту-Коль (ист. р. Шавла, притока р. Аргут), р. Костахта, Маргалинский белок ок. с. Нижний Уймон; Чемальский р-н: верх. р. [Ядыгем] Эди-ган.

Средн. Сибирь, Вост. Сибирь, Средн. Азия, Джунг.-Кашг. (Джунгария), Монголия. Описан с Алтая.

2n = 28, 42 (для Алтая, Sokolovskaya, Strelkova, 1940, 1948; Probatova, Sokolovskaya, 1980).

31. P. relaxa Ovcz. 1933, Бюлл. Тадж. АН ССР 1: 20; Рожев. 1934, Фл. СССР 2: 402. - Poa versi-

color Besser subsp. relaxa (Ovcz.) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 471. - Poa urgutina Drobow, 1941, Флора Узбекистана 1: 538. - М. расползающийся: «Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н. Подходы к ледн. Мал. Актру. Скалы, морена. 2331 м над ур. м. 50°04'117" с. ш. 87°46'267" в. д. 20 VIII 2010. Собр. А. В. Родионов, Е. О. Пунина, А. А. Гнути-ков. Опр.: Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE).

«Респ. Алтай, Улаганский р-н. Окр. с. Акташ. Путь к телевышке. Каменистый склон. 2576 м над ур. м. 50°19'544" с. ш. 87°44'327" в. д. 30 VIII 2010. Собр. А. В. Родионов, Е. О. Пунина, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE).

На горных каменистых склонах, в верхнем горном поясе, очень редко.

Для Алтая приводится нами впервые.

Средн. Азия, Иран (сев.-вост.), Джунг.-Кашг. Описан с Зеравшанского хр.

2n = 42 (для Памира, Sokolovskaya, Strelkova, 1939, 1940; Chopanov, Yurtsev, 1976).

От родственного P. altaica этот вид отличается более сжатой и менее крупной метелкой (лич-

ное сообщение |Н. Н. Цвелёва).

32. P. glauca Vahl, 1790, Fl. Dan. 17: 3; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 398; Серг. 1961, Фл. Зап. Сиб. 12: 3109; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 475; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 38; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 183. - Poa caesia Sm. 1800, Fl. Brit. 1: 103. - Poa tristis Trin. 1835, l. c.: 528; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 288; Рожев. 1934, Фл. СССР 2: 400; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 18; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 554; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 581; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 77. - Poa laxa Haenke в tristis (Trin.) Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 372; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1653. -Poa bryophila Trin. 1836, l. c.: 69; Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 377. - М. сизый.

На каменистых и щебнистых склонах, в горных тундрах, на скалах, изредка в горных степях, до верхнего горного пояса, довольно часто.

Алтайский край: Чарышский р-н: верх. р. Сентелек. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: лев. бер. р. Кускиннар**, Курайская степь слева от Чуйского тракта*, дорога к Софийскому ледн.**, ущ. р. Кокоря**, по дороге к пер. Теплый Ключ**, ущ. р. Табожок*, плато Укок (урочище Бертек**, дол. р. Ак-Алаха**, окр. оз. Укок**, верх. р. Калгутты), хр. Табын-Богдо-Ола

(ущ. Кара-Чал), Северо-Чуйский хр. (дол. р. Ак-коль*, дол. р. Карасу); Онгудайский р-н: между с. Ело и с. Ябоган*, истоки р. Казнахта; Улаганский р-н: окр. пос. Акташ*, высокогорье от пос. Акташ к северо-востоку**, бер. р. Чуя у скал на Чуйском тракте**, Сумультинский хр. (верх. р. Уйкараташ, верх. р. Чебдар); Усть-Канский р-н: верх. р. Хайдун; Усть-Коксинский р-н: пер. Текелю-Сулуайры; Шебалинский р-н: г. Сарлык**.

Сканд., Средн. Европа, Европ. часть России (Кольск. п-ов, басс. Печоры), Урал, Сибирь, Средн. Азия, Сев. Америка. Описан из сев. Норвегии (Финмаркен).

2n = 42, 48, 50, 56, 62, 63, 70 (для разных частей ареала, Agapova et al., 1993, для Алтая 2n неизвестно).

Весьма полиморфный вид, возможно, распадающийся на ряд более мелких видов в разных частях ареала (Olonova, 2001). Из Усть-Коксинского р-на (верх. р. Катуни, пр. бер. р. Рассыпной) собран экземпляр, скорее всего, гибридный между P. glauca и менее ксеро-фитным видом секции Stenopoa (P stepposa?). Может также предположительно относиться к P. pseudoaltaica.

33. P. shapshalica Olonova, 2000, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 91: 4; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 556; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 580. - М. шапшаль-ский.

На скалах, каменистых осыпях, очень редко.

Указан для: Респ. Алтай: Кош-Агачский и Улаганский р-ны (Krasnoborov et al., 2012).

Средн. Сибирь (Тыва), Вост. Сибирь (Забайкалье). Описан из Тывы.

2n = ?

Вид из родства P. glauca. Согласно автору, от близкого вида P. litvinoviana Ovcz. отличается мягкими широкими листовыми пластинками и веточками метелки 5-7 см длиной, а от P. glauca -более длинными веточками метелки.

34. P. litvinoviana Ovcz. 1933, Бюлл. Тадж. АН ССР 1: 22; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 417; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 38; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 184; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 580; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 78. - Poa glauca Vahl subsp. litvinoviana (Ovcz.) Tzvelev, 1974, Ново-

сти сист. высш. раст. 11: 32; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 476. - Poa tristis Trin. subsp. litvinoviana (Ovcz.) Olonova, 1998, Turczaninowia 1(4): 18. -Poa albertii Regel, 1880, Acta Horti Petrop. 7: 611; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 553. - М. Литвинова.

На каменистых и щебнистых склонах, в горных тундрах, в верхнем горном поясе, редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: плато Укок (верховья р. Жанжикуль, лев. бер. р. Ак-Алаха, верхн. и средн. течение р. П. Аргамджи), Северо-Чуйский хр., лев. бер. р. Кускиннар**; Улаганский р-н: окр. пос. Акташ (высокогорье к северо-востоку)*, Сумультинский хр. (верх. р. Чебдар).

Средн. Азия, Иран (сев.-вост.), Джунг.-Кашг., Гималаи, Тибет. Описан с Зеравшанского хр.

2n = 28 (для Алтая, Probatova, Sokolovskaya, 1980).

35. P. reverdattoi Roshev. 1934, во Фл. СССР 2: 407; Серг. 1961, Фл. Зап. Сиб. 12: 3107; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 184; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 18; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 313; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 556; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 579; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 77. - Poa glauca Vahl subsp. reverdattoi (Roshev.) Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст. 9: 32; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 476. - М. Ревердатто.

В горных степях, на щебнистых и каменистых склонах в верхнем горном поясе, редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Софийский ледн.**, плато Укок (бер. р. Ак-Алаха**, бер. р. Калгуты**); Улаганский р-н: окр. пос. Акташ (высокогорье к северо-востоку).

Средн. Сибирь, Монголия. Описан из Абаканской степи.

2n=28, 42 (для Алтая, Probatova, Sokolovskaya, 1980).

36. P. botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. 1927, Фл. Камч. 1: 177; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 404; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 18; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 16; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 554; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 580; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 76. - Poa serotina Ehrh. ß botryoides Trin. ex Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 375. - Poa attenuata Trin. subsp. botryoides (Trin. ex Griseb.) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 473. - М. кистевидный.

В равнинных степях, на опушках сосновых лесов, остепненных склонах и опушках лиственничников, прибрежных лугах, осыпях, от равнин до среднего горного пояса, довольно часто.

Алтайский край: Змеиногорский р-н: у р. Поперечная**; Михайловский р-н: у оз. Йодное**; Третьяковский р-н: бер. р. Алей у дер. Екатерининское**; Усть-Калманский р-н: р. Данилыч**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: плато Укок (окр. оз. Гусиное*, р. Кызыл-Тас), Курайская степь (ущ. р. Курайка*, окр. с. Курай*), долина р. Акколь*, Чуйская степь (у слияния р. Чуя и р. Сокпанды*, у р. Кызылшин к северо-западу от ур. Актал*, дол. р. Бугузун*, пр. бер. р. Юстыт*, каньон р. Кокоря*), хр. Чи-хачева, над оз. Нарын-Гол*, Южно-Чуйский хр. (ур. Кып, р. Кок-Узек), левобережная водораздельная равнина р. Тютё; Улаганский р-н: окр. с. Акташ*, окр. с. Саратан*, пер. Кату-Ярык*, р. Башкаус*, бер. р. Башкаус к юго-вост. от с. Саратан*, окр. пер. Ажу (дорога на с. Язула)*, бер. р. Чулышман к вост. от с. Язула*, оз. Джулукуль.

Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Монголия, сев.-вост. Китай. Описан из Забайкалья.

2п = 28, 35, 42 (для разных частей ареала, Agapova et а1., 1993; для Алтая 2п неизвестно).

37. Р. actruensis (O1onova) O1onova, 2010, Бот. журн. 95 (6): 276; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 554; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 581; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 77. - Роа atte-пыМа Тгт. subsp. actruensis O1onova, 2000, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 91: 7; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312. - М. актруйский.

На сухих полянах, в лиственничном редколесье, в среднем горном поясе, очень редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Северо-Чуйский хребет (в верх. теч. р. Актру).

Эндемик.

2п = ?

38. Р. аМвпиМа Тгт. 1835, 1. е.: 527; Крылов, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ. 7: 1655; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 285; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 403; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 474; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 38; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 180; Олонова, 1998, Тш^аш-nowia 1(4): 17; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 553; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 581; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 77. - М. оттянуточешуйный.

На остепненных склонах, в горных степях, иногда по галечникам, до верхнего горного пояса, часто.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Северо-Чуйский хр. (лев. бер. р. Кускиннар*, у р. Акту-ру*, долина р. Тютё); хр. Чихачёва (бер. оз. Малые Богуты*, оз. Киндыктыкуль*), плато Укок (восточный исток р. Ю. Аргамджи*, окр. Ак-Алахинского ледника*, бер. р. Калгуты*, дол. р. Ак-Алаха, окр. устьев р. Аккол и р. Кара-Бу-лак), дол. р. Аккол, Чуйская степь (у р. Тархата*, дорога к Софийскому леднику*, окр. с. Кокоря*, окр. с. Чеган-Узун, близ р. Юстыт*, ущ. р. Табо-жок*), зап. мегасклон г. Талдуаир; Онгудайский р-н: дол. р. Большой Яломан; Улаганский р-н: окр. пос. Акташ*, лев. бер. р. Чулышман у пер. Кату-Ярык*, бер. р. Чулышман к юго-вост. от с. Язула*, возле р. Башкаус*, бер. р. Чуя у скал на Чуйском тракте*; Усть-Канский р-н: в дол. р. Ябоган и р. Чакыр*, окр. с. Яконур*.

Средн. Сибирь, Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Средн. Азия, Джунг.-Кашг., Монголия. Описан с Алтая.

2n = 28 (для Алтая, Probatova, Sokolovskaya, 1980), для Забайкалья и Камчатки отмечено также 2n = 42 (Guzik, Levkovsky, 1979; Probatova, 1979).

У некоторых экземпляров имеется слабое опушение между жилками и очень небольшое число укороченных вегетативных побегов. Один из собранных нами экземпляров (с лев. бер. р. Кускиннар) обладает очень крупными, до 6 мм, колосками, уклоняясь в сторону P. glauca. Встречаются и экземпляры, переходные между P attenuata s. str. и близким видом P. botryoides (в Улаганском районе, к вост. от с. Язула) c более крупными стеблями, чем типичный Р. attenuata, но поверхность стебля у них гладкая, а не шероховатая. Скорее всего, этот вид вовлечен в гибридизационные процессы - значительное число экземпляров, не указанных в этом списке, несет переходные черты между Poa attenuata и другими видами Poa. Один из них, стабилизировавшийся межсекционный гибрид (Nosov et al., 2015a), описан нами как Poa х levitskyi (Nosov et al., 2015b, см. ниже).

38а. P. attenuata Trin. subsp. tshuensis (Serg.) Olonova, 1998, Turczaninowia 1(4): 17; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312. - Poa argunensis Roshev. ex Kom. var. tshuensis Serg. 1961, Фл. Зап. Сибири 12: 3107. - P attenuata Trin. var. tshuensis (Serg.) Tzvelev, 1974, Новости сист. высш. раст.

11: 41 - P tshuensis (Olonova) Olonova, 2016, Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 79. - M. чуйский.

В степях, на каменистых и щебнистых склонах в верхнем горном поясе, очень редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: Чуйская степь (Olonova, 1998; 2016). Эндемик.

2n = ?

Секция Tichopoa Asch. et Graebn. 1900, Syn. Mitteleur. Fl. 2: 419. Тип: P. compressa L.

39. P. compressa L. 1753, Sp. Pl.: 69, Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 294; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 408; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 448; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 186; Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 19; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 312; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 557. - M. сплюснутый: «Алтайский край, Змеиногорский р-н. Окр. Колыванского оз. Луговина. 51°22'552" с. ш. 82°12'440" в. д. 1 VII 2014. Собр. А. В. Родионов, Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE). «Алтайский край, Краснощековский р-н. По дороге от с. Краснощеково до с. Курья. Степь. 51°36'998'' с. ш. 82°33'995'' в. д. 19 VII 2016. Собр.: Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов» (LE). «Алтайский край, Курьинский р-н. Окр. с. Колывань. Сосновый лес. 51°55'538" с. ш. 83°20'500" в. д. 19 VII 2016. Собр.: Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов» (LE). «Алтайский край, Курьинский р-н. Окр. с. Ручьево. Остепненный каменистый склон. 51°024'428" с. ш. 82°20'285'' в. д. 19 VII 2016. Собр.: Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов» (LE). «Алтайский край, Усть-Калманский р-н. У р. Данилыч. Остепненный склон. 51°55'538" с. ш. 83°20'500" в. д. 17 VII 2016. Собр.: Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов» (LE).

Сканд., Атл. и Средн. Европа, заносный в Сев. Америке и некоторых других странах. Описан из Европы и Сев. Америки.

2n = 14, 35, 42, 56 (Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/ Name/25509885?projectid=9). По IPCN для разных частей ареала, для Алтая 2n неизвестно).

Является инвазивным видом, включен в число вредоносных растений в США и Канаде (Heffer-man et al., 2001; Hoffman, Kearns, 2012). Согласно данным М. В. Олоновой и X. Gao (Olonova,

Gao, 2014), этот мятлик в настоящее время активно расселяется по Сибири; Алтайский край -один из оптимальных регионов для его вселения по климатическим показателям. Для Алтайского края приводится нами впервые.

Активно вступает в гибридизационные процессы с видами родственной секции Stenopoa, из Алтайского края («Алтайский край, Красноще-ковский р-н. Бер. р. Иня. Луговина. 51°22'104'' с. ш. 83°02'908'' в. д. 20 VII 2016. Собр.: Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков. Опр.: Н. Н. Носов» (LE)) нами собраны экземпляры, предположительно гибридные с P. palustris (стабилизировавшиеся гибриды известны как P. figer-tii Gerh.).

Нотовиды

40. P. х levitskyi Nosov, 2015, Ann Bot. Fenn. 52: 22; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 80. - ?Poa rangkulensis auct. non Ovcz. et Chuk.: Олонова, 1998, Turczaninowia 1(4): 18. -М. Левитского.

В сухих горных степях, на остепненных склонах, приречных лугах в среднем горном поясе, редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: южный склон г. Бошту около с. Кокоря**, пр. бер. р. Юстыт (ур. Актал)**, между дор. на с. Бель-тир и р. Чаган-Узун**, лев. бер. р. Кускиннар**, ущелье р. Курайки (ок. 10 км к сев. от с. Курай)**, ущ. р. Табожок**, ист. р. Джело; Улаганский р-н: бер. р. Чуя у скал на Чуйском тракте**.

Эндемик.

2n = ?

Этот недавно описанный нами мятлик несколько похож по габитусу и признакам генеративных органов на виды родства Poa attenuata из секции Stenopoa, но отличается хорошо развитыми укороченными подземными побегами (признак, не характерный для секции). По-видимому, к нему же относятся описания памирского горного P. rangkulensis для Алтая (Olonova, 1998), который также имеет развитые вегетативные побеги. Однако некоторые морфологические отличия и значительная удаленность ареала позволили нам описать этот алтайский мятлик как новый вид, близкий P. rangkulensis (Nosov et al., 2015b). Отметим, что по молекулярно-филогене-тическим данным P. levitskyi представляет собой межсекционный гибрид между видом секции Stenopoa (вероятно, P. attenuata s. l.) и видом секции Poa s. str. (Nosov et al., 2015a). Такая природ-

ная гибридизация до сих пор почти не была известна: в основном описывались гибриды между представителями секции Stenopoa и близкой Poa по материнской линии секции Malacanthae (Probatova, 2006, 2015). Укороченные вегетативные побеги, скорее всего, являются «вкладом» генома sect. Poa.

Помимо наших сборов, имеются также сборы этого нотовида М. В. Олоновой с р. Табожок и из ист. р. Джело (все - Кош-Агачский р-н).

41. P. х navashiniiNosov, 2015, Ann. Bot. Fenn. 52: 20; Олонова, 2016, Сист. зам. Герб. Томск. Унив. 113: 80. - М. Навашина.

На прибрежных лугах в среднем горном поясе, очень редко.

Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: бер. р. Юстыт неподалеку от ур. Актал**.

Эндемик.

2n = ?

Второй предполагаемый гибрид, значительно уклоняющийся по морфологическим признакам в сторону секции Stenopoa, также описан нами с р. Юстыт. Помимо небольшого числа подземных побегов, у этого вида примечательное распределение шероховатости метелки: шипики не очень густо сидят по центру больших веточек, но гораздо гуще - на местах прикрепления колосков и маленьких веточках. Раскидистость метелки тоже немного больше, чем у близких ксерофит-ных видов из секции Stenopoa. Верхний узел стебля расположен очень низко, ниже 1/6 стебля, что слегка напоминает P. glauca, хотя колоски у нашего вида мельче. Несколько похожий облик имеют некоторые образцы из Тувы и Бурятии (см. Nosov et al., 2015b), описанные как P. rever-dattoi, но хорошо отличающиеся от типичных образцов и несколько напоминающие P. praten-sis. Вероятно, происходит от гибридизации с участием вида из родства P. glauca (P reverdat-toi?). Гибриды между P. pratensis и Poa glauca не описаны из природных условий.

42. Poa х arzhanensis Nosov, nothosp. nova -мятлик аржанский (рис.).

Plants rhizomatous, forming underground shoots. Culms 34-68 cm, flattened, light green, scabrous, up to 4 mm width. Leaf sheaths closed for '/2-% of the length, flattened. Leaves wide, flat. Ligules 5.8-7 mm long. Panicles rather dense, large, with many spikelets, 13.5-23 cm long. Panicle branches are densely covered with spinules. Spike-lets (3.5) 3.8-4.4 mm long, 3-flowered. Glumes narrow lanceolate-elliptic, covered with rare spinules

Hocob H. H. h gp. KoHcneKT 3naKOB. I.

from lower than the glume middle. Lower glumes 2.2-2.9 mm long, upper 3.2-3.5 mm long. Lemmas 3-3.4 mm long, narrow lanceolate-elliptic, with 5 veins, intermediate veins are well noticeable. Lemma callus webbed. Lemma keel pubescence is up to the middle on lower florets of the spikelet, on upper florets it is almost absent. Paleas 3 mm long, their keels are covered with very small spinules, discernible only at high magnification. Anthers 1.3-1.4 mm long, underdeveloped.

Holotype. "Russian Federation, Republic of Altai, Ulagansky District. Bel'kekektin-Pogochozy pass, near the spring Arzhan-Suu. In the moss on the rocks. N 50° 16', E 87° 40'. 5 VIII 2009. Coll. N. N. Nosov, A. V. Rodionov" (LE).

Etymology. Named after the place where it was found, the spring Arzhan-Suu (Sacred Water in Altaian language).

Distribution and habitat. Now this species is known only from its type location where it grows

Phc Poa x nrzhnnensis Nosov - rnnoTwn

among the moist stones on the spring bank in the middle mountain zone.

Affinity. From P. trivialis it differs in strongly flattened leaf sheaths and flattened culms, also by wider leaves. From P remota differs in light green colour of the plant, denser panicles, other shape of the lemmas.

This species is probably a hybrid between P. trivialis and P remota (or close species). Hybrid origin is confirmed also by underdeveloped anthers.

Растения корневищные, образуют подземные побеги. Стебли 34-68 см, сплюснутые, светло-зеленые, шероховатые, шириной до 4 мм. Влагалища листьев замкнуты на /-% длины, сплюснутые. Листья широкие, плоские. Язычки 5,8-7 мм длиной. Метелки довольно густые, крупные, многоколосковые, 13,5-23 см длиной. Веточки густо покрыты шипиками. Колоски (3,5) 3,8-4,4 мм длиной, трехцветковые. Колосковые чешуи узколанцетно-эллиптические, покрыты редкими шипиками начиная ниже середины чешуи, нижние 2,2-2,9 мм длиной, верхние - 3,2-3,5 мм длиной. Нижние цветковые чешуи 3-3,4 мм длиной, узколанцетно-эллиптические, с 5 жилками, промежуточные жилки хорошо заметны. Каллус нижних цветковых чешуй с пучком длинных извилистых волосков. Опушение килей нижних цветковых чешуй до середины чешуи у нижних цветков в колоске, у верхних в колоске почти отсутствует. Верхние цветковые чешуи 3 мм длиной, в верхней части по килям покрыты мельчайшими шипиками, заметными лишь при сильном увеличении. Пыльники 1,3-1,4 мм длиной, недоразвитые.

Голотип. «Российская Федерация, Республика Алтай, Улаганский район. Пер. Белькекектин-Погочозы, у родника Аржан-Суу, во мху на камнях. 50°16' с. ш. 87°40' в. д. 05 VIII 2009. Собр. Н. Н. Носов, А. В. Родионов» (LE).

Этимология. Назван по месту произрастания в окр. родн. Аржан-Суу.

Распространение и местообитания. Пока известен только из типового местонахождения, где произрастает среди влажных камней по берегу родника в среднем горном поясе.

Родство. От P. trivialis отличается сильно сплюснутыми влагалищами листьев и сплюснутыми стеблями, а также более широкими листьями. От P. remota отличается светло-зеленым цветом растения, более густыми метелками, иной формой нижних цветковых чешуй.

По-видимому, является гибридом P. trivialis с P. remota (или с близким видом). Гибридное происхождение подтверждают и недоразвитые пыльники.

Благодарности. Работа выполнена на средства грантов РФФИ № 14-04-01416; № 15-0406438; Госзадания по теме «Кариологическое и молекулярно-филогенетическое исследование дивергенции таксонов цветковых растений». Номер государственной регистрации _01201255614.

Авторы выражают благодарность М. В. Оло-новой и А. И. Шмакову за обсуждение рукописи и ценные замечания, А. П. Шалимову, С. А. Дьяченко, В. В. Линкину и А. Н. Черепанову - за помощь в экспедиционных работах.

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

Agapova N. D., Arkharova K. B., Vakhtina E. A., Zemskova E. A., Tarvis L. V., collaborator: I. N. Safonova.

1993. Chisla khromosom tsvetkovykh rasteniy flory SSSR: Semeystva Moraceae - Zygophyllaceae [Chromosome numbers of the flowering plants of the USSR flora: Families Moraceae - Zygophyllaceae]. Nauka, St. Peterburg, 430 pp. [In Russian]. (Агапова Н. Д., Архарова К. Б., ВахтинаЛ. И., Земскова Е. А., ТарвисЛ. В., с участием И. Н. Сафоновой. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Moraceae - Zygophyllaceae. СПб., Наука, 1993. 430 с.).

Belaeva V. A., Siplivinsky V. N. 1981. IOPB chromosome number reports. Taxon 30, 4: 857-860. Chopanov P., Yurtsev V. N. 1976. Chromosome numbers of some grasses of Turkmenia. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 61(9): 1240-1244 [In Russian]. (Чопанов П., Юрцев В. Н. Хромосомные числа некоторых злаков Туркмении // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 9. С. 1240-1244).

Clausen J. 1961. Introgression facilitated by apomixis in polyploid Poas. Euphytica 10, 1-2: 87-93. Clayton W. D., Renvoize S. A. 1986. Genera Graminum. Grasses of the World. Kew Bull. Additional Series 13: 1-389.

Gillespie L. J., Boles R. 2001. Phylogenetic relationships and inraspecific variation in Canadian Poa based on chloroplast DNA restriction site data. Can. J. Bot. 79: 679-701.

Gillespie L. J., Soreng R. J. 2005. A phylogenetic analysis of the Bluegrass Genus Poa based on cpDNA restriction site data. Syst. Bot. 30, 1: 84-105.

Gillespie L. J., Archambault A., Soreng R. J. 2006. Phylogeny of Poa (Poaceae) based on trnT-trnF sequence data: major clades and basal relationships. Aliso 23: 363-377.

Guzik M. B., Levkovsky V. P. 1979. Chromosome numbers of the wild cereals of Baikal and Khakassia steppes. In: Jekologija opylenija [Pollination ecology]. Perm, 4: 26-32 [In Russian]. (Гузик М. Б., Левковский В. П. Хромосомные числа дикорастущих злаков степей Забайкалья и Хакасии // Экология опыления. Пермь, 1979. Вып. 4. С. 26-32).

Hartley W. 1961. Studies on the origin, evolution and distribution of the Gramineae. IV. The genus Poa L. Austr. J. Bot. 9, 2: 152-161.

Hefferman K. E., Coulling P. P., Townsend J. F., Hutto C. J. 2001. Ranking invasive Exotic plant species in Virginia. Natural Heritage technical report 01-13. Virginia Department of Conservation and Recreation, Division of Natural Heritage. Richmond, Virginia, 27 pp. plus appendix.

HoffmanR., KearnsR. (eds). 2012. Wisconsin manual of control recommendations for ecologically invasive plants. Wisconsin Dept. Natural Resourses, Madison, Wisconsin. URL: http://plants.usda.gov/java/invasiveOne?pubID=Wi (Accessed 20 December 2016).

Inda L. A., Segarra-Moragues J. G., Müller J., Peterson P. M., Catalán P. 2008. Dated historical biogeography of the temperate Loliinae (Poaceae, Pooideae) grasses in the northern and southern hemispheres. Mol. Phyl. Evol. 46, 3: 932-957.

Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). URL: http://www.tropicos.org/Project/IPCN/ (Accessed 20 December 2016).

Krasnoborov I. M., Gerasimovich L. V., Fedotkina N. V. 2012. Poaceae (Gramineae). In: Opredelitel rastenyj Respubliki Altay [Key to the plants of Altai Republic] Ed. by I. M. Krasnoborov, I. A. Artyomov. SO RAN publishers, Novosibirsk: 575-581 [In Russian]. (Красноборов И. М., Герасимович Л. В., Федоткина Н. В. Семейство Мят-ликовые (Злаки) - Poaceae (Gramineae) // Определитель растений Республики Алтай / Под ред. И. М. Красно-борова, И. А. Артемова. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2012. С. 575-581).

Kamelin R. V. 2005. New flora of Altai (tasks and conception of the new floristic summary). In: Flora Altaya [Flora of Altai]. Vol. 1. Ed.R. V. Kamelin. Azbuka, Barnaul, 7-22 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Новая флора Алтая (Задачи и концепция новой флористической сводки) // Флора Алтая. Т. 1 / Ред. Р. В. Камелин. Барнаул: Азбука, 2005. С. 7-22).

Krogulevich R. E. 1971. Role of polyploidy in genesis of the high mountain flora of Stanovoy Highlands. In:

Ekologiya flory Zabaykalya [Ecology of the Baikal Flora]. Irkutsk, 115-214 pp. [In Russian]. (Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. С. 115-214).

Krogulevich R. E. 1978. Caryological analysis of the species of Eastern Sayan. In: Flora Pribajkalya [Flora of the Baikal Region] Novosibirsk, 19-48 pp. [In Russian]. (Крогулевич Р. Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. Новосибирск, 1978. С. 19-48).

Lomonosova M. N. 2003. Poaceae (Gramineae). In: Opredelitel rasteniy Altayskogo kraya [Key to the plants of Altai Krai]. Ed. by I. M. Krasnoborov. SO RAN publishers, Novosibirsk, 543-584 pp. [In Russian]. (Ломоносова М. Н. Семейство Злаки - Poaceae (Gramineae) // Определитель растений Алтайского края/Отв. ред. И. М. Красноборов. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2003. С. 543-584).

Nannfeldt J. A. 1941. On the polymorphy of Poa arctica R. Br. Symbolae botanicae Upsalienses 4, 4: 1-85.

Nosov N. N., Rodionov A. V. 2008. Molecular phylogenetic study of the relationships between representatives of the genus Poa (Poaceae). Bot. zhurn. (Moscow & St.-Peterburg) 93(12): 1919-1936 [In Russian]. (Носов Н. Н., Родионов А. В. Молекулярно-филогенетическое изучение взаимоотношений между представителями рода Poa (Poaceae) II Бот. журн., 2008. Т. 93, № 12. С. 1919-1936).

Nosov N. N., Punina E. O., Machs E. M., Rodionov A. V. 2015a. Interspecial hybridization in plant species origin by the example of genus Poa sensu lato. Proceedings of modern biology 135, 1: 21-39 [In Russian]. (Носов Н. Н., Пунина Е. О., Мачс Э. М., Родионов А. В. Межвидовая гибридизация в происхождении видов растений на примере рода Poa sensu lato // Успехи современной биологии, 2015. Т. 135, № 1. С. 21-39). DOI: 10.1134/ S2079086415040088

Nosov N. N., Punina E. O., Rodionov A. V. 2015b. Two new species of Poa (Poaceae) from the Altai Mountains, southern Siberia. Ann. Bot. Fenn. 52: 19-26. DOI: 10.5735/085.052.0203

Olonova M. V. 1990. Poa L. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia] Vol. 2: Poaceae. Nauka, Novosibirsk: 163-186 pp. [In Russian]. (ОлоноваМ. В. Poa L. - Мятлик // Флора Сибири. Т. 2: Poaceae. Новосибирск: Наука, 1990. С. 163-186).

Olonova M. V. 1998. System and synopsis of the bluegrasses (Poa L.) of Syberia. Turczaninowia 1, 4: 5-19 [In Russian]. (Олонова М.В. Система и конспект мятликов (Poa L.) Сибири // Turczaninowia, 1998. Т. 1, вып. 4. С. 5-19).

Olonova M. V. 2000. New taxa of bluegrass (Poa L.) from Syberia. Sistematicheskie zametki po materialam Ger-bariya im. P. N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo Universiteta [Systematic notes on the materials of P. N. Krylov

Herbarium of Tomsk State University] 91: 4-8 [In Russian]. (Олонова М. В. Новые таксоны мятлика (Poa L.) из Сибири // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та., 2000. № 91. С. 4-8).

Olonova M. V. 2001. Study of the Poa glauca complex (Poaceae) in the territory of Siberia. Bot. Zhurn. (Moscow & St.-Peterburg) 86(8): 18-27 [In Russian]. (Олонова М. В. Изучение комплекса Poa glauca (Poaceae) на территории Сибири // Бот. журн., 2001. Т. 86, № 8. C. 18-27).

Olonova M. V. 2009. Towards the study of subsection Malacanthae (Roshev.) Probat., genus Poa L. (Poaceae). Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Tomsk State University Journal of Biology] 3, 7: 19-24 [In Russian]. (Олонова М. В. К изучению подсекции Malacanthae (Roshev.) Probat. рода Poa L. (Poaceae) // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2009. Т. 3, № 7. С. 19-24).

Olonova M. V., Gao X. 2014. Potential distribution of Poa compressa L. as adventive species in Siberia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Tomsk State University Journal of Biology] 4, 28: 56-69 [In Russian]. (Олонова М. В., Gao X. Потенциальные возможности распространения адвентивного растения Poa compressa L. в Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2014. Т. 4, № 28. С. 56-69).

Olonova M. V. 2016. Synopsis of blugrasses (Poa L., Poaceae) of the Altai mountain system. Sistematicheskie za-metki po materialam Gerbariya im. P. N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo Universiteta [Systematic notes on the materials of P. N. Krylov Herbarium of Tomsk State University] 113: 68-88 [In Russian]. (Олонова М. В. Конспект мятликов (Poa L., Poaceae) Алтайской горной страны // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та. 2016. № 113. С. 68 - 88). DOI: 10.17223/20764103.113.7

Olonova M. V., Gussarova G. L., BrystingA. K., Mezina N. S. 2016. Introgressive hybridization in mesomorphic bluegrasses, Poa section Stenopoa, in western Siberia. Ann. Bot. Fenn. 53: 43-55. DOI: 10.5735/085.053.0210

Petrovsky V. V., Zhukova P. G. 1981. Chromosome numbers and taxonomy of some plant species of the Vrangel' Island. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 66(3): 380-387 [In Russian]. (Петровский В. В., Жукова П. Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн., 1981. Т. 66, № 3. С. 380-387).

Probatova N. S. 1969. To the question of Poa L. system in connection with the study of its Far Eastern representatives. Komarov Memorial Lectures 16: 117-127 [In Russian]. (Пробатова Н. С. К вопросу о системе рода мятлик (Poa L.) в связи с изучением его дальневосточных представителей // Комаровские чтения, 1969. Вып. 16. С. 117-127).

Probatova N. S. 1974. About new genus Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae). Novosti sistematiki vysshikh ras-teniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 11: 44-55 [In Russian]. (Пробатова Н. С. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae) // Новости сист. высш. раст., 1974. Вып. 11. С. 44-55).

Probatova N. S. 1979. Features of systematic composition, distribution and caryological characteristic of grasses in mountain areas of Kamchatka. Problemy botaniki [Problems of Botany] 14, 1: 29-33 [In Russian]. (Пробатова Н. С. Особенности систематического состава, распространение и кариологическая характеристика злаков в горных районах Камчатки // Проблемы ботаники, 1979. Т. 14, вып. 1. С. 29-33).

Probatova N. S., Sokolovskaya A. P. 1980. To caryotaxonomical study of the grasses of Mountain Altai. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 65(4): 509-520 [In Russian]. (Пробатова Н. С., Соколовская А. П. К кариотаксо-номическому изучению злаков Горного Алтая // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 4. С. 509-520).

Probatova N. S., Sokolovskaya A. P. 1983. Chromosome numbers [families Adoxaceae, Chloranthaceae, Cu-pressaceae, Juncaceae, Poaceae]. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 68(12): 1683-1684 [In Russian]. (Пробатова Н. С., Соколовская А. П. Числа хромосом [семейства Adoxaceae, Chloranthaceae, Cupressaceae, Juncaceae, Poaceae] // Бот. журн., 1983. Т. 68, № 12. С. 1683-1684).

Probatova N. S. 2003. Genus Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae): taxonomy, chromosome numbers, biogeog-raphy and differentiation. Komarov Memorial Lectures 49: 89-130 [In Russian]. (Пробатова Н. С. Род Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae): таксономия, числа хромосом, биогеография и дифференциация. // Комаровские чтения, 2003. Вып. 49. С. 89-130).

Probatova N. S. 2006. Poaceae. In: Flora of the Russian Far East: addenda and corrigenda to "Vascular plants of the Soviet Far East, Vol. 1-8 (1985-1996)". Dalnauka, Vladivostok, 327-391 pp. [In Russian]. (Пробатова Н. С. Семейство Мятликовые - Poaceae. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока, Т. 1-8 (1985-1996)». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 327-391).

Probatova N. S., Seledets V. P. 2008. IAPT/IOPB chromosome data 5. Taxon 57, 2: 555-558.

Probatova N. S., Seledets V. P., Gnutikov A. A., Shatokhina A. V. 2008a. IAPT / IOPB chromosome data 6. Taxon 57, 4: 1272-1273.

Probatova N. S., Rudyka E. G., Seledets V. P., Nechaev V. A. 2008b. IAPT/IOPB chromosome data 6. Taxon 57, 4: 1268-1271.

Probatova N. S. 2015. Synopsis of the Poa L. (Poaceae) of the Russian Far East (as a part of the project "Grasses of Russia"). Komarov Memorial Lectures LXIII: 8-68 [In Russian]. (Пробатова Н.С. Конспект рода Poa L. (Poa-

ceae) Российского Дальнего Востока (как часть проекта «Злаки России») // Комаровские чтения, 2015. Вып. LXIII. С. 8-68).

Punina E. O., Myakoshina Yu. A., Dobryakova K. S., Nosov N. N., Rodionov A. V. 2013. Caryological research of grasses (Poaceae) of Altai and Altai Krai. Issue 1. Turczaninowia 16, 2: 127-133 [In Russian]. (Punina Е. О., Мя-кошина Ю. А., Добрякова К. С., Носов Н. Н., Родионов А. В. Кариологическое исследование злаков (Poaceae) Алтая и Алтайского края. Сообщение 1 // Turczaninowia, 2013. Т. 16, вып. 2. С. 127-133).

Rodionov A. V., Punina E. O., Dobroradova M. A., Tyupa N. B., Nosov N. N. 2006. Caryological research of the grasses (Poaceae): chromosome numbers of some Aveneae, Poeae, Phalarideae, Phleeae, Bromeae, Triticeae. Bot. Zhurn. (Moscow & St.-Peterburg) 91(4): 615-627 [In Russian]. (Родионов А. В., Пунина Е. О., Доброрадова М. А., Тюпа Н. Б., Носов Н. Н. Кариологическое исследование злаков (Poaceae): хромосомные числа некоторых Aveneae, Poeae, Phalarideae, Phleeae, Bromeae, Triticeae // Бот. журн., 2006. Т. 91, № 4. С. 615-627).

Rodionov A. V., Kim E. S., Nosov N. N., Machs E. M., Tyupa N. B., Punina E. O. 2007. Evolution of the chromosome numbers in tribes Aveneae and Poeae basing on the comparative study of internal transcribed spacers ITS1 and ITS2 of nuclear 45S rRNA genes. Bot. Zhurn. (Moscow & St.-Peterburg) 92(1): 57-71 [In Russian]. (Родионов А. В., Ким Е. С., Носов Н. Н., Мачс Э. М., Тюпа Н. Б., Пунина Е. О. Эволюция хромосомных чисел в трибах Aveneae и Poeae по данным сравнительного исследования внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 ядерных генов 45S рРНК // Бот. журн., 2007. Т. 92, № 1. С. 57-71).

Rodionov A. V., Nosov N. N., Kim E. S., Machs E. M., Punina E. O., Probatova N. S. 2010. Origin of high polyploid genomes of bluegrasses (Poa L.) and phenomenon of the gene flow between Northern Pacific and Sub-Antarctic islands. Rus. J. Gen. 46, 12: P. 1-11 [In Russian]. (Родионов А.В., Носов Н. Н., Ким Е. С., Мачс Э. М., Пунина Е. О., Пробатова Н. С. Происхождение полиплоидных геномов мятликов (Poa L.) и феномен потока генов между Северной Пацификой и субантарктическими островами // Генетика, 2010. Т. 46, № 12. С. 1-11).

Scholz H. 2003. Ochlopoa. In: The Gramineae (Poaceae) flora of the Southern Aegean islands (Greece). Checklist, new records, internal distribution. Ed. by N. Bohling, H. Scholz. Ber. Inst. Landschafts- Pflanzenokol. Univ. Hohenheim, Beih. 16: 58-59.

SokolovskayaA. P., Strelkova O. S. 1939. Geographic distribution of polyploids: research of the Pamir vegetation. Uchenye zapiski Leningradskogo universiteta. Ser. biol. [Scientific notes of the Leningrad University. Biology series] 35, 9: 42-63 [In Russian]. (Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Географическое распространение полиплоидов: Исследование растительности Памира // Ученые зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 1939. № 35, вып. 9. С. 42-63).

Sokolovskaya A. P., Strelkova O. S. 1940. Caryological study of the high mountain flora of Main Caucasus Ridge and problem of the geographic distribution of polyploids. DokladyANSSSR [AS USSR reports] 29(5-6): 413-416 [In Russian]. (Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Кариологическое исследование высокогорной флоры Главного Кавказского хребта и проблема географического распределения полиплоидов // Докл. АН СССР, 1940. Т. 29, № 5-6. С. 413-416).

Sokolovskaya A. P., Strelkova O. S. 1948. Geographical distribution of the polyploids: research of the Altai flora.

Uchenye zapiski Pedagogicheskogo instituta im. A. I. Gercena [Scientific notes of Gertsen Pedagogical Institute] 66: 179-193 [In Russian]. (Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Географическое распределение полиплоидов: исследование флоры Алтая // Уч. зап. Пед. ин-та им. А. И. Герцена, 1948. № 66. С. 179-193).

Sokolovskaya A. P., Probatova N. S. 1977. Caryological study of the grasses (Poaceae) of the southern part of Soviet Far East. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 62(8): 1144-1153 [In Russian]. (Соколовская А. П., Пробатова Н. С. Кариологическое исследование злаков (Poaceae) южной части советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 8. С. 1144-1153).

Sokolovskaya A. P., Probatova N. S. 1979. Chromosome numbers of some grasses (Poaceae) of USSR flora. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 64(9): 1245-1258 [In Russian]. (Соколовская А. П., Пробатова Н. С. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР // Бот. журн., 1979. Т. 64, № 9. С. 1245-1258).

Soreng R. J. 1990. Chloroplast-DNA phylogenetics and biogeography in a reticulating group: study in Poa (Poaceae). Am. J. Bot. 77(11): 1383-1400.

Soreng R. J. 1998. An infrageneric classification for Poa in North America, and other notes on sections, species and subspecies of Poa, Puccinellia and Dissanthelium. Novon 8: 187-202.

Soreng R. J., Olonova M. V. 2005. About distribution of the rare species Poa veresczaginii Tzvel. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya im. P. N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo Universiteta [Systematic notes on the materials of P. N. Krylov Herbarium of Tomsk State University] 95: 32-34 [In Russian]. (Соренг Р. Дж., Олонова М. В. О распространении редкого вида Poa veresczaginii Tzvel. // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 2005. № 95. C. 32-34).

Stebbins G. L. 1950. Variation and evolution in plants. New-York, Columbia University Press, 795 pp.

Tikhomirov V. N. 2013. Genus Ochlopoa (Asch. et Graebn.) H. Scholz (Poaceae) in Belarus. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 44: 13-19 [In Russian]. (ТихомировВ. Н. Род Ochlopoa (Asch. et Graebn.) H. Scholz (Poaceae) в Беларуси // Новости сист. высш. раст., 2013. Т. 44. С. 13-19).

Tzvelev N. N. 1976. Zlaki SSSR [Grasses of the USSR]. Nauka, Moscow, 788 pp. [In Russian]. (Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. М.: Наука, 1976. 788 с.).

Tzvelev N. N. 2005. Problemy teoreticheskoj morfologii i jevoljucii vysshih rastenij [Problems of theoretical morphology and the evolution of higher plants]. KMK, Moscow -St.-Petersburg, 407 pp. [In Russian]. (Цвелёв Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М. - СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с.).

Tzvelev N. N. 2009. On species of the genus Poa L. section Stenopoa Dumort. (Poaceae) in the Eastern Europe. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 41: 18-52 [In Russian]. (Цвелёв Н. Н. О видах секции Stenopoa Dumort. рода мятлик (Poa L., Poaceae) в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст., 2009. Т. 41. С. 18-52).