Распределение и сезонные миграции камбал Карагинского и Олюторского заливов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.587.9

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ МИГРАЦИИ КАМБАЛ КАРАГИНСКОГО И ОЛЮТОРСКОГО ЗАЛИВОВ

А. О. Золотов

Н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683600 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-57-96 E-mail: [email protected]

ЗАПАДНАЯ ЧАСТЬ БЕРИНГОВА МОРЯ, КАМБАЛЫ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, МИГРАЦИИ, НЕРЕСТ На основании данных донных траловых съемок, выполненных в 1959-2008 гг., проанализировано сезонное и батиметрическое распределение восьми промысловых видов камбал северо-восточного шельфа Камчатки. Определены сроки и направление сезонных миграций. Уточнены районы и периоды нереста.

DISTRIBUTION AND SEASONAL MIGRATIONS OF FLOUNDERS IN KARAGINSKY AND OLUTORSKY GULFS

A. O. Zolotov

Scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 42-57-96 E-mail: [email protected]

THE WESTERN PART OF THE BERING SEA, FLOUNDERS, DISTRIBUTION, MIGRATIONS, SPAWNING

On the basis of the ground trawling surveys data executed per 1959-2008 the seasonal and bathymetric distribution of eight commercial species of flatfishes from the northeast shelf of Kamchatka is analysed. The time and a direction of seasonal migrations are determined. The areas and the periods of spawning is specified.

Исследованиям распределения и миграций камбал уделялось повышенное внимание уже на самых ранних этапах изучения донной ихтиофауны дальневосточных морей в 1930-1950-х годах, что не удивительно, учитывая тот факт, что именно информация о пространственном и батиметрическом распространении и плотности их скоплений представляла наибольший интерес для рыбаков.

К настоящему моменту обстоятельно изучено распределение камбал и его сезонная динамика на шельфе Западной Камчатки (Моисеев, 1953; По-лутов, 1958; Борец, 1997; Дьяков, 1999; Ильинский, Четвергов, 2002; Полынцев, Золотов, 2004); в заливе Петра Великого (Моисеев, 1953; Ким, 2003; Вдовин, Швыдкий, 2000); у побережья Сахалина и Северных Курил (Фадеев, 1956, 1963; Швецов, 1973; Тарасюк, 1981а, б, 1997; Пометеев, 2004; Бирюков, 2008), с достаточной степенью подробности — в юго-восточной части Берингова моря (Фадеев, 1965, 1968; Weber, Shippen, 1974; Bakkala, 1981; Nichol, 1997, 1998) и на акватории, прилегающей к м. Наварин до линии разделения экономических зон (ЭЗ) России и США (Атлас количественного распределения нектона..., 2006; Атлас количественного распределения демерсальных рыб ., 2006; Датский, Андронов, 2007). Кроме того, обобщенные

материалы по распространению основных промысловых видов камбал дальневосточных морей суммированы в целом ряде сводок Н.С. Фадеева (1971, 1984, 1987, 2005).

Относительно особенностей распределения и миграций камбал, обитающих на шельфе северовосточных заливов Камчатки, в печати приводятся лишь ограниченные сведения (Моисеев, 1953; Полутов, Пашкеев, 1967; Валин, 1983; Фадеев, 1987; Куприянов, Рудомилов, 1995; Kupriyanov,

1996). Из них, в частности, известно, что в летнеосенний период районами наибольших концентраций желтоперой лиманды являются восточная и центральные части Олюторского залива, мелководье, прилегающее к проливу Литке, и южная часть залива Корфа. Кроме того, имеются сообщения относительно распределения ихтиопланктона и молоди некоторых видов камбал у о. Карагинский (Храпкова, 1961) и мальков камбал в Карагинском и Камчатском заливах (Мусиенко, 1961); обе указанные работы охватывают непродолжительный период наблюдений, а именно: август-сентябрь 1956 г.

Также в литературе описана попытка построения модели экологических ниш камбал камчатского шельфа (в том числе и восточнокамчат-

ского), основой для которой послужили данные о географическом и батиметрическом распределении этой группы видов (Дьяков и др., 1995). Однако результаты моделирования обобщены для всей Восточной Камчатки, включая ее юго-восточное побережье, и не совсем пригодны для анализа особенностей сезонных миграций камбал в пределах Карагинского и Олюторского заливов. Таким образом, за исключением подробных сведений о распространении пелагической икры и личинок камбал некоторых видов, суммированных в ряде работ (Перцева-Остроумова, 1961; Балыкин, Балыкина, 2001), по которым можно с определенной долей уверенности судить об основных районах нереста, остальные аспекты пространственного и батиметрического распределения камбал Карагинского и Олюторского заливов в течение года в печати освещены явно недостаточно. В настоящей работе предпринята попытка восполнить этот пробел.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе рассмотрены особенности распределения восьми промысловых видов камбал Карагин-ского и Олюторского заливов, это: узкозубая — Hippoglossoides elassodon Jordan et Gilbert (1880) и северная палтусовидные — H. robustus Gill et Townsend (1897); северная двухлинейная — Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze (2000), желтоперая — Limanda aspera Pallas (1814); сахалинская — L. sakhalinensis Hubbs (1915); хоботная —Myzopsettaproboscidea Gilbert (1896); звездчатая — Platichthys stellatus Pallas (1788) и четырехбугорчатая — Pleuronectes quadrituber-culatus Pallas (1814). Научные и русские названия приводятся в соответствии с последней ревизией Б.А. Шейко и В.В. Федорова (Каталог позвоночных Камчатки..., 2000, с. 7-69).

В работе использованы многолетние данные траловых съемок, выполненных специалистами КамчатНИРО (до 1993 г. — КоТИНРО) в Кара-гинском и Олюторском заливах в 1959-2008 гг. и личиночных съемок в заливах Уала и Анапка в 1990-1995 гг. Методика их выполнения была неоднократно опубликована ранее (Качина, 1981; Науменко, 2001), отметим только, что до 2000 г. при траловых съемках использовались 27- и 31,5-метровые донные тралы, а в 2000-2008 г. — их аналоги, большие по размерам, оснащенные мягким грунтропом по нижней подборе. В кутцевую часть трала изнутри вшивалась вставка из мелкоячеистой дели, в остальном при проведении тралений и обработке уловов придерживались общепринятых

методик (Борец, 1997). В целом, были обработаны и приняты к расчетам результаты 65 съемок и около 4,2 тыс. тралений. Кроме того, в работе использованы результаты весенних ихтиопланктон-ных съемок 1990-1996 гг. в Карагинском и Олюторском заливах. Исследования проводили по стандартным методикам КамчатНИРО (Балыкин, Балыкина, 2001).

Анализ сезонного распределения и миграций камбал, обитающих на шельфе северо-востока Камчатки, был выполнен с использованием обобщенных карт распределения, для построения которых вся акватория Карагинского и Олюторско-го заливов, от 57°48' до 61 ° 12' с. ш. и от 162° до 170°24' в. д., была разбита на квадраты со стороной, равной 12'.

В рамках выделенных квадратов было произведено осреднение плотности учтенной биомассы (экз./км2), полученной по результатам всех тралений, выполненных в ходе каждой отдельно взятой съемки. Затем проводили нормирование полученных осредненных значений. В результате для всех съемок в пределах стандартной сетки квадратов был получен набор значений плотностей распределения в процентах от максимального. После этого все съемки были объединены в четыре группы по сезонам их выполнения: с января по март; с апреля по июнь; с июля по сентябрь и с октября по декабрь. В целом, эти четыре группы соответствуют четырем разным периодам в жизненном цикле камбал: зимовке, миграциям на нерест и нагулу, нагулу и отходу к местам зимовки. Для каждого из сезонов, в рамках выбранных 12-минутных квадратов, вновь было выполнено осреднение плотности распределения по всем съемкам и нормирование на наибольшее значение в пределах сетки квадратов. Результаты этих расчетов послужили исходными данными для расчетов среднемноголетних карт плотности в ГИС «КартМастер 3.1».

На выходе были получены схемы распределения для каждого промыслового вида камбал Ка-рагинского и Олюторского заливов по четырем выбранным сезонам года (например, рис. 1). Аналогичным образом поступили при анализе батиметрического распределения, с той лишь разницей, что осреднение проводили в рамках батиметрических диапазонов от 0 до 300 м с интервалом 25 м. Указанный подход позволил объединить данные многолетних наблюдений, в течение которых запасы камбал и фоновые условия изменялись, и проанализировать наиболее общие черты их распределения и миграций.

Рис. 1. Распределение желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Желтоперая камбала

Желтоперая лиманда — одна из самых распространенных и многочисленных камбал Северной Па-цифики, в Беринговом море она обитает повсеместно (Фадеев, 1987). В пределах ареала промысловое значение имеют ее группировки, обитающие в заливе Петра Великого (Моисеев, 1953; Минева, 1971; Иванкова, 2000; Ким, 2003, 2009); на западнокамчатском шельфе (Полутов и др., 1956; Полутов, 1958; Полутов, Пашкеев, 1967; Тихонов, 1966; Дьяков, 1999; Ильинский, Четвергов, 2002); в юго-восточной части Берингова моря (Фадеев, 1968); у побережья о. Сахалин—в заливе Терпения, Анива и Татарском проливе (Фадеев, 1956, 1957, 1962, 1963; Власова и др., 1971; Тарасюк, 1997); в западной части Берингова моря — в Карагинском и Олюторском заливах (Антонов, Четвергов, 2003; Науменко и др., 2003).

В целом, распределение желтоперой камбалы носит мозаичный характер и имеет выраженную сезонную изменчивость, что отмечали практически все перечисленные исследователи. Ее зимовальные скопления приурочены к участкам дна в диапазоне глубин 200-500 м, их местоположение достаточно стабильно и для большинства наиболее крупных популяций известно и описано (Моисеев, 1953; Полутов, Пашкеев, 1967; Фадеев, 1968). При этом часть неполовозрелых рыб может оставаться на зимовку на шельфе, на глубинах менее 100 м, образовывая достаточно плотные концентрации даже при отрицательных температурах (Фадеев, 1965, 1987). К лету основная масса желтоперой камбалы мигрирует на шельф для нагула и воспроизводства. Максимальная плотность скоплений приурочена к глубинам 50-80 м и зачастую располагается на периферии участков дна с развитым

подстилающим слоем остаточного охлаждения, имеющим слабоотрицательные или близкие к 0 °С температуры. Нерест у этого вида летний (Перце-ва-Остроумова, 1961). Зимовальные миграции начинаются в сентябре-октябре по мере постепенного выхолаживания прибрежных вод. Обычно к декабрю большинство особей сосредоточено в районах зимовки.

Исходя из результатов наших исследований, в период с января по март батиметрический диапазон встречаемости желтоперой лиманды на шельфе Карагинского и Олюторского заливов изменялся от 100 до 300 м. Основные ее концентрации были приурочены к участкам дна с глубинами 200-300 м в юго-восточной части относительно мелководного плато, расположенного между о. Карагинский и полуостровом Говена (рис. 1). Кроме того, относительно высокая плотность ее скоплений отмечалась на тех же глубинах в центральной и восточной частях залива Олюторский.

Видимо, подобный характер распределения желтоперой камбалы обусловлен гидрологическим режимом вод в этот период. С началом осени прибрежные воды заливов постепенно охлаждаются, вынуждая рыб мигрировать в более глубокие слои. Как можно видеть, область распространения придонных водных масс с температурами менее 1 °С практически полностью соответствовала тем районам на шельфе, где концентрация скоплений желтоперой камбалы была минимальна или они полностью отсуствовали (рис. 2А). Участки же дна в заливе Олюторский и на плато у о. Карагинский с глубинами более 200 м подвержены затоку глубинных, относительно теплых тихоокеанских водных масс с температурами +2-+4 °С (Хен, 1997). Очевидно, именно эти условия являются оптимальными для зимовки желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов.

С началом гидрологической весны, в апреле, происходило постепенное перемещение основных скоплений желтоперой камбалы из районов зимовки на более мелкие глубины для размножения и нагула. При этом можно выделить несколько основных направлений таких миграций. Особи, зимовавшие на плато между о. Карагинский и полуостровом Говена, смещались преимущественно по направлению к заливу Корфа и к северному выходу из пролива Литке, а также в западную часть залива Олюторский, а из центральной и восточной частей последнего рыбы мигрировали на близлежащее мелководье.

Исходя из того, что скопления желтоперой камбалы отмечались в этот период и у южного выхо-

да из пролива Литке к юго-западу от о. Карагин-ский, можно предположить, что часть особей зимовала на расположенных рядом участках нижнего шельфа и в верхней части материкового склона в условиях, сходных с отмеченными для Олютор-ского залива. Тем не менее, скопления в этих местах в период проведения траловых съемок Кам-чатНИРО ни разу не были обнаружены. Батиметрический диапазон встречаемости желтоперой камбалы в апреле-мае был довольно широк и варьировал в пределах от 25 до 225 м. Однако максимальные её концентрации были приурочены к интервалу 75-100 м (рис. 1). Поскольку большая часть шельфа Карагинского и Олюторского заливов в этот период занята водными массами со слабоотрицательными или близкими к 0 °С температурами (рис. 2Б), можно предположить, что низкие температуры не являются препятствием для начала нерестовых миграций.

После нереста особи желтоперой камбалы широко распределялись на шельфе Карагинского и Олюторского заливов. При этом можно предположить, что так же как, например, и у Западной Камчатки (Дьяков, 1999), термические условия не являлись фактором, определяющим характер распространения особей в заливах в постнерестовый период. При достаточно различной степени прогрева придонных слоев (2В, Г) наибольшие концентрации желтоперой камбалы стабильно отмечались лишь в нескольких местах. Это, в первую очередь, мелководье Олюторского залива к востоку от 168°00' в. д., восточная часть залива Корфа, центральный и северный участки акватории пролива Литке и небольшой район у юго-западной оконечности о. Карагинский.

Плотность скоплений желтоперой камбалы в пределах 0-175 м в июле-сентябре в этих районах была повсеместно высока, однако максимальная фиксировалась на глубинах 25-50 м. Как следует из анализа современного промысла камбал (Золотов, Буслов, 2005), все вышеперечисленные участки являются традиционными и стабильными местами их летнего снюрреводного лова в заливах северо-востока Камчатки.

Вплоть до сентября взрослые особи нагуливались в пределах глубин своего летнего обитания. С началом осени развитие вертикальной циркуляции, в результате которой происходило постепенное охлаждение придонных горизонтов, от самой мелкой прибрежной части — к большим глубинам, вызывало начало миграций к районам зимовки, и их направление при этом было противоположно весенним. Из мелководных районов Олюторского зали-

Рис. 2. Распределение придонных температур в Карагинском и Олюторском заливах в период проведения траловых съемок. А — январь 1964 г.; Б — май 1978 г.; В — июль 1982 г.; Г — август 2001 г.; Д — ноябрь 2000 г.

Распределение и сезонные миграции камбал Карагинского и Олюторского заливов

ва особи желтоперой камбалы постепенно смещались к нижним участкам шельфа в центральной и восточной ее частях, и, в меньшей степени, в направлении к плато у полуострова Говена. Здесь же сосредотачивались рыбы, нагуливавшиеся в заливе Корфа и проливе Литке.

Выделенное направление миграций в целом соответствует характеру распределения придонных температур (рис. 2Д). Область, где она варьирует в пределах +2-+4 °С, от октября к декабрю сужается, и от нее остается лишь узкий слой, начинающийся от глубин 200-250 м и простирающийся от юго-восточной части плато у полуострова Говена по направлению к м. Олюторский. К январю зимовальные миграции завершались в указанном районе.

Таким образом, по характеру распределения и миграций желтоперая камбала Карагинского и Олюторского заливов отличается от особей других группировок этого вида, обитающих в прикам-чатских водах (в частности, на шельфе Западной Камчатки), лишь одной особенностью: ее зимовка протекала на больших глубинах и при более высоких температурах. У Западной Камчатки зимовальные скопления приурочены к придонным слоям с температурами от -1 до +1 °С, на глубинах от 100 до 120 м (Дьяков, 1999). В остальном сроки начала весенних и осенних миграций, характер летнего распространения на шельфе и сроки размножения у этих группировок практически совпадают.

Распределение икры, личинок и молоди желтоперой камбалы

Согласно литературным данным, нерест желтоперой лиманды в юго-западной части Берингова моря происходит в весенне-летний период на глубине 30-50 м при температурах от +2 до +6 °С (Полутов, 1991а; Балыкин, Балыкина, 2001) приблизительно с третьей декады мая до середины сентября. Пик размножения приходится на июль (Пер-цева-Остроумова, 1961; Фадеев, 2005). Икра желтоперой камбалы пелагическая, распределяется в верхнем 25-метровом слое воды. После выклева личинки некоторое время обитают в пелагиали, затем, после метаморфоза, переходят к донному образу жизни.

Результаты ихтиопланктонных исследований, проведенных специалистами КамчатНИРО в 1990-2000-х годах, в целом полностью укладываются в эти представления. В отдельные годы пелагическая икра на ранних стадиях развития отмечалась в ихтиопланктонных сборах в середине мая (рис. 3А) на довольно значительном удалении от

берега, над глубинами 50-80 м в северной части Олюторского залива и у южной оконечности м. Говена, как это было отмечено в 1994 г.

Однако эти поимки были редки и немногочисленны, в целом икра желтоперой камбалы была встречена лишь на 3 станциях из 101. В 1995 г. в первой декаде июня поимки развивающихся икринок желтоперой камбалы были достаточно обычными (8 станций из 42) при проведении личиночных съемок в заливах Анапка и Уала, прилегающих к северному выходу из пролива Литке (рис. 3Б). В основном, икру облавливали на глубинах от 10 до 30 м.

Большинство икринок находились на Ш-ГУ стадиях развития по шкале Т.С. Расса (1946). Исходя

162*0' 164*0' 166*0' А68* 0' 170*0' 172*0'

Б

Рис. 3. Распределение икры желтоперой камбалы (экз./м2) при проведении ихтиопланктонных исследований в мае

1994 г. (А) и при выполнении личиночных съемок в июне

1995 г. (Б)

из результатов экспериментов по скорости развития икры желтоперой камбалы (Тихонов, 1968), при температуре воды 5-6 °С продолжительность от нереста до выклева составляет 13-16 суток, из чего следует заключить, что нерест в этом случае проходил в конце второй или в начале третьей декады мая.

Позднее середины июня ихтиопланктонные съемки специалистами КамчатНИРО не проводились, однако, согласно данным предыдущих исследований (Храпкова, 1961; Перцева-Остроумова, 1961), в 1950-1956 гг. (с перерывами), поимки икры и личинок желтоперой камбалы с конца июня по начало сентября отмечались повсеместно на акватории Карагинского и центральной части Олюторского заливов. Икринки желтоперой камбалы доминировали в ихтиопланктонных уловах над глубинами 10-100 м в июле-августе, причем доля икры на Г и ГГ стадиях развития составляла более 70%, а в относительных величинах их количество превосходило таковое в июньских сборах в несколько раз. К концу сентября икра и личинки желтоперой камбалы в северо-восточных заливах в пробах не встречались. Сопоставляя наши результаты с указанными литературными данными, можно заключить, что нерест желтоперой камбалы в заливах Северо-Восточной Камчатки, также как и на западнокамчатском шельфе (Перцева-Остро-умова, 1961), протекает с третьей декады мая по начало сентября, с пиком в июле. По данным Н.С. Фадеева (1965) и А.А. Кашкиной (1965), в юго-восточной части Берингова моря размножение также происходит в летний период с пиком в июле.

Анализ распределения двух- и трехгодовиков желтоперой лиманды, по данным траловой съемки в августе-сентябре 2001 г., показал, что районы обитания молоди в Карагинском и Олюторском заливе, по сравнению с начальным периодом исследований ее в конце 1960-х годов (Мусиенко, 1961; Храпкова, 1961), не претерпели существенных изменений. По-прежнему, наибольшая плотность скоплений двух- и трехгодовиков была приурочена к участкам дна на глубинах 10-40 м в южной части заливов Анапка и Уала (рис. 4); мелководью, прилегающему к о. Карагинский, особенно у северо-западного его побережья; выходу из бухты Оссора и в Укинской губе.

Сведений о распространении молоди желтоперой камбалы в Олюторском заливе в литературе, опубликованной ранее, не приводится. Согласно результатам исследований 2001 г., основные ее концентрации отмечались в самой северной части залива, на глубине до 30 м. Следует отметить, что

на всей акватории исследований наибольшие концентрации двух- и трехгодовиков были приурочены к наиболее прогретым участкам дна (рис. 2Г), на это же обстоятельство обращали внимание и предыдущие исследователи, отмечая тот факт, что наибольшее число поимок молоди было связано с участками дна с придонными температурами выше 4,5 °С (Храпкова, 1961; Мусиенко, 1961).

Таким образом, по расположению наибольших концентраций развивающейся икры желтоперой камбалы, скоплений ее молоди и направлений нерестовых миграций, с одной стороны явно выделяются два участка размножения: один — в Ка-

Рис. 4. Распределение двухгодовиков (А) и трехгодовиков желтоперой камбалы (Б) в экз./м2, при выполнении донной траловой съемки на НИС «Профессор Каганов-ский» в августе-сентябре 2001 г.

рагинском заливе, второй — в центральной и восточной частях Олюторского, а с другой — существует единый район ее зимовки, простирающийся от мелководного плато южнее м. Говена до центральной части залива Олюторский. В данном случае, картина несколько отличается от западнокамчатского шельфа, где, наоборот, было выделено несколько участков зимовки желтоперой камбалы, из которых к лету половозрелые особи собираются в единое преднерестовое скопление для воспроизводства (Борец, 1997).

Звездчатая камбала

Звездчатая камбала широко распространена в Северной Пацифике и встречается в уловах от северного побережья Хоккайдо и залива Петра Великого до берегов Калифорнии (Моисеев, 1953; Перцева-Остроумова, 1961; Фадеев, 1987). В Беринговом море этот вид обитает практически повсеместно. Тем не менее, сведений о биологии звездчатой камбалы опубликовано немного. В основном рассматриваются вопросы ее распределения в составе других видов камбал по результатам траловых съемок в юго-восточной части Берингова моря (Фадеев, 1968), у Западной Камчатки (Ильинский, Четвергов, 2002), у Северо-Восточного Сахалина (Пометеев, 2004), в прибрежных водах Северного Приморья (Колпаков, 2005). В исследованиях иностранных авторов, за исключением достаточно давней работы о группировке звездчатой камбалы, обитающей у побережья Калифорнии (Огсий, 1950), вопросы распределения и миграций практически не обсуждаются. Данные по биологии этого вида в западной части Берингова моря, в том числе в Карагинском и Олюторском заливах, за исключением сведений о поимках развивающейся пелагической икры (Перцева-Остро-умова, 1961; Балыкин, Балыкина, 2001), отсутствуют.

По результатам приведенных выше работ можно заключить, что в Северной Пацифике звездчатая камбала встречается до глубин 300 м, хотя основная область ее обитания приурочена к сильно опресненным прибрежным водам. Как правило, это мелководные заливы и лагуны, а также устья рек, по мере приближения к которым плотность ее скоплений возрастает. Более того, некоторые особи этого вида могут заходить в реки и подниматься по ним на расстояние до 150 км (Токранов, 2004). Поэтому ее присутствие практически постоянно отмечается в уловах ставных неводов при промысле лососей в летний период.

То, что звездчатая камбала — более эвритер-мный вид по сравнению с другими массовыми

представителями семейства, и ее зимовальные скопления в некоторых районах отмечаются в придонных горизонтах с отрицательными температурами, известно довольно давно (Моисеев, 1953). Это обстоятельство предопределяет несколько иной характер ее распределения на шельфе Карагинского и Олюторского заливов по сравнению с желтоперой лимандой.

По нашим данным, в зимний период взрослые особи звездчатой камбалы концентрировались на плато между о. Карагинский и полуостровом Го-вена и встречались практически повсеместно (рис. 5). Кроме того, отдельные скопления занимали близлежащие южную и центральную часть залива Корф и западную — залива Олюторский. Предпочтительными глубинами обитания в период с января по март являлся диапазон от 125 до 150 м с придонными температурами от 0 до + 1,5 °С (рис. 2А), хотя отдельные особи облавливались и на 300-метровой глубине.

Предположительно, нерестовые миграции начинаются несколько раньше, чем у желтоперой камбалы, так как уже ко второй декаде апреля значительная часть особей распределялась на глубинах от 0 до 50 м в заливе Корфа и мелководных бухтах и лагунах Карагинского и Олютор-ского заливов. Как можно видеть из рис. 5, основные направления перемещений звездчатой камбалы в этот период сходны с таковыми у желтоперой лиманды: рыбы, зимовавшие на плато между о. Карагинский и полуостровом Говена, мигрировали по направлению к заливу Корфа, к северному выходу из пролива Литке, а также в западную часть залива Олюторский. Часть рыб, которые оставались на зимовку на свале глубин в восточной части Олюторского залива, с началом весны смещалась для размножения и нагула на близлежащее мелководье.

Распределение икры и личинок

По литературным данным, размножение звездчатой камбалы в Беринговом море начинается в середине апреля, а его пик приходится на вторую половину мая, причем зачастую нерест протекает в прибрежье при наличии ледового покрова или сразу же после таяния льда, при отрицательных или слабоположительных температурах воды (Фадеев, 2005). Икра у звездчатой камбалы, как и у желтоперой, пелагическая.

Согласно результатам наших исследований, в мае ее поимки становятся обычными как на довольно значительном удалении от берега, над глубинами 25-75 м, как это было в 1994 г., когда икра звезд-

Рис. 5. Распределение звездчатой камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

чатой камбалы была отмечена в уловах 11 станций ихтиопланктонной съемки из 101 (рис. 6А), так и в прибрежье, при проведении личиночных съемок над изобатами 10-30 м в заливах Анапка и Уала, как это было в 1995 г. (рис. 6Б, В). В последнем случае встречаемость икры и личинок звездчатой камбалы составляла 73% и 92%, соответственно (59 станций), а доля последних — около 38% от общей численности ихтиопланктона и до 82% от суммарного количества пойманных личинок этого семейства.

Согласно результатам предыдущих исследований, к концу июня нерест звездчатой камбалы в Беринговом море постепенно идет на спад, и позднее, в августе-сентябре, в ихтиопланктонных сборах ее развивающиеся эмбрионы не отмечались (Перцева-Остроумова, 1961; Храпкова, 1961).

В июле-сентябре основная часть взрослых рыб распределялась в приустьевых участках рек

и мелководных заливах преимущественно на изобатах до 25 м, а глубже 50 м ее скопления практически не облавливались. В силу большей толерантности звездчатой камбалы к пониженным температурам, ее осеннее смещение на глубины, вследствие охлаждения придонных слоев, начиналось значительно позднее, чем у желтоперой лиманды, и в октябре-декабре основная часть рыб еще широко распределялась в пределах всего шельфа Карагинского и Олюторского заливов. При этом наибольшая плотность ее скоплений была приурочена к диапазону глубин 25-50 м. Очевидно, осенние месяцы для этого вида можно скорее считать продолжением периода нагула, чем временем активных миграций на зимовку. По всей видимости, отход на глубины зимнего обитания у этого вида завершается только в январе.

Рис. 6. Распределение икры звездчатой камбалы (экз./м2) при проведении ихтиопланктонных исследований в мае

1994 г. (А) и при выполнении личиночных съемок в июне

1995 г. (Б) и ее личинок в июне 1995 г. (В)

Аналогичным образом, например, звездчатая камбала Северного Приморья в летне-осенний период концентрируется преимущественно до глубин 50 м, а зимой и весной нижней границей ее массового распространения является глубина 100 м, хотя отдельные особи встречались на глубине 400 м (Колпаков, 2005).

Четырехбугорчатая камбала

В пределах Северной Пацифики четырехбугорчатая камбала обитает от залива Петра Великого до залива Аляска, однако наиболее многочисленна и имеет промысловое значение лишь на западном и восточном побережье Камчатки; на акватории, прилегающей к м. Наварин и Анадырскому заливу, а также в юго-восточной части Берингова моря, на шельфе залива Аляска (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987).

Вопросами распределения этого вида в составе донных сообществ вышеперечисленных районов занимались многие исследователи (Дьяков, 1999; Ильинский, Четвергов, 2002; Харитонова и др., 1999; Датский, Андронов, 2007; Weber, Shippen, 1975; Zhang et al., 1998), таким образом, основные черты ее сезонных перемещений известны. В частности, выяснено, что в нагульный период основная масса взрослых рыб распространяется на шельфе на глубинах от 100 м и мельче, придерживаясь тех районов, где хорошо развит зимний остаточный придонный слой с низкими положительными или слабоотрицательными температурами. Так, например, в Анадырском заливе оптимальные температуры ее летнего обитания составляют 1-3 °С, и по мере размытия придонных «холодных» пятен особи постепенно смещаются в сторону менее прогретых вод в северном направлении (Харитонова и др., 1999). Напротив, молодь этого вида в летний период придерживается более прогретых вод, и ее основные концентрации приурочены к мелководью до глубин 20 м (Датский, Андронов, 2007). Поздней осенью четырехбугорчатая камбала мигрирует в сторону свала, и ее зимовка обычно протекает на глубинах 100-150 м, хотя часть особей может оставаться на меньших глубинах при отрицательных температурах вплоть до весны (Фадеев, 1987).

Опубликованных сведений о распределении и миграциях этого вида в Карагинском и Олютор-ском заливах нет. Согласно результатам наших исследований, основными районами ее зимовки в заливах Северо-Восточной Камчатки являются центральная и восточная части плато между о. Кара-гинский и м. Говена, хотя отдельные разреженные

скопления отмечались и в центральной части залива Олюторский (рис. 7). Батиметрический диапазон обитания в период с января по март был довольно широк, в это время ее особи облавливались в придонных горизонтах от 75 до 275 м. Однако максимальная плотность скоплений отмечалась на глубинах 150-175 м при температурах +1,5—+3 °С.

С началом гидрологической весны рыбы начинали смещаться к районам нереста, при этом основная часть особей образовывала преднерестовые скопления на участке шельфа между о. Кара-гинский и полуостровом Говена, в заливе Корфа и западной части Олюторского залива вплоть до 168° в. д. Таким образом, районы массового нереста располагались недалеко от мест зимовки.

После нереста, в июле-сентябре, отдельные особи четырехбугорчатой камбалы встречались в уловах практически на всех глубинах, однако максимальные ее концентрации в период с апреля по

декабрь приурочены к узкому интервалу глубин от 75 до 100 м (рис. 8), где средние температуры, согласно гидрологическим наблюдениям, проводимым в период траловых съемок, не снижались ниже —1 °С и не превышали +2 °С (рис. 9).

Исходя из приведенных выше сообщений о приуроченности скоплений четырехбугорчатой камбалы в летний период к участкам дна в пределах «пятен» холодных вод с пониженными температурами (Фадеев, 1987; Харитонова и др., 1999; Датский, Андронов, 2007), можно предположить, что именно этой особенностью был обусловлен мозаичный характер ее пространственного распределения и значительное перекрытие летнего и зимнего диапазона глубин обитания в Карагинском и Олюторском заливах в июле-сентябре.

Этим же объясняются столь низкие концентрации четырехбугорчатой камбалы в относительно мелководном и наиболее прогреваемом

Рис. 7. Распределение четырехбугорчатой камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959—2008 гг.

в летний период проливе Литке и прилегающих лагунах и бухтах, где в период наблюдений плотность ее скоплений не превышала 5—10% от максимальной.

Судя по характеру осеннего пространственного и батиметрического распределения (рис. 7), период нагула у четырехбугорчатой камбалы в Карагинском и Олюторском заливах, также как и у звездчатой, растягивается до декабря. Большинство особей по-прежнему придерживаются глубин 75—100 м, до тех пор, пока снижение температур ниже оптимальных на этих горизонтах не вынуждает рыб мигрировать к местам зимовки.

Рис. 8. Сезонное батиметрическое распределение максимальной плотности скоплений (100%) камбал Карагинского и Олюторского заливов. I — январь—март (зимовка); II — апрель—июнь (нерестовые миграции); Ш—июль— сентябрь (нагул); IV — октябрь—декабрь (зимовальные миграции). 1 — двухлинейная камбала; 2 — желтоперая; 3 — четырехбугорчатая; 4 — хоботная; 5 — сахалинская; 6 — палтусовидные; 7 — звездчатая

Рис. 9. Распределение осредненных придонных температур в Карагинском и Олюторском заливах в зависимости от сезона проведения исследований. 1 — глубины от 0 до 50 м; 2 — от 50 до 100; 3 — от 100 до 200 (данные И.К. Трофимова (2010))

Распределение икры, личинок

и молоди четырехбугорчатой камбалы

Согласно литературным данным, размножение четырехбугорчатой камбалы в этом районе протекает с конца апреля по начало июля с пиком в первой половине мая (Перцева-Остроумова, 1961). Данные, полученные специалистами Камчат-НИРО, подтверждают эти результаты (рис. 10А). Судя по соотношению стадий развития в 1994 г. (I — в среднем чуть менее 30%, II — около 60%), массовый нерест действительно приходился на первую декаду мая. При этом доля развивающихся эмбрионов четырехбугорчатой камбалы от общей численности уловленного ихтиопланктона (без учета минтая) варьировала от 40 до 80% (Балыкин, Балыкина, 2001). В первой декаде июня 1995 г. развивающаяся икра и личинки отмечались в уловах при проведении личиночных съемок в мелководных заливах Уала и Анапка над глубинами 10—20 м и составляли около 2 и 7% от общей численности учтенного ихтиопланктона, соответственно (рис. 10). В более поздние сроки, при проведении собственных исследований, развивающиеся эмбрионы четырехбугорчатой камбалы не встречались. По литературным данным, самый поздний срок поимки личинок этого вида — вторая декада июня (Пер-цева-Остроумова, 1961); по всей вероятности, к этому сроку нерест четырехбугорчатой камбалы в заливах заканчивается.

Относительно распределения молоди этого вида в печати имеется лишь одно сообщение. Согласно данным Т. А. Перцевой-Остроумовой (1961), сеголетки и годовики облавливались на северном мелководье Олюторского залива в 1952—1954 гг. на глубинах до 10 м. По нашим данным, рыбы возрастом до 3 лет в уловах траловых съемок не встречались. Трехгодовики (особи длиной 15—22 см) были достаточно многочисленны при проведении исследований в августе—сентябре 2001 г. на акватории, прилегающей с востока и с запада к полуострову Говена, а максимальные скопления рыб этой возрастной группы были приурочены к центральной части Олюторского залива (рис. 11). Очевидно, как и в случае с желтоперой лимандой, у четырехбугорчатой камбалы выделяются два района воспроизводства, к которым приурочены наибольшие скопления икры, личинок, а впоследствии и молоди: один — в северной части Карагинского залива, и второй — на акватории Олюторского.

Северная двухлинейная камбала

Представители рода Lepidopsetta широко распространены в Северной Пацифике. Общий ареал

ІбІ'О* 162Ч>* ІбЗ’О1 1€4*0* 1€5*0* Івв’О1 1«?#0* Ібв’О* ІТО’О* 171*0'

В

Рис. 10. Распределение икры четырехбугорчатой камбалы (экз./м2) при проведении ихтиопланктонных исследований в мае 1994 г. (А) и при выполнении личиночных съемок в июне 1995 г. (Б) и ее личинок в июне 1995 г. (В)

двухлинейных камбал простирается от восточного побережья полуострова Корея (Norman, 1934; Okada, 1955; цит. по Фадеев, 1978) до залива Ани-ва (Дружинин, 1954), вдоль Курильских островов и восточного побережья Камчатки (Лагеза, 1959; Полутов, 1960) до центральной и юго-восточной частей Берингова моря (Моисеев, 1953) и далее вплоть до Южной Калифорнии (Forrester, Ketchen, 1963; Forrester, Thomson, 1969). Несмотря на широкое распространение, промысловое значение двухлинейные камбалы имеют лишь в нескольких районах: на тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курил; на широкой акватории, прилегающей к м. Наварин и Анадырскому заливу; в восточной части Берингова моря — у берегов Британской Колумбии.

Длительное время не существовало единых представлений о таксономической подразделенно-сти этого рода. Разные исследователи выделяли от двух до четырех форм, при этом некоторые придавали им подвидовой или даже видовой статус. Достаточно подробный анализ исследований в этом направлении представлен, например, в статье Н.С. Фадеева (1978). В настоящее время общепризнанной считается точка зрения, изложенная в работе J.W. Orr и A.C. Matarese (2000), которые, на основании анализа обширного материала по распределению и морфологии личинок и мальков двухлинейных камбал из различных районов Северной Пацифики, пришли к выводу о существовании трех самостоятельных видов в пределах ареала. Южная двухлинейная камбала L. mochigarei

Рис. 11. Распределение трехгодовиков четырехбугорчатой камбалы (в экз./м2) при выполнении донной траловой съемки на НИС «Профессор Кагановский» в августе—сентябре 2001 г.

обитает от Кореи до южной части Охотского моря; двухлинейная камбала L. bilineata распространена от Калифорнии до восточных Алеутских островов; район встречаемости северной двухлинейной камбалы L. polyxystra простирается от залива Аляска до Северных Курил, включая интересующий нас район Карагинского и Олюторского заливов. Практически к аналогичному выводу на основании анализа морфологических различий взрослых рыб пришли в свое время Н.С. Фадеев (1978а) и Н.С. Никифоров с соавторами (1983).

Существует довольно обширная зона перекрытия ареалов L. bilineata и L. polyxystra в юго-восточной части Берингова моря, и не ясно, к какому из указанных видов относится большинство предыдущих работ иностранных авторов (Levings, 1967; Forrester, Thomson, 1969; Chilton, Smith, 1971, 1972; Fargo, McKinnell, 1989; Fargo, Wilderbruer, 2000; Walters, Wilderbruer, 2000). Поэтому результаты этих исследований нами не рассматриваются.

Наиболее обстоятельно изучено распределение северной двухлинейной камбалы с охотоморской стороны островов Парамушир и Шумшу, в том числе и по данным мечения (Швецов, 1973, 1974, 1975, 1978). Известно, в частности, что половозрелые рыбы зимуют с охотоморской стороны Северных Курил на краю шельфа, на глубине 125-320 м при близких к 0 °С температурах. Зимовка продолжается с декабря по апрель, в середине которого начинаются весенние миграции на шельф для откорма. Нагул проходит в летний период на глубинах 50-100 м на участках дна, прилегающих к Первому и Второму Курильским проливам. Со второй половины октября наблюдается обратная миграция к местам зимовки. Молодь в течение всего года держится в пределах шельфовой зоны. Сходный характер миграций отмечен на тихоокеанском шельфе Северных Курил (Бирюков, 2008), западнокамчатском шельфе (Дьяков, 1999; Ильинский, Четвергов, 2000) и в Анадырском заливе (Харитонова и др., 1999; Датский, Андронов, 2007). Информации по этому вопросу касательно шельфа северо-восточного побережья Камчатки нам обнаружить не удалось.

Согласно результатам наших исследований, в зимние месяцы скопления взрослых особей приурочены к верхней части материкового склона, от глубин 250 м и более (рис. 12).

Как следует из схем пространственного распределения северной двухлинейной камбалы, участки с максимальной и повышенной плотностью расположены вдоль свала глубин от плато у

м. Говена до м. Олюторский. Температура воды на этих участках варьирует в пределах +2—+4 °С.

Нижняя граница зимовальных скоплений по результатам траловых съемок не установлена, поэтому с достаточной степенью уверенности можно предположить, что какая-то часть популяции зимует и глубже 300-метровой изобаты, тем более что в литературе имеются данные о поимке зимующих особей двухлинейной камбалы в Беринговом море на глубинах до 620 м (Фадеев, 2005).

Сведения о размножении двухлинейной камбалы в западной части Берингова моря крайне скудны, что в немалой степени объясняется тем обстоятельством, что это единственный из промысловых видов камбал прикамчатских вод, обладающий донной клейкой икрой, которую самки откладывают прямо на грунт. Сроки нереста установлены в основном по соотношению в траловых уловах созревающих и отнерестившихся рыб, нескольким поимкам личинок в Олюторском заливе в начале 1950-х годов и результатам анализа сроков нереста в сопредельных районах (Перцева-Остро-умова, 1961). Таким образом, считается, что период размножения северной двухлинейной камбалы на шельфе Северо-Восточной Камчатки протекает с февраля по май на глубинах более 100 м при низких положительных температурах. Пик нереста приходится на март—апрель.

Данные по распределению ее скоплений в период с марта по июнь, в целом, подтверждают эти предположения. Большая часть взрослых особей весной придерживается придонных горизонтов с глубинами от 75 до 175 м и близкими к 0 °С или низкими положительными температурами, а наибольшие концентрации скоплений наблюдаются в диапазоне от 125 до 150 м (рис. 8, 9, 12). При этом пути миграций от мест зимовки к мелководью заливов Корфа, северной части Карагинского и центральной и восточной частям залива Олюторский прослеживаются достаточно отчетливо.

Анализ соотношений стадий зрелости гонад самцов и самок двухлинейной камбалы в весенний период, выполненный по результатам рейсов Кам-чатНИРО в 1992—2008 гг. в Олюторском заливе и у о. Карагинский, показал, что в конце февраля — первой декаде марта (2007—2008 гг.) половые железы всех проанализированных рыб находились в преднерестовом состоянии (стадия IV), а первые отнерестившиеся самки встречались в уловах лишь в середине марта. Однако уже к началу мая (2004 г.), при работах в том же районе, около 60% самцов и 26% самок имели текучие гонады (стадия V), а 40% последних уже завершили размножение (ста-

апрель-июнь октябрь-декабрь

Рис. 12. Распределение северной двухлинейной камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

дия VI-П). В 1992 г. к концу июня доля отнерестившихся рыб среди половозрелых превышала 80%. Если суммировать эти данные, можно предположить, что нерест двухлинейной камбалы в заливах северо-восточного побережья Камчатки начинается не ранее первой декады марта, достигает своего пика в последней декаде апреля - первой половине мая, а завершается период размножения в конце июня.

Судя по расположению основных скоплений двух- и трехгодовиков северной двухлинейной камбалы (рис. 13), большая часть половозрелых рыб нерестится в пределах Олюторского залива, и основные районы обитания молоди расположены здесь. В Карагинском заливе молодь встречается лишь на отмели, прилегающей с севера к о. Карагинский, и на мелководье залива Корф.

В отличие, например, от четырехбугорчатой, основная масса северной двухлинейной камбалы в период летнего нагула распределяется на наибо-

лее прогретых участках шельфа Северо-Восточной Камчатки с глубинами до 25 м. К таковым, в первую очередь, относятся акватория пролива Литке и восточная часть Олюторского залива (рис. 2В). Очевидно, оптимальным для обитания у этого вида являются температурный диапазон от +2 до +5 °С, и взрослые особи на протяжении жизненного цикла стараются придерживаться участков дна с данным термическим режимом. Быть может, за исключением непродолжительного периода размножения.

Видимо поэтому зимовальные миграции под воздействием осеннего выхолаживания начинаются у двухлинейной камбалы одной из первых и протекают достаточно быстро. В октябре-декабре батиметрический диапазон, в котором плотность концентрации этого вида превышает 75% от максимальной, существенно расширяется — до 175 м изобаты, а наиболее плотные скопления смещаются с мелководья на глубины 75-100 м. При этом в

Б

Рис. 13. Распределение двухгодовиков (А) и трехгодови-ков северной двухлинейной камбалы (Б) в экз./м2, при выполнении донной траловой съемки на НИС «Профессор Кагановский» в августе-сентябре 2001 г.

Олюторском заливе большинство из них располагается практически у мест зимовки (рис. 12). К началу января большинство особей вновь концентрируются у верхней границы материкового склона.

Хоботная камбала

Хоботная камбала — самая малочисленная из потенциально промысловых камбал прикамчат-ских вод. Из-за невысокой промысловой привлекательности исследованиям хоботной камбалы не уделялось повышенного внимания. В основном, в печати приводятся отрывочные сведения относительно отдельных аспектов ее биологии в ряде обобщающих сводок (Фадеев, 1985, 1987, 2005). В

частности, выяснено, что этот вид, подобно звездчатой камбале, в летнее время обитает в распрес-ненных зонах в приустьевых участках рек на глубинах 10-50 м, хотя встречается и на шельфе до глубин 100-200 м. Поздней осенью большая часть рыб мигрирует на свал и зимует на глубине до 500 м (Фадеев, 2005).

Кроме сообщения о повсеместном распространении этого вида в Беринговом море (Фадеев, 1987), а также достаточно давней информации Т. А. Пер-цевой-Остроумовой (1961) о поимке нескольких экземпляров молоди хоботной камбалы в Олютор-ском заливе, иные данные о ее распределении и миграциях на северо-восточном шельфе Камчатки в печати отсутствуют.

Согласно результатам наших исследований, зимовальные скопления хоботной камбалы в Ка-рагинском и Олюторском заливах размещаются на более глубоких участках шельфа, чем у желтоперой, и несколько мельче, чем у двухлинейной камбалы. Основная масса особей в январе-марте распределяется на глубинах 200-225 м в самой южной части плато между о. Карагинский и м. Гове-на в придонных горизонтах с температурой +1,5+2 °С (рис. 8, 9, 14).

Известно, что хоботная камбала одной из первых мигрирует после зимовки на мелководье для размножения, распределяясь в весенний период на глубинах до 60 м (Фадеев, 2005). В Карагинском и Олюторском заливах в период с апреля по июнь большая часть особей концентрируется на глубинах от 50-75 м, где плотность скоплений максимальна. Основными районами обитания в это время являются залив Корфа и участок дна восточнее м. Олюторский, который простирается до 169° в. д.

Нагул у хоботной камбалы Карагинского и Олюторского заливов проходит приблизительно в тех же местах, что и у звездчатой камбалы, на мелководье заливов Корфа и Олюторский и в южной части пролива Литке, недалеко от устьев рек. С той лишь разницей, что наибольшая плотность летних скоплений приурочена к диапазону глубин 25-50 м. Подобный характер распределения сохраняется и в октябре, и лишь ближе к декабрю основная часть особей начинает смещаться к местам зимовки.

Распределение икры и личинок

По литературным данным, нерест хоботной камбалы в западной части Берингова моря протекает со второй декады июня по сентябрь на небольших, около 25 м, глубинах при температурах у дна от +2,2 до 3,4 °С (Перцева-Остроумова, 1961).

Рис. 14. Распределение хоботной камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют несколько уточнить сроки начала размножения этого вида в заливах северо-востока Камчатки. Так, в заливах Анапка и Уала в первой декаде июня 1995 г. икра хоботной камбалы достаточно часто встречалась в уловах, хотя и в небольших количествах (не более 3% от общего числа учтенного ихтиопланктона (рис. 15)).

Наличие в сборах икринок на III стадии развития свидетельствует о том, что нерест хоботной камбалы начался здесь не позже третьей декады мая. Несмотря на то, что некоторое количество икринок было поймано над глубинами от 2 до 4 м, большая часть концентрировалась над изобатами 15-20 м.

С другой стороны, при проведении ихтиопланк-тонных съемок КамчатНИРО в 1990-2000-х годах в первой-второй декаде мая в открытых водах Карагинского и Олюторского заливов развивающиеся эмбрионы хоботной камбалы не встречались никогда (Балыкин, Балыкина, 2001). Судя по приведенным выше фактам, период размножения хоботной камбалы в западной части Берингова моря начинается в третьей декаде мая, т. е. несколько ранее, чем это представлялось предыдущим исследователям, и нерест приурочен к самой мелководной зоне шельфа.

Распределение молоди Районы наибольших концентраций молоди хоботной камбалы летом 2001 г. были расположены

Рис. 15. Распределение икры хоботной камбалы (экз./м2) при выполнении личиночных съемок в июне 1995 г.

на мелководных участках дна: в южной части Ка-рагинского залива (рис. 16), включая Укинскую губу; на восточном мелководье о. Карагинский; у о. Верхотоурова; в восточной части залива Корф и в центральной и восточной частях Олюторского залива. Если исходить из того, что молодь в первые годы жизни предпочитает держаться недалеко от мест выклева, то можно предположить, что размножение у этого вида протекает в прибрежной зоне северо-восточных заливов Камчатки практически повсеместно.

Сахалинская камбала

Это самая мелкая из промысловых видов камбал прикамчатских вод. Впервые этот вид был описан в 1915 г. по трем экземплярам, выловленным в заливе Анива у южного побережья Сахалина. После этого, в течение достаточно длительного периода, само его существование долго ставилось под сомнение (Борец, 1997). Например, в широко известной обобщающей публикации П.А. Моисеева (1953) этот вид даже не включен в обзор, а в монографии Т. А. Перцевой-Остроумо-вой (1961) сахалинская камбала предположительно считается синонимом желтоперой. Неудивительно поэтому, что к настоящему моменту биология сахалинской камбалы изучена слабо и, в основном, все сведения о ее распределении относятся к ее популяции, обитающей на западнокамчатском шельфе (Борец, 1997; Дьяков, 1999; Ильинский, Четвергов, 2002). К настоящему моменту никакой информации касательно биологии ее особей, обитающих на шельфе Северо-Восточной Камчатки, в печати не приводится.

Б

Рис. 16. Распределение двухгодовиков (А) и трехгодови-ков хоботной камбалы (Б) в экз./м2, при выполнении донной траловой съемки на НИС «Профессор Кагановский» в августе-сентябре 2001 г.

К сожалению, имеющихся в нашем распоряжении данных недостаточно для установления местоположения зимовальных скоплений сахалинской камбалы на шельфе Карагинского и Олюторского заливов. Однако в период с марта по июнь основная масса ее особей концентрируется в центральной части залива Корф и в западной части залива Олюторский на глубинах от 50 до 125 м (рис. 8, 9, 17).

Исходя из результатов личиночной съемки, проведенной в начале июня 1995 г. (рис. 18), можно заключить, что нерест сахалинской камбалы на северо-восточном шельфе Камчатки начинается в первых числах месяца, поскольку ее развивающаяся икра на ранних стадиях развития встреча-

Рис. 17. Распределение сахалинской камбалы Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

Рис. 18. Распределение икры сахалинской камбалы (экз./м2) в июне 1995 г., по данным личиночной съемки

лась достаточно часто, хотя и составляла не более 4% от общей численности учтенных эмбрионов камбаловых. Основные концентрации икринок были приурочены к центральным частям мелководных заливов Анапка и Уала и облавливались над глубинами от 5 до 20 м, в последнем случае при температурах от +2 °С — у дна до +8,5 °С — у поверхности.

В немногочисленных траловых уловах в период летне-осенних экспедиций КамчатНИРО доля отнерестившихся рыб среди половозрелых в последней декаде июня была близка к 100%; в августе составляла около 28%, а остальное — вновь созревающие рыбы; в сентябре постнерестовые особи не встречались совсем. Исходя из этого, можно предположить, что период размножения сахалинской камбалы в Карагинском и Олютор-ском заливах проходит с первых чисел июня по конец августа, а его пик, видимо, приходится на конец июня - начало июля.

После нереста наиболее плотные нагульные скопления сахалинской камбалы отмечаются в пределах заливов Олюторский и Корф на глубинах от 75 до 100 м, причем если районы и предпочтительные глубины в период с июля по декабрь практически не меняются, то пространственный и батиметрический диапазон обитания существенно расширяется, что уже отмечалось ранее для западнокамчатской группировки этого вида (Дьяков, 1999).

Кроме того, некоторая часть рыб концентрировалась на мелководье, прилегающем к северному и южному выходам из пролива Литке. Однако плотность таких скоплений незначительна.

Исходя из анализа летне-осеннего распределения, можно предположить, что районами зимовки сахалинской камбалы в заливах, также как и у видов, рассмотренных ранее, являются присваловые области от плато у м. Говена на восток к м. Олю-торский.

Распределение молоди

Основные районы обитания молоди, определенные по результатам донной траловой съемки, выполненной на НИС «Профессор Кагановский» в августе-сентябре 2001 г., представлены на рис. 19. Как можно видеть, район распространения годовиков сахалинской камбалы существенно меньше по площади и включает центральную часть Олютор-ского залива, залив Корфа и акваторию, прилегающую к о. Верхотурова. Двух- и трехгодовики сахалинской камбалы на акватории исследований отмечались практически повсеместно, а районом наибольших концентраций, помимо перечисленных, являлся также мелководный участок, прилегающий с юга к о. Карагинский. Кроме того, достаточно отчетливо проявилась тенденция увеличения глубины обитания по мере взросления рыб: если наибольшие скопления годовиков и двухгодовиков в Олюторском заливе были приурочены к самым мелководным участкам до глубин 25 м, то трехгодовики, как правило, концентрировались на больших глубинах.

Палтусовидные камбалы

Ситуация с исследованиями особенностей биологии палтусовидных камбал в прикамчатских водах выглядит наиболее запутанной, во многом это объясняется их значительным визуальным сходством. В связи с чем правильная идентификация этих камбал в полевых условиях сильно затруднена. Не случайно большинство работ, касающихся палтусовидных камбал, посвящены описанию их морфологических отличий, а другие аспекты изучены явно недостаточно.

Длительное время, вплоть до начала 1980-х годов, существовало несколько точек зрения на таксономическую структуру тихоокеанских палтусовидных камбал рода Hippoglossoides. Некоторые исследователи выделяли до пяти видов (Wilimovsky et а1., 1967), однако большинство сходилось на том, что их всего три: узкозубая — Н. elassodon, северная — Н. robustus и япономорская палтусовидная камбала — Н. dubius. При этом часть исследователей отождествляли их с самостоятельными видами (Андрияшев, 1937, 1954; Перцева-Остро-умова, 1961); и напротив, существовало мнение о

А

Ш.1 г

Б

Рис. 19. Распределение годовиков (А), двухгодовиков (Б) и трехгодовиков сахалинской камбалы (В) в экз./м2, по данным траловой съемки на НИС «Профессор Кагановский» в августе-сентябре 2001 г.

едином видовом статусе камбал Н. elassodon с тремя широко распространенными в пределах ареала подвидами (Таранец, 1937; Моисеев, 1953). Было высказано и несколько других, «промежуточных» предположений, с различными вариантами объединения (Фадеев, 1978).

В настоящий момент, видимо, наиболее обоснованным следует признать мнение Н.С. Фадеева (1987), который на основании данных многочисленных морфологических и генетических исследований показал, что три формы палтусовидных камбал, обитающие в дальневосточных морях, можно считать самостоятельными видами. Заметим, что япономорская палтусовидная камбала Н. dubius — относительно теплолюбивый вид, встречающийся исключительно в Японском море. Поэтому можно говорить о том, что в прикамчатских водах, и в частности в заливах Карагинском и Олюторском, обитают только северная и узкозубая палтусовидные камбалы.

Ареалы этих двух видов в значительной мере перекрываются, что затрудняет изучение их распределения, учитывая значительное визуальное сходство. Поэтому схемы пространственного распределения этих видов если и приводятся, то обычно без повидового разделения, как это сделано, например, в статье Е.Н. Ильинского и А.В. Четвергова (2002), при анализе результатов донных траловых съемок на западнокамчатском шельфе в 1997-2000 гг.

Наиболее полно состояние изученности биологии палтусовидных камбал отражено в обобщающих сводках Н.С. Фадеева (1987, 2005), из которых, в частности, известно, что северная палтусовидная камбала особенно многочисленна в Беринговом и Охотском морях. Причем «без примеси» других палтусовидных камбал она распространена на акватории, прилегающей к Анадырскому заливу, и в северной части Охотского моря, к западу от впадины ТИНРО вплоть до залива Терпения на Восточном Сахалине.

Скопления ее высокой плотности в течение всего года приурочены к участкам дна с хорошо развитым придонным слоем остаточного зимнего охлаждения с отрицательными температурами на глубинах от 80 до 150 м, хотя диапазон встречаемости гораздо шире и простирается от 20 до 350 м. Из тех же источников следует, что узкозубая палтусовидная камбала наиболее глубоководная из рода Hippoglossoides. Максимальная глубина ее встречаемости в заливе Аляска Берингова моря достигает 900 м. А предпочтительный диапазон обитания в течение всего года состав-

ляет 100-300 м при близких к 0 °С или слабоположительных температурах.

В ходе наших исследований в 2003-2008 гг. в западной части Берингова моря для разделения палтусовидных камбал в уловах применяли методику, основанную на морфологических различиях этих видов, предложенную и опробованную ранее (Золотов, 2004). Ее использование позволило выделить ряд особенностей распределения палтусовидных камбал в осенне-зимний период (Золотов, 2005, 2007).

В частности, было выяснено, что основу их уловов в октябре-декабре в Карагинском и Олюторском заливах составляет Н. robustus. Доля особей этого вида по численности составляла 98,5% при проведении донной траловой съемки в ноябре-декабре 2003 г. и 90,3% — при выполнении аналогичных работ в октябре 2005 г. Полученные данные сходны с результатами исследований ученых ТИНРО-Центра, проведенных в ходе донной траловой съемки в августе-сентябре 2001 г. на НИС «Профессор Кагановский» (Мишанова, 2002), по которым, на основании анализа изменчивости меристических признаков 640 экз. палтусовидных камбал Карагинского и Олюторского заливов, удалось выделить две различные группировки. При этом численность Н. robustus на шельфе указанного района в среднем приближалась к 96% (612 экз. в общей выборке).

В ходе съемок узкозубую палтусовидную камбалу облавливали в центральной и восточной частях Олюторского залива, а основу уловов составляли неполовозрелые особи 20-30 см длиной. Северная палтусовидная камбала, напротив, встречалась повсеместно на акватории исследований, причем на диапазон 20-150 м приходилось до 90% уловов этого вида по численности. Таким образом, можно предположить, что после нереста в мае основная часть половозрелых особей узкозубой палтусовидной камбалы рассредотачивает-ся и в летне-осенний период мигрирует на глубины 250-500 м. Доминирующим видом на шельфе заливов Северо-Восточной Камчатки в этот период является северная палтусовидная камбала.

Аналогичным образом складывается ситуация и на соседнем с нашим районом исследований участке Наваринского шельфа (Золотов, 2005), где также имеют место сезонные особенности совместного распределения этих двух близкородственных видов: в летне-осенний период на шельфе преобладает более холодолюбивый вид — Н. robustus. Основная же масса особей Н. elassodon мигрирует на большие глубины.

Исходя из вышеизложенного, следует сделать вывод, что осредненные схемы распределения палтусовидных камбал, построенные по данным многолетних траловых съемок в Карагинском и Олюторском заливах (рис. 20), в большей мере отражают пространственное распределение северной палтусовидной камбалы, чем узкозубой. Очевидно, условия обитания в заливах северо-востока Камчатки достаточно близки к таковым, отмечаемым на северо-охотоморском шельфе, где биомасса первого из указанных видов палтусовидных камбал весьма существенна, а численность второго — напротив, ограничена (Борец,

1997). Таким образом, согласно результатам на-

ших исследований, в период с июля по декабрь основная масса палтусовидных камбал на северовосточном шельфе Камчатки сосредоточена в заливах Корфа и Олюторском, где они встречаются практически повсеместно. Наибольшие плотности скоплений в июле-сентябре отмечаются на глубинах 75-100 м, а в октябре-декабре — в интервале от 100 до 125 м.

Основным районом зимовки северной палтусовидной камбалы является район, расположенный юго-восточнее полуострова Говена в Олюторском заливе и прилегающий к нему с запада участок плато между о. Карагинский и м. Говена. Глубины зимнего обитания незначи-

январь-март июль-сентябрь

апрель-июнь октябрь-декабрь

Рис. 20. Распределение палтусовидных камбал Карагинского и Олюторского заливов (в % от максимальной плотности), по данным донных траловых съемок 1959-2008 гг.

тельно отличаются от тех, на которых происходит нагул. Большая часть рыб зимует на глубинах 125-150 м, где их плотность максимальна.

В апреле, с началом нерестовых миграций, большая часть рыб концентрируется у южной оконечности полуострова Говена и в центральной части Олюторского залива на глубинах 75-100 м. К этой же акватории приурочены основные уловы икры палтусовидных камбал в период проведения ихтиопланктонных съемок КамчатНИРО в первой половине апреля (рис. 21А) в открытых водах заливов. Вероятно, большая часть икринок принадлежит северной палтусовидной камбале, доминирующей на акватории заливов. Пик ее икрометания приурочен к середине - второй декаде мая. Причем нерест протекает и в начале июня на небольших глубинах в мелководных бухтах Карагин-ского залива (рис. 21Б, В). По литературным данным, размножение северной палтусовидной камбалы восточной части Берингова моря отмечается на акватории от бухты Провидения до островов Прибылова с начала апреля и достигает максимума в июне. Икрометание происходит на меньших глубинах, чем у Н. elassodon, при слабоотрицательных, или близких к 0 °С температурах (Булатов, 1983, 1984). По тем же источникам, размножение узкозубой палтусовидной камбалы протекает в сходные сроки: у юго-востока Камчатки — с апреля по июнь с пиком в первой половине мая (Перцева-Остроумова, 1961; Полутов, 1991); в На-варинском районе — с мая по июль с пиком в первой декаде июня (Булатов, Кулешова, 1994).

Предположительно, и в заливах северо-востока Камчатки ее размножение происходит в сопоставимые сроки. В таком случае два вышеуказанных вида палтусовидных камбал нерестятся почти в одно и то же время. Сходная картина, кстати говоря, наблюдается и на западнокамчатском шельфе, где в летний период в ихтиопланктонных сборах встречаются личинки обоих этих видов, и для их уверенной дифференциации необходимо проведение специальных исследований (Дубинина, Золотов, 2008). После нереста большая часть особей палтусовидных камбал нагуливается в пределах заливов Корфа и Олюторский на глубинах от 75 до 100 м.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Направления сезонных миграций и основные черты пространственного распределения камбал Ка-рагинского и Олюторского заливов имеют сходный характер. В период с января по март батиметрический диапазон их встречаемости изменялся от

й К

В

Рис. 21. Распределение икры палтусовидных камбал (экз./м2) при проведении ихтиопланктонных исследований в мае

1994 г. (А), при выполнении личиночных съемок в июне

1995 г. (Б) и их личинок в июне 1995 г. (В)

100 до 300 м. Основные концентрации были приурочены к участкам дна с глубинами 200-300 м в юго-восточной части плато, расположенного между о. Карагинский и полуостровом Говена, и в центральной и восточной частях залива Олюторский. Такой характер распределения обусловлен гидрологическим режимом. С началом осени прибрежные воды постепенно охлаждаются, вынуждая рыб мигрировать в более глубокие слои, тогда как участки шельфа в заливе Олюторский и на плато у о. Карагинский с глубинами более 200 м подвержены затоку глубинных относительно теплых тихоокеанских водных масс с температурами от +2 до +4 °С. Эти условия для зимовки камбал являются оптимальными.

В апреле происходило постепенное перемещение скоплений камбал из районов зимовки на более мелкие глубины для размножения и нагула. Выделено несколько основных направлений таких миграций. Особи, зимовавшие на плато между о. Карагинский и полуостровом Говена, смещались преимущественно по направлению к заливу Корфа и к северному выходу из пролива Литке, а также в западную часть залива Олю-торский, а из центральной и восточной частей последнего рыбы мигрировали на близлежащее мелководье.

До сентября-октября (нагул) камбалы широко распределялись на шельфе Карагинского и Олюторского заливов. С началом осени развитие вертикальной циркуляции, в результате которой происходило постепенное охлаждение прибрежных придонных горизонтов, вызывало начало миграций к районам зимовки, направление которых было прямо противоположно весенним. Такова общая картина сезонных перемещений камбал на шельфе Карагинского и Олюторского заливов. Однако имеются и видовые различия в сроках размножения, начала нерестовых и зимовальных миграций, особенностях батиметрического распределения.

У всех видов камбал исследуемого района выделяются два района воспроизводства, к которым приурочены наибольшие скопления икры, личинок, а впоследствии и молоди: один — в северной части Карагинского залива, и второй — в центральной и восточной частях Олюторского.

Первой к нересту в заливах приступает северная двухлинейная камбала, обладающая донной клейкой икрой, которую самки откладывают прямо на грунт. Ее размножение протекает с февраля по май на глубинах более 100 м при низких положительных температурах. Пик икрометания при-

ходится на март-апрель. Нерест четырехбугорчатой и палтусовидных камбал происходит с апреля по июнь с пиком в первой половине мая, преимущественно над глубинами 75-150 м. Основная часть производителей звездчатой и хоботной камбал хотя и размножаются в сопоставимые сроки, однако концентрируются, главным образом, на мелководье — до глубин 50-75 м. Сахалинская и желтоперая лиманды — летненерестующие виды. Их размножение в Карагинском и Олюторском заливах начинается в конце мая и завершается к сентябрю. Пик нереста приходится на июль.

Звездчатая и хоботная камбалы первыми начинают миграции на нерест и нагул. Уже к концу апреля большая часть их особей распределяется на мелководье заливов Корфа и Олюторский до глубин 50-75 м. В летний период наибольшие скопления приурочены к приустьевым участкам рек и мелководным заливам. При этом звездчатая камбала обитает преимущественно на изобатах до 25 м, а хоботная — от 25 до 50 м. Зимовальные миграции начинаются у этих видов последними — лишь ближе к декабрю.

Наибольшая плотность скоплений сахалинской, четырехбугорчатой и палтусовидных камбал в течение всего года (за исключением периода зимовки) приурочена к интервалу 75-125 м в заливах Корфа и Олюторский. Северная двухлинейная камбала, напротив, является наиболее активным мигрантом. Ее взрослые особи на протяжении всего года стараются придерживаться участков дна с температурами от +2 до +5 °С, за исключением непродолжительного периода размножения. Поэтому мигрировать на зимовку особи этого вида начинают первыми — уже в начале октября.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андрияшев А.П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: Изд-во ЛГУ, 184 с.

Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 566 с.

Антонов Н.П., Четвергов А.В. 2003. Восточнокамчатские камбалы: желтоперая камбала // Состояние биологических ресурсов Северо-Западной Пацифики. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. С. 37-38.

Атлас количественного распределения демер-сальных рыб шельфа и верхнего материкового склона северо-западной части Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО. 2006, 121 с.

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред.

B.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Изд-во Национальные рыбные ресурсы, 2006, 1072 с.

Балыкин П.А., Балыкина Н.В. 2001. Ихтиопланк-тон Карагинского и Олюторского заливов в мае // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 128. С. 751-760.

Бирюков И.А. 2008. Сезонное распределение, промысел и состояние запасов северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra тихоокеанского побережья Северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки // Тр. Сах. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 10.

C. 77-98.

Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-Центр, 217 с.

Булатов О.А. 1983. Распределение икры палтусовидных камбал (Hippoglossoides elassodon, И. юЬшШ) в восточной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 107. С. 73-83.

Булатов О.А. 1994. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 115. С. 17-56.

Булатов О.А., Кулешова М.И. 1994. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 115. С. 57-73.

Валин В.А. 1983. Распределение желтоперой камбалы Корфо-Карагинского района в период нагула и нереста // Тез. докл. 2-й регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока «Биологические ресурсы шельфа их рациональное использование и охрана» (Петропавловск-Камчат-ский, сентябрь 1983 г.). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 14 с.

Вдовин А.Н., Швыдкий Н.В. 2000. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 127 (Ч. 2). С. 122-136.

Датский А.В., Андронов П.Ю. 2007. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 261 с.

Дружинин А.Д. 1954. Материалы о камбалах залива Анива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. XLI (41). С. 343-347.

Дубинина А.Ю., Золотов А.О. 2008. Сравнение личинок палтусовидных камбал Hippoglossoides robustus и И. elassodon (PLEURONECTIDAE) из Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. X. С. 57-63.

Дьяков Ю.П. 1999. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. С. 3-23.

Дьяков Ю.П., Полутов В.И., Куприянов С.В. 1995. Особенности распределения массовых видов камбал (Pleuronectidae) камчатского шельфа // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. Вып. 3. С. 134-138.

Золотов А.О. 2004. О возможности дифференциации палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря на основе морфологических различий // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 139. С. 180-189.

Золотов А.О. 2005. Распределение и некоторые особенности биологического состояния палтусовидных камбал (Hippoglossoides, Pleuronectidae) Наваринского района в зимний период // Мат-лы VI науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Кам-чатский, 29-30 ноября 2005 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 158-161.

Золотов А.О. 2007. О популяционной структуре палтусовидных камбал восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 148. С. 113-129.

Золотов А.О., Буслов А.В. 2005. Обзор современного промысла камбал (Pleuronectidae) прикам-чатских вод и некоторые аспекты их лова снюр-реводами // Вопр. рыболовства. Т. 6. № 3 (23). С.499-517.

Иванкова З.Г. 2000. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. Желтоперая и малоротая камбалы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 127. С. 188-202.

Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. 2002. Современное состояние запасов и размещение камбал в Oхотском море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. С. 1104-1121.

Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. 2000, 166 с.

Качина Т.Ф. 1981. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 121 с.

Кашкина А.А. 1965. O размножении желтоперой камбалы Limanda aspera (Pallas) в восточной части Берингова моря и об изменении её нерестового стада (по сборам ихтиопланктона) // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 58. С. 191-201.

Ким Л.Н. 2003. Некоторые данные по динамике распределения промысловых видов камбал Уссурийского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 249-263.

Ким Л.Н. 2009. Промысловые рыбы Уссурийского залива (Японское море): состав, биология, современный статус, значение в рыболовстве: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.

Колпаков Н.В. 2005. O биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae) прибрежных вод Северного Приморья // Вопр. ихтиологии. Т. 45. 5. С. 625-637.

Куприянов С.В., Рудомилов О.И. 1995. O^-бенности распределения и роста желтоперой камбалы (Limanda aspera Pallas) в водах северо-востока Камчатки: Тез. докл. конф. профессорско-преподавательского состава и сотрудников ПКВМУ (Петропавловск-Камчатский, 1995 г.). Петропавловск-Камчатский: ПКВМУ. С. 94-95.

Легеза М.И. 1959. Некоторые данные о распределении камбаловых рыб в районе Северных Курильских островов // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 36. С. 275-281.

Минеева Т.А. 1971. Биологическая характеристика и основы рационального использования запасов камбал в заливе Петра Великого: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.

Мишанова О.А. 2002. Изменчивость морфологических признаков палтусовидных камбал запад-но-беринговоморского шельфа // Тез. докл. Все-рос. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. Мурманск: mOTO. С. 139-141.

Моисеев П.А. 1953. Треска и камбала дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 40. С. 119-288.

Мусиенко Л.Н. 1961. Распространение мальков камбал (семейство Pleuronectidae) в Карагинском и Камчатском заливах в августе и сентябре 1956 г. // Тр. ИОАН СССР. Т. ХШ1. С. 282-284.

Науменко Н.И. 2001. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский.: Камчат. печат. двор, 330 с.

Науменко Н.И., Антонов Н.П., Куприянов С.В. 2003. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы северо-востока Камчатки // Вопр. рыболовства. Т. 4. № 2 (14). С. 315-326.

Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: Изд-во АН СССР, 485 с.

Полутов И.А. 1958. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки // Техн.-эконом. бюл. Камч. Совнархоза. № 2-3. С. 8-12.

Полутов И.А. 1960. Морские промысловые рыбы Камчатки. М.: Изд-во журнала «Рыбное хозяйство», 32 с.

Полутов В.И. 1991а. О размножении желтоперой лиманды у северо-восточного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. Вып. 1. Ч. II. С. 3-8.

Полутов И.А., Качин Д.И., Тихонов В.И., Ермилова Н.В. 1956. Траловый промысел у юго-западных берегов Камчатки // Рыб. хоз-во. № 10. С. 13-21.

Полутов И.А., Пашкеев Е.И. 1967. Миграции камбал в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 7. Вып. 3 (44). С. 529-539.

Полынцев Я.В., Золотов А.О. 2004. Распределение и видовой состав камбал в снюрреводных уловах на шельфе Западной Камчатки в мае-сентябре 2004 г. // Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы регион.-практ. конф. (Петропавловск-Камчатский, 23-25 ноября 2004 г.). Пет-ропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. С. 83-88.

Пометеев Е.В. 2004. Распределение звездчатой камбалы (Platichthys stellatus) на шельфе северовосточного побережья о. Сахалин // Тр. СахНИРО. Т. 6. С. 76-86.

Расс Т. С. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб // Зоол. журн. Т. 25 (2). С. 137-148.

Таранец А.Я. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 5. С. 141-142.

Тарасюк С.Н. 1981а. Весенне-летнее распределение камбал в заливе Анива и оценка их численности: Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана // Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов ДВ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 49-50.

Тарасюк С.Н. 1981б. Сравнительная характеристика некоторых особенностей распределения и биологии сахалинской Limanda sakhalinensis (Hubbs) и желтоперой Limanda aspera (Pallas) камбал о. Сахалин: Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов // Тез. докл. науч.-практ. конф. Южно-Сахалинск. С. 46-48.

Тарасюк С.Н. 1997. Биология и динамика численности основных промысловых камбал Сахалина: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.

Тихонов В.И. 1966. Запасы камбал западного побережья Камчатки должны быть сохранены // Рыб. хоз-во. № 3. С. 6-8.

Тихонов В.И. 1968. Скорость развития икры желтоперой камбалы при разной температуре // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 64. С. 347-352.

Токранов А.М. O «бесчешуйном» звере и других обитателях камчатских вод. Петропавловск-Кам-чатский: Изд-во KамчатНИРO. 2004, 152 с.

Фадеев Н.С. 1956. Биология и промысел камбал (в водах Сахалина). Южно-Сахалинск: Изд-во газеты «Советский Сахалин», 40 с.

Фадеев Н.С. 1957. O типе икрометания и плодовитости некоторых промысловых камбал Сахалина // Зоол. журн. Т. 36. Вып. 12. С. 18-41.

Фадеев Н.С. 1962. Промыслово-биологическая и морфологическая характеристика желтоперой камбалы Сахалина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 22 с.

Фадеев Н.С. 1963. Промыслово-биологическая характеристика желтоперой камбалы Южного Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 49. С. 3-64.

Фадеев Н.С. 1965. Сравнительный очерк биологии камбал юго-восточной части Берингова моря и состояние их запасов // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 58. С. 121-138.

Фадеев Н.С. 1968. Камбалы юго-восточной части Берингова моря. Промыслово-биологический очерк. Южно-Сахалинск: Дальневост. кн. изд-во, 48 с.

Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат, 100 с.

Фадеев Н.С. 1978. Систематика и распространение северотихоокеанских двухлинейных камбал // Исследование по биологии рыб и промышленной океанографии. Владивосток: ТИНРО. Вып. 9. С. 67-80.

Фадеев Н.С. 1984. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 270 с.

Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). М.: Агропромиздат, 175 с.

Фадеев Н.С. 2005. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-Центр, 366 с.

Харитонова Е.В., Батанов Р.Л., Датский А.В.

1999. Особенности распределения массовых видов камбал в Анадырском заливе в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. С. 285-295.

Хен Г.В. 1997. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 122. С. 480-492.

Храпкова Н.В. 1961. Скопления промысловых рыб и ихтиопланктона в Корфо-Карагинском районе // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. XLШ.

С. 285-294.

Швецов Ф.Г. 1973. К вопросу о локальности стад двухлинейной камбалы в районе Северных Курильских островов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 91. С. 97-99.

Швецов Ф.Г. 1974. Результаты мечения двухлинейной камбалы в районе западного побережья о-ва Парамушир // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 93. С. 117-119.

Швецов Ф.Г. 1975. Основные черты биологии и состояние запасов двухлинейной камбалы

Lepidopsetta bilineata bilineata (Ayres) района охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. С. 24.

Швецов Ф.Г. 1978. Распределение и миграции двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 1. С. 66-73.

Bakkala R.G. 1981. Population characteristics and ecology of yelowfin sole // The eastern Bering Sea shelf: oceanography and resources. U.S. Dep. Commer., NOAA. Off. Mar. Poll. Asess., U.S. Gov. Print. Off. Wash., D C. Vol. 1. P. 553-574.

Chilton D.E., Smith J.E. 1971. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 2. Commercial landings from the Cape Scott Bank, Queen Charlotte Sound, 1959-1969 // Fish. Res. Bd. Canada. Tech. Rep. № 259, 26 p.

Chilton D.E., Smith J.E. 1972. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 3. Commercial landings from the Butterworth Warrior Area of hecate Strait, 1964-1971 // Fish. Res. Bd. Canada. Tech. Rep. № 340, 20 p.

Fargo J., McKinnell S. 1989. Effects of temperature and stock-size on year-class production for rock sole (Lepidopsetta bilineata) in northern Hecate Strait, British Columbia // Canadian Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. No. 108. P. 327-333.

Fargo J., Wilderbruer T.K. 2000. Population dynamics of rock sole (Lepidopsetta bilineata) in the north Pacific // J. Sea Res. 44:123-144.

Forrester C.R., Ketchen K.S. 1963. A review of the strait of Georgia trawl fishery. Fish. Res. Bd. Canada, Bull. № 139, 81 p.

Forrester C.R., Thomson J.A. 1969. Population studies of the Rock Sole of norhteren Hecate Straite BC. Fish. Res. Bd. Canada Tech. Rep. Vol. № 108, 104 p.

Kupriyanov S.V 1996. Distribution and Biological Indices of yellowfin sole (Pleuronectes asper) in the

Southwestern Bering Sea // Ecology of the Bering Sea. A Review of Russian Literature. Ed. by Ole A. Mathisen and Kenneth O. Coyle. University of Alaska Fairbanks. Alaska Sea Grant Report № 96-01. P. 203-215.

Levings C.D. 1967. A comparison ofthe Growth Rates of the Rock sole Lepidopsetta bilineata in Northeast Pacific Waters // Fish. Res. Bd. Canada. Techn. Rep. № 107, 44 p.

Nichol D.G. 1997. Effects of geography and bathymetry on growth and maturity of yellowfin sole, Pleuronectes asper, in the Bering Sea // Fish. Bull. Vol. 95 (3). P. 494-503.

Nichol D.G. 1998. Annual and between-sex variability of yellowfin sole Pleuronectes asper spring-summer distributions in the Bering Sea // Fish. Bull. Vol. 96 (3). P. 547-561.

Norman J.R. 1934. A systematic Monograf of the Flatfises. Vol. 1, 459 p.

Okada J. 1955. Fishes of Japan. Illustrations and descriptions of fishes of Japan. Tokyo, 434 p.

Orcutt H.G. 1950. The life history ofthe Starry flounder Platichthys stellatus: Dep. Nat. Res. Dev. Fish and Game Bur. of mar. fish.: Fish. Bull. № 58, 68 p.

Orr J. W., Matarese A.C. 1862. Revision of the genus Lepidopsetta Gill (Teleostei Pleuronectidae), based on larval and adult morphology, with a description of a new species from the North Pacific Ocean and Bering Sea

2000. Fish. Bull. 98. P. 539-582.

Weber D.D, Shippen H.H. 1975. Age-length-weight and distribution of Alaska plaice, Rock sole, and yellowfin sole collected from southeastern Bering Sea in 1961 // Fish. Bull. Vol. 74 (3). P. 919-925.

Wilimovsky N.J., Peden A., Peppar J. 1967. Syste-matics of six demersal fishes of the North Pacific ocean // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 34. P. 53-64.

Zhang I.C., Wilderbuer T.K., Walters G.E. 1998. Biological Characteristics and Fishery Assessment of Alaska Plaice Pleuronectes quadrituberculatus in the Eastern Bering Sea // Marine Fisheries Review. Vol. 60 (4). P. 16-27.