CC BY
12
Туров С.С. 1922. Отчёт о поездке в Рязанскую губернию в 1915 году (апрель-сентябрь) //
Ежегодник Зоол. музея Акад. наук 22: 81-85. Хомяков М.М. 1900. Птицы Рязанской губернии // Материалы к познанию фауны и
флоры Российской империи. От. зоол. 5: 103-201. Tomialojc L. 1979. The combined version of the mapping method // Proc. VI Intern. Conf. Bird Census Work. Gottingen: 92-106.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1907: 1579-1581
О размножении ремеза Remiz pendulinus при экстремальных погодных условиях
Л.П.Пятак
Второе издание. Первая публикация в 2007*
Обитающие в северных частях ареала популяции птиц зачастую подвержены суровым погодным воздействиям. Для достижения репродуктивного успеха в подобных условиях особи максимально реализуют свой адаптационный потенциал. Катастрофические по погодным условиям гнездовые сезоны в средней полосе России наблюдаются не так уж часто, тем ценнее представляются нам сведения о размножении птиц в таких ситуациях.
Наблюдения проводили в локальной популяции ремеза Remiz pendulinus в северной части ареала в пойме реки Иж (правый приток Камы) в окрестностях Ижевска (56°48' с.ш., 53°12' в.д.) в гнездовой сезон 2002 года. Все особи были индивидуально помечены. Под наблюдением находилось 5 гнёзд.
Весна 2002 года отличалась возвратами в мае продолжительных сильных холодов с устойчивыми минусовыми температурами, снегопадами и шквальными ветрами. К моменту наступления холодного фронта все ремезы в исследуемой популяции уже приступили к размножению, в гнёздах шла откладка яиц.
С наступлением непогоды лишь у одной из пяти размножавшихся самок стереотип репродуктивного поведения не изменился. Эта птица продолжила насиживать кладку, но сроки инкубации в условиях низких температур увеличились у неё почти на неделю, один эмбрион погиб, вылупление растянулось на 3 сут и птенцы вылетели из гнезда в возрасте 23 дней, что больше обычных сроков (Третьяков 1973; Пятак 1999, 2003).
* Пятак Л.П. 2007. О размножении обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus) при экстремальных метеоусловиях // Экол. вестн. Чувашской Республики 57: 281-282.
Большинство самок при наступлении резких холодов прервали первый цикл размножения, оставив гнёзда как с незавершёнными, так и с полными кладками; все пары при этом распались. Самцы, оставшись холостыми, впоследствии начинали строить гнёзда на новых гнездовых участках, пытаясь повторно привлечь самок, но их попытки были не успешны.
Самки из распавшихся союзов переместились на новые участки и повторили гнездование, обойдясь в компенсаторном цикле без помощи самцов при постройке гнёзд и выкармливании птенцов. Одна из самок к середине июня сменила гнездовой участок дважды, оставив двух самцов и две незавершённые кладки. К этому времени птица, по-видимому, достигла состояния экстренной репродуктивной готовности и срочно нуждалась в убежище для откладки яиц. Поэтому и не стала строить новое гнездо, а заняла уже готовое, построенное и оставленное другой парой ремезов. Замуровав яйцо прежних хозяев дополнительным гнездовым материалом, эта самка отложила собственную кладку во второй половине июня.
Для ремезов характерно начало откладки яиц на стадии, когда гнездо ещё не достроено. В период кладки гнёзда внешне имели габариты готовых, но их масса в дальнейшем значительно увеличивалась. Анализируя весовые параметры гнёзд ремезов на разных этапах гнездового цикла — погибших на стадии откладки яиц и после вылета из них птенцов, мы выяснили, что разница в весе между ними составляет почти 60 %. Значительное добавление гнездового материала происходило в период инкубации и в основном осуществляется самками, так как вклад самцов в гнездостроение на поздних этапах строительства значительно снижался, что обычно для вида (Гаврилов 1972; Рябицев 2001). При нормальных погодных условиях совмещение инкубации с достраиванием гнезда, по-видимому, не сложно для самки из-за специфики гнёзд у данного вида. Но при минусовых температурах воздуха перед птицей встаёт дилемма: длительное оставление кладки без обогрева грозит гибелью эмбрионов, но и в недостаточно утеплённом гнезде инкубация проблематична, что и наблюдалось в одном из гнёзд.
В анализируемый сезон самки бросили гнёзда с кладками, где количество гнездового материала составило в момент наступления непогоды от 12.1 до 18.9 г. Такие гнёзда были явно недостаточно утеплены для эффективной инкубации в сложившихся обстоятельствах. Гнёзда, построенные этими самками в компенсаторном цикле, весили в конце гнездования 34.0-39.5 г. Масса единственного гнезда, где самка не прервала цикл размножения, в итоге составила 49 г и, скорей всего, в момент наступления непогоды была большей, чем у оставленных гнёзд, и это обстоятельство могло быть решающим в том, что самка здесь продолжила гнездование. Кроме того, в это гнездо было добавлено значи-
тельное количество шерсти с трупа собаки, лежавшего под гнездовым деревом, что усилило теплоизолирующие качества гнезда.
Интересен вопрос о репродуктивном потенциале ремезов. Суммарное количество яиц, отложенных двумя самками в оставленных и компенсаторных кладках, составило 12 и 13. Причём повторная кладка (7 яиц) одной из этих самок была крупнее первой (6 яиц). В другие годы при моноциклии в данной популяции ремеза количество яиц в кладках варьировало от 5 до 9 (Пятак, Григорьев 1999; Пятак 2003).
В результате компенсаторной бициклии сроки появления молодых в данном гнездовом сезоне сместились на более поздние: на третью декаду июня и начало июля, что позднее обычных дат в данном поселении почти на 2 недели.
Успешность размножения ремезов, определяемая как количество вылупившихся и вылетевших из гнезда птенцов по отношению к числу отложенных яиц (Лэк 1957), в анализируемый сезон оценивалась в 44.4%, что значительно ниже, чем в другие годы — от 53.8 до 88.8%, в среднем 74.5% (Пятак 1999; 2003). Однако данный показатель является, скорее, оценкой энергетических затрат на репродукцию. Важнее показатель абсолютного репродуктивного результата размножавшейся популяции, составивший в анализируемом сезоне 5.0 птенца на одну размножавшуюся самку, что практически не ниже, чем в благоприятные по метеоусловиям сезоны (5.0-6.1 птенца на одну самку).
Репродуктивный успех популяции ремезов реализовался в различном адаптивном поведении самок. Хотя и при больших энергетических затратах (компенсаторные кладки) итоговый результат репродукции в экстремальных погодных условиях оказался не ниже, чем обычно.
Литератур а
Гаврилов Э.И. 1972. Семейство Ремезовые - Remizidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 243-263.
Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
Пятак Л.П. 1999. О размножении ремеза (Яет1г репйиНпив) в Удмуртии // Тез. 4-й Рос.
унив.-акад. науч.-практ. конф. Ижевск, 2: 59-60. Пятак Л.П. 2003. Пространственно-этологическая структура локального поселения и особенности размножения обыкновенного ремеза (Яет1г репёиНпив) у северной границы ареала // Вестн. Удмурт. ун-та. Сер. биол.: 145-154. Пятак Л.П., Григорьев А.К. 1999. К экологии ремеза (Яет1г репйиНпив) в Удмуртии //
Тез. 4-й Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф. Ижевск, 2: 57-58. Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608. Третьяков П.И. (1973) 2017. Некоторые особенности биологии размножения ремеза Яет1хрепйиНпив в дельте Волги // Рус. орнитол. журн. 26 (1435): 1664-1668.
