CC BY
28
УДК 597.587.9
О РАСПРЕДЕЛЕНИИ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАМБАЛ В ВОДАХ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ
Ю.П. Дьяков (КамчатНИРО),
Н.П. Дьякова (КамчатГТУ)
Исследовано широтное распределение массовых видов западно-камчатских камбал, а также изменение плотности их популяций в зависимости от глубины и температуры воды у дна. Установлено, что наибольшие концентрации четырехбугорчатой, палтусовидной и в особенности двухлинейной камбал наблюдаются в южных районах шельфа. Повышенная численность желтоперой, хоботной и сахалинской камбал свойственна для центральной части, а звездчатой камбалы - для северной части шельфа у Западной Камчатки. Исследованные виды образуют две группы со специфическими сезонными особенностями распределения особей в зависимости от глубины и температуры среды обитания.
Latitude distribution of voluminous species of Western Kamchatkan flounders and also density variations of their populations depending on depth and temperature of water at the bottom have been investigated in the paper. It has been ascertained that the greatest concentrations of the Alaska plaice, flathead flounder and rock sole, in particular, have been found in the southern areas of the shelf. An increase in abundance of the yellowfin sole, longhead dab and Sakhalin flounder occurs in the central area but as to the starry flounder, its concentration is in the north of the shelf in Western Kamchatka. The studied species form two main groups with the specific seasonal peculiarities of individual’s distribution depending on the depth and the temperature of the habitat.
Введение
Шельф и верхняя часть материкового склона восточной части Охотского моря, прилегающие к западному побережью полуострова Камчатка, являются местообитанием группы видов камбал, имеющих важное промысловое значение. Общий их вылов в последние годы изменялся от 30 до 62 тыс. т и не являлся предельно возможным. По данным В.П. Шунтова [1], годовой улов камбал на Западно-Камчатском шельфе в 1956-1961 гг. составлял 75-130 тыс. т., а Н.С. Фадеев [2] указывает, что наибольшие уловы камбал у Западной Камчатки были достигнуты во второй половине 1950-х гг. и составляли в среднем 80,5 тыс. т, после чего они значительно снизились. Одной из причин падения добычи камбал является чрезмерно высокая эксплуатация их запасов, продолжавшаяся до введения 200-мильных экономических зон. После введения экономических зон и прекращения иностранного промысла вылов был существенно ограничен и составлял в 1978-1984 гг. 19-44 тыс. т (без учета добычи палтусов). Специализированный промысел черного палтуса в восточной части Охотского моря был начат в 1976 г., при этом его вылов не превышал в первые годы 10-15 тыс. т.
В середине 80-х гг. состояние запасов камбал позволило рекомендовать увеличение их изъятия. Начиная с 1985 г. ежегодная добыча этих видов была доведена до 52-59 тыс. т, что продолжалось до 1988 г. После этого в силу различных экономических и организационных причин, связанных в основном с низкой стоимостью продукции и сокращением маломерного флота, интенсивность промысла стала значительно снижаться. Почти на всем протяжении 90-х гг. вылов западно-камчатских камбал не превышал 25-38 тыс. т в год на фоне высокого уровня их запасов. Однако начиная с 1999 г. объем их добычи существенно возрос и составил в 1999-2001 гг. 55-62 тыс. т (без учета вылова палтусов). Величина изъятия в 2000 г. - 62 тыс. т является наибольшей со времени введения экономических зон.
К промысловым и потенциально промысловым видам камбал Западно-Камчатского шельфа можно отнести желтоперую Limanda aspera (Pallas), четырехбугорчатую Pleuronectes quadrituberculata (Pallas), сахалинскую Limanda sakhalinensis (Hubbs), хоботную Myzopsetta proboscidea (Gilbert), узкозубую палтусовидную Hippoglossoides elassodon (Jordan et Gilbert), звездчатую Platichtys stellatus (Pallas), северную двухлинейную Lepidоpsetta polyxystra (Orr et Matarese).
Изучению распределения, биологии, динамики численности, питания и пищевых взаимоотношений западно-камчатских камбал посвящены многочисленные работы отечественных исследо-
вателей. Среди первых крупных обобщений результатов исследований распределения, миграций и различных сторон биологии западно-камчатских камбал следует назвать работу П.А. Моисеева «Треска и камбалы дальневосточных морей» [3]. Оценкой состояния запасов и анализом промысла желтоперой камбалы, наиболее многочисленной у Западной Камчатки, занимался И.А. Полутов [4]. Подробные сведения о распределении и биологии западно-камчатских камбал содержатся в монографиях Н.С. Фадеева [2, 5]. Основное внимание воспроизводству и динамике численности желтоперой камбалы уделял в своих исследованиях В.И. Тихонов [6-9]. Крупнейший вклад в изучение питания и пищевых взаимоотношений камбал в водах Западной Камчатки внесла Л.А. Ни-колотова [10]. Результаты исследований межвидовых экологических связей, формирования и динамики продукции у западно-камчатских камбал отражены в монографии Л.А. Борца [11].
Нашей задачей является оценка распределения промысловых камбал у западного побережья Камчатки на основе первичных материалов, собранных в экспедициях Камчатского научноисследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), а также с привлечением и обобщением количественных данных из публикаций других исследователей.
Краткая характеристика шельфа и верхней части материкового склона Западной Камчатки
Западно-Камчатский шельф вместе с материковым склоном является важнейшим промысловым районом Охотского моря. Несмотря на то что Охотское море - самое холодное из дальневосточных морей, здесь сложились благоприятные условия обитания для таких ценных промысловых видов рыб и беспозвоночных, как минтай, треска, навага, камбалы, камчатский краб, другие виды крабов. Ширина шельфа у западного побережья Камчатки составляет 30-50 миль [12]. Материковый склон в северной и восточной частях Охотского моря очень широк и достигает 550740 км и более [13-15]. Рельеф материкового склона у Западной Камчатки сложен. В его пределах находятся глубоководный желоб Лебедя и впадина ТИНРО, от которой, в свою очередь, простирается желоб в мелководный залив Шелихова. Шельф обладает малым наклоном и служит прямым продолжением Западно-Камчатской низменности. Средний наклон его равен 5'. Меньшие углы наклона наблюдаются в Пенжинском заливе и к западу от устья реки Моро-шечная и составляют 3'. Склон имеет более крутой наклон, который колеблется от 20 до 40' на западной стороне впадины ТИНРО. В желобе залива Шелихова крутизна склона увеличивается до 1-2° [16]. Общий характер рельефа дна Охотского моря, включая район Западной Камчатки, представлен на рис. 1 [12]. Характеристика осадков Западно-Камчатского шельфа и материкового склона приводится из статьи Т. Л. Виноградовой [16].
1}? 140 149______________190_______________1??________________460
Рис. 1. Рельеф дна Охотского моря
Донные отложения шельфа Западной Камчатки, включая залив Шелихова, представлены валунами, галькой, гравием, крупным песком с включением гальки и гравия, средним, мелким и илистым песком. На юге Западно-Камчатского шельфа и в северо-западной части залива Шелихова распространены илистые отложения. Галечно-гравийные грунты занимают обширную область Пенжинской губы, горло залива Шелихова, небольшие пространства в бухтах залива и располагаются узкой прерывистой полосой вдоль западного берега Камчатки. Во всех тонкозернистых осадках в рассеянном состоянии присутствуют гравий и галька. На камнях и гальке обитает множество видов беспозвоночных: губки, гидрокораллы, мшанки, брахиоподы, асцидии, балянусы, морские звезды.
Песчаные отложения с включением гравийного и галечного материала вдоль всего побережья распространяются до глубин около 50 м и лишь у входа в залив Шелихова опускаются до глубины 350 м. Ниже по склону на глубинах 50-150 м распространены илистые пески, которые спускаются до глубины 300 м в районе отмели, протянувшейся к западу от реки Морошечная, и у края отмели залива Шелихова. Песчанистые илы занимают край Западного шельфа Камчатки и верхнюю часть склона на глубинах от 150 до 350 м, а в Гижигинской губе распространены на глубинах 60-200 м.
На материковом склоне юга Камчатки на глубине более 350 м отлагаются илы, сменяющиеся ниже по склону глинистыми илами. В Гижигинской губе эти же осадки встречаются на глубинах 75-100 м, а в отдельных закрытых ее бухтах на глубине 18-20 м. Хорошо прослеживается закономерная смена одного типа осадка другим, что связано с изменением глубины его залегания на шельфе и склоне [16].
Климат Охотского моря и температурный режим его поверхностных вод мало чем отличаются от таковых в полярных морях [17]. Это связано с тем, что Охотское море глубоко вдается в материк и расположено сравнительно недалеко от Оймяконского полюса холода. Однако проникающие в водоем через Курильские проливы тихоокеанские воды влияют на формирование температурного режима, образуя тепловодную зону в районе Западной Камчатки [18]. Влияние океанических вод особенно значительно в южных районах шельфа. Суммарное воздействие летнего прогрева и подтока теплой океанической воды обеспечивают здесь в летний период отсутствие отрицательных температур во всей толще воды.
Севернее реки Большая интенсивность прогрева снижается. В этом районе на глубине от 75 до 150 м образуется слой остаточного охлаждения, не успевающий летом прогреться до положительных температур. Далее к северу температура воды продолжает снижаться. Пятно холода наблюдается над склоном глубин в районе поселка Усть-Хайрюзово. В результате контакта холодного промежуточного слоя с дном обширная площадь шельфа на северо-востоке весь год занята водами с отрицательной температурой. Таким образом, в северо-восточной части Охотского моря существует один из центров холода этого водоема [12].
На большей части прибрежного мелководья придонные температуры в летний период не превышают 2 - 3°, тогда как у поверхности вода прогревается до 6-10°.
Циркуляционная система Охотского моря в целом характеризуется крупномасштабным циклоническим круговоротом, который состоит из цепи широких течений, циркулирующих вдоль берега и охватывающих всю акваторию моря [18, 19]. Убыль воды из Охотского моря в основном через южные Курильские проливы восполняется компенсационным притоком океанических вод, проникающих в юго-восточную часть моря в виде широкого потока Западно-Камчатского течения. Это течение в основном и определяет термический режим на шельфе Западной Камчатки. Благодаря ему зона теплых вод в этом районе простирается на расстояние 30-50 миль от берега. На траверзе Усть-Хайрюзово теплые воды смещаются от берега в мористую часть на 25-50 миль, заглубляясь до 100-150 м. У камчатского побережья залива Шелихова теплые воды распространяются на расстояние 40-60 миль от берега, достигая глубин 110-150 м [18].
В Охотском море существуют и среднемасштабные круговороты. Среди антициклонических циркуляций вод у Западной Камчатки следует выделить следующие: у юго-западного побережья Камчатки, над желобом Лебедя, над впадиной ТИНРО. Эти круговороты являются зонами механического накопления планктона. К циклоническим круговоротам относится циркуляция между островом Сахалин и юго-западной частью Камчатки - самая обширная в Охотском море, а также два круговорота в районе залива Шелихова [12, 18]. Эти круговороты являются областями подъема биогенных веществ. Кроме того, периферия Западно-Камчатского течения является местом формирования ряда микроциркуляционных вихрей [18].
Таким образом, несмотря на суровость Охотского моря, у западного побережья Камчатки сложились благоприятные условия для существования высокопродуктивных зон. К таким условиям относятся:
- рельеф дна, хорошо развитые шельф и материковый склон, обеспечивающие значительные пространства для обитания здесь донных организмов;
- донные отложения, являющиеся субстратом для множества видов беспозвоночных - кормовых объектов для обитающих здесь рыб;
- относительно теплый термический режим;
- наличие круговоротов воды, обеспечивающих, с одной стороны, высокое содержание биогенных элементов и концентрации планктона, с другой - удерживающих пелагическую икру и личинок в зоне с благоприятными условиями и обеспечивающих оседание молоди донных рыб (находящихся на соответствующей стадии) на шельфе Западной Камчатки.
Следствием перечисленных факторов является то, что этот район является одним из основных районов промысла камбал не только в нашей стране, но и в мире.
Материал и методика
Материал для исследований собран в процессе траловых съемок, выполненных на шельфе и в верхней части материкового склона Западной Камчатки в 1963-2006 гг. Траления производились на судах типа СРТМ, РТМ и БМРТ. В качестве орудий лова использованы донные тралы.
При обработке результатов траловых съемок учитывались все основные параметры, необходимые для расчета промыслового запаса (Ы) каждого вида камбал площадным методом [20]:
N = QXIkq,
где Q - площадь обследованного района, квадратная миля;
X- средний улов на 0,5 часа траления, экз.;
к - площадь облова за одно траление, квадратная миля;
q — коэффициент уловистости, принятый за 0,5.
Оценку численности камбал производили в шести зонах, на которые разделили район исследований. В каждой зоне количественный учет производился в четырех диапазонах глубин: 15-50, 51-100, 101-200, 201-300 м. Размеры зон в направлении с севера на юг составляли 1° по широте. Предварительно оценивалась численность видов отдельно для каждой зоны внутри указанных диапазонов глубин, а затем рассчитывалась суммарная численность каждого вида по всему району исследований в конкретные годы. Кроме того, использовали количественные данные, опубликованные в работах отечественных исследователей [2, 3, 11, 21-31].
Для оценки плотности популяций с целью унификации материала переводили величины уловов рыб на единицу усилия в относительные значения, выраженные в процентах к суммарному улову на усилие в определенном месяце и году, а затем рассчитывали соответствующую среднемноголетнюю величину для каждого месяца. Полученные данные использовали для характеристики плотности скоплений рыб в зависимости от трех факторов: глубины (классовый интервал - 20 м), температуры воды у дна (классовый интервал - 1,0°С) и географической широты (классовый интервал - 30').
Распределение и миграции западно-камчатских камбал
Распределению и миграциям камбал, обитающих в водах Западной Камчатки, посвящен ряд работ отечественных исследователей [2, 3, 11, 29, 32-34]. Большинство массовых видов камбал, обитающих на шельфе Западной Камчатки, встречается вдоль всего побережья полуострова, однако плотность их концентраций изменяется в направлении с севера на юг. Мы попытались проследить за общим характером таких изменений в среднемноголетнем аспекте по отношению к семи шельфовым видам камбал. Кривые, характеризующие изменение плотности в зависимости от географической широты, двукратно выравнивали методом скользящей средней (рис. 2).
Исследования показали, что с большой степенью условности эти виды камбал можно разделить на юго-западно-камчатский (двухлинейную, четырехбугорчатую и палтусовидную), центрально-западно-камчатский (желтоперую, сахалинскую и хоботную) и северо-западнокамчатский (звездчатую камбалу). Популяции первых трех камбал достигают наибольшей плотности на юге Западно-Камчатского шельфа между координатами 50 и 52° с. ш. (см. рис. 2).
к
к
и
£
е
о
е
л
н
ч
с
Географическая широта Четырехбугорчатая
Звездчатая
Двухлинейная
и
и
я
ялу
е
о
е
л
т
Географическая широта
^ 50,45 51,45 52,45 53,45 54,45 55,45 56,45
Географическая широта Желтоперая Сахалинская —Хоботная
Географическая широта
Рис. 2. Зависимость изменения плотности популяций западно-камчатских камбал от географической широты
5
0
Нужно отметить, что четырехбугорчатая камбала менее всего поддается классификации по этой схеме, так как у нее наблюдается существенное повышение плотности скоплений и в северных районах. Об этом свидетельствуют также данные П.А. Моисеева [3], отмечавшего повышенную встречаемость этого вида в районе мыс Хариузов - река Морошечная. Наибольшие уловы звездчатой камбалы на усилие отмечены севернее 55° с. ш. Желтоперая, сахалинская и хоботная камбалы образуют в среднем самые плотные скопления между координатами 52°30' и 55°30' с. ш. (см. рис. 2). Следует, однако, иметь в виду, что, безусловно, к южным видам этого района можно отнести лишь двухлинейную камбалу, около 100% численности которой распределяется южнее 53° с. ш. Плотность популяций остальных видов изменяется в среднем в пределах 15%, поэтому их географическая дифференциация достаточно относительна и указывает лишь на положительную тенденцию в изменении численности по мере движения в широтном направлении.
Рассмотрев данные по распределению массовых видов камбал Западно-Камчатского шельфа, полученные А.В. Четверговым с соавторами летом 1999 г. [29], можно убедиться, что они в основном подтверждают приведенные нами генерализованные схемы. Так, двухлинейная камбала в 1999 г. практически не встречалась севернее 53° с. ш. Наиболее плотные скопления палтусовидной камбалы наблюдались на 52° с. ш., четырехбугорчатой - севернее 56° с. ш., а также на 53° с. ш. и южнее. Повышенные концентрации желтоперой камбалы отмечены около 52° с. ш. и между 54-55° с. ш., как и на нашей схеме (см. рис. 2). Хоботная камбала образовывала высокие концентрации между 52 и 53° с. ш., а сахалинская - между 53 и 55° с. ш. Наконец, наиболее мощные скопления «северной» - звездчатой камбалы отмечены севернее 56° с. ш.
Учитывая то, что приведенные в работе [29] данные не входили в наши материалы, использованные для построения среднемноголетних кривых распределения камбал (они основывались на более ранних данных), следует считать, что, во-первых, построенные генерализованные схемы правильно характеризуют изменения плотности популяций камбал в зависимости от географической широты; во-вторых, выявленная зависимость носит устойчивый характер во времени.
Общей чертой сезонного распределения западно-камчатских камбал является то, что зимой они держатся на больших глубинах, в нижней части шельфа и верхних отделах материкового склона, а весной, по мере прогревания воды, смещаются на мелководье (рис. 3), широко распространяясь в течение лета по обширной площади шельфа.
50
8
* 100 І 15»
«
3 200
4 и а
° 250 300 350
Л
«□_
/ КГ *Ж— -Ж- -Ж—
* I / ж Ж \
Ж" / 1
\ \ г (
V'
Ф Желтоперая —— Четырехбугорчатая ■ А ■ Сахалинская —X ■ Хоботная —Ж ■ Палтусовидная -■■■■■ф------ Звездчатая
' Двухлинейная
н
л
е
р
н
2
5
т
с
у
н
е
С
к
О
я
о
К
а Месяцы бак е Де
Рис. 3. Средние глубины обитания западно-камчатских камбал в различные месяцы
П.А. Моисеев отмечает, что такие миграции начинаются в начале апреля, когда постепенно прогреваются прибрежные воды и приближаются сроки икрометания камбал [3]. По его данным, первой начинает миграцию хоботная камбала, затем на мелководье выходит желтоперая, после этого на меньшие глубины мигрируют палтусовидная и четырехбугорчатая камбалы. В мае процесс движения камбал в сторону берега усиливается, а в июне большинство камбал широко распределяется на глубинах менее 100 м.
В летний период в непосредственной близости от берега, на глубинах не более 10-15 м, обитает звездчатая камбала, на глубинах 10-60 м - хоботная камбала, концентрируясь в основном в диапазоне 15-30 м. В этих же границах распределяется самый массовый вид камбал Западной Камчатки - желтоперая. Ее основные скопления располагаются на глубинах не более 40-50 м. На более нижних горизонтах обитает четырехбугорчатая камбала, основные скопления которой отмечаются на глубинах 45-120 м. Самой глубоководной, исключая черного палтуса, является палтусовидная камбала, которая концентрируется на глубинах 80-120 м. Двухлинейная камбала после нереста совершает протяженные миграции и интенсивно питается, сохраняя общий для всех видов характер перемещений [3].
Осенью, в сентябре - октябре, по мере охлаждения придонного слоя воды начинается миграция камбал в глубоководные районы к местам зимовки. Четырехбугорчатая камбала в конце сентября смещается на глубины 100-140 м, удаляясь от берега на 40-50 миль. Желтоперая и палтусовидная камбалы также смещаются на более значительные глубины, а хоботная еще остается в пределах летнего местообитания.
В октябре - декабре осенняя миграция развивается, а к январю в основном заканчивается. Камбалы сосредоточиваются в местах зимовки, их скопления уплотняются, а занимаемая ими площадь сокращается [3].
Изучение миграций камбал с помощью мечения подтвердило описанный характер их сезонных перемещений. Оно показало, что помеченные камбалы, пойманные в холодный период года, перемещались от мест мечения на юго-запад, в сторону больших глубин к местам зимовки, а выловленные во время теплого сезона двигались на север и северо-запад, распространяясь по мелководью вдоль западного побережья Камчатки [32]. Схема миграций камбал у юго-западного и северо-западного побережий Камчатки, представленная И.А. Полутовым и Е.И. Пашкеевым [32], выглядит следующим образом.
В середине апреля у юго-западного побережья Камчатки камбалы, зимующие в Озернов-ском и Уткинском районах на глубинах 100-250 м и глубже, начинают движение к берегу и появляются массами в районах с глубинами 30-70 м. В течение лета они распространяются по прибрежному мелководью примерно до 54° с. ш. С наступлением осени и похолоданием воды камбалы совершают обратную миграцию в юго-западном направлении и сосредоточиваются на местах зимовки в основном на Явинской и других банках.
У северо-западного побережья Камчатки камбалы, покидая весной места зимовки в Круто-горовском районе, направляются на север, в район Хайрюзовской банки. По мере дальнейшего
потепления воды камбалы смещаются в более южные районы мелководья. Осенью они отходят от берега и вновь скапливаются для зимовки на глубинах около 200 м в Крутогоровском районе.
Для того чтобы найти общие закономерности сезонного распределения шельфовых видов западно-камчатских камбал, а также выявить его видовую специфику, мы попытались на основе данных, полученных при траловых съемках, выделить периоды времени в годовом цикле, когда эти виды образуют сравнительно устойчивые концентрации в определенных границах глубин и температур, а различия по данным условиям местообитаний между периодами будут достаточно велики. С этой целью было проведено помесячное сравнение между средними глубинами и средними температурами обитания у каждого вида. Проведенный анализ дал следующие результаты. Как было показано ранее, вследствие сезонных миграций из глубоководных участков шельфа на мелководье и обратно все рассматриваемые виды концентрируются в зимний период (январь - март) главным образом на значительных глубинах - от 75 до 325 м, а в весенне-летний период (апрель - сентябрь) большинство видов обитает на относительном мелководье - от 28 до 158 м (см. рис. 3). Лишь наиболее глубоководная палтусовидная камбала образует в это время основные скопления в местах со средними глубинами 140-290 м. В октябре хорошо заметно начало зимовальной миграции всех камбал в более глубоководные районы шельфа.
Различающиеся температурные условия у большинства западно-камчатских камбал (рис. 4) характерны для трех периодов времени: зимне-весеннего (январь - май), летнего (июнь - июль) и летне-осеннего (август - сентябрь). В весенне-летний период значительно отличаются по температурному предпочтению два холодноводных вида: сахалинская и палтусовидная камбалы.
Далее мы рассмотрели изменение плотности популяций различных видов в зависимости от глубины и температуры воды у дна в периоды стабильного распределения, т. е. после завершения одних сезонных миграций и до начала следующих. Для батиметрического распределения можно выделить два таких периода: январь - февраль, апрель - сентябрь (см. рис. 3); для термического распределения - три периода: январь - май, июнь - июль, август - сентябрь (см. рис. 4). Соответствующий анализ показал следующие результаты.
Для массовых видов западно-камчатских камбал, за исключением наиболее глубоководных и холодноводных - сахалинской и палтусовидной, характерны сходные закономерности батиметрического распределения в различные сезоны. Они заключаются в том, что зимой рыбы образуют на определенных глубинах концентрации, плотность которых уменьшается с изменением глубины в ту или иную сторону (рис. 5). В этот период разные виды камбал сосредоточены в глубоководных районах, и каждый вид отдает предпочтение тому или иному диапазону глубин. Наиболее плотные скопления желтоперой камбалы имеют место на глубинах 100-140 м, сахалинской камбалы - на глубинах 120-160 м. Часто распределение носит двухвершинный характер. Например, повышенные концентрации четырехбугорчатой камбалы отмечаются в диапазонах глубин 100-120 и 200-220 м, хоботной камбалы - в диапазонах 60-80 и 140-160 м, палтусовидной камбалы - в диапазонах 100-120 и 280-300 м, звездчатой камбалы - в диапазо-
нах 180-200 и 260-280 м, двухлинейной камбалы - в диапазонах 120-140 и 180-220 м. Вполне вероятно, что молодь и взрослые рыбы образуют такие же отдельные концентрации.
к
к
а
«
И
о
е
Л
Н
ч
С
к
к
а
50
40
30
20
10
0
| Желтоперая 0 Хоботная
У! Четырехбугорчатая Н Палтусовидная
Глубина, м
□ Сахалинская ^
□ Звездчатая Ш Двухлинейная б
Рис. 5. Зависимость плотности популяций западно-камчатских камбал от глубины обитания в январе - феврале (а) и апреле - сентябре (б)
В теплое время года зависимость плотности популяций от глубины резко меняется: наибольшие скопления рыб отмечаются на самом мелководье, постепенно снижаясь с увеличением глубины (см. рис. 5). В это время звездчатая камбала обитает в наиболее мелководных районах -на глубине 0-40 м, заходя в эстуарии рек. Основные скопления трех видов: желтоперой, хоботной и четырехбугорчатой камбал - занимают примерно один батиметрический диапазон в пределах 10-60 м. Несколько глубже держатся двухлинейная и сахалинская камбалы. Наиболее плотные концентрации первой из них размещаются на глубинах 20-80 м, второй - на глубинах 40-80 м. Палтусовидная камбала остается самым глубоководным видом, распределяясь в основном на глубинах от 60 до 200 м. Распределение последнего вида носит довольно хорошо выраженный трехвершинный характер, что может свидетельствовать о сильно дифференцированном распределении рыб, относящихся к различным возрастным группам.
У сахалинской и палтусовидной камбал нет таких хорошо выраженных изменений характера батиметрического распределения в разные сезоны. При общем смещении этих рыб в теплое время года на меньшие глубины плотность популяции палтусовидной камбалы в пределах диапазона встречаемости меняется несущественно. Сахалинская камбала значительно расширяет диапазон глубин обитания в летне-осенний период.
Плотность популяций западно-камчатских камбал в разные сезоны значительно меняется в зависимости от температуры придонного слоя. В зимний и весенний периоды все исследуемые виды обитают в очень узком температурном интервале, образуя в целом наиболее высокие концентрации в водах с температурой 0-2,0°С. Есть лишь небольшие видовые различия в термических границах предпочтительного местообитания (рис. 6). Так, наиболее высокочисленные скопления хоботной камбалы в это время отмечены при температуре -1,5°С и в диапазоне температур 0...+1,0°С, желтоперой и сахалинской - при температурах 0...+1,0°С, четырехбугорчатой и палтусовидной - при температурах 0.+2,0°С, звездчатой и двухлинейной - при температурах +1,0...+2°С.
В летний период при повышении температуры придонного слоя камбалы смещаются в более теплые воды. В это время желтоперая, хоботная и звездчатая камбалы образуют относительно плотные и устойчивые концентрации при температурах +1,0...+6,0°С, четырехбугорчатая - при температурах 0...+5,0°С, двухлинейная - при температурах +1,0...+3,0°С. Палтусовидная и сахалинская камбалы обитают в самых холодных водах, в наибольшем количестве встречаясь при температурах -1,0...+2,0°С. Таким образом, предпочитаемый температурный диапазон обитания всех камбал в это время расширяется (см. рис. 6).
В конце лета и начале осени, по мере дальнейшего прогрева воды, камбалы встречаются в обширном термическом диапазоне, почти не отдавая предпочтения каким-либо определенным температурам (см. рис. 6). Однако для большинства камбал такое распределение относится лишь к водам с положительной температурой. Участков с температурой воды ниже нуля они избегают. Исключением, как и раньше, являются холодноводные сахалинская и палтусовидная камбалы, предпочитающие воды с температурой -1.+1°С.
Следует иметь в виду, что в отдельные годы холодный промежуточный слой воды получает довольно мощное развитие и большую часть западно-камчатского мелководья занимают воды с отрицательными температурами. В этом случае крупных скоплений основного промыслового вида - желтоперой камбалы в этом районе не образуется. Камбала держится мелкими разрозненными группировками, и ее уловы на промысловое усилие сильно падают. В теплые годы, когда температура воды на всей площади нагула камбал положительна, они распространяются по всему району и их добыча может намного возрасти [32].
Тщательно проанализировав все имеющиеся данные по сезонному распределению западнокамчатских камбал, можно сделать следующее заключение. В зимний период образование их концентраций обусловлено главным образом температурой воды в местах обитания. В период весенней миграции наряду с термическими условиями существенно возрастает роль глубины обитания, определяющей распределение рыб и направление их движения. В период летнего нагула значение глубины и особенно температуры воды (в пределах ее положительного диапазона) для большинства видов камбал снижается, что позволяет сделать предположение о том, что распределение и поведение рыб обусловлено состоянием кормовой базы и распределением пищевых организмов.
Полученные результаты показывают, что совокупность видов западно-камчатских камбал по степени совпадения местообитаний и температурных условий образует две группы. Одну из этих групп составляют мелководные (в летнее время) и теплолюбивые виды: желтоперая, хоботная, четырехбугорчатая и звездчатая камбалы. Наиболее близки по изучаемым условиям обитания желтоперая и хоботная камбалы. В другую группу входят более глубоководные и холодолюбивые виды: сахалинская и палтусовидная. Наконец, обособленно стоит один вид - двухлинейная камбала, ограниченное, но плотное скопление которой имеется в самой южной части ЗападноКамчатского шельфа. Этот вид крайне редко встречается севернее 53° с. ш.
Если согласиться с тем, что виды камбал, образующие каждую группу, занимают близкие экологические ниши, то можно рассмотреть косвенные свидетельства наличия конкуренции между ними. По всей видимости, между видами, занимающими одну или близкие ниши, возможна более значительная степень конкуренции, чем у видов, занимающих разные ниши. В таком случае популяция наиболее приспособленного вида будет расти, в какой-то мере угнетая численность других экологически близких видов. С этим хорошо согласуется тот факт, что среди пер-
вой группы камбал наиболее высокочисленной является желтоперая, а экологически близкая к ней - хоботная относится к самым малочисленным среди всех перечисленых видов. Численность остальных двух видов камбал - четырехбугорчатой и звездчатой - также невелика, хотя и выше, чем у хоботной. Во второй группе сахалинская камбала также относится к самым многочисленным на шельфе, а численность палтусовидной гораздо ниже.
я
я
«
£
п
о
е
Л
т
л
С
к
к
«
£
п
л
С
| Желтоперая в Хоботная
0 Четырехбугорчатая П Сахалинская
0 Палтусовидная □ Звездчатая Е] Двухлинейная
Рис. 6. Зависимость плотности популяций камбал от температуры среды обитания в январе - мае (а), июне - июле (б), августе - сентябре (в)
в
Наконец, для двухлинейной камбалы характерны наиболее плотные концентрации на юге у западного побережья Камчатки. Здесь ее численность может быть весьма высокой, что подтверждается существованием в этом районе промысловых скоплений.
Заключение
На основании проведенного исследования можно сделать следующие выводы:
1. Относительная численность промысловых видов западно-камчатских камбал изменяется в зависимости от географической широты. Наибольшая плотность популяций четырехбугорчатой, палтусовидной и в особенности двухлинейной камбал наблюдается в южных районах ЗападноКамчатского шельфа. Повышенная численность желтоперой, хоботной и сахалинской камбал свойственна для центральной части, а звездчатой камбалы - для северной части шельфа Западной Камчатки.
2. Зимой камбалы образуют концентрации, плотность которых уменьшается с изменением глубины. В этот период разные их виды сосредоточены в глубоководных районах, и каждый из них отдает предпочтение тому или иному диапазону глубин. В теплое время года зависимость плотности популяций от глубины резко меняется: наибольшие скопления рыб отмечаются на самом мелководье, постепенно снижаясь с увеличением глубины.
У сахалинской и палтусовидной камбал нет таких хорошо выраженных изменений характера батиметрического распределения в разные сезоны. При общем смещении этих рыб в теплое время года на меньшие глубины плотность популяции палтусовидной камбалы в пределах диапазона встречаемости меняется несущественно. Сахалинская камбала значительно расширяет диапазон глубин обитания в летне-осенний период.
3. Плотность популяций западно-камчатских камбал в разные сезоны значительно меняется в зависимости от температуры придонного слоя. В зимний и весенний периоды все исследуемые виды обитают в очень узком температурном интервале, образуя в целом наиболее высокие концентрации в водах с температурой 0...2,0°С. В летний период при повышении температуры придонного слоя камбалы смещаются в более теплые воды. Предпочитаемый температурный диапазон обитания всех камбал в это время расширяется.
В конце лета и начале осени по мере дальнейшего прогрева воды камбалы встречаются в обширном термическом диапазоне, почти не отдавая предпочтения каким-либо определенным температурам. Исключением являются холодноводные сахалинская и палтусовидная камбалы, предпочитающие воды с температурой -1.+1°С.
4. Совокупность видов западно-камчатских камбал по степени совпадения местообитаний и температурных условий образует две группы.
Одну из этих групп составляют мелководные в летнее время и теплолюбивые виды: желтоперая, хоботная, четырехбугорчатая и звездчатая камбалы. Наиболее близки по изучаемым условиям обитания два вида камбал: желтоперая и хоботная. В другую группу входят более глубоководные и холодолюбивые виды: сахалинская и палтусовидная.
Обособленное место в этом отношении занимает двухлинейная камбала, ограниченное, но плотное скопление которой имеется в самой южной части Западно-Камчатского шельфа. Этот вид крайне редко встречается севернее 53° с. ш.
Литература
1. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.
2. Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы: распространение и биология. - М.: Агропромиздат, 1987. - 175 с.
3. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. -287 с.
4. Полутов И.А. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки // Техн.-экон. бюл. Камчатского Совнархоза. - 1958. - № 2-3. - С. 8-12.
5. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. - Владивосток: Дальиздат, 1971. - 98 с.
6. Тихонов В.И. Плодовитость желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 64. - С. 339-346.
7. Тихонов В.И. Скорость развития икры желтоперой камбалы при разной температуре // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 64. - С. 347-352.
8. Тихонов В. И. Изменение плодовитости и скорости созревания желтоперой камбалы // Биология моря. - 1977. - № 3. - С. 64-69.
9. Тихонов В.И. Плодовитость камбал Западно-Камчатского шельфа // Биология моря. -1982.- № 3. - С. 21-25.
10. Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб ЗападноКамчатского шельфа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1977. - 21 с.
11. Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.
12. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 518 с.
13. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. - М.: АН СССР, 1953.
- 420 с.
14. Удинцев Г.Б. Рельеф дна Охотского моря // Тр. ин-та океанологии АН СССР. - 1957. -Т. 22. - С. 3-76.
15. Удинцев Г.Б. Геоморфология северо-западной части Тихого океана // Сб. докл. на її пленуме комис. по рыбохозяйственному исслед. зап. части Тихого океана / Под ред. проф. П.А. Моисеева. - М.: ВНИРО, 1962. - С. 40-52.
16. Виноградова Т.Л. Органическое вещество в поверхностном слое осадков западного шельфа Камчатки и залива Шелихова // Тр. ВНИРО. - 1969. - Т. 65. - С. 267-281.
17. Леонов А.К. Региональная океанография. Ч. 1. - Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 765 с.
18. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1981. -Т. 105. - С. 13-19.
19. Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9. -Вып. 2. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 157 - 160.
20. Аксютина З.М., Буханевич И.Б., Шейнис Л.З. О методике определения численности популяций рыб // Рыбное хоз-во. - 1985. - № 9. - С. 58-60.
21. Полутов И.А. Морские промысловые рыбы Камчатки. - М.: ВНИРО, 1960. - 33 с.
22. Полутов И.А. Запасы камбаловых и донных рыб в водах Камчатки и развитие активного рыболовства // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 57. - С. 98-121.
23. Полутов И.А., Качин Д.И., Тихонов В.И. Траловый промысел у юго-западных берегов Камчатки // Рыбное хоз-во. - 1956. - № 10. - С. 13-21.
24. Швецов Ф. Г. Результаты мечения двухлинейной камбалы в районе западного побережья о-ва Парамушир // Изв. ТИНРО. - 1974. - Т. 93. - С. 117 - 119.
25. Швецов Ф.Г. Распределение и миграции двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиологии.
- 1978. - Т. 18. - Вып. 1. - С. 66-73.
26. Давыдов И.В. Режим вод Западно-Камчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 97. - С. 63-81.
27. Борец Л.А. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на Западно-Камчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. - 1989. - Т. 29. - Вып. 3. - С. 370-376.
28. Четвергов А.В. Особенности распределения желтоперой камбалы Западно-Камчатского шельфа в период размножения // Биомониторинг и рациональное использ. морских и пресноводных гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых, Владивосток, 24-26 мая 1999 г. - Владивосток: ТИНРО, 1999. - С. 106-107.
29. Особенности пространственного распределения массовых видов рыб и беспозвоночных у западного побережья Камчатки / А.В. Четвергов, А.В. Винников, В.Н. Лысенко, О.С. Куцак // Пробл. охраны и рационального использ. биоресурсов Камчатки: Докл. II Камчатской обл. науч.-практ. конф., Петропавловск-Камчаткий, 3-6 октября 2000 г. - Петропавловск-Камчатский, 2000. - С. 99-107.
30. Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. Современное состояние запасов и размещение камбал в Охотском море // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 1104-1121.
31. Мухаметов И.Н., Полтев Ю.Н. Результаты фаунистических исследований, проведенных НИС «Дмитрий Песков» (СахНИРО) в феврале - апреле 2002 года в районе северных Курильских
островов (морские рыбы) // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Са-халино-Курильском регионе и сопредельных акваториях / Тр. СахНИРО. - 2003. - Т. 5. - С. 25-46.
32. Полутов И.А., Пашкеев Е.И. Миграции камбал в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии - 1967. - Т. 7. - Вып. 3 (48). - С. 529-539.
33. Тихонов В.И. Биология и промысел желтоперой камбалы западного побережья Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1969. - 23 с.
34. Дьяков Ю. П. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов западно-камчатских камбал // Изв. ТИНрО. - 1999. - Т. 126. - Ч. 1. - С. 3-23.
