CC BY
13
Turczaninowia 21 (2): 22-31 (2018) DOI: 10.14258/turczaninowia.21.2.3 http://turczaninowia.asu.ru
■"■ISSN 1560-7259 (print edition)
Щ TURCZANINOWIA
¿¿ЫЛ ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.542.1+581.9(571.150/.1)
Конспект семейства Poaceae Алтайского края и Республики Алтай. Сообщение II. Роды HierochO R. Br. и Anthoxanthum L.
Н. Н. Носов*, Е. О. Пунина, А. В. Родионов
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, 2, г. Санкт-Петербург, 197376, Россия.
*E-mail: [email protected]
Ключевые слова: Алтай, злаки, систематика, флора, Anthoxanthum, Hieroch[её.
Аннотация. На основании собственных сборов авторов и гербарных коллекций LE, ALTB, ТК, NS, NSK составлен конспект родов Hierocho и Anthoxanthum для Алтайского края и Республики Алтай. На исследуемой территории встречается 6 видов и 2 подвида из рода Hierocho и 2 вида из рода Anthoxanthum. Anthoxanthum odoratum, Шеп^Ьё ochotensis и H. glabra subsp. chakassica приводятся для Алтая впервые. Также кратко обсуждены современные сведения о родственных взаимоотношениях этих родов по данным молеку-лярно-филогенетического анализа.
Synopsis of the grasses (Poaceae) of Altai Krai and Altai Republic. Issue II. Genera Hierochloё R. Br. and Anthoxanthum L.
N. N. Nosov, E. O. Punina, A. V. Rodionov
Komarov Botanical Institute of the RAS, Professor Popov street, 2, St.-Petersburg, 197376, Russia
Keywords: Altai, Anthoxanthum, flora, grasses, HierochЬё, taxonomy.
Summary. Based on authors' own collections and herbarium material of LE, ALTB, ТК, NS, and NSK, a synopsis of the two genera, Hierochloё and Anthoxanthum, for Altai Krai and Altai Republic is compiled which includes 6 species and 2 subspecies of Hierochloё and 2 species of Anthoxanthum. Anthoxanthum odoratum, Hierochloё ochotensis, and H. glabra subsp. chakassica are reported for Altai for the first time. Current view on the relationships of these genera based on molecular phylogenetic data is briefly discussed.
Это сообщение продолжает серию обзоров, посвящённых биоразнообразию злаков Республики Алтай и Алтайского края (Ришпа et а1., 2016; Nosov et а1., 2017).
Положение родов АпЛохаШЫт Ь. (пахучеко-лосник) и Hierochloë R. Вг. (зубровка) в системе злаков и их статус до сих пор являются предметом дискуссий. Длительное время исследователи относили два этих рода к трибе Phalarideae КипШ, первоначально широко понимая трибу и включая в нее, наряду с Phalaris Ь., ШеюсЫоё и АпЛохаШЫт, такие роды, как Lygeum ЬоеА.,
Zea L., Coix L., Alopecurus L., Beckmannia Host, Phleum L., Holcus L. и некоторые другие (Kunth, 1829, 1835; Endlicher, 1836-1840; Ledebour, 18531). С начала 1840-х гг. установилось более узкое понимание круга родства Anthoxanthum и Hierochloё: к Phalarideae, кроме этих двух родов и Phalaris, относили Ataxia R. Br. и иногда некоторые другие роды злаков Южного полушария (Wimmer, 1841; Moritzi, 1844; Patze et al.,
1 У К. Ледебура Phalarideae в ранге подтрибы отнесены к обширной трибе Paniceae, включающей Phalaris, Phleum, Crypsis, Alopecurus и др.
Поступило в редакцию 05.05.2017 Принято к публикации 22.03.2018
Submitted 05.05.2017 Accepted 22.03.2018
1850; Krylov, 1928; Rozhevitz, Shishkin, 1934). Н. Н. Цвелёв (Tzvelev, 1974) первоначально включал роды Phalaris, Anthoxanthum и HierochO в трибу Phleeae Dumort., позже рассматривал их как представителей трибы Phalarideae Benth. с подтрибами Anthoxanthinae Miq. и Phalaridinae Griseb. (Tzvelev, 1976), но затем стал рассматривать Phalaris как представителя трибы Phleeae, при этом Anthoxanthum и Hierochloё он отнёс к обширной трибе Poeae (Tzvelev, 1989).
Результаты молекулярно-филогенетических исследований последнего времени подтвердили правильность разделения Anthoxanthinae и Phalaridinae (Quintanar et al., 2007; Raiko et al., 2007; Saarela et al., 2010; Raiko, Rodionov, 2011; Rodionov et al., 2017).
Радикальную таксономическую реорганизацию подтрибы Anthoxanthinae провели G. Schouten, J. F. Veldkamp (1985). Поскольку в Юго-Восточной Азии существует несколько видов, по морфологическим признакам и, прежде всего, по типу развития двух нижних цветков, занимающих промежуточное положение между зубровкой и пахучеколосником, авторы предложили включить представителей рода Hierocho в род Anthoxanthum. Это предложение поддержано большинством современных авторов (Wu, Phillips, 2006; Allred, Barkworth, 2007; Kellog, 2015; Soreng et al., 2015). Однако сравнительное исследование района ITS генов 35S рРНК и района trnL-trnF генома хлоропластов показывает, что Anthoxanthum и Hierochloё имеют очевидные синапоморфии, отличающие их друг от друга и от видов, ранее рассматриваемых как род Ataxia (Raiko, Rodionov, 2011; Raiko et al., 2011; Pimen-tel et al., 2013). На этом основании мы считаем необходимым восстановить принятый ранее для этих азиатских видов Anthoxanthum s. l. род Ataxia (Raiko, 2011; Raiko et al., 2011), что поддерживал и Н. Н. Цвелёв (Tzvelev, 2011), поскольку в результате этой реверсии снимается кажущаяся сложность в разделении родов Anthoxanthum s. str. и Hierocho и восстанавливаются эти два «хороших» рода умеренных климатических зон Северного полушария.
Для российского Алтая в пределах Алтайского края и Республики Алтай в разных систематических обработках приводится от 3 до 5 видов р. Hierochloё и 1 вид р. Anthoxanthum. За время экспедиций по Алтайскому краю и Республике Алтай мы обнаружили некоторые новые таксоны для исследуемой территории, ранее указывавшиеся для более восточных регионов (Peshkova, 1990). Вероятно, они заходят на Алтай из Тувы и
Монголии. По нашим данным, в Алтайском крае и Республике Алтай встречается 6 видов и 2 подвида р. Hierochloё и 2 вида р. Anthoxanthum. Местонахождения видов в конспекте мы приводим по материалам сборов экспедиций Лаборатории биосистематики и цитологии БИН РАН (2004, 2006-2016 гг.) и гербарных коллекций LE, ALTB, ТК, NS, NSK. Деление на секции принято нами по обработке Н. Н. Цвелёва и Н. С. Пробатовой (Tzvelev, Probatova, 2010). Как и в предыдущей обработке, знаком «**» мы отмечаем новые местонахождения вида, а знаком «*» - наши данные, совпадающие с указанным ранее ареалом вида для Алтая. Общее распространение видов приводится в соответствии с районированием, принятым в монографии Н. Н. Цвелёва «Злаки СССР» (Tzvelev, 1976), а по Сибири вне Алтая и для видов, описанных уже после выхода в свет монографии Н. Н. Цвелёва, - в соответствии с районированием, приведенным во «Флоре Сибири» (Peshkova, 1990).
Род ШетоеМоё R. Br. 1810, Prodr. Fl. Nov. Holl.: 208, nom. cons. - зубровка.
Лектотип: H. odorata (L.) P. Beauv.
Секция Aristatae Tzvelev et Prob. 2010, Бот. журн. 95(6): 861.
Тип: H. australis L.
По-видимому, гибридогенная секция. Но типовой вид этой секции - диплоид (2n = 14), занимающий сестринское положение ко всем прочим представителям как рода Hieroch^ё, так и рода Anthoxanthum (Raiko, 2011; Raiko et al., 2011). Тем не менее из-за отсутствия достаточных морфологических оснований мы пока не разделяем секцию Aristatae и не выделяем H. australis в отдельный род.
1. HierochO alpina (Sw.) Roem. et Schult. 1817, Syst. Veg. 2: 515; Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 408; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 160; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 60; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 348; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 33; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сиб. 2: 116; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 563; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 303; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 568; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 540. - Aira alpina auct. non L.: Liljebl., 1792, Utk. Svensk. Fl.: 49. - Holcus alpinus Sw. 1806, in Willd. Sp. Pl. 4(2): 937. - З. альпийская.
Горные тундры, каменистые осыпи в верхнем горном поясе, нередко.
Алтайский край: Курьинский р-н: г. Синюха; Чарышский р-н: Тигирецкий хр. (истоки р. Коргон, верх. р. Белоголосов Коргон). Указан для Солонешенского р-на (Lomonosova, 2003). Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: окр. с. Кош-Агач**, бер. р. Чуи на юг от с. Кокоря**, сев. склон пер. Аккол**, хр. Чихачёва (дол. р. Теке-лю, дол. р. Байлюгем, восточнее оз. Киндыкты-куль**), верх. р. Калгуты, пл. Укок (дол. р. Жу-малы, окр. рудн. Нов. Калгуты, горы Чолок-Чад), окр. с. Курай (урочище Чичке), Курайский хр. (ущ. р. Табожок**, дол. р. Узунтотыгем), верх. р. [Ак-Тура] Актуру, у р. Соён-Чадыр, у р. Дже-ло; Майминский р-н: окр. с. Кызыл-Озёк; Онгу-дайский р-н: Теректинский хр., бер. р. Сумуль-та; Турочакский р-н: бер. р. Пыжа; Улаганский р-н: верх. р. Башкаус (ур. Аракан, на границе с Кош-Агачским р-ном); верх. р. Чёльча, верх. р. Балыкты, верх. р. Куатру (южн. приток р. Башка-ус), пер. с р. Ороташ (приток р. Чебдар); Усть-Коксинский р-н: Маргалинский белок около с. Нижний Уймон, г. Янтыг-Хат, истоки р. Аккем, окр. Ниж. Аккемского оз., дол. р. Ярлу, верх. р. Зайченон, оз. Нижне-Мультинское; оз. Верхне-Мультинское, у р. Белой Берели; Чемальский р-н: хр. Иолго (окр. Каракольского оз.), р. Чиби-лик, окр. с. [Ороктуй] Ороктой; Шебалинский р-н: под зап. вершиной г. Сарлык.
Сканд., Монг., Яп.-Кит., Сев. Амер. Описан из Сев. Швеции (Лапландия).
2n = 56 (для разных частей ареала, Agapova et al., 1993, для Алтая 2n неизвестно).
Представитель морфологически примитивной секции Aristatae, отличающейся развитыми коленчато согнутыми остями на спинке нижних цветковых чешуй. При этом по молекулярно-фи-логенетическим данным этот арктоальпийский вид очень близок к новозеландской H. fusca Zo-tov (Raiko et al., 2011), что является очередным свидетельством феномена межполюсной дизъюнкции (Inda et al., 2008; Rodionov et al., 2010). Предковые таксоны для субантарктических видов ближе всего именно к арктоальпийским, причём расселение произошло сравнительно недавно (Inda et al., 2008). Расселение могло идти, например, по горным цепям, как предполагалось для рода Poa L. (Soreng, 1990), а затем с воздушными потоками до островных территорий.
Секция Hierocho
2. Hierocho repens (Host) P. Beauv. 1812, Ess. Agrost.: 164; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 352;
Пешкова и др., 1990, во Фл. Сиб. 2: 120; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 563; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 304; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 541. - Hol-cus repens Host, 1805, Gram. Austr. 3:3, tab. 3. -Hierochloë orientalis Fries et Heuff. 1858, Oesterr. Bot. Zeitschr. 8(1): 28. - Hierochloë vinealis Schur, 1859, Oesterr. Bot. Zeitschr. 9(1): 12. - Hierochloë stepporum P. A. Smirn. 1958, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. Биол. 63(5): 81. - З. ползучая, или степная.
Опушки сосновых лесов, остепнённые луга, часто.
Алтайский край: Баевский р-н: у Плотав-ского оз.*; Благовещенский р-н: около р. Ку-лунда*; Бурлинский р-н: Бурлинская лесная дача*, к югу от с. Бурла*; Завьяловский р-н: колхоз Путь к коммунизму; Крутихинский р-н: дорога от с. Подборного на с. Маловолчанку*, у дороги на с. Маловолчанку*; Михайловский р-н: близ оз. [Вшивик] Вшивка; Рубцовский р-н: окр. с. [Веселоярского] Веселоярска; Слав-городский р-н: зап. бер. Кулундинского оз.*, окр. с. [Хохлушка] Владимировка; Суеткинский р-н: западнее пос. Береговой*; Тюменцевский р-н: 5 км на сев. от с. Грязново; Хабарский р-н: окр. дер. Хабары-Половинка*, дер. Топольное, окр. дер. Утянка; Чарышский р-н: окр. с. Покровка*; Шелаболихинский р-н: юго-западнее с. Батурово*. Указан для Локтевского, Родин-ского, Романовского, Угловского р-нов (Lomonosova, 2003).
Европ. часть России, Кавк., Средн. Азия, Средн. Европа. Описан из Венгрии.
2n = 28 (Для Кулундинской степи в пределах Новосибирской обл., Peshkova,1990, для Алтая 2n неизвестно).
3. Hierochloè odorata (L.) P. Beauv. 1812, Ess. Agrost.: 62, 164; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 158; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 61; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 349; Ревушкин, 1988, Вы-соког. фл. Алт.: 34; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сиб. 2: 119; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 563; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 304; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 568; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 541. - Holcus odoratus L. 1753, Sp. Pl.: 1048. - Holcus borealis Schrad. 1806, Fl. Germ. 1: 252, nom. illeg. - Hierochloë borealis (Schrad.) Roem. et Schult. 1817, Syst. Veg. 2: 514; Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 407. - З. душистая.
Долинные луга, луговые склоны, осветлённые леса, галечники, окраины болот, до верхнего горного пояса, довольно редко.
Алтайский край: Алейский р-н: Бахма-товская лесная дача**; Бийский р-н: окр. с. Сростки; Змеиногорский р-н: д. Саввушка; Усть-Калманский р-н: дол. р. Данилыч**; Ча-рышский р-н: Тигирецкий хр. (дол. р. Коргон). Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: с. Курай, плато Укок (р. Аккол), ущ. Куяхтанар, хр. Чихачёва, дол. р. Тютё; Усть-Канский р-н: окр. с. Кырлык. Указан для: Бийского, Благовещенского, Вол-чихинского, Новичихинского, Павловского, Рубцовского, Солонешенского, Шипуновско-го р-нов и территории г. Барнаула (Lomonoso-va, 2003).
Средн. Европа, Средн. Азия, Джунг.-Кашг., Сев. Амер. Описан из Европы.
2n = 28, 49 (для Корейского п-ова, Lee, 1967; для европейской части России, Sorokin, 1991, для Алтая 2n неизвестно).
4. ШетоеМоё ochotensis Prob. 1984, Ботан. журн. 69(2): 257; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сиб. 2: 118; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 304; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 541. - З. охотская: «Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н. Левый бер. р. Кускиннар, ниже зимовья. 49°58'875" с. ш. 88°05'698'' в. д. 22 VIII 2010. Собр. Е. О. Пунина, А. А. Гнутиков, А. В. Родионов. Опр. Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв.» (LE).
Вост. Сибирь, Дальн. Восток. Описан из Магаданской обл.
2n = 56 (Probatova, 1984, для Магаданской обл., для Алтая 2n неизвестно).
Этот восточный вид впервые приводится нами для Алтая. Возможно, происходит от ин-трогрессивного поглощения дальневосточных континентальных популяций H. sachalinen-sis (Printz) Vorosch. сибирским видом H. sibirica (Tzvelev) Czer. (Н. Н. Цвелёв, личное сообщение). Вероятно, эта находка отмечает западную границу ареала вида.
5. ШетоеМоё glabra Trin. 1821, in Spreng. Neue Entdeck. 2: 66; Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 407; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 62; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 352; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 34; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сиб. 2: 117; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 563; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 303; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 540. - H. odorata (L.) P. Beauv.
subsp. glabra (Trin.) Tzvelev, 1968, Новости сист. высш. раст. 1968: 21. - H. odorata (L.) P. Beauv. f. pubescens Krylov, 1914, Фл. Алт. и Томск. губ.: 1553; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 159. - З. голая.
Горные тундры, лиственничные редколесья, изредка равнинные степи, до верхнего горного пояса, довольно часто.
Алтайский край: окр. Барнаула; Славго-родский р-н: близ Бурлинского оз.; Шелабо-лихинский р-н: у р. Кучук**. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: плато Укок (дорога между р. Аргамджи и р. Бертек**, дол. р. Калгуты (лев. бер.), дол. р. Аккол, дол. р. Ак-Алаха, между оз. Кальджинколь и с.-з. отрогами гор Чолок-Чад), истоки р. Джумалы у теплых ключей, ущ. р. Ку-райки**, бер. р. Юстыт**, у р. Акколь**, дол. р. Тархата, у р. Аксай (уклоняются к H. bungeana)**, оросительная система Кара-Тюргунь, окр. с. Кош-Агач, Курайский хр. (дол. р. Курай-ка), Сайлюгемская степь (бер. р. Кам-Тутугем); Турочакский р-н: у Телецкого оз. (устье р. Чу-лиш); Улаганский р-н: окр. с. Акташ**, дол. р. [Балыктыюл] Балыктуюль, у р. Чулышман у [Дёл-Узы] пер. Кату-Ярык, дол. р. Башкаус в 15 км выше с. Саратан, южный бер. Телецкого оз. (мыс [Кирсай] Кырсай); Шебалинский р-н: Се-минский хр. (дол. р. Сарлык), окр. с. Шебалино; Усть-Коксинский р-н: близ слияния р. Аргут и р. Коксу**, у р. Аргут**, дол. р. Аккем. Указан для Змеиногорского, Курьинского, Усть-Калманского р-нов Алтайского края (Lomono-sova, 2003).
Средн. Сибирь, Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит. Описан из Забайкалья.
H. glabra s. str. не была указана для флоры Алтая в обработках Г. А. Пешковой (Peshkova, 1990); автор считала этот вид более восточным, встречающимся начиная с Красноярского края. Но в ходе наших экспедиций было собрано довольно значительное количество образцов, вполне сходных по всем морфологическим чертам с типичной H. glabra. Наше определение было подтверждено Н. Н. Цвелёвым (личное сообщение). Вполне возможно, что указания H. glabra для Алтайского края (Lomonosova, 2003) и Республики Алтай (Revushkin, 1988) относятся к H. glabra subsp. bungeana.
2n = 28 (для разных частей ареала, Agapova et al., 1993, для Алтая 2n неизвестно).
5а. ШетоеМоё glabra Trin. subsp. bungeana (Trin.) Peschk. 1990, во Фл. Сиб. 2: 118; Власова,
2005, в Консп. фл. Сиб.: 304; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 540; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 568, in syn. - H. bungeana Trin. 1839, Mem. Acad. Sci. Pe-tersb. 5(3): 82; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 62; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 352, in syn. - H. odo-rata (L.) P. Beauv. f. macrantha Gruner, Bull. Mosc. 1: 137. - З. Бунге.
Галечные берега рек, прибрежные луга, остепнённые склоны, горные степи, до верхнего горного пояса, довольно часто.
Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: плато Укок у р. Кара-Булак**, дол. р. Акколь близ Софийского ледн.**, слияние р. Чуи и р. Сокпанды**, Чуйская степь между с Кош-Агач и с. Янгисты, окр. с. Актал, лев. бер. р. Кокоря**, окр. с. Ко-коря, урочище Узюк**, урочище Кара-Тюргунь, верх. р. [Себистей] Себыстей, р. [Джелтыс-Коль] Ештыкол, склон к оз. Караколь, дол. р. Бугузун; Онгудайский р-н: Теректинский хр. (окр. с. Ка-ярлык); Улаганский р-н: прав. бер. р. Башкаус; Усть-Коксинский р-н: Катунский хр. (дол. р. Кураган); Чемальский р-н: окр. пос. Еланда**.
Средн. Сибирь, Вост. Сибирь, Центр. Азия. Описан из Китая.
Этот таксон весьма близок к предыдущему, отличаясь более раскидистыми метёлками (в том числе при плодоношении, когда у H. glabra s. str. метелки сжатые) и тупыми нижними цветковыми чешуями тычиночных цветков. Эти признаки иногда оказываются промежуточными (например, раскидистая метёлка при заострённых нижних цветковых чешуях). Учитывая близость двух приведенных таксонов, мы придерживаемся мнения Г. А. Пешковой (Peshkova, 1990), вынесшей H. bungeana в ранг подвида H. glabra.
2n = 42 (для Алтая, Probatova, Sokolovskaya, 1980).
5б. Hierocho glabra Trin. subsp. chakas-sica Peschk. 1990, во Фл. Сиб. 2: 118; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 304; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 540. - З. хакасская: «Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н. Бер. р. Чуи. 50°09'421" с. ш. 87°53'029'' в. д. h = 1718 м над ур. м. Собр. Е. О. Пунина, А. А. Гнутиков, А. В. Родионов. Опр. Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE). «Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н. Бер. р. Джазатор при его впадении в р. Аржан (Тентек-тибулак). Луг у реки. 49°38'312" с. ш. 87°55'167'' в. д. h = 1782 м над ур. м. 2 VIII 2011. Собр. Е. О. Пунина, Н. Н. Носов, А. А. Гнутиков, А. В. Родионов. Опр. Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE).
«Респ. Алтай, Кош-Агачский р-н. У слияния р. Аргут и р. Коксу. Приречный луг. 49°46' с. ш. 87°15' в. д. h = 1518 м над ур. м. 17 VIII 2006. Собр. Е. О. Пунина, А. В. Родионов, С. А. Дьяченко. Опр. Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE).
Средн. Сибирь, Вост. Сибирь, Монг. Описан из Красноярского края.
2n = 28 (для Хакасии, Peshkova, 1990), 2n = 56 (наши данные, для образца с места слияния р. Аргут и р. Коксу).
Этот подвид отмечен нами для Алтая впервые. Согласно Г. А. Пешковой (Peshkova, 1990), от типового подвида H. glabra subsp. chakassica отличается более короткими и опушёнными снаружи язычками верхних стеблевых листьев (11,2 мм длиной). Экземпляры с места слияния р. Аргут и р. Коксу имеют голый язычок, но по размерам характерный для H. glabra subsp. chakas-sica.
6. Hierochloe sibirica (Tzvelev) Czer. 1981, Сосуд. раст. СССР: 362; Ревушкин, 1988, Вы-соког. фл. Алт.: 34; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сиб. 2: 120; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 563; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 304; Красноборов и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 568, in syn.; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 541. - H. odorata (L.) P. Beauv. subsp. sibirica Tzvelev, 1968, Новости сист. высш. раст. 1968: 21. - H. glabra Trin. subsp. sibirica Tzvelev, 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 82; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 350. - З. сибирская.
Опушки хвойных лесов, каменистые осыпи, горные тундры, лиственничные редколесья, горные степи, до верхнего горного пояса, довольно редко.
Алтайский край: окр. Барнаула; Советский р-н: г. Бабырган; Чарышский р-н: окр. д. Березовка; Шелаболихинский р-н: сев.-зап. окр. Куликовской лесной дачи**, окр. д. Киприно. Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: ущ. 3-его левого притока р. Бол. Актуру**, плато Укок (бер. р. Калгуты*, дол. р. Ак-Алаха, дол. р. Аккол), у р. Каланегир*, дорога на пер. Аккол*, окр. с. Курай, окр. с. Актал; Онгудайский р-н: у р. Большая Ильгумень*; Улаганский р-н: окр. оз. Джулукуль; Усть-Коксинский р-н: окр. с. Абай; Шебалинский р-н: окр. г. Сарлык*, окр. с. Беш-пельтир. Указан для окрестностей Горно-Алтайска (Studenikina, 1999).
Евр. часть России (Карелия), Сибирь, Дальн. Восток, Джунг.-Кашг., Тибет., Монг., Яп.-Кит. Описан из Красноярского края.
2n = 42 (наши данные, для Республики Алтай), 56 (Yurtsev, Zhukova, 1972; Chepinoga et al., 2010, для Чукотки и Камчатки).
Вероятно, этот вид, как и другие зубровки, может вовлекаться в гибридизационные процессы. Об этом свидетельствует наша находка в Бурлинском р-не Алтайского края (Бурлинская лесная дача) образца, промежуточного между H. sibirica и H. glabra. Также на р. Ак-Алаха по дороге к пер. Аккол (Кош-Агачский р-н Республики Алтай) нами были найдены экземпляры, похожие на H. sibirica, но отличающиеся очень маленькими и сжатыми метёлками (возможность гибридизации с H. alpina?).
Род Anthoxanthum L. 1753, Sp. Pl.: 28; id. 1754, Gen. Pl., ed. 5: 17. - пахучеколосник.
Тип: A. odoratum L.
1. Anthoxanthum alpinum A. et D. Löve, 1948, Rep. Depart. Agric. Reykjavik, ser. B 3: 105; Го -лубцова, 1950, Учен. зап. Ленингр. унив., Сер. биол. 23: 94; Ревушкин, 1988, Высоког. фл. Алт.: 33; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сибири 2: 121; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 287; Красно-боров и др., 2012, в Опред. раст. Респ. Алтай: 568; Олонова, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 541. - A. odoratum L. subsp. alpinum (A. et D. Löve) B. M. G. Jones et Melderis, 1964, Proc. Bot. Soc. Brit. Isl. 5(4): 376; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 354; Ломоносова, 2003, в Опред. раст. Алтайского края: 564. - A. odoratum L. var. alpinum Max et Uechtr. 1822, Flora 5(2): 426. - A. odoratum L. var. glaberrimum Schur, 1866, Enum. Fl. Transs.: 725. - A. odoratum L. var. glabresens Celak. 1867, Prodr. Fl. Böhm.: 39; Малышев, 1965, Высоког. фл. Вост. Саяна: 55. - П. альпийский.
Субальпийские и альпийские луга, горные тундры, около снежников, в верхнем горном поясе, часто.
Алтайский край: Курьинский р-н: г. Синюха; Советский р-н: водораздел р. Быструхи и р. Бирюксы; Чарышский р-н: южнее с. Покровка (горы у р. Сентелек), верх. р. Белоголосов Коргон, дол. р. Коргон, Тигирекские белки, дол. р. Бащелак (4 км к югу от с. Б. Бащелак), окр. дер. Березовка (как A. odoratum). Указан для: Змеиногорского, Курьинского, Солонешен-ского р-нов (Lomonosova, 2003). Респ. Алтай: Кош-Агачский р-н: дол. р. Талдуры, ущ. р. Ку-райки*, пер. из р. Курай в систему р. Башкаус, Северо-Чуйский хр. (ущ. 3-го левого притока р. Бол. Актуру)**, пер. Аккол**, верх. р. Зап. Аргамджи, ниж. течение р. Тары, хр. Чихачё-
ва (дол. р. Байлюгем) (как A. odoratum), верх. р. Дирентай; Онгудайский р-н: верх. р. Арыгем, окр. с. Ело, Алагушский хр. на вост. от дер. Иня (как A. odoratum), Теректинский хр. (как A. odo-тШш), верх. р. Теректы (как A. odoratum), окр. п. Зайсанская Согра (как A. odoratumУ; Турочак-ский р-н: система р. Лебедь, голец Корбулу, бер. р. Уймень, р. Пыжа; Улаганский р-н: Улаган-ский пер., хр. Чихачёва (истоки р. Таскыл), у оз. Кызылкол**, у пер. Ажу**, Чулышманский хр., басс. р. Башкаус (плато Кабак-Тайга), р. Чебдар, оз. Чейбоккёль (как A. odoratum), верх. р. Усь-Куч (приток р. Чулышман) (как A. odoratum), басс. р. Чулышман (дол. р. Бобачек) (как A. odoratum), ур. Аракан (как A. odoratumУ; Усть-Канский р-н: Талицкие белки у с. Черного Ануя, окр. с. Усть-Кана (как A. odoratum), пер. Ябоганский (как A. odoratumУ; Усть-Коксинский р-н: дорога на Мультинские озера**, у р. Проездная Муль-та**, у бер. Нижнего Мультинского оз.**, вблизи Верхне-Мультинского оз. (как A. odoratum), дол. р. Аккем, оз. Тальмень, р. Зайчиха, Катунский хр. (дол. р. Мульта, верх. р. Кураган), Катунские белки, междуречье р. Катуни и р. Белой Берели (как A. odoratum), оз. Кучерлинское (как A. odo-ratum), верх. р. Зайченон (как A. odoratum), пер. с р. Собачьей в р. Тихую, окр. дер. Абай, Марга-линский белок около с. Нижний Уймон, с. Верхний Уймон (как A. odoratum), окр. с. Юстик (как A. odoratum), дол. р. Арасан (как A. odoratumУ; Чемальский р-н: верх. р. Ядыгем, верх. р. Ка-ракол у оз. Каракол, хр. Иолго (окр. Караколь-ского оз.) (как A. odoratum), плато на пер. между р. Лажа и ур. Кара-Ирбак (граница с Онгу-дайским р-ном), водораздельная грива между р. Карабель и р. Каин-гашту (приток р. Чемал), Кубинские белки в верховьях р. Кубы, верх. р. Белой Берели; Чойский р-н: между верх. р. Сара-Копша и р. Бельга; Шебалинский р-н: вершина г. Сарлык**, Семинский пер. (как A. od-oratum), окр. с. Барагаш (как A. odoratum).
Сканд., Средн. Европа, Средиз. (горы), Мало-аз., Иран (сев.-зап.), Джунг.-Кашг. (Джунгария), Монг. (Монгольский Алтай, Хэнтэй), Сев. Амер. (Южн. Гренландия). Описан из Сев. Швеции (Лапландия).
2п = 10 (Ришпа et а1., 2013, для Республики Алтай).
Диплоидный арктоальпийский вид, являющийся возможным предком для широко распространённого в Европе тетраплоида A. odoratum. Молекулярно-филогенетический анализ участка П^1-ген 5^ рРНК-Г^2 (ядерный геном) и
trnL-trnF (хлоропластный геном) показывает, что эти последовательности у A. alpinum и A. odora-tum почти идентичны (Raiko, 2011). Вероятно, ITS-последовательности второго родительского вида потеряны или перешли в минорный компонент в результате процессов изогенизации генов 35S рРНК у аллополиплоидов (Rodionov, 2013; Rodionov et al., 2017).
2. Anthoxanthum odoratum L. 1753, Sp. Pl.: 28; Griseb. in Ledeb. Fl. Ross. 4: 408; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 156, p. p.; Рожев. 1934, во Фл. СССР 2: 56, p. p.; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 355; Пешкова и др., 1990, во Фл. Сибири 2: 121; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 287; Олоно-ва, 2012, в Консп. фл. Азиатской России: 541. -П. душистый: «Алтайский край, Троицкий р-н, 4 км от с. Троицкое, сосновый лес. 23. 06. 2000. Т. О. Стрельникова» (ALTB). «Респ. Алтай. На границе Онгудайского и Шебалинского р-нов. Семинский хр., склоны г. Сарлык. На лугу. 51°05' с. ш. 85°40' в. д. h = 1486 м над ур. м. 12 VIII 2006. Собр. А. В. Родионов, Е. О. Пунина, М. П. Райко, С. А. Дьяченко. Опр. Н. Н. Носов, Н. Н. Цвелёв» (LE). «Алтай. Сел. Черга. Средняя грива Шаргаил. Лиственничный лес. 17 VI 1927. Б. К. Шишкин» (TK). «Алтай. Телецкое оз. Устье р. Кокши. Горный луг со скалистыми выходами. 14 VI 1927. В. Чехов, Н. Кошурникова, А. Виш-ниовская и А. Оболенцев» (TK).
Европ. часть России, Дальн. Восток, Сканд., Атл. и Средн. Европа, Средиз., Малоаз., заносное в Яп.-Кит., Сев. Америке и других внетропи-ческих странах. Описан из Европы.
2n = 20 (для разных частей ареала, Agapova et al., 1993, для Алтая 2n неизвестно).
В предыдущих обработках (Peshkova, 1990; Vlasova, 2005; Krasnoborov et al., 2012) этот
равнинный вид не был отмечен для Алтая, его ближайшие местонахождения указаны для Томской (Peshkova, 1990) и Новосибирской областей (K1eshcheva et а1., 2005). Тем не менее наши сборы, а также материалы из Гербариев Томского государственного университета (ТК) и Алтайского государственного университета (АЬТВ) подтверждают произрастание А. odoratum на исследуемой территории. Морфологически образцы, несомненно, принадлежат к А. odoratum, так как имеют развитые волоски на ножках колосков и листьях.
Наша находка А. odoratum в горах Алтая совместно произрастающим с А. а1ртит доказывает экологическую пластичность этого тетрапло-ида, аналогичную таковой в горах Крконоше, Чехия (Fi1ipova, КгаЬи1ес, 2006). В горах Чехии А. odoratum распространён вплоть до высоты 1500 м над ур. м., образуя широкую «зону перехода» между сообществами с его преобладанием и преобладанием А. а1ртит (Fi1ipova, КгаИи1ес, 2006), но на Алтае мы такого не наблюдаем. На равнинной части Алтайского края А. odoratum мог расселиться из Новосибирской области.
Хромосомное число у него должно быть те-траплоидным (2п = 20), но для наших образцов оно пока не получено.
Благодарности
Работа выполнена на средства грантов РФФИ 17-00-00337 и 18-04-01040.
Авторы выражают благодарность А. И. Шмакову, А. П. Шалимову, С. А. Дьяченко, А. А. Гну-тикову, М. П. Райко, В. В. Линкину и А. Н. Черепанову за помощь в экспедиционных работах, М. В. Ломоносовой за предоставленные фото образцов из гербария Новосибирска (№).
REFERENCES/ЛИТЕРАТУРА
Agapova N. D., Arkharova K. B., Vakhtina E. A., Zemskova E. A., Tarvis L. V., collaborator: I. N. Safonova. 1993. Chisla khromosom cvetkovykh rasteniy flory SSSR: Semeystva Moraceae - Zygophyllaceae [Chromosome numbers of the flowering plants of the USSR flora: Families Moraceae - Zygophyllaceae]. Nauka, St.-Petersburg, 430 pp. [In Russian]. (Агапова Н. Д., Архарова К. Б., Вахтина Л. И., Земскова Е. А., ТарвисЛ. В., с участием И. Н. Сафоновой. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР : Семейства Moraceae - Zygophyllaceae. -СПб.: Наука, 1993. 430 с.).
Allred K. W., Barkworth M. E. 2007. Genus Anthoxanthum L. In: Flora of North America. New York; Oxford, 24: 758-764 pp.
Chepinoga V. V., Gnutikov А. А., Enushchenko I. V. 2010. 1АРТ/ЮРВ chromosome data 9. Taxon 59(4): 12981299.
Döring E., Schneider J., Hilu K. W., Röser M. 2007. Phylogenetic relationships in the Aveneae/Poeae complex (Pooideae, Poaceae). Kew Bull. 62: 40-424.
Endlicher S. 1836-1840. Phalarideae. In: Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita. Apud Fr. Beck Universitatis Bibliopolam, Vindobonae, 79-82.
Filipová L., Krahulec F. 2006. The transition zone between Anthoxanthum alpinum and A. odoratum in the Krkonose Mts. Preslia 78: 317-330.
Inda L. A., Segarra-Moragues J. G., Müller J., Peterson P. M., Catalán P. 2008. Dated historical biogeography of the temperate Loliinae (Poaceae, Pooideae) grasses in the northern and southern hemispheres. Mol. Phyl. Evol. 46(3): 932-957.
Kellog E. A. 2015. Poaceae. In: The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. XIII. Monocots. Ed. by K. Ku-bitzki. Springer, New York, 234 pp. DOI 10.1007/978-3-319-15332-2.
Kleshcheva E., Korolyuk A., Lashchinsky N. 2005. Floristic findings in the Novosibirskaya Oblast and in the southern part of Altaiskii Krai. Turczaninowia 8, 2: 30-34 [In Russian]. (Клещева Е. А., Королюк А. Ю., Лащин-ский Н. Н. Флористические находки в Иовосибирской области и на юге Алтайского края // Turczaninowia, 2005. Т. 8, вып. 2. С. 30-34).
Krasnoborov I. M., Gerasimovich L. V., Fedotkina N. V. 2012. Poaceae (Gramineae). In: Opredelitel rasteniy respubliki Altay [Key to the plants of Altai Republic]. Ed. by I. M. Krasnoborov, I. A. Artyemov. SB RAS publishers, Novosibirsk, 575-581 pp. [In Russian]. (Красноборов И. М., Герасимович Л. В., Федоткина Н. В. Семейство Мятликовые (Злаки) - Poaceae (Gramineae) // Определитель растений Республики Алтай. Под ред. И. М. Крас-ноборова, И. А. Артемова. Швосибирск: изд-во СО FÄH, 2012. С. 575-581).
Krylov P. N. 1928. Flora Zapadnoy Sibiri [Flora of the Western Siberia]. Iss. 2. Gramineae. Tomskoe otdeleniye Russkogo Botanicheskogo Obschestva, Tomsk, 155-161 pp. [In Russian]. (КрыловП. Н. Флора Западной Сибири. Вып. 2. Gramineae. Томск: Томское отделение Русского ботанического общества, 1928. С. 155-161).
Kunth C. S. 1829. Révision des Graminées publiées dans les Nova genera et Species Plantarum de Humboldt et Bonpland. Gide fils, Paris, 168 pp.
Kunth C. S. 1835. Agrostographia synoptica, sive, Enumeratio Graminearum omnium hucusque cognitarum ad-jectis characteribus, differentiis et synonymis. T. 2. Sumtibus J. G. Cottae, Stutgardiae et Tubingae, 606 pp.
Ledebour C. F. A. 1853. Flora Rossica; sive, Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossiciprovinciis Europaeis, Asiaticis etAmericanis hucusque observatarum. T. 4. Sumptibus Librariae E. Schweizerbart, Stuttgartiae, 741 pp.
Lee Y. N. 1967. Chromosome numbers of flowering plants in Korea. J. Korean Res. Inst. Ewha Women's Univ. 11: 455-478.
Lomonosova M. N. 2003. Poaceae (Gramineae). In: Opredelitel rasteniy Altayskogo kraya [Key to the plants of Altai Krai]. Ed. by I. M. Krasnoborov. SB RAS publishers, Novosibirsk, 543-584 pp. [In Russian]. (ЛомоносоваМ. Н. Семейство Злаки - Poaceae (Gramineae) // Определитель растений Алтайского края. Отв. ред. И. М. Краснобо-ров. Швосибирск: изд-во СО РШ, 2003. С. 543-584).
Moritzi A. 1844. Die Flora der Schweiz, mit besonderer Berücksichtigung ihrer Vertheilung nach allgemein physischen und geologischen Momenten. Winterthur, Verlag des Literarischen Comptoirs, Zürich, 640 pp.
Nosov N. N., Punina E. O., Rodionov A. V. 2017. Synopsis of the grasses (Poaceae) of Altai Krai and Altai Republic. I. GeneraArctopoa, Eremopoa and Poa. Turczaninowia 20, 2: 31-55 [In Russian]. (НосовН. Н., Пунина Е. О., Родионов А. В. Конспект Poaceae (злаки) Алтайского края и Республики Алтай. Сообщение I. Роды Arctopoa (арктомятлик), Eremopoa (пустынномятлик) и Poa (мятлик) // Turczaninowia, 2017. Т. 20, вып. 2. С. 31-55). DOI: 10.14258/turczaninowia.20.2.4
Patze C. A., Meyer E. H. F., Elkan L. 1850. Flora der Provinz Preussen. Verlag der Gebriider Borntrager, Königsberg, 599 pp.
Peshkova G. A. 1990. Hierochloe R. Br. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia.] Vol. 2: Poaceae. Nauka, Novosibirsk, 114-121 pp. [In Russian]. (Пешкова Г. А. Hierochloê R. Br. - зубровка // Флора Сибири. Т. 2: Poaceae. Швосибирск: Шука, 1990. С. 114-121).
Pimentel M., Sahuquillo E., Torrecilla Z., Popp M., Catalán P., Brochmann C. 2013. Hybridizations and longdistance colonizations at different time scales: towards resolution of long-term controversies in the sweet vernal grasses (Anthoxanthum L.). Ann. Bot. 1-16. D0I:10.1093/aob/mct170
Probatova N. S., Sokolovskaya A. P. 1980. To caryotaxonomical study of the grasses of Gorny Altai. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 65(4): 509-520 [In Russian]. (Пробатова Н. С., Соколовская А. П. К кариотаксономиче-скому изучению злаков Горного Алтая // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 4. С. 509-520).
Probatova N. S. 1984. New taxa of the family Poaceae from the Far East of the USSR. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 69(2): 251-259 [In Russian]. (Пробатова Н. С. Швые таксоны семейства Poaceae c Дальнего Востока СССР // Бот. журн., 1984. Т. 69, № 2. С. 251-259).
Punina E. O., Myakoshina Yu. A., Dobryakova K. S., Nosov N. N., Rodionov A. V. 2013. Caryological research of grasses (Poaceae) of Altai and Altai Krai. Issue 1. Turczaninowia 16, 2: 127-133 [In Russian]. (Пунина Е. О., Мя-кошина Ю. А., Добрякова К. С., Носов Н. Н., Родионов А. В. Кариологическое исследование злаков (Poaceae) Алтая и Алтайского края. Сообщение 1 // Turczaninowia, 2013. Т. 16, вып. 2. С. 127-133).
Punina E. O., Gnutikov A. A., Nosov N. N., Myakoshina Yu. A., Kotsinyan A. R., Dobryakova K. S., Raiko M. P., Machs E. M., Krapivskaya E. E., Shmakov A. I., Rodionov A. V. 2016. Study of Altai cereals: results, problems and prospects. In: Problems of Botany of South Siberia and Mongolia. Ed. A. I. Shmakov. Barnaul, 87-94 pp. [In Russian]. (Пунина Е. О., Гнутиков А. А., Носов Н. Н., Мякошина Ю. А., Коцинян А. Р., Добрякова К. С., Райко М. П., Мачс Э. М., Крапивская Е. Е., Шмаков А. И., Родионов А. В. Исследование злаков Алтая: итоги, проблемы, перспективы // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Ред. А. И. Шмаков. Барнаул, 2016. С. 87-94).
Quintanar A., Castroviejo S., Catalán P. 2007. Phylogeny of the tribe Aveneae (Pooideae, Poaceae) inferred from plastid trnT-F and nuclear ITS sequences. Am. J. Bot. 94: 1554-1569.
Raiko M. P. 2011. Molekulyarnaya sistematika i filogeniya triby Phalarideae sem. Poaceae flory Rossii [Molecular systematics and phylogeny of the tribe Phalarideae (family Poaceae) of the Russian flora]: synopsis of the PhD thesis. St.-Petersburg, 23 pp. [In Russian]. (Райко М. П. Молекулярная систематика и филогения трибы Phalarideae сем. Poaceae флоры России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2011. 23 с.)
Raiko M. P., Dobroradova M. A., Kim E. S., Rodionov A. V. 2007. Comparative analysis of the ITS and 5.8S rRNA gene sequences of Anthoxanthum, Hierochloe and Phalaris. In: Materialy konferentsii po morfologii i sistema-tike rasteniy, posvyashchennoy 300-letiyu so dnya rozhdeniya Karla Linneya [Materials of the conference on plant morphology and taxonomy, dedicated to the 300th anniversary of the birth of Karl Linnaeus]. Moscow, 77-79 pp. [In Russian]. (Райко М. П., Доброрадова М. А., Ким Е. С., Родионов А. В. Сравнительный анализ последовательностей ITS и генов 5.8S рРНК Anthoxanthum, Hierochloe и Phalaris // Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М., 2007. С. 77-79).
Raiko M. P., Glusker G. M., Machs E. M., Rodionov A. V. 2011. Molecular-phylogenetic study of the tribe Phalarideae Kunth. In: Problems of Botany of South Siberia and Mongolia. Ed. A. I. Shmakov. Barnaul, 136-143 pp. [In Russian]. (Райко М. П., Глускер Г. М., Мачс Э. М., Родионов А. В. Молекулярно-филогенетическое исследование трибы Phalarideae Kunth // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Ред. А. И. Шмаков. Барнаул, 2011. С. 136-143).
Raiko M. P., RodionovA.V. 2011. Mutations in gene trnL and intergenic spacer trnL-trnF in the grasses of tribes Aveneae and Poeae during their divergence. In: Faktory Experimentalnoi Evolutsii Organismiv [Factors of the experimental evolution of organisms]. Ed. V. A. Kunakh. Logos, Kiev, 162-166 pp. [In Russian]. (Райко М. П., Родионов А. В. Мутации в гене trnL и межгенном спейсере trnL-trnF в ходе дивергенции таксонов у злаков триб Aveneae и Poeae // Фактори Експериментально! Еволюцп Организмiв. Т. 11. Ред. В. А. Кунах. Киев: Логос, 2011. С. 162-166).
Revushkin A. S. 1988. Vysokogornaja flora Altaja [Alpine flora of Altai]. Tomsk University Publishers, Tomsk: 320 pp. [In Russian]. (Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск, Изд-во Том. Ун-та, 1988. 320 с.).
Rodionov A. V. 2013. Polyploidy and interspecies hybridization in the evolution of the flowering plants. Vavilov Journal of Genetics and Breeding 17(4/2): 916-929 [In Russian]. (Родионов А. В. Полиплоидия и межвидовая гибридизация в эволюции цветковых растений // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013. Т. 17, № 4/2. С. 916-929).
Rodionov A.V., Gnutikov A. A., Kotsinyan A. R., Kotseruba V.V., Nosov N. N., Punina E. O., Raiko M. P., Tyupa N. B., Kim E. S. 2017. ITS1-5.8S rDNA-ITS2 sequence in 35S rRNA genes as a marker for reconstruction of phylogeny of grasses (Poaceae Family). Biology Bulletin Reviews 7, 2: 85-102.
Rodionov A. V., Nosov N. N., Kim E. S., Machs E. M., Punina E. O., Probatova N. S. 2010. Origin of high polyploid genomes of bluegrasses (Poa L.) and phenomenon of the gene flow between Northern Pacific and Sub-Antarctic islands. Rus. J. Gen. 46, 12: 1-11 [In Russian]. (Родионов А.В., Носов Н. Н., Ким Е. С., Мачс Э. М., Пунина Е. О., Пробатова Н. С. Происхождение полиплоидных геномов мятликов (Poa L.) и феномен потока генов между Северной Пацификой и суб-антарктическими островами // Генетика, 2010. Т. 46, № 12. С. 1-11).
Rozhevitz R. Yu., Shishkin B. K. 1934. Flora SSSR [Flora of the USSR]. Vol. II. Ed. by V L. Komarov. Editio Academiae Scientiarum URSS, Leningrad, 52-65 pp. [In Russian]. (Рожевиц Р. Ю., Шишкин Б. К. Флора СССР. Т. II. Отв. ред. В. Л. Комаров. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 52-65).
Saarela J. M., Liu Q., Peterson P. M., Soreng R. J., Paszko B. 2010. Phylogenetics of the grass "Aveneae-type plastid DNA clade" (Poaceae: Pooideae, Poeae) based on plastid and nuclear ribosomal DNA sequence data. In: Diversity, phylogeny, and evolution in the Monocotyledons. Ed. by O. Seberg, G. Petersen, A. S. Barfod, J. I. Davis. Aarhus, Denmark, Aarhus University Press, 557-587 pp.
Schouten G., Veldkamp J. F. 1985. A revision of Anthoxanthum including Hierochloe (Gramineae) in Malesia and Thailand. Blumea 30(2): 319-351.
Soreng R. J. 1990. Chloroplast-DNA phylogenetics and biogeography in a reticulating group: study in Poa (Poaceae). Am. J. Bot. 77(11): 1383-1400.
Soreng R. J., Davis J. I., Voionmaa M. A. 2007. A phylogenetic analysis of Poaceae tribe Poeae sensu lato based on morphological characters and sequence data from three plastid-encoded genes: evidence for reticulation, and a new classification for the tribe. Kew Bull. 62: 425-454.
Soreng R. J., Peterson P. M., Romaschenko K., Davidse G., Zuloaga F. O., Judziewicz E. J., Filgueras S., Davis J., Morrone O. 2015. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae). J. Syst. Evol. 53, 2: 117-137.
Sorokin S. N. 1991. Chromosome numbers in the members of the family Poaceae from the European part of the USSR. Bot. Zhurn. (Moscow & St.-Petersburg) 76(9): 1331-1332 [In Russian]. (Сорокин С. Н. Хромосомные числа видов семейства Poaceae Европейской части СССР // Бот. журн., 1991. Т. 76, № 9. С. 1331-1332).
Studenikina E. Yu. 1999. Vysshiye sosudistye rasteniya flory Biye-Katunskogo mezhdurechya v predelakh pred-goriy i nizkogoriy Altaya [Vascular plants of the flora of the Biya-Katun' interfluve within foothills and low mountains of Altai]. Altai University Publishers, Barnaul, 119 pp. [In Russian]. (Студеникина Е. Ю. Высшие сосудистые растения флоры Бие-Катунского междуречья в пределах предгорий и низкогорий Алтая. Барнаул: изд-во Алтайского гос. ун-та, 1999. 119 с.).
Tzvelev N. N. 1974. Gramineae. In: Flora severo-vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the North-East of the European Part of the USSR] T. I. Polypodiaceae-Gramineae. Ed. A. I. Tolmachev. Nauka, Leningrad, 163-175 [In Russian]. (Цвелёв Н. Н. Gramineae // Флора северо-востока европейской части СССР. T. I. Polypodiaceae-Gramineae. Ред. А. И. Толмачев. Л.: Наука, 1974. С. 163-175).
Tzvelev N. N. 1976. Zlaki SSSR. [Grasses of the USSR]. Nauka, Moscow, 788 pp. [In Russian]. (Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. М.: Наука, 1976. 788 с.).
Tzvelev N. N. 1989. The system of Grasses (Poaceae) and their evolution. Bot. Rev. 55, 3: 141-203.
Tzvelev N. N. 2011. Notes on grasses (Poaceae). Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 43: 45-56 [In Russian]. (Цвелёв Н. Н. Заметки о злаках // Новости сист. высш. раст., 2011. Т. 43. С. 45-56).
Tzvelev N. N., Probatova N. S. 2010. New taxa of grasses (Poaceae) from Russia. Bot. Zhurn. (Moscow_& St. Petersburg) 95(6): 857—868 [In Russian]. (ЦвелёвН. Н., Пробатова Н. С. Новые таксоны злаков (Poaceae) России // Бот. журн., 2010. Т. 95, № 6. С. 857-868).
Vlasova N. V. 2005. Family Poaceae or grasses. In: Konspektflory Sibiri: Sosudistyye rasteniya [Check-list of flora Siberia: vascular plants]. Nauka, Novosibirsk, 283-318 pp. [In Russian]. (Власова Н. В. Семейство Poaceae или Gramineae - Мятликовые или Злаки // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. С. 283-318).
Wimmer F. 1841. Flora von Schlesien preussischen u. oesterreichischen Antheils vom oberen Oder- und Weichesel-Quellen-Gebiet: Nach natürlichen Familien, mit Hinweisung auf das Lineische System. Nebst phytogeograph. Ferdinand Hirt's Verlag, Breslau, 602 pp.
Wu Z., Phillips S. M. 2006. Anthoxanthum L. In: Flora of China. Vol. 22. Beijing, St. Louis, 336-339 pp.
Yurtsev B. A., Zhukova P. G. 1972. Cytotaxonomical characteristics of the endemic plants from the mountains of the North-Eastern Asia. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 57(1): 50-63 [In Russian]. (Юрцев Б. А., Жукова П. Г. Цитотаксономическая характеристика эндемичных растений горного Северо-Востока Азии // Бот. журн., 1972. Т. 57, № 1. С. 50-63).
