Числа хромосом некоторых видов злаков (Poaceae) флоры России

Пробатова Нина Сергеевна; Баркалов Вячеслав Юрьевич; Агафонов Александр Викторович

http://www.uchzap.com ISSN 2500-1701 ISSN 2542-0070 (online)

УДК 581.9.576.316.7 (470)

Нина Сергеевна Пробатова1,

доктор биологических наук, Федеральный научный центр по биоразнообразию наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения Российской академии наук (690022, Россия, г. Владивосток, пр-т Столетия, 159),

e-mail: probatova@ibss.dvo.ru

Вячеслав Юрьевич Баркалов2,

доктор биологических наук,

Федеральный научный центр по биоразнообразию наземной биоты Восточной Азии

Дальневосточного отделения Российской академии наук (690022, Россия, г. Владивосток, пр-т Столетия, 159),

e-mail: barkalov@ibss.dvo.ru

Александр Викторович Агафонов3,

доктор биологических наук, Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук (630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101),

e-mail: agalex@mail.ru

Числа хромосом некоторых видов злаков (Poaceae) флоры России4

Злаки (семейство Poaceae) находятся в нашей стране на первом месте среди других групп сосудистой флоры по изученности чисел хромосом. Эти исследования продолжает уже несколько десятилетий первый (основной) автор, регулярно дополняя кариологическую изученность злаков флоры России. В статье представлены новые определения чисел хромосом у 20 впервые исследованных, малоисследованных или редких таксонов, сопровождаемые краткими ареалоги-ческими и эколого-фитоценотическими характеристиками видов, комментариями по степени их изученности в России и указанием основных (базовых) чисел хромосом (x). Впервые исследованы Bromopsis alpina, B. probatovae, B. simaczevae, Elymus ircutensis, E. komarovii, E. uralensis, E. viridiglumis, Festuca amurensis, Leymus jenisseiensis, Neomolinia koryoensis. Новые (не известные ранее) числа хромосом установлены у Elymus schrenkianus и Poa pseudoattenuata, последний (преимущественно, сахалинский) вид впервые исследован в континентальной части ареала. Подтверждается переменная плоидность у Poa pseudoattenuata, у которого установлена новая -декаплоидная (10 x) - раса. Впервые для Сахалина указывается вид и исследовано на Сахалине число хромосом у Deschampsia gulariantzii, впервые для Хабаровского края исследован Macrohystrix komarovii, а Poa tanfiljewii - впервые для Республики Бурятия. Число хромосом у Agrostis mongolica исследовано впервые для России. Обсуждается значение полученных данных.

Ключевые слова: числа хромосом, злаки, Poaceae, сосудистые растения, флора, Российская Федерация

1 Н. С. Пробатова отобрала материал для публикации, верифицировала определения злаков, осуществила проращивание семян образцов и провела фиксирование и обработку материала для определения чисел хромосом, составила краткие характеристики видов, провела обсуждение полученных данных и оформила статью.

2 В. Ю. Баркалов провёл полевые работы в составе экспедиции на Баджальский хребет (Хабаровский край), где собрал гербарный материал; осуществил лабораторное исследование гербария по его идентификации.

3 А. В. Агафонов организовал экспедиции на Урал, в Республики Алтай и Бурятию для изучения редких и малоизвестных видов пырейника в целях генетического исследования. Выполнил определения собранных видов и передал в наше распоряжение семенной материал для проращивания и определения чисел хромосом.

4 Исследование частично поддержано Российским фондом фундаментальных исследований - РФФИ (проекты №№ 07-04-00610, 11-04-00240, для Н. С. Пробатовой)

88

Nina S. Probatova1,

Doctor of Biology,

Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (159 pr. Stoletiya, Vladivostok, 690022, Russia), e-mail: probatova@ibss.dvo.ru

Vyacheslav Yu. Barkalov2,

Doctor of Biology,

Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (159 pr. Stoletiya, Vladivostok, 690022, Russia), e-mail: barkalov@ibss.dvo.ru

Alexandr V. Agafonov3,

Doctor of Biology, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences (101 Zolotodolinskaya st., Novosibirsk, 630090, Russia),

e-mail: agalex@mail.ru

Chromosome Numbers in Some Poaceae Species from Russia4

The Family Poaceae is on the first place in Russia as to chromosome studies. As continuation of chromosome studies on the Poaceae, the new data on chromosome numbers in 20 species from Russia are presented. The geographic area, ecology, basic chromosome numbers as well as investigation status of these species are shown. First chromosome data are obtained for 10 species - Bromopsis alpina, B. probatovae, B. simaczevae, Elymus ircutensis, E. komarovii, E. uralensis, E. viridiglumis, Festuca amurensis, Leymus jenisseiensis, Neomolinia koryoensis, new chromosome numbers - in Elymus schrenkianus and Poa pseudoattenuata; the last species that has variable ploidy, shows a new, decaploid cytotype (10 x) in continental part of its geographical range. Deschampsia gulariantzii is reported and studied for the first time from Sakhalin, Macrohystrix komarovii firstly studied from Khabarovskii Krai, Poa tanfiljewii - from Republic of Buryatia. Agrostis mongolica from West Siberia is studied for the first time in Russia. The significance of the data obtained is discussed.

Keywords: chromosome numbers, Poaceae, flora, Russian Federation

Введение. Н. С. Пробатова, продолжая научное направление инициатора карио-флори-стических исследований в нашей стране, доцента Ленинградского университета А. П. Соколовской, в течение нескольких десятков лет исследовала числа хромосом, преимущественно, злаков (Poaceae), во флоре СССР, а ныне - России. Многочисленные данные, начиная с 1968 г., регулярно публиковались в «Ботаническом журнале», с 2008 г. по настоящее время публикуются в международном журнале «Taxon», и с 2012 г. - в англоязычном журнале «Botanica Pacifica», который, в сущности, также является международным (ныне включён в Scopus).

В последнее время изучение чисел хромосом у злаков флоры России особенно активизировалось в связи с подготовкой монографии Н. Н. Цвелёва и Н. С. Пробатовой «Злаки России». Авторы стремились максимально возможно охватить исследованиями эту группу расте-

1 V. Yu. Barkalov carried out field works in the frame of expedition to the Badzhalsky mountain range (Khabarovskii Krai), where he collected herbarium material and made the identification of plants.

2 A. V. Agafonov organized expeditions to the Urals, Altai and Buryatia republics in order to collect some of the rare and poorly known Elymus species for genetic studies. He identified the species collected and gave seed samples for germination and chromosome number studies.

3 N. S. Probatova selected species for publication, verified determinations of the grasses; germinated samples, made fixation and processing of the seedlings for chromosome counting; compiled notes to the species and discussed the data obtained, as well as she arranged the text of the paper.

4 The study was partly financially supported by the Russian Foundation for Basic Research (projects 07-04-00610, 11-04-00240 to N. S. Probatova).

ний на территории Российской Федерации, обращали внимание на ещё не исследованные или слабо исследованные виды [3, 12-21].

Далее публикуются дополнения и некоторые исправления, полученные при дальнейших исследованиях злаков флоры России. При характеристиках распространения видов Н. С. Про-батова частично использовала сведения из рукописи монографии «Злаки России», в которую также включена информация об исследованных (в основном, в России) и опубликованных ранее числах хромосом (подготовлено к печати Н. Н. Цвелёвым и Н. С. Пробатовой).

Материалы и методы исследования. Основной коллектор исследованных природных образцов растений - соавтор В. Ю. Баркалов, здесь же помещены данные по материалам, предоставленным известным исследователем рода Elymus, генетиком А. В. Агафоновым. Числа хромосом определяли по общепринятой методике, на давленых препаратах из кончиков корешков проростков, зафиксированных в растворе Карнуа, с окраской железным гематоксилином. Числа хромосом исследованы при участии Э. Г. Рудыка. Семена для проращивания в чашках Петри были взяты с гербарных образцов. Документирующие гербарные образцы с номерами, указанными в далее приведённых этикетках, хранятся в Гербарии (VLA) Федер рального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, г. Владивосток, а по роду Elymus - в Гербарии Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (NSK), г. Новосибирск.

Впервые исследованные виды отмечены значком (!), новые числа для видов - звёздочкой (*).

Сообщение со всеми комментариями подготовила Н. С. Пробатова.

Результаты и их обсуждение.

POACEAE.

1. Agrostis canina L., 2n = 14. Новгородская обл., Чудовский р-н, между ж. д. станциями Чудово и Малая Вишера, правый берег реки Волхов в 5 км ниже ж. д. моста, пойменный луг, 3. VII. 1976, № 4354, Н. С. Пробатова; Тюменская обл., окр. аэропорта Тюмень, луговина, 1 VII 1975, № 4046, Н. С. Пробатова. Европейский вид, очевидно, заносный в Тюмени, как и в Воркуте и, вероятно, в Сев. Америке. В естественном состоянии обитает на болотах, болотистых лугах и лесных полянах, в разреженных лесах, у дорог. Диплоид (2 x). Ранее в России он был исследован в Ленинградской обл.

2. Agrostis mongolica Roshev., 2n = 28. Новосибирская обл., окр. г. Новосибирск, в районе пос. Ельцовка, остепнённые песчаные участки в пойме реки Обь, 11. IX. 1989, № 6917, М. В. Олонова и Н. С. Пробатова. Сибирско-центральноазиатский вид, описан из Монголии; встречается на солонцеватых лугах, по берегам водоёмов. Это - первое достоверное определение числа хромосом у вида в России. Тетраплоид (4 x).

3. (!) Bromopsis alpina (Malyschev) Peschkova, 2n = 56. Республика Бурятия, Восточный Саян, Окинский р-н, верховье р. Ока, правый берег, выс. 1631 м над ур. моря, злаково-раз-нотравный луг, 29. VIII. 2010, № 11849, С. Г. Казановский. Эндемик Байкальской Сибири. Встречается на лужайках и каменистых склонах, на лесных опушках и галечниках речных долин; в среднем и верхнем горных поясах. Описан с Восточного Саяна. Октоплоид (8 x). Число хромосом для B. alpina приводится впервые. Ранее оно было ошибочно отнесено к

B. altaica Peschkova [3], но для алтайского вида указывается 2n = 28 во «Флоре Сибири» [6]: Республика Алтай, а в Восточном Саяне B. altaica не встречается.

4. (!) Bromopsis probatovae Tzvelev, 2n = 56. Приморский край, Партизанский р-н, гора Сенькина Шапка, северо-восточный склон, осыпи у подножья склона, 20. VII. 2015, № 13070,

C. В. Прокопенко. Оригинальный вид, эндемик восточного макросклона Сихотэ-Алиня; пока известен только в Партизанском р-не Приморского края, где встречается на каменистых склонах, осыпях и галечниках; в нижнем и среднем горных поясах. Число хромосом у вида исследовано впервые. Октоплоид (8 x).

5. (!) Bromopsis simaczevae (Tzvelev) Tzvelev, 2n = 56. Иркутская обл., Бодайбинский р-н, Витимский заповедник, оз. Орон, в районе кордона, заболоченный берег озера, 17. VI. 2016, № 13071, И. В. Енущенко. Восточноевропейско-сибирский вид. Эндемик. Встречается на известняковых обнажениях, осыпях, приречных галечниках. Описан с притока р. Пинеги (бассейн р. Северной Двины, Архангельская обл.), а недавно он был обнаружен первым автором статьи в материалах из Витимского заповедника, Иркутская обл. (Северное Забайкалье).

Примечательно, что именно здесь - у оз. Орон был недавно найден Poa pinegensis Roshev. [2], также описанный из бассейна р. Пинеги. Число хромосом у B. simaczevae исследовано впервые. Октоплоид (8 x).

6. Deschampsia beringensis Hultén, 2n = 26. Камчатка, Елизовский р-н, вулкан Мутновский, слабозадернованный склон, выше участка гейзеров «Дачный», 20. VIII. 2004, № 9670,

A. Н. Беркутенко, М. А. Полежаева. (Определение Н. Н. Цвелёва). Северопацифический вид; встречается на лугах, песках и галечниках, в тундрах близ морского побережья. Описан с о. Беринга. Ранее число хромосом у D. beringensis было исследовано только на Командорских о-вах (о. Беринга), а указанный выше камчатский образец был ошибочно отнесён к D. romarovii V.Vassil. [17].

7. Deschampsia gulariantziiTzvelev et Prob., 2n = 26. Сахалин, окр. пос. Москальво, у озера, VIII 2001, № 8601, В. Ю. Баркалов. (Определение Н. Н. Цвелёва). Обычно крупные рыхловато-дернистые растения со слабоокрашенными многоколосковыми метелками и нижними цветковыми чешуями 2,5-3 мм дл. со слегка изогнутыми остями, превышающими на 0,8-2 мм верхушку чешуи. Нижние междоузлия иногда бывают удлинены корневищеобразно. Вид был описан в 2015 г. из Приморского края: Дальнегорский р-н, Мономахово, но указанный ранее dsit образец был до этого уже отнесён к D. paramushirensis Honda [15]. D. gulariantzii - эндемик, который встречается по берегам ручьёв и речек в Дальнегорском и Тернейском р-нах Приморья, а ныне он впервые указывается здесь для Сахалина.

8. Digitaria asiatica Tzvelev (D. ischaemum subsp. asiaticum (Tzvelev) Tzvelev), 2n = 18. Амурская обл., Бурейский р-н, окр. с. Домикан, р. Бурея, о. Прямой, 5. VIII. 2013, № 12709,

B. М. Старченко, Г. Ф. Дарман; Приморский край: п-ов Муравьева-Амурского, Уссурийский залив, хребет Океанский, в 5 км к ССЗ от пос. Лазурного, 312 м над ур. моря, юго-восточный склон, у дороги, 21. X. 2004, № 9657, Н. С. Пробатова, В. П. Селедец; Партизанский р-н, побережье залива Восток, русло р. Волчанки, на отмели, 25. IX. 2004, № 9755, В. А. Нечаев; Шко-товский р-н, с. Анисимовка, сорное в огороде у пади Широкой,, 29. IX. 2014, № 12816, Е. А. Чу-барь; залив Петра Великого, о. Аскольд, северная бухта, морская терраса, на камнях у ручья, 14. IX. 2014, № 12718, Б. А. Семкин, А. Г. Киселева. Этот вид близок к D. ischaemum (Schreb.) Muehl. (от которого он даже не всегда легко отличим), однако он является преимущественно азиатской расой. В Приморье и в Приамурье (Амурская обл., Хабаровский край) у росички очень часто встречается 2n = 18 [3, 10, 12, 13, 18, 20]. D. asiatica - отмельный и полусорный вид, обычный в континентальной части юга РДВ. Ожидаются его находки и в Забайкальском крае. Встречается D. asiatica на приречных песках и галечниках, у дорог, в населенных пунктах. Антропофит. По мере продолжения исследований все больше и больше выясняется, что диплоидное число хромосом у D. asiatica (2n = 18) константно, и он в этом отношении хорошо отличается от заносного на РДВ тетраплоидного (4 х) D. ischaemum, у которого 2n = 36 [4]. Однако долгое время для D. asiatica существовало лишь единственное указание числа хромосом - 2n = 36, из Туркмении [8], вероятно - ошибка в определении вида.

9. (!) Elymus ircutensis Peschkova, 2n = 28. Республика Алтай, Майминский р-н, 117-й км Чуйского тракта, галечник р. Катунь, 8. VII. 1977, № 4702, Н. С. Пробатова, В. П. Селедец. Южносибирский вид, едва заходящий на РДВ (на хр. Тукурингра в Амурской обл.). Эндемик. Встречается в мелколиственных, смешанных и лиственничных лесах, на лесных полянах и опушках; до среднего горного пояса. Описан из Республики Бурятия. Вид исследован впервые. Ранее этот образец был отнесен к E. jacutensis (Drobow) Tzvelev [5]. Однако возможно, что наш образец с Алтая представляет особый вид, с многочисленными вегетативными побегами и очень узкими вдоль свернутыми пластинками листьев.

10. (!) Elymus komarovii (Nevski) Tzvelev, 2n = 28. Республика Бурятия, Окинский р-н, автотрасса на пос. Орлик, галечник у р. Гарган, выс. 1610 м, 4. IX. 2005, № 13055, А. В. Агафонов, Д. Герус. Южносибирско-центральноазиатский опушечно-лесной вид. Описан с Восточного Саяна. Встречается на лужайках, каменистых склонах, галечниках, лесных полянах, среди кустарников, в мелколиственных и лиственничных лесах; до среднего горного пояса. Число хромосом у вида исследовано впервые.

11. Elymus schrenkianus (Fisch. et C. A. Mey.) Tzvelev, (*) 2n = 28. Республика Алтай, плато Укок, перевал Теплый ключ, альпийский луг с крупнощебнистыми осыпями, выс. 2916 м, 12 VIII 2013, № 13056, С. Соловьев, А. Самдан. Южносибирско-центральноазиатский скально-о-

сыпной вид, с сильно поникающими часто извилистыми колосьями, на которых располагаются по 1-2 многочисленные сильно расставленные длинноостистые колоски. Описан из Тар-багатая. Встречается на лужайках, каменистых склонах, осыпях, галечниках; в среднем и верхнем горных поясах. Для E. schrenkianus было указано в литературе другое число хромосом - 2n = 42 [9], но оно, скорее всего, относится к какому-то другому виду пырейника.

12. (!) Elymus uralensis (Nevski) Tzvelev, 2n = 28. Республика Башкортостан, Белорецкий р-н, окр. пос. ^воабзаково, березовое редколесье, выс. 497 м, 30. VIII. 2016, № 13054, А. В. Агафонов, С. Асбаганов. Уральский эндемик, встречается в основном на Южном Урале, откуда он и был описан. Обитает на лугах, лесных полянах, среди кустарников; до нижнего горного пояса. Число хромосом у него исследовано впервые.

13. (!) Elymus viridiglumis (Nevski) Czerep., 2n = 28. Республика Башкортостан, Белорецкий р-н, окр. пос. ^воабзаково, гора Куркак, сухая поляна в смешанном березово-сосновом лесу, выс. 618 м, 28. VIII. 2016, № 13086, А. В. Агафонов, С. Асбаганов. Эндемичный уральско-западносибирский вид, из родства Е. uralensis. Обитает в разреженных лесах, на лесных полянах, лужайках, галечниках, среди кустарников; до нижнего горного пояса. Описан из Башкортостана. Число хромосом у вида определено впервые.

14. (!) Festuca amurensis E. B. Alexeev, 2n = 42. Хабаровский край, Комсомольский р-н, левый берег р. Амур [р-н г. Комсомольска-на-Амуре], склон ж.д. насыпи близ моста, 2. VII. 2012, № 12813, А. В. Ермошкин. Амурский эндемик, пока известен только из Комсомольского заповедника (близ г. Комсомольска-на Амуре), откуда он и был описан. Встречается на каменистых склонах и скалах. Число хромосом исследовано впервые. Гексаплоид (6 x).

15. (!) Leymus jenisseiensis (Turcz.) Tzvelev, 2n = 28. Республика Бурятия, Прибайкальский р-н, р. Селенга, левый берег, паромная переправа в с. Татаурово, рудеральное сообщество, 22. VII. 2011, № 12294, Д. А. Кривенко. Южносибирский вид, эндемик. Встречается в песчаных степях, на приречных песках и галечниках. Описан из окрестностей г. Красноярска. Исследован в кариологическом отношении впервые. Прежде этот образец был ошибочно определен как Leymus paboanus [11].

16. Macrohystrix komarovii (Roshev.) Tzvelev et Prob. (= Hystrix komarovii (Roshev.) Ohwi), 2n = 28. Хабаровский край, Верхнебуреинский р-н, Баджальский хребет, пойма р. Ярап в 12 км ниже слияния Левого и Правого Ярапа, в лиственнично-еловом лесу между основным руслом и протокой, редко, 11 VIII 2016, № 13052, В.Ю. Баркалов. ^большой род (3-4 вида), распространенный в умеренно теплых районах Восточной Азии и Северной Америки, а также в Гималаях. В России (на РДВ - Амур, Приморье, Сахалин) - единственный вид, прежде включавшийся в состав бывшего рода Hystrix Moench. К роду Macrohystrix принадлежат крупные лесные злаки с очень широкими листьями. M. komarovii описан из Хабаровского края, он встречается в лесах, среди кустарников; до нижнего горного пояса. Тетраплоидное число хромосом (2n = 28) было известно из Приморского края [1], а в Хабаровском крае этот вид исследован впервые.

17. (!) Neomolinia koryoensis (Honda) Nakai, 2n = 38. Приморский край, Чугуевский р-н, национальный парк «Зов тигра», окрестности кордона «Уссури», лес, 30. VII. 2015, № 12903, КИ. Hестерова. Лесной род Neomolinia Honda распространен в умеренно теплых и субтропических странах Восточной Азии, в России он представлен только на юге РДВ, где встречаются 4 его вида, все - диплоиды (2 х, при x = 19). Малоизвестный вид N. koryoensis был описан с п-ва Корея; он встречается в континентальной части юга РДВ, где обитает в смешанных и лиственных лесах, на лесных полянах и опушках; до нижнего горного пояса. Число хромосом у него исследовано впервые. Возможно, N. koryoensis происходит от гибридизации N. mandshurica (Maxim.) Honda x N. fauriei (Hack.) Honda.

18. Poa arsenjevii Prob., 2n = 56. Хабаровский край, Верхнебуреинский р-н, Баджальский хребет, пойма р. Ярап в 12 км ниже слияния Левого и Правого Ярапа, в чозеннике, по берегу протоки, 10. VIII. 2016, № 13051, В. Ю. Баркалов. Восточноазиатский лесной вид, редкий и слабоизученный. Описан из бассейна р. Рудной (Дальнегорский р-н Приморского края). Пока известен из Приморья и Хабаровского края, заходит в Северо-Восточный Китай (гора Чанбай-шань, около горячих источников Вэньцюань, на выс. 1710 м). Обитает по лесным ручьям, иногда встречается на выходах известняков; до среднего горного пояса. Вид принадлежит к секции Stenopoa, но уклоняется к секции Homalopoa (влагалища листьев высоко замкнутые,

стебли мягкие, слабые, шероховатые); возможно, происходит от древней гибридизации P. aggr. nemoralis L. c P. ussuriensis Roshev. Аналогичное происхождение - с участием P. nemoralis и видов Homalopoa - также предполагал Н. Н. Цвелёв [7] для P. austrouralensis Tzvelev, описанного им с Южного Урала. P. arsenjevii исследован впервые для Хабаровского края, где, как и в Приморье [1], у него установлено октоплоидное (8 x) число хромосом 2n = 56.

19. Poa pseudoattenuata Prob., 2n = 42. Приморский край, Тернейский р-н, окр. пос. Пластун, послелесный луг близ аэропорта, 8. VIII. 1979, № 5553, Н.С. Пробатова. (*) 2n = 70. Хабаровский край, Ульчский р-н, окр. пос. Де-Кастри, гора Давыдова, 20. VIII. 2004, № 9756,

A. В. Ермошкин. Дальневосточный вид, наиболее характерный для Сахалина, но распространен и по Амуру. Указывается и для Байкальской Сибири, но образцов оттуда мы не видели. Описан с восточного побережья Сахалина (Макаровский р-н, Заозерное). Обитает на каменистых и глинисто-щебнистых склонах и скалах, сухих галечниках речек, реже — на лугах по склонам морских террас; до среднего горного пояса. Вид полиморфный, с переменной плоид-ностью: для него были известны числа хромосом 2n = 28, 42, 56 с Сахалина и о-ва Монерон, но 2n = 70 указывается нами здесь впервые. Более того, это - первые определения хромосом у него в континентальной части РДВ, а также в Приморском и Хабаровском краях.

20. Poa tanfiljewii Roshev., 2n = 28. Республика Бурятия, восточный берег оз. Байкал, губа Иринда, на берегу Байкала, 28. IX. 2016, № 13058, И. В. Енущенко. Североевропейско-сибир-ский вид, незначительно заходит и на РДВ; обитает на луговинах, приречных песках и галечниках, каменистых обнажениях; до верхнего горного пояса. Описан с низовьев р. Печоры. Довольно полиморфный и еще недостаточно изученный вид, нередко смешиваемый с Р. nemoralis или c Р. palustris L. Некоторые популяции P. tanfiljewii значительно приближаются к P. nemoralis, однако габитуально и по экологии вид в целом более близок к Р. palustris. Занимает промежуточное положение между P. palustris и P. nemoralis. Вид полиморфный и в кари-ологическом отношении, с переменной плоидностью: для него уже были известны 2n = 28, 35, 42 (из Республики Коми и Иркутской обл.). Число хромосом у вида в Республике Бурятия исследовано впервые.

Таким образом, из исследованных 20 видов злаков флоры РФ 10 видов изучены в карио-логическом отношении впервые, а для двух видов установлены новые значения чисел хромосом. Некоторые виды или их числа хромосом приводятся впервые для России в целом, а также для Сибири, Республики Бурятия, российского Дальнего Востока, Хабаровского края, Приморского края, Сахалина.

Благодарности

Авторы признательны И. В. Енущенко, С. Г. Казановскому, А. А. Красникову, Д. А. Кривенко, Н. И. Нестеровой,

B. А. Нечаеву, С. В. Прокопенко, В. М. Старченко за дополнительный материал для нашего исследования. Особая благодарность Э. Г. Рудыка за участие в определении чисел хромосом.

Список литературы

1. Пробатова Н. С. Хромосомные числа сосудистых растений Приморского края (Дальний Восток России). Владивосток: Дальнаука, 2014. 343 с.

2. Пробатова Н. С., Енущенко И. В. Заметка о Poa pinegensis Roshev. (Poaceae) // Новости систематики высших растений. 2015. Т. 46. СПб. С. 66-70.

3. Пробатова Н. С., Казановский С. Г., Баркалов В. Ю., Рудыка Э. Г., Селедец В. П. Числа хромосом сосудистых растений из разных регионов России // Бот. журн. 2013. Т. 98. № 2. С. 255-268.

4. Пробатова Н. С., Кожевникова З. В., Кожевников А. Е., Рудыка Э. Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений из бассейна Амура и из Приморья (российский Дальний Восток) // Бот. журн. 2012. Т. 97, № 1. C. 111 — 125.

5. Пробатова Н. С., Соколовская А. П. К кариотаксономическому изучению злаков Горного Алтая // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 4. С. 509-520.

6. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae) / Г. А. Пешкова, О. Д. Никифорова, М. Н. Ломоносова [и др.]. Новосибирск, 1990. Т. 2. 361 с.

7. Цвелёв Н. Н. О видах секции Stenopoa Dumort. рода мятлик (Poa L, Poaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. 2009. Т. 41. М.; СПб. С. 18-52.

8. Чопанов П. Ч., Юрцев В. Н. Хромосомные числа некоторых злаков Туркмении. II // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 9.

C. 1240-1244.

9. Index to plant chromosome numbers 1988-1989 / ed. by Goldblatt P. and Johnson D. E. // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA. 1991. Vol. 40. 238 p.

10. Probatova N. S., Barkalov V. Yu., Rudyka E. G., Chubar E. A., Tzyrenova D. Yu., Seledets V. P. IAPT/IOPB chromosome data 15 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2013. Vol. 62, № 5. PP. 1079-1080, E 21-23.

11. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Barkalov V. Yu., Rudyka E. G., Shatokhina A. V. IAPT/IOPB chromosome data 20 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2015. Vol. 64, № 6. PP. 1348-1349, E30-32.

12. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G., Gnutikov A. A., Verkhozina A.V. IAPT/IOPB chromosome data

15 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2013 a. Vol. 62, № 5. PP. 1080-1081, E 23-26.

13. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G., Seledets V. P., Ovchinnikova S.V. IAPT/IOPB chromosome data

16 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2013 b. Vol. 62, № 6. P. 1359-1360, E 10-13.

14. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G. IAPT/IOPB chromosome data 17 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2014. Vol. 63, № 5. PP. 1153-1154, E 23-24.

15. Probatova N. S., Rudyka E. G., Krivenko D. A., Verkhozina A. V., Nechaev V. A. IAPT/IOPB chromosome data 20 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2015. Vol. 64, № 6. PP. 1349-1350, E32-34.

16. Probatova N. S., Rudyka E. G., Seledets V. P., Motorykina T. N. Chromosome numbers in vascular plants from the Russian Far East: Amurskaya Oblast', Khabarovskii Krai, Primorskii Krai // Botanica Pacifica. 2014. V. 3, n 2. PP. 129-134.

17. Probatova N. S., Seledets V. P., Barkalov V. Yu. Chromosome numbers in some species of Poaceae from Russia // Botanica Pacifica. 2015. Vol. 4. № 1. PP. 59-67.

18. Probatova N. S., Seledets V. P., Chernyagina O. A. Chromosome numbers in some species of Poaceae from Russia: further studies // Botanica Pacifica. 2016. Vol. 5, № 2. PP. 59-65.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

19. Probatova N. S., Seledets V. P., Rudyka E. G. IAPT/IOPB chromosome data 18 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2014. Vol. 63, № 6. PP. 1391-1392, E 27-30.

20. Probatova N. S., Tzyrenova D. Yu., Rudyka E. G., Barkalov V. Yu., Nechaev V. A. IAPT/IOPB chromosome data 17 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2014. Vol. 63, № 5. PP. 1154-1155, E 24-26.

21. Probatova N. S., Verkhozina A. V., Rudyka E. G., Krivenko D. A. IAPT/IOPB chromosome data 16 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2013. Vol. 62, № 6. PP. 1360-1361, E 13-14.

References

1. Probatova N. S. Khromosomnye chisla sosudistykh rastenii Primorskogo kraya (Dal'nii Vostok Rossii). Vladivostok: Dal'nauka, 2014. 343 s.

2. Probatova N. S., Enushchenko I. V. Zametka o Poa pinegensis Roshev. (Poaceae) // Novosti sistematiki vysshikh rastenii. 2015. T. 46. SPb. S. 66-70.

3. Probatova N. S., Kazanovskii S. G., Barkalov V. Yu., Rudyka E. G., Seledets V. P. Chisla khromosom sosudistykh rastenii iz raznykh regionov Rossii // Bot. zhurn. 2013. T. 98. № 2. S. 255-268.

4. Probatova N. S., Kozhevnikova Z. V., Kozhevnikov A. E., Rudyka E. G. Chisla khromosom nekotorykh vidov sosudistykh rastenii iz basseina Amura i iz Primor'ya (rossiiskii Dal'nii Vostok) // Bot. zhurn. 2012. T. 97, № 1. C. 111-125.

5. Probatova N. S., Sokolovskaya A. P. K kariotaksonomicheskomu izucheniyu zlakov Gornogo Altaya // Bot. zhurn. 1980. T. 65, № 4. S. 509-520.

6. Flora Sibiri. Poaceae (Gramineae) / G. A. Peshkova, O. D. Nikiforova, M. N. Lomonosova [i dr.]. Novosibirsk, 1990. T. 2. 361 s.

7. Tsvelëv N. N. O vidakh sektsii Stenopoa Dumort. roda myatlik (Poa L., Poaceae) v Vostochnoi Evrope // Novosti sistematiki vysshikh rastenii. 2009. T. 41. M.; SPb. S. 18-52.

8. Chopanov P. Ch., Yurtsev V. N. Khromosomnye chisla nekotorykh zlakov Turkmenii. II // Bot. zhurn. 1976. T. 61, № 9. S. 1240-1244.

9. Index to plant chromosome numbers 1988-1989 / ed. by Goldblatt P. and Johnson D. E. // Monogr. Syst. Bot., Missouri Botanical Garden, USA. 1991. Vol. 40. 238 p.

10. Probatova N. S., Barkalov V. Yu., Rudyka E. G., Chubar E. A., Tzyrenova D. Yu., Seledets V. P. IAPT/IOPB chromosome data 15 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2013. Vol. 62, № 5. PP. 1079-1080, E 21-23.

11. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Barkalov V. Yu., Rudyka E. G., Shatokhina A. V. IAPT/IOPB chromosome data 20 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2015. Vol. 64, № 6. PP. 1348-1349, E30-32.

12. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G., Gnutikov A. A., Verkhozina A. V. IAPT/IOPB chromosome data

15 (K. Marhold, ed.) // Taxon. 2013 a. Vol. 62, № 5. PP. 1080-1081, E 23-26.

13. Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G., Seledets V. P., Ovchinnikova S. V. IAPT/IOPB chromosome data