CC BY
27
2003
Известия ТИНРО
Том 132
УДК 597.553.2(265.53)
А.М.Каев (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
О ПРИЧИНЕ БОЛЬШОГО РАЗНООБРАЗИЯ КЕТЫ (ONCORHYNCHUS KETA) ПО СТЕПЕНИ ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ ПРИ МИГРАЦИИ В ОХОТСКОЕ МОРЕ
Изучены возрастной, половой и размерный состав, а также структура чешуи кеты Oncorhynchus keta в Тихом океане вблизи Курильских островов в 1999, 2001 гг. Установлено, что широкий спектр значений ее гонадо-соматического индекса обусловлен значительным перекрыванием сроков миграции в Охотское море разных стад, сроки нерестового хода которых в реки варьируют от июля— августа в северных широтах до октября—ноября в южных широтах. В результате в миграционном потоке трудно выделить пространственную или темпоральную разобщенность отдельных группировок кеты разного происхождения, хотя таковая имеется, если судить по тому, что миграция основной массы рыб, районы нереста которых расположены южнее, наблюдается позже в сравнении с рыбами северного происхождения.
Kaev A.M. On the cause of great diversity of chum salmon (Oncorhynchus keta) by the stage of sexual maturity during migration to the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 230-244.
Age, sex, and size composition of chum salmon (Oncorhynchus keta) from gill nets (mesh size 110 mm) catches, and also a structure of its scale have been studied in the Pacific Ocean near Kuril Islands in June—August of 1999 and 2001. Gonado-somatic index (GSI) was calculated as percent ratio of gonads weight to body mass (without viscera). Maturity of fish with GSI < 0.3 % for males and < 1.0 % for females was agreed as the II stage. The chum salmon was divided into the following two large groups by its scale using scleritograms of the first year of growth: NE with young fish feeding in the northeastern Okhotsk Sea and SW with their feeding in the southwestern Okhotsk Sea. Further, SW group was divided into subgroups of northern (SW-N) and southern (SW-S) spawning according to a number of sclerites in the first year zone of growth. The tendencies revealed in dynamics of the share of each group in catches, change of sexual composition and maturity indices (mean GSI value, variation of GSI, share of fish with II stage of maturity) corresponded logically between each other. So, NE group was characterized by females predominance and gradual decreasing of its share in the catches near Kuril Islands because of earlier migration to rivers of this group. On the contrary , males frequency increasing showed the beginning of SW group migration. The subgroup SW-N was the most numerous in catches in the middle of July; later its share decreased, but the share of SW-S subgroup increased. Late spawning migration of SW-S subgroup was in accordance with a high share of "immature" fish in it, which were the most abundant in early dates of observation. These "immature" fish were supposed to be maturing ones, because of later appearance of true immature fish with gonads on the II stage of maturity (no earlier than in the middle of July, usually off the northern Kuril Islands). Moreover, the share of NE group among the immature fish was high. Thus, wide spectrum of gonado-somatic index (that is characteristic of chum salmon mi-
grating through Kuril Islands area) is caused by considerable overlapping of the terms of different herds migration into the Okhotsk Sea. These terms are varied from July—August for the spawning at north latitudes to October—November for spawning in south areas. As a result, a spatial or temporal apartness of groups of chum salmon with different origin is difficult for distinguishing within a migratory run, although it has a place undoubtedly judging by later migration of the fish of south origin, relative to the fish of north origin.
Из тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus кета O. keta мигрирует в Охотское море наиболее продолжительно. В массовом количестве она проникает в Охотское море уже в мае, а ход ее завершается поздней осенью, т.е. значительно позже других видов лососей. По результатам мечения сложилось представление о поэтапной миграции кеты через прикурильские воды Тихого океана, в соответствии с которым первыми в Охотское море мигрируют представители наиболее северных по районам нереста популяций, а замыкают миграционный поток рыбы южных популяций (Kondo et al., 1965; Neave et al., 1976; Myers et al., 1996). В то же время по результатам изучения в 1990-х гг. структуры чешуи кеты из уловов в Тихом океане вблизи Курильских островов создается впечатление о значительном смешении представителей ее разных стад (Кловач и др., 1996; Каев, 1998). В уловах отмечается большая неоднородность рыб по длине и массе тела, а также по степени развития гонад, от слабо развитых и визуально определяемых как на II стадии зрелости до занимающих почти всю относительно свободную часть полости тела на IV стадии зрелости (Старовойтов, 1998; Kaev, Shershnev, 1998; Каев, 1999а). Эта значительная неоднородность в развитии гонад у кеты отражается на вариабельности значений ее гонадо-соматического индекса (ГСИ), которая в среднем за июнь—август в 1,5-2,0 раза выше таковой у других видов тихоокеанских лососей (Каев, 2001). Если это действительно связано со смешением в миграционном потоке кеты представителей разных стад, значительно различающихся по срокам захода рыб в реки на нерест, то между ними должны наблюдаться выраженные в той или иной степени различия по степени развития гонад. Поиск ответа на вопрос, проявляются ли такие различия у особей разных группировок на общем фоне изменения значений ГСИ у кеты в ее миграционном потоке в направлении Охотского моря, является задачей настоящего исследования.
Материал собран с июня по август на судах дрифтерного лова "В. Гиренко" (1999 г.) и "С. Чижиков" (2001 г.) в Тихом океане в пределах российской экономической зоны преимущественно на траверзе северных Курильских островов (рис. 1). О плотности скоплений кеты судили по индексу численности — улову рыб на одну сеть длиной в посадке 50 м и размером ячеи 55 мм. При этом курс постановки сетей (около 30о) был ориентирован на облов рыб при их движении в направлении проливов. Застой порядка обычно из 20-40 сетей составлял от 10 до 12 ч. Из этих же сетей каждую пятидневку отбирали пробу кеты на биологический анализ объемом 50 (1999 г.) или 60 экз. (2001 г.). Лишь только 29 июля 1999 г. из-за слабых уловов объем пробы составил 30 экз. (проба № 11), а также в 2001 г. по причине износа и утери сетей сбор пробы № 9 осуществлен в течение двух пятидневок июля с последующим прекращением наблюдений до получения новых сетей (табл. 1).
У рыб измеряли длину тела по Смитту и массу тела с точностью до 20 г. В 1999 г. взвешивание гонад проведено с точностью до 5 г, при этом у наиболее незрелых самцов массу гонад в зависимости от их объема принимали за 1, 2 или 3 г (Каев, 2001). В 2001 г. гонады взвешивали с точностью до 1 г. Рассчитывали ГСИ как процентное отношение массы гонад к массе тела без внутренностей. Гонады у рыб со значениями ГСИ менее 0,3 % у самцов и менее 1,0 % у самок условно отнесены к II стадии зрелости (Каев, 2001), что в целом соответствует
принятому подходу при исследовании лососей в океане, при котором используются фиксированные абсолютные значения массы гонад, к примеру в середине июня не более 3 г у самцов и 15 г у самок (Takagi, 1961; Ishida е! а1., 1989). Различие состоит в том, что при нашем подходе часть мелких особей с такой массой гонад исключается из группы "неполовозрелых" рыб, а часть крупных, напротив, включается в эту группу. Возраст рыб определен по чешуе, собранной по принятой методике (МсЬеПап, 1987). Так как не у всех особей кеты к моменту поимки предыдущий год жизни завершается на чешуе годовым кольцом, осуществлена коррекция их возраста путем реконструкции последнего года (Каев, 1999а). Доля таких рыб составила в 1999 г. 10,9 %, в 2001 г. — 1,3 %. Из-за повреждений чешуи у 2,2 % особей возраст не определен, вследствие чего количество использованных для анализа рыб (табл. 1) несколько меньше количества собранных. Подсчет числа склеритов и измерение межскле-ритных расстояний с применением системы анализа биологических препаратов (OPRS) фирмы "Биосоникс" выполнены по наибольшему радиусу чешуи.
Идентификация кеты в уловах осуществлена по структуре чешуи. Прежде всего выделены группы популяций, молодь которых начинает нагул либо в северо-восточной, либо в юго-западной части Охотского моря. Для склеритограмм чешуи горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты в юго-западной части моря характерен локальный минимум, формируемый после откочевки молоди из прибрежных районов, после которого следует хорошо выраженный купол из широких межсклеритных расстояний, отражающих рост в центральной части моря. Напротив, межсклеритные расстояния на чешуе лососей в северо-восточной части моря незначительно изменялись в течение аналогичного отрезка жизненного цикла (Каев, 1998; Темных, 1998). Для характеристики северо-восточной группы популяций (далее по тексту "СВ") использованы склеритограммы кеты из рек северного побережья Охотского моря, а юго-западной ("ЮЗ") — сводная склеритограмма на основе шести изученных популяций (Каев, 1998), доверительные границы рассчитаны для 95 %-ного уровня значимости (рис. 2). Тест на соответствие каждой из этих склеритограмм проведен для особей, в первой годовой зоне роста чешуи которых насчитывалось от 21 до 34 склеритов (экстремальные значения для группировки "СВ"). Рыбы с большим числом склеритов и относительно небольшими межсклеритными расстояниями в центральной части чешуи отнесены к группе "ЮЗ", для особей которой характерен широкий спектр по числу склеритов в первой годовой зоне роста чешуи в связи с большим удалением районов нереста отдельных популяций в направлении "север—юг".
50—
48—
1999 г.
Охотское море
46-;^
/7 1412 8
& 4 *?9 *
Тихий океан
150
52-
50—
48-
2001 г.
Охотское море
46-^
9
155
в
160
Тихий океан
150
155
160
Рис. 1. Расположение станций сбора проб кеты в Тихом океане вблизи Курильских островов в 1999, 2001 гг.
Fig. 1. Location of stations of salmonid samples in the Pacific Ocean near Kuril Islands in 1999, 2001
Таблица 1
Уловы и возраст кеты в Тихом океане вблизи Курильских островов
в 1999, 2001 гг.
Table 1
Catches and age composition of chum salmon in the Pacific Ocean near Kuril Islands in 1999, 2001
Дата сбора №* пробы Улов,** экз./сеть 2+ Возрастно 3+ й состав, % 4+ э 5+ n
09.06.1999 1 4,63 0 68,0 30,0 2,0 50
14.06.1999 2 3,53 4,0 74,0 22,0 0 50
18.06.1999 3 2,41 0 68,7 29,2 2,1 48
23.06.1999 4 2,49 4,0 66,0 30,0 0 50
27.06.1999 5 2,22 6,4 70,2 23,4 0 47
03.07.1999 6 1,84 0 64,0 36,0 0 50
08.07.1999 7 1,08 14,0 64,0 22,0 0 50
14.07.1999 8 1,24 10,0 78,0 12,0 0 50
17.07.1999 9 1,03 8,1 63,3 28,6 0 49
23.07.1999 10 1 ,09 10,0 62,0 28,0 0 50
29.07.1999 11 0,51 3,3 70,0 26,7 0 30
02.08.1999 12 2,39 6,2 64,6 29,2 0 48
07.08.1999 13 2,00 24,0 54,0 22,0 0 50
12.08.1999 14 2,61 4,2 77,1 18,7 0 48
04.06.2001 1 5,18 0 33,3 57,9 8,8 57
08.06.2001 2 6,06 0 22,4 69,0 8,6 58
12.06.2001 3 2,74 0 46,7 53,3 0 60
18.06.2001 4 2,19 3,4 47,4 40,7 8,5 59
22.06.2001 5 4,90 0 30,5 66,1 3,4 59
27.06.2001 6 3,18 1,7 29,3 69,0 0 58
02.07.2001 7 3,21 6,7 45,0 46,7 1,6 60
06.07.2001 8 2,04 5,3 52,6 40,3 1,8 57
8-13.07.2001 9 0,22 5,6 50,0 38,9 5,5 36
03.08.2001 10 2,68 15,3 52,5 30,5 1,7 59
07.08.2001 11 2,80 18,3 56,7 25,0 0 60
12.08.2001 12 5,18 5,7 64,1 30,2 0 53
17.08.2001 13 4,87 5,2 69,0 25,8 0 58
24.08.2001 14 3,03 10,0 75,0 15,0 0 60
28.08.2001 15 3,62 6,8 79,7 13,5 0 59
* Номер пробы — в соответствии с рис. 1. ** Улов в среднем за пятидневку.
Рис. 2. Пример тестирования рыб, относящихся по типу чешуи к одной из групп кеты, молодь которых начинает нагул либо в северо-восточной (СВ), либо в юго-западной (ЮЗ) части Охотского моря: 1, 2 — склеритограммы тестируемых рыб; св, юз — доверительные границы (±1,96о; P < 0,05) варьирования признака для кеты рассматриваемых группировок
Fig. 2. Identification of fish belonging by the type of scale to one of the chum salmon groups, whose fry begin their feeding either in the northeastern (СВ) or in the southwestern (ЮЗ) part of the Okhotsk Sea: 1, 2 — scleritograms of identified fish; св, юз — confidence limits (±1.96 S.D.; P < 0.05) of the characteristic variation for chum salmon of the examined groups
Порядковый номер склерита
Большое разнообразие по числу склеритов предоставляет возможность для последующего дробления группировки "ЮЗ". Исследователи (Kobayashi, 1961; Бирман, 1968; Ковтун, 1983) давно обратили внимание, что количество склеритов в первой годовой зоне роста чешуи обычно больше у кеты из популяций, районы нереста которых расположены южнее. Нашими данными в целом подтверждена такая тенденция при изучении кеты ряда популяций из рек побережья Охотского моря, но из-за большой трансгрессии распределений признака эти расхождения не могут быть использованы для идентификации рыб отдельных популяций (Каев, 1998). Однако такой подход возможен, если рассматривать группы популяций из разных регионов, между которыми существуют заметные различия по срокам и условиям нагула молоди кеты в прибрежных морских водах. К примеру, количество склеритов в первой годовой зоне роста у кеты о-вов Итуруп и Сахалин заметно меньше, чем у кеты о. Кунашир и более южных районов, молодь которой нагуливается в сравнительно теплых водах (рис. 3). В зону перекрывания попадают особи с 26-34 склеритами в первой годовой зоне роста чешуи. Н.В.Кловач и Л.О.Заварина (2002) рекомендуют относить таких рыб к той или иной группировке в соответствии с вероятными сроками их миграции, известными, в частности, по данным мечения. Принимая эту точку зрения, рыбы, число склеритов у которых не превышало 31, отнесены к подгруппе северных популяций "ЮЗ-с" (происхождение из рек о-вов Сахалин и Итуруп, вероятно, из рек о. Уруп, р. Амур и рек прилегающего побережья). Доля особей этой группировки с большим числом склеритов ничтожно мала (рис. 3), поэтому рыбы с 32 и более склеритами отнесены к подгруппе южных популяций "ЮЗ-ю".
Рис. 3. Частотное распределение по числу склеритов в первой годовой зоне роста чешуи кеты из разных районов нереста (группы популяций "ЮЗ-с" и "ЮЗ-ю") и из уловов в Тихом океане в 1999, 2001 гг.
Fig. 3. Frequency distribution of fish by the number of their scler-ites in the first annual zone of scale of chum salmon from the different areas of spawning (groups of populations "ЮЗ-с" and "ЮЗ-ю") and from the catches in Pacific Ocean in 1999, 2001
Изменения возрастного состава кеты в течение ее миграции через прику-рильские воды Тихого океана в целом соответствовали описанной ранее закономерности, согласно которой в головной части миграционного потока возраст особей в среднем больше (Каев, 1999а). Постепенное снижение доли старых рыб в уловах хорошо выражено в 2001 г., причем независимо от того, где взяты пробы — в северных или южных широтах. Оно было не так заметно в 1999 г. при сравнительно низкой доле в уловах старых рыб и при более коротком периоде наблюдений (табл. 1). В соответствии с тенденцией постепенного "омоложения" рыб в миграционном потоке в июле—августе увеличивалось представительство в уловах трехлетних рыб, чему способствовало также появление в этот период в районе наблюдений, особенно в северо-восточных координатах, сравнительно молодых особей кеты в совместном скоплении с молодой неркой O. nerka, гонады которых находились на II стадии зрелости (Каев, 2001).
У кеты разного возраста, наряду с расхождением по длине и массе тела, также вероятны различия по экстерьеру тела и степени развития гонад, связанные, в частности, с миграцией старых рыб в Охотское море и реки преимущественно в головной части миграционного потока. Поэтому для сравнительного анализа использованы особи только возрастной группы 3+ как наиболее много-
численной. Наряду с постепенным увеличением длины тела рыб в уловах отмечалась хорошо выраженная тенденция возрастания разнообразия их по этому признаку (рис. 4). Так, значения стандартного отклонения совокупности длин рыб составили в 1999 г. для периода с 1 по 20 июня 2,41 см, с 21 июня по 10 июля — 3,30, с 11 по 31 июля — 4,30 и с 1 по 15 августа — 5,07 см. А налогичные значения в 2001 г. увеличились за такой же период с 2,29 до 3,92 см. Рассматриваемые изменения длины тела рыб сочетались с нарастанием числа склеритов в последней годовой зоне роста чешуи (рис. 4). Причем количество таких склеритов у рыб в 2001 г. было больше, если сравнивать синхронно собранные пробы. Из этого следует, что отмеченные в 2001 г. в среднем более крупные размеры тела кеты (рис. 4) и высокие значения ГСИ (табл. 2) обусловлены, видимо, ранним началом ее интенсивного роста по сравнению с таковым в 1999 г. В целом низкие значения ГСИ у большинства рыб в июне—июле делают маловероятным их скорый заход в реки для нереста. Только с середины июля большей частью среди крупных мигрантов появляется до 20 % особей со значениями ГСИ, сопоставимыми с таковыми у рыб при подходе к рекам нереста.
40
20
1 - 20 июня
II
□ 1999 (M = 1,66; n =104) ■ 2001 (M = 3,04; n = 89)
I I I I I I I I I I I I I I
42 46 50 54 58 62 66
Рис. 4. Изменение размерного состава четырехлеток кеты в уловах сетей с ячеей 110 мм в прикурильских водах Тихого океана в июне—августе 1999, 2001 гг. В скобках указаны среднее число склеритов в четвертой годовой зоне роста чешуи (M, шт.) и объем выборки (n, шт.)
Fig. 4. Size composition of three-year-old chum salmon from gill nets with meshes of 110 mm in the Pacific Ocean near Kuril Islands during June—August, 1999, 2001. In brackets — mean number of sclerites in the fourth annual zone of scale (M) and number of fish (n)
40
20
о Ci
о
21 июня - 10 июля
□ 1999 (M = 2,42; n =131) ■ 2001 (M = 4,58; n = 93)
0 -I-r^
I I I I I I I I I I I I
42 46 50 54 58 62 66
40
20
11 - 31 июля
UiiliJ
40
20
1 - 15 августа
null В в II
□ 1999 (M = 3,90; n =122) ■ 1999 (M = 5,22; n = 18)
I I I I I I I I I I I I I I
42 46 50 54 58 62 66
□ 1999 (M = 5,48; n = 95) ■ 2001 (M = 7,51; n = 99)
I I I I I I I I I I I I I I
42 46 50 54 58 62 66
40
о
20
16 - 31 августа
12001 (M = 9,34; n =158)
I I I I I I I I I I I I I I
42 46 50 54 58 62 66
Длина АС, см
Таблица 2
Значения гонадо-соматического индекса у самцов и самок четырехлетней кеты с разной длиной тела в прикурильских водах Тихого океана в разные даты лова в 1999, 2001 гг., %
Table 2
Gonad-somatic index (GSI) for males and females of the three-year-old chum salmon
of different length in the Pacific Ocean near Kuril Islands _in different dates of catches in 1999, 2001, %_
Самцы Самки
Период Все особи В том числе Все особи В том числе
М n <57 см <57 см* >58 см М n <55 см <55 см* >56 см
1999 г.
1-20.06 0,65 47 0,65 0,84 - 2,51 57 2,52 2,64 2,40
21.06-10.07 1,06 53 1,08 1,54 0,60 3,52 77 3,51 3,71 3,63
11-31.07 2,22 48 2,12 3,11 2,68 4,64 74 4,53 5,09 5,31
1-15.08 2,07 30 1,16 2,23 4,03 5,58 65 3,46 6,12 7,50
М n <59 см <59 см* >60 см М n <56 см <56 см* >57 см
2001 г.
1-20.06 0,55 49 0,55 0,71 - 3,43 39 3,50 3,50 2,97
21.06-10.07 2,27 35 1,92 2,26 4,92 4,54 58 4,27 4,49 6,02
1-15.08 2,09 34 1,36 3,50 3,02 7,86 65 8,20 9,27 7,75
16-31.08 4,64 44 4,21 4,69 4,96 7,21 88 4,26 7,63 7,35
* Без рыб с гонадами на II стадии зрелости.
Изменения в степени развития гонад у рыб по мере прохождения миграционного потока кеты рассмотрены отдельно для групп мелких и крупных особей (табл. 2). Во вторую группу включены рыбы, длина тела которых превышала наибольшую наблюденную в текущем году у особей с гонадами на II стадии зрелости. Такое представление материала способствует лучшему отображению ситуации, учитывая, что изменения значений ГСИ в сообществе мигрирующих рыб происходят не только в результате генеративного роста. Они в значительной мере могут быть обусловлены динамикой соотношения разных по происхождению группировок кеты. Вероятно, по этой причине в отдельных случаях относительная масса гонад у рыб в группе мелких особей (особенно при исключении из расчета показателей рыб с гонадами на II стадии зрелости) больше, чем в группе крупных особей, что может быть связано с миграцией сравнительно мелкой и рано заходящей в реки кеты, известной для западной Камчатки, северного побережья Охотского моря и р. Амур (Рослый, 1967; Николаева, Овчинников, 1988; Волобуев, Волобуев, 2000).
По результатам анализа 389 образцов чешуи четырехлетних рыб, собранных в 1999 г., 20,8 % не были отнесены ни к одной из группировок, так как либо более двух значений находились за доверительными границами каждой из контрольных склеритограмм, либо они тестировались как одновременно принадлежащие к обеим группировкам. Из оставшихся 72 образца были отнесены к группе "СВ", 236 — к группе "ЮЗ". Соответственно по результатам анализа 410 образцов чешуи из сборов в 2001 г. 10,2 % не отнесены ни к одной из группировок, из оставшихся 36 образцов — к группе "СВ", 332 — к группе "ЮЗ". Для четырехлетней кеты, пойманной в 1999, 2001 гг. в океане, был характерен широкий спектр по числу склеритов в первой годовой зоне роста чешуи (см. рис. 3), в связи с чем среди рыб группировки "ЮЗ" в 1999 г. 169 особей дополнительно тестированы как принадлежащие к группе "ЮЗ-с", 156 особей — к группе "ЮЗ-ю", в 2001 г. — соответственно 67 и 176 особей.
При анализе данных по относительной численности рыб отдельных групп популяций, выделенных по особенностям структуры чешуи, видно интенсивное уменьшение к середине июля в уловах в 1999, 2001 гг. доли представителей
группы "СВ", которая затем в течение месяца мало изменялась, оставаясь на низком уровне (табл. 3). Увеличению доли этих рыб в середине июля 2001 г. не следует придавать значения в связи с малой выборкой, диссонирующей по объему с остальными сборами. Во второй половине августа 2001 г. рыбы этой группировки встречались в уловах уже на уровне присутствия. И это снижение не связано с тем, что завершение сбора данных в 2001 г. было осуществлено в южных широтах полигона (см. рис. 1, табл. 1), так как ранее полученные данные в этих широтах (середина июля 2001 г., вторая половина июля 1999 г.) не обусловили каких-либо отклонений, нарушавших рассматриваемую тенденцию. В оба года отмечено увеличение к середине июля доли рыб группы "ЮЗ-с". В дальнейшем их относительная численность также независимо от района сбора данных уменьшалась на фоне начавшегося увеличения доли рыб группы "ЮЗ-ю". Лишь только в 1999 г. в первой половине августа эта тенденция была нарушена по причине, возможно, использования в расчетах коррекции в отношении особей из зоны смешения по числу склеритов в первой годовой зоне роста чешуи.
Если рассматривать соотношение самцов и самок в выборках объемом не менее 15 экз., то во всех случаях прослеживается четкая тенденция уменьшения в течение периода наблюдений доли самцов среди рыб выделенных группировок (табл. 3). При этом в группе "СВ" самок было больше уже в начале периода наблюдений, в то время как в других группах такая ситуация сложилась в первой половине июля ("ЮЗ-с") и позже ("ЮЗ-ю"). Заметим также, что соотношение самцов и самок даже в небольших выборках в целом соответствует данной тенденции. Так, при завершении периода наблюдений доля самцов среди немногочисленных в это время представителей группы "СВ" была очень низка, меняясь в пределах от 0 до 20 %, в то время как в июне самцов было больше среди также немногочисленных в это время представителей группы "ЮЗ-ю".
Изучение динамики значений ГСИ у рыб выделенных группировок весьма проблематично не только по причине малых выборок. Для данного показателя характерна значительная вариабельность значений даже при исследовании рыб отдельных популяций, к примеру, при их заходе в реки. Кроме того, рыбы, мигрирующие в крупные реки, отличаются менее развитыми гонадами при заходе в них, чем рыбы, мигрирующие в короткие реки (Иванков, 1970, 1985). В связи с этим обозначим лишь некоторые тенденции в совокупности полученных данных (табл. 3). Вполне закономерным выглядит постепенное увеличение относительной массы гонад у особей всех группировок. Эта тенденция наиболее заметно нарушалась в ситуациях, когда появление в уловах рыб с гонадами на II стадии зрелости сочеталось с малым объемом соответствующих выборок (самцы "СВ" 1-15.08.1999 г., самки "ЮЗ-с" 11-20.07.2001 г.). Большинство "неполовозрелых" рыб были представителями группировки "ЮЗ", т.е. мигрирующими на нерест по срокам позже своих сородичей из группировки "СВ". Подобная ситуация просматривается также внутри группы "ЮЗ", если вести сравнение между рыбами с учетом сроков их нерестового хода. Так, относительное количество обнаруживаемых среди них "неполовозрелых" особей в целом выше среди представителей южных популяций ("ЮЗ-ю").
Особо отметим, что в июне большинство самцов в группе "ЮЗ-ю", особенно в начале наблюдений, отнесены в соответствии с их значениями ГСИ в категорию "неполовозрелых" рыб. Такие особи постоянно присутствовали в дальнейшем в уловах среди представителей группировки "ЮЗ". При этом минимальные значения ГСИ у остальных созревающих рыб этой группировки (чаще в группе "ЮЗ-ю") вплоть до окончания наблюдений были близки по величине к граничным значениям, по которым разделяли самцов и самок на "неполовозрелых" и "созревающих". В то же время у представителей группировки "СВ" уже в июле наметился большой разрыв между пограничными и минимальными значениями ГСИ у созревающих рыб. Этот процесс совпал в 2001 г. с исчезновени-
Таблица 3
Значения гонадо-соматического индекса и количество рыб, тестированных из уловов в Тихом океане вблизи Курильских островов в 1999, 2001 гг. как принадлежащие к одной из групп кеты
Table 3
Gonad-somatic index (GSI) and a number of fish identified from the catches in the Pacific Ocean waters near Kuril Islands in 1999, 2001 as belonging to the same chum salmon group
Период Группа Доля ГСИ самцов, % ГСИ самок, % %
кеты* групп, % M Lim** n*** M Lim** n***
1999 г.
Июнь, СВ 43,1 0,90 0,5-1,3 9(0) 2,96 1,6-5,5 13(1)
1-15 ЮЗ-с 47,1 0,48 0,4-1,0 16(8) 2,00 1,4-2,8 8(1)
ЮЗ-ю 9,8 0,23 - 3(3) 1,50 1,5-1,5 2(0)
Июнь, СВ 29,5 0,60 0,5-1,0 4(1) 2,70 1,9-4,5 14(1)
16-30 ЮЗ-с 55,7 0,93 0,4-2,8 17(2) 4,08 1,3-8,7 17(0)
ЮЗ-ю 14,8 1,10 0,4-3,6 4(2) 1,30 1,7-2,6 5(3)
Июль, СВ 18,2 0,68 0,6-2,1 5(3) 2,61 1,2-5,5 7(2)
1-15 ЮЗ-с 66,7 1,42 0,6-5,7 14(5) 4,06 1,1-9,9 30(1)
ЮЗ-ю 15,1 0,98 0,9-2,0 6(2) 2,78 1,1-4,7 4(0)
Июль, СВ 21,6 2,17 1,9-2,3 3(0) 4,78 2,3-11,5 10(3)
16-31 ЮЗ-с 41,7 3,57 0,6-7,7 11(3) 5,67 3,7-8,6 14(2)
ЮЗ-ю 36,7 1,76 0,4-5,0 8(2) 2,89 2,9-7,6 14(6)
Август, СВ 10,0 0,20 - 1(1) 5,15 8,1-11,3 6(3)
1-15 ЮЗ-с 60,0 2,72 0,4-11,9 14(4) 6,54 1,2-15,0 28(6)
ЮЗ-ю 30,0 1,98 1,6-3,0 2001 г. 5(1) 3,56 1,2-15,8 16(4)
Июнь, СВ 25,5 0,57 0,4-0,8 6(1) 3,34 1,8-8,8 8(0)
1-15 ЮЗ-с 49,1 0,62 0,3-1,1 18(1) 3,19 1,8-6,6 9(0)
ЮЗ-ю 25,4 0,50 0,4-2,8 9(7) 2,58 1,0-6,2 5(0)
Июнь, СВ 14,3 1,39 0,4-3,2 3(0) 4,29 2,7-7,4 4(0)
16-30 ЮЗ-с 57,1 2,19 0,6-6,5 13(1) 3,87 1,0-9,2 15(0)
ЮЗ-ю 28,6 0,44 0,4-1,4 6(3) 2,89 1,3-7,3 8(2)
Июль, СВ 9,8 - - 0(0) 6,37 5,0-7,1 4(0)
1-10 ЮЗ-с 65,8 1,65 0,3-4,2 8(1) 4,93 2,6-9,9 19(0)
ЮЗ-ю 24,4 1,62 0,7-3,6 6(1) 2,36 1,9-3,4 4(1)
Июль, СВ 23,5 3,29 2,1-4,5 2(0) 6,81 6,5-7,1 2(0)
11-20 ЮЗ-с 23,5 0,68 0,4-1,0 2(0) 1,58 2,6-2,6 2(1)
ЮЗ-ю 53,0 0,95 0,3-1,5 6(1) 4,24 3,1-6,0 3(0)
Август, СВ 8,5 0,06 - 1(1) 11,37 7,2-14,1 4(0)
1-10 ЮЗ-с 44,1 2,31 1,3-6,0 9(2) 10,17 3,7-19,0 17(1)
ЮЗ-ю 47,4 1,40 0,7-8,1 13(6) 5,24 2,2-14,7 15(1)
Август, СВ 1,4 - - 0(0) 5,52 5,0-6,0 2(0)
11-31 ЮЗ-с 29,9 4,65 1,8-8,7 20(1) 7,92 4,1-12,2 24(0)
ЮЗ-ю 68,7 4,30 0,5-8,5 32(3) 6,82 3,3-15,3 69(2)
* Группы популяций кеты, молодь которых начинает нагул в северо-восточной (СВ) или в юго-западной (ЮЗ) части Охотского моря, среди последних — популяции с географически северными (ЮЗ-с) и южными (ЮЗ-ю) районами нереста.
** Без рыб с гонадами на II стадии зрелости.
*** В скобках количество рыб с гонадами на II стадии зрелости.
ем в уловах "неполовозрелых" особей этой группировки. Однако в 1999 г. в первой половине июля и августа в уловах были обнаружены "неполовозрелые" самцы из группы "СВ", что противоречит описанной выше схеме, так как к этому времени основная масса рыб данной группировки проникает в Охотское море, а через прикурильские воды океана завершают миграцию преимущественно самки с высокими значениями ГСИ.
Случаи поимки в этот период таких "неполовозрелых" самцов совпадали с массовым появлением в уловах неполовозрелой молодой нерки. Сначала это
скопление было обнаружено при постановке сетей с 6 по 10 июля 1999 г. на удалении более 150 миль от Курильских островов в районе со средними координатами 50°05' с.ш. 161 °2Г в.д., затем — в первой половине августа в районе около 50° с.ш. 157° в.д., т.е. при приближении к Курильским островам до 40-70 миль (Каев, 2001). Здесь уместно коснуться вопроса разделения рыб на "неполовозрелых" и "созревающих". Разделение, основанное на данных абсолютной (Takagi, 1961) или относительной (Каев, 2001) массы гонад, не в полной мере отражает действительность. Так, при гистологических исследованиях самок в головной части миграционного потока кеты в Охотское море показано, что даже у наиболее мелких среди четырехлеток и пятилеток особей с массой тела 1600-1700 г и массой гонад около 10 г, т.е. попадающих по этому критерию в категорию "неполовозрелых", отмечено отложение в ооцитах запасных веществ, свидетельствующее о начале периода вителлогенеза, что дает основания относить такие яичники не к II, а к III стадии зрелости (Пукова, 2002).
Учитывая несовершенство экспресс-метода разделения кеты по массе гонад на "неполовозрелых" и "созревающих", первый из терминов при ее характеристике взят в тексте в кавычки, подчеркивая тем самым условность данного определения (т.е. не только по причине того, что вся кета в океане является неполовозрелой). Ранее нами высказано предположение, что "неполовозрелые" особи кеты, мигрирующие совместно с большинством своих созревающих сородичей, причем в основном в головной части миграционного потока, также будут идти на нерест в текущем году (Каев, 2001). В то время как позже появляющихся в прикурильских водах океана особей кеты с гонадами на II стадии зрелости, нагуливающихся в совместном скоплении с неполовозрелой молодой неркой, действительно можно принимать за рыб, которые останутся в океане для нагула в следующем году. Это скопление, наряду с представителями группировки "СВ", формируется, видимо, и представителями группировки "ЮЗ", так как доля "неполовозрелых" особей среди них также повышалась в этот период (табл. 3).
Несмотря на отмеченное постепенное приближение этого скопления к проливам Курильской островной гряды, нет свидетельств массового появления нагульной неполовозрелой кеты в прикурильских водах Тихого океана и в Охотском море. Во-первых, численность кеты в описанном скоплении была невелика. Так, если уловы нерки при массовом появлении рыб с неразвитыми гонадами в 1999 г. в сравнении с предыдущей пятидневкой увеличились в 3,8 (6-10 июля) и в 4,6 (1-10 августа) раза, то в отношении кеты в первом случае было даже отмечено уменьшение уловов на усилие в 2,1 раза, а во втором — относительно небольшое увеличение в 2,3 раза. При этом собственно уловы рыб с гонадами на II стадии зрелости составили в среднем за эти даты у нерки 1,15 экз./сеть, а у кеты — 0,42 экз./сеть. В то же время в 2001 г. не зафиксировано массового появления таких неполовозрелых рыб вблизи Курильских островов, в соответствии с чем, видимо, не последовало и появления в уловах в июле— августе неполовозрелых самцов северного происхождения (группа "СВ"), за исключением одного, пойманного 7 августа в координатах 50°48' с.ш. 158°06' в.д. Во-вторых, в летне-осенний период в Охотском море при траловых учетах лососей отмечается очень малая встречаемость неполовозрелой молодой кеты старше одного года (Шунтов, 1989). Известно, что в этот период наблюдается перемещение скопления таких особей из северо-западной части океана в восточном направлении (Ishida е! а1., 1997).
Прекрасным подтверждением гипотезы о значительной растянутости сроков хода кеты, в результате чего в Охотском море одновременно появляются представители северных и южных популяций, являются данные о наличии "неполовозрелых" особей отнюдь не малолетнего возраста в северной части Охотского моря, где характерны довольно плотные скопления лососей этого вида (Воло-буев и др., 1995). В разные годы от 29 до 38 % общих уловов кеты составляли
рыбы с гонадами на II стадии зрелости, при этом наиболее высока их доля была в июне, уменьшаясь в июле до 8-10 %. И что очень существенно, эти "неполовозрелые" особи были преимущественно самцами, а возрастной состав их мало отличался от такового остальной массы кеты (Волобуев, Волобуев, 2000). По-видимому, эти данные, как и ранее наши данные о доле "неполовозрелых" особей среди кеты в прикурильских водах Тихого океана (Каев, 1999а), основанные на визуальном определении стадии зрелости, несколько завышены. Но, в любом случае, они свидетельствуют о массовом присутствии в уловах особей с весьма слабо развитыми гонадами. К этому следует добавить, что осенью доля таких рыб в уловах кеты в Охотском море составляет ничтожно малую величину — 0,3 % (Шунтов, 1989), а в зимний период их вообще не обнаружено (Радченко и др., 1991). Исчезновение в уловах неполовозрелых рыб с весны к осени вполне может быть объяснено постепенным их созреванием в свете гипотезы предварительного нагула части кеты в северных широтах Охотского моря перед миграцией в осенние месяцы в реки, впадающие в море в его южных широтах. Дополнительным подтверждением этому являются высокие биомассы кеты, обнаруженные при траловых съемках в июле—августе в северной части Охотского моря, превышающие ресурсы этого вида в реках прилегающего побережья (Shuntov е! а1., 1997).
В заключение рассмотрим соотношение длины и массы тела у рыб, учитывая их большое разнообразие по степени развития гонад. Для этого среди самцов и самок в соответствии с величиной значений ГСИ выделили группы особей со слабо, средне и сильно развитыми гонадами. Учитывая, что у более крупных рыб увеличивается в среднем не только масса тела, но и амплитуда колебаний ее индивидуальных значений, для удобства восприятия масса выражена через относительный показатель — коэффициент упитанности. В изменении его значений, несмотря на их широкое варьирование, проявляется общая для самцов и самок тенденция (рис. 5). Рыбы со слабо и средне развитыми гонадами различаются между собой по размерному составу (значения первых лежат в левой части распределения значений вторых), но близки по коэффициенту упитанности. Напротив, рыбы со средне и сильно развитыми гонадами близки по размерному составу, но в целом достоверно (Р < 0,001) различаются по коэффициенту упитанности. Лишь только между самками со слабо и сильно развитыми гонадами статистически не подтверждено различие по коэффициенту упитанности в 2001 г., но и в этом случае разница между его средними значениями в 1,5 раза превышает таковую между самками со слабо и средне развитыми гонадами (табл. 4).
Такие изменения показывают, что развитие гонад у рыб от II к III стадии зрелости протекает в процессе преимущественно линейного роста рыб, а от III к IV стадии — накопления массы тела. В то же время отметим, что у кеты в открытых водах океана не выявлено достоверного увеличения темпа прироста массы тела у созревающих особей в сравнении с незрелыми, хотя такие различия в росте созревающих и незрелых рыб отмечены у горбуши, нерки и кижуча (Ishida е! а1., 1998). Вряд ли эта ситуация обусловлена только какими-то отличительными особенностями, присущими росту кеты. Большую роль здесь сыграло, по-видимому, то обстоятельство, что в миграционном потоке кеты присутствует относительно много особей со слабо развитыми гонадами вследствие широкого смешения рыб разных географических группировок. Однако при выделении из общей массы мигрантов наиболее зрелых особей у кеты также обнаруживается ускорение при половом созревании темпа прироста массы тела в сравнении с темпом прироста длины. Именно такими особенностями роста и развития, наряду с известными различиями по форме тела у рыб разных экотипов (Иванков, 1985; Каев и др., 1996), и определяется широкое разнообразие по длине и экстерьеру тела, наблюдаемое у кеты при миграции через прикурильские воды Тихого океана.
1,5
Самцы
Рис. 5. Распределение значений коэффициента упитанности (КУ, по Кларк) у самцов и самок кеты разной длины тела в группах с разной степенью развития гонад в Тихом океане вблизи Курильских островов в июне—августе 1999 г. Значения ГСИ: 1 —
< 0,3, 2 — 0,3-2,0, 3 — > 2, 4 —
< 1, 5 — 1-6, 6 — > 6
Fig. 5. Condition factor (КУ, by Klark) changes for male and female chum salmon with different body length and different gonad maturity in the Pacific Ocean near Kuril Islands in June—August, 1999; gonad-somatic index (GSI): 1 — < 0.3, 2 — 0.3-2.0, 3 — > 2, 4 — < 1, 5 — 1-6, 6 — > 6
1,3
С»
Q
О
1,1
• ▲ A u '
••i+fiVh*
В о
°A 9
о
▲ ▲
0,9
40
50 Самки
60
• 1 ▲ 2 о 3 70
1,5
1,3
1,1
, ж i
A
0,9
40
50 60
Длина АС, см
• 4 ▲ 5 о 6 70
Таблица 4 Значение коэффициента упитанности четырехлеток кеты с разной степенью развития гонад в Тихом океане вблизи Курильских островов в 1999, 2001 гг.
Table 4
Condition factor of three-year-old chum salmon with different gonads in the Pacific Ocean near _Kuril Islands in 1999, 2001_
Коэффициент упитанности, по Кларк
Рассмотренные тенденции в динамике соотношения в уловах численности отдельных группировок кеты, изменения полового состава и показателей половой зрелости рыб в каждой из них являются логическим завершением идентификации в смешанном скоплении особей этих группировок по особенностям структуры чешуи. Действительно, уже в начале периода наблюдений среди рыб группировки "СВ", в среднем наиболее рано мигрирующих в реки, отмечено доминирование самок в сочетании с постепенным сокращением в дальнейшем присутствия этих рыб в прикурильс-ких водах океана. Напротив, высокая доля самцов свидетельствовала о начале хода рыб из группировки "ЮЗ". В соответствии с этим наибольшей относительной численности группа популяций "ЮЗ-с" достигла в середине июля, а последующий их спад совпал с нарастанием присутствия в уловах кеты из группы "ЮЗ-ю". С поздними сроками нерестовой миграции этих рыб в реки, с одной стороны, согласуется наибольшее количество среди них "неполовозрелых" особей, доля которых в данной группировке была наиболее высокой в ранние даты наблюдений. С другой стороны, среди прочих рыб этой группы отмечались экстремально низкие значения ГСИ вплоть до середины августа. Во второй половине августа 2001 г. на фоне предыдущего постепенного увеличения длины тела среди мигрантов и разнообразия рыб по этому показателю (см. рис. 4)
ГСИ, % 1999 г. 2001 г.
M о n M о n
Самцы
< 0,3 1,172 0,092 61 1,266 0,092 33
0,3-2,0 1,214 0,093 81 1,317 0,113 67
> 2 1,291 0,088 42 1,403 0,106 70
Самки
< 1 1,200 0,070 37 1,287 0,088 8
1-6 1,193 0,085 182 1,302 0,107 133
> 6 1,235 0,085 64 1,324 0,111 120
было отмечено уменьшение вариабельности особей по длине тела (стандартное отклонение 2,93 см против 3,92 см в первой декаде августа), что является, возможно, следствием резко возросшей численности рыб из группировки "ЮЗ-ю" (см. табл. 3). Однако тестирование по этому признаку весьма проблематично, так как не ясно, в какой степени увеличение разнообразия рыб по длине тела было обусловлено смешением разных группировок на фоне естественного процесса его увеличения в результате интенсивного роста кеты в последний год жизни в сравнении с предыдущим (Каев, 1999б).
Выявление среди мигрантов уже в июне представителей группировки "ЮЗ-ю" на первый взгляд противоречит результатам мечения, в соответствии с которыми эти рыбы должны мигрировать через прикурильские воды океана в основном начиная с августа. Однако следует обратить внимание на изменения численности разных группировок. Хорошим примером этому служат результаты мечения рыб в океане при разном соотношении запасов российских и японских стад кеты. Так, на рубеже 1950-1960-х гг. уловы российской кеты составляли около 40 тыс. т, а собственно японской, т.е. без учета сетного лова в океане, — около 10 тыс. т (Уловы ..., 1989). В этот период российская кета по результатам мечения тестировалась среди сравнительно поздних мигрантов. К примеру, из меченых в августе 1959 г. в средних координатах 53о с.ш. 163о в.д. вторично было поймано 13 особей в реках Японии и 3 — в реках России, причем одна из них на северном побережье Охотского моря (Kondo et al., 1965). В последующие годы уловы кеты российских стад неуклонно сокращались вплоть до минимального уровня в начале 1970-х гг. (около 10 тыс. т), а японских стад, напротив, выросли за этот период почти в 4 раза. С изменением соотношения их запасов уже кета японского происхождения тестировалась среди сравнительно ранних мигрантов. Так, она была обнаружена не только в океане в июле вблизи южной оконечности п-ова Камчатка и в августе вдоль Курильских островов, но и в Охотском море в июне и в августе вблизи юго-западного побережья п-ова Камчатка (Neave et al., 1976). Таким образом, эти примеры свидетельствуют об увеличении вероятности обнаружения рыб какой-либо группировки в пограничных зонах ее обитания (несвойственные для основной массы особей сроки и районы), если относительная численность данной группировки значительно возрастает.
В связи с этим отметим заметное изменение в уловах в прикурильских водах Тихого океана в 1999, 2001 гг. соотношения относительной численности рыб, тестированных нами как принадлежащие к группировкам "СВ" и "ЮЗ-с", совпавшее с изменением их долей в береговых уловах. Так, в 1999 г. в общем коммерческом вылове рыб данных группировок 55 % пришлось на группировку "СВ", при этом соотношение рыб рассматриваемых группировок в уловах в океане в первой половине июня было примерно равным. При уменьшении доли группировки "СВ" в коммерческом вылове в 2001 г. до 37 % уловы этих рыб в океане в первой половине июня были почти вдвое ниже таковых из группы "ЮЗ-с", т.е. создается иллюзия более раннего в 2001 г. массового появления в общем миграционном потоке представителей сравнительно южных популяций, хотя, если отдельно анализировать уловы каждой из группировок, их динамика была одинаковой в рассматриваемые годы (см. табл. 3).
Наряду с указанным выше увеличением вероятности обнаружения представителей южных стад в головной части миграционного потока кеты не исключено также непосредственное изменение сроков миграции, связанное с глобальными перестройками в гидрологии и экосистемах северной части Тихого океана, начавшимися в конце ХХ в. (Шунтов, 2000). Именно в этот период отмечено заметное замедление роста кеты американского и азиатского происхождения в районах их общего нагула в восточной части Северной Пацифики (Bigler et al., 1996; Kaeriyama, 1996; Каев, 1999б), что могло спровоцировать более раннюю откочевку части рыб в поисках пищи в западном направлении. Это тем более вероятно, так как результаты наблюдений свидетельствуют о лучших условиях
питания в западных районах. Так, несмотря на 3,2-кратное снижение в 1990-х гг. потока вещества через трофическую цепь нектона эпипелагиали в прику-рильских водах океана, произошедшее в соответствии с общей тенденцией развития процессов в Северной Пацифике, поток вещества в абсолютном выражении в результате перестроек сообществ через группу "лососи" почти не изменился (Иванов, 1998). С этим вполне согласуется сохранение в современный период сравнительно высокого темпа роста кеты и горбуши при обитании в Охотском море и в сопредельных водах океана. Правомочность гипотезы о возможности изменения сроков миграции кеты подтверждается результатами наблюдений за другими видами тихоокеанских лососей. Так, высказано мнение о смещении не только сроков (горбуша — через проливы Курильской островной гряды), но и путей (камчатская нерка) миграции рыб в результате изменения температурного режима в северо-западной части Тихого океана (Гриценко и др., 2002).
Заключение
Широкий спектр значений гонадо-соматического индекса у кеты при ее транзите через прикурильские воды Тихого океана обусловлен смешением рыб разного происхождения. По особенностям структуры чешуи выделяются три крупные группировки популяций кеты, сроки нерестового хода которых в реки варьируют от июля—августа в северных широтах до октября—ноября в южных. При этом представители южных популяций тестируются уже в головной части миграционного потока, отличаясь, в частности, низкой степенью половой зрелости от мигрантов северных популяций. В результате значительного перекрывания сроков миграции в миграционном потоке трудно выделить пространственную или темпоральную разобщенность отдельных группировок кеты разного происхождения, хотя таковая имеет место, если судить по тому, что сроки миграции основной массы рыб из популяций, районы нереста которых расположены южнее, смещаются на более поздние даты.
Литература
Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структура чешуи тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 15-34.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.
Волобуев В.В., Путивкин С.В., Тюрнин В.Б. Дрифтерный промысел тихоокеанских лососей в Охотском море // Рыб. хоз-во. — 1995. — № 5. — С. 51.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 1. — С. 24-26.
Иванков В.Н. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты // Гидроби-ол. журн. — 1970. — Т. 6, № 2. — С. 106-112.
Иванков В.Н. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевид-ных рыб. — Л.: ЗИН АН СССР, 1985. — С. 85-91.
Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикуриль-ских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 3-54.
Каев А.М. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 650-658.
Каев А.М. Анадромная кета (Oncorhynchys keta) в прикурильских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1999а. — Т. 126. — С. 343-357.
Каев А.М. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиол. — 1999б. — Т. 39, № 5. — С. 669-678.
Каев А.М. К оценке половой зрелости лососей рода Oncorhynchus в прикурильских водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 368-373.
Каев А.М., Ардавичус А.И., Ромасенко Л.В. Внутрипопуляционная изменчивость кеты Oncorhynchus keta острова Итуруп в связи с топографией нерестилищ // Тр. СахНИРО. — 1996. — Т. 1. — С. 7-13.
Кловач Н.В., Заварина Л.О. Экспресс-метод дифференциации стад кеты в океане // Вопр. рыболовства. — 2002. — Т. 3, № 3. — С. 534-543.
Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.
Ковтун А.А. Структура чешуи осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Sal-monidae) из рек Сахалина // Вопр. ихтиол. — 1983. — Т. 23, вып. 6. — С. 927-932.
Николаева Е.Т., Овчинников К.А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta на Камчатке // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 3. — С. 493-497.
Пукова Н.В. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в жизненном цикле: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ВНИРО, 2002. — 23 с.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. — 1991. — № 6. — С. 88-90.
Рослый Ю.С. О структуре биологических группировок у амурской кеты // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 162-172.
Старовойтов А.Н. Биологические показатели и распределение кеты в Сахали-но-Курильском регионе во время морских анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 444-455.
Темных О.С. Региональная изменчивость склеритограмм чешуи азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 375-390.
Уловы тихоокеанских лососей (1900-1986 гг.). — М.: ВНИРО, 1989. — 213 с.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.
Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.
Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53 , № 2. — P. 455-465.
Ishida Y., Ito S., Anma G. et al. Relative abundance and fish size of Pacific salmon in the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 1997. — № 236. — Р. 1-34.
Ishida Y., Ito S., Takagi K. Stock identification on chum salmon Oncorhynchus keta from their maturity and scale characters // Nippon suisan gakkaisi , Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1989. — Vol. 55, № 4. — P. 651-656.
Ishida Y., Ito S., Ueno Y., Sakai J. Seasonal growth patterns of Pacific salmon (Oncorhynchus spp ) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 66-80.
Kaev A.M., Shershnev A.P. Seasonal dynamics of pacific salmon migration in the southern kuril waters of the Pacific ocean // Bull. NPAFC. — 1998. — № 380. — Р. 1-19.
Kaeriyama M. Population dinamics and stock management of hatchery-reared salmons in Japan // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. — 1996. — Suppl. 2. — P. 11-15.
Kobayashi T. Biology of chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), by the growth formula of scale // Sci. Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. — 1961. — № 16. — P. 1-102.
Kondo H., Hirano Y., N akayama N., Miyake M. Offshore distribution and migration of Pacific Salmon (genus Oncorhynchus) based on tagging studies (1958-1961) // Bull. INPFC. — 1965. — № 17. — Р. 1-213.
McLellan S.E. Guide for sampling structures used in age determination of pacific salmon // Departament of Fisheries and Oceans, Fisheries Research Branch, Pacific Biological Station Nanaimo, 1987. — 27 p.
Myers K.W., Aydin K.Y., Walker R.V. et al. Known ocean ranges of stocks of Pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995 // Bull. NPAFC. — 1996. — № 192. — Р. 1-4.
Neave F., Yonemori T., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. — 1976. — № 35. — P. 1-79.
Shuntov V.P., Volvenko I.V., Starovoitov A.N., Gorbatenko K.M. Russian Research on Pacific Salmon in 1997 // NPAFC. — 1997. — № 293. — P. 1-14.
Takagi K. The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. — 1961. — Vol. 23. — P. 17-24.
