CC BY
16
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 591.54:548.7
О ПРИЧИНАХ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ БЕРЕСКЛЕТОВОЙ ГОРНОСТАЕВОЙ МОЛИ YPONOMEUTA CAGNAGELLA (HÜBNER, 1813) (LEPIDOPTERA, YPONOMEUTIDAE)
1 2 Сергей Алексеевич Максимов , Валерий Николаевич Марущак ,
3
Людмила Михайловна Дорофеева
12 3
' ' Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук Автор, ответственный за переписку: Сергей Алексеевич Максимов, valn-ma@ yandex.ru
Аннотация. Впервые описан механизм массового размножения бересклетовой горностаевой моли Yponomeuta cagnagella (Hbn.). Под действием погодных факторов у растений-хозяев вредителя может быть нарушено развитие нового поколения сосущих корней. В результате у бересклетов на четвертом году (средний срок жизни сосущих корней для видов рода Euonymus) появляется дефицит нитевидных сосущих корней. Гусеницы бересклетовой горностаевой моли, питающиеся листвой бересклетов с недостаточным числом сосущих (тонких) корней, имеют повышенную выживаемость, что служит причиной роста численности филлофага. Насаждения бересклетов с дефицитом нитевидных сосущих корней становятся очагами массового размножения бересклетовой моли. Образование очагов бересклетовой моли связано с нарушением самых начальных этапов развития сосущих корней у кормовых растений. Средняя дата возникновения очагов вредителя на юге Свердловской обл. приходится на 3 мая.
Ключевые слова: виды рода Euonymus, Урал, интродукция, вредители бересклета, бересклетовая горностаевая моль, сосущие корни, погодные факторы, дефицит нитевидных сосущих корней у бересклетов, повышенная выживаемость гусениц бересклетовой моли, вспышка массового размножения вредителя
Финансирование. Работа выполнена в рамках госзадания Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук».
Для цитирования: Максимов С.А., Марущак В.Н., Дорофеева Л.М. О причинах вспышек массового размножения бересклетовой горностаевой моли Yponomeuta cagnagella (Hübner, 1813) (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2021. Т. 126. Вып. 5. С. 13-22.
ORIGINAL ARTICLE
ON THE CAUSES OF OUTBREAKS OF ALLIED ERMINE MOTH YPONOMEUTA CAGNAGELLA (HÜBNER, 1813) (LEPIDOPTERA, YPONOMEUTIDAE)
1 2 3
Sergey A. Maximov , Valery N. Marushchak , Lyudmila M. Dorofeeva
12'3 Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
Corresponding author: Sergey A. Maximov, valn-ma@yandex.ru
Abstract. In the article for the first time outbreak mechanism of allied ermine moth Yponomeuta cognagellus (Hbn.) is described. Under influence of weather factors, that are described in the present work, at the species of the genus Euonymus can be disturbed de-
© Максимов С. А., Марущак В.Н., Дорофеева Л.М., 2021
velopment of a new generation of absorbing roots. This cause the appearance of filiform absorbing roots deficiency in Euonymus slands that continues 4 years. Allied ermine moth caterpillars which feed on the host plants with deficiency of absorbing roots have increased rate of survivorship that cause increase of pest abundance. Euonymus stands with deficiency of absorbing roots are becoming outbreak foci of the pest. Formation of ermine moth outbreak foci is connected with disturbance of the very initial stages of development of absorbing roots. Average datum of allied ermine moth outbreak foci formation in the south of Sverdlovsk region is 3 Mai.
Keywords: species of the genus Euonymus, Urals, introduction, pests of Euonymus, allied ermine moth, absorbing roots, weather factors, filiform absorbing roots deficiency, increased rate of survivorship of ermine moth caterpillars, outbreaks
Financial Support. This study was carried out within the framework of Botanik-Institut Garden of Ural Branch of RAS by the support of Fundamental Research Programme.
For citation: Maximov S.A., Marushchak V.N., Dorofeeva L.M. On the Causes of Outbreaks of Allied Ermine Moth Yponomeuta cagnagella (Hubner, 1813) (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2021. T. 126. Vyp. 5. S. 13-22.
Бересклеты считаются прекрасными декоративными растениями, перспективными для интродукции (Шухободский, 1958). В нашей стране бересклеты (бородавчатый, европейский, Маака) используются в лесокультурной практике, защитном лесоразведении и озеленении городов (Шиманович, 1987). Екатеринбург расположен вне естественных ареалов любого из видов рода Euonymus. В Ботаническом саду УрО РАН (г. Екатеринбург) проводится работа по изучению биологии 10 видов бересклета в целях оценки их интродукционного потенциала на Урале. В настоящее время на Урале наиболее активно распространяется бересклет карликовый (E. nanus (Bieb.)), который широко используется при создании альпинариев как в парках городов, так и на приусадебных участках.
Недостатком бересклетов как интродуцентов считается их значительная повреждаемость вредителями-насекомыми, в частности бересклетовой горностаевой молью (Шухободский, 1958; Шиманович, 1987). Так как бересклеты плохо переносят дефолиацию бересклетовой молью, специалистам, занимающимся выращиванием и защитой растений, важно понимать причины вспышек массового размножения этого вредителя.
В 1998-2020 гг. мы изучали причины вспышек массового размножения бересклетовой горностаевой моли. В настоящей статье приведены некоторые результаты наших исследований.
Материалы и методика работы
Работа проводилась в 1998-2020 гг. в основном на территории Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург). Цель работы состояла в опи-
сании механизма массовых размножений бересклетовой горностаевой моли.
Методика работы включала в себя мониторинг динамики численности бересклетовой моли, ежегодные наблюдения за динамикой прогревания почвы в апреле-мае на постоянных пробных площадях и под отдельными кустами бересклета, получение проб интактных корней бересклета, изучение рН листвы бересклетов на всех стадиях популяционного цикла бересклетовой моли, получение таблиц выживания бересклетовой горностаевой моли, изучение фенологических особенностей развития разных видов бересклета, изучение биотических факторов динамики численности вредителя.
Ежегодные учеты численности моли проводили по паутинным гнездам, которые хорошо заметны в кронах бересклетов. Паутинные гнезда помечали пронумерованными проволочными кольцами и в них через каждые несколько дней учитывали гусениц моли. Результаты серии учетов гусениц в паутинных гнездах на каждом кусте бересклета от начала питания гусениц до стадии куколки являются таблицей выживания филлофага на данном растении.
Получение проб интактных корней бересклета, как правило, не представляет трудности, поскольку бересклеты в условиях Ботанического сада УрО РАН растут на рыхлой и богатой почве, хорошо отделяющейся при отмывании от корней бересклета. Корни бересклетов достаточно прочны и не повреждаются при отмывании почвы. При возникновении вспышки массового размножения бересклетовой моли у кормовых растений брали пробы корней одновременно с
пробами корней у тех кустов бересклета, на которых численность вредителя не росла.
Наблюдения за прогреванием почвы в апреле-мае вели с помощью почвенных термометров. Одна из целей наших исследований динамики прогревания почвы в Ботаническом саду УрО РАН заключалась в том, чтобы научиться по данным метеостанции (г. Екатеринбург) определять, как прогревалась почва весной под кустами бересклета до начала нашей работы в те годы, когда здесь возникали очаги массового размножения бересклетовой моли. Погодные данные были получены в библиотеке Уральского территориального управления по гидрометеорологии и контролю окружающей среды. Погодные данные по г. Москва были взяты в Интернете.
Кислотность листьев бересклетов измеряли с помощью ранее описанной методики (Максимов и др., 2016). Измерение pH листьев бересклета проводили с помощью pH-метра «И-160 МИ». Для этого 2 г свежих измельченных листьев бересклета настаивалось в 50 мл дистиллированной воды в течение 24 ч, после чего измерялся pH раствора.
Результаты и их обсуждение
С бересклетами трофически связаны представители самого большого по видовому разнообразию комплекса (21 вид и 4 рода) пале-арктических горностаевых молей (Гершензон, 2005). В европейской части бывшего СССР наибольший вред бересклету наносит бересклетовая горностаевая моль (Y. cagnagella (Hbn.)), реже встречаются свинцовая (Y. plumbella (Den. et Schiff.)) и пятнистая (Y. irrorella (Hbn.)) горностаевые моли (Гершензон, 1978). На Дальнем Востоке России бересклету Маака вредит Y. polystigmellus (C. Feld. et R. Feld.) (Ефремов, 1970). В Ботаническом саду УрО РАН встречается только Y. cagnagella (Hbn.).
Бересклетовая горностаевая моль описывается в руководствах и учебных пособиях по лесной энтомологии в качестве лесного вредителя (Ильинский, Тропин, 1965; Мозолевская и др., 2011). Не так давно она проникла в Северную Америку (Hoebeke, 1987). Однако статьи, специально посвященные бересклетовым молям, встречаются довольно редко (Курбанова, 1963; Ефремов, 1966, 1969; Гершензон, 1974, 2011). Обычно об этих вредителях говорится в контексте изучения паразитоидов рода Yponomeuta (Fischer, 1987; Muradova, 2015). Ни один из упомянутых выше авторов не писал о причинах
образования очагов массового размножения бересклетовых горностаевых молей.
По мнению многих зарубежных ученых, причины вспышек массового размножения грызущих филлофагов пока остаются загадкой для экологов (Szujecki, 1987; Elkinton, Liebhold, 1990; Hansson, 2003). Изучая динамику популяций грызущих филлофагов Урала, мы пришли к выводу, что в основе образования очагов массового размножения хвое-листогрызущих насекомых лежит закономерность, которая до сих пор не была известна науке. Она заключается в том, что если у древесного растения начало массового роста нового поколения сосущих корней и развертывание почек совпадают по времени, а растение испытывает в этот момент водный стресс, то начальные фазы развития нового поколения тонких корней могут быть нарушенными, и данное поколение корней вырастает ослабленным или не вырастает совсем. Поскольку сосущие корни у всех древесных пород умеренных климатических зон Северного полушария живут 4 года (Максимов, Марущак, 2009), у кормовых растений филлофага на 4 года возникает недостаток тонких корней. Насаждения растения-хозяина с дефицитом сосущих (тонких) корней становятся очагами массового размножения. Личинки филлофага, питающиеся кормовым растением с дефицитом сосущих корней, имеют повышенную выживаемость, что является причиной роста численности вредителя в очаге (Максимов, Марущак, 2012, 2015 а, б; Максимов и др., 2016; Максимов и др., 2019 а, б).
Сосущими (поглощающими), тонкими корнями называются корни диаметром менее 1 мм, выполняющие у древесных растений основную работу по поглощению воды и минеральных веществ (Колесников, 1972; Thomas, 2003).
Ранее нами уже были описаны механизмы массового размножения черемуховой (Y. evonymella (L.)) и яблонной (Y. malinellus Zell.) горностаевых молей, которые также дают вспышки массового размножения в Ботаническом саду УрО РАН (Максимов, Марущак, 2015а; Максимов, и др., 2016; Максимов и др., 2019б). Интенсивные вспышки численности всех трех видов начинались здесь в 2000 г. (Максимов, Марущак, 2015а). Поэтому есть основания ожидать, что у бересклетовой моли, как и у других видов рода, очаги массового размножения возникают вскоре после схода снега под действием быстрых подъемов температуры. Как раз такая погодная ситуация наблюдалась в 2015 г. в Екатеринбурге (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Температура и осадки в г. Екатеринбург 28.IV-03.V 2015
Дата Температура, °С Осадки, мм
средняя максимальная минимальная
28.IV 2015 4,80 12,8 -2,7 -
29.IV 2015 9,40 21,2 -2,7 -
30.IV 2015 16,60 27,4 5,0 -
01.V2015 16,20 27,0 5,8 2,4
02.V 2015 9,10 17,8 2,5 0,5
03.V 2015 12,00 20,9 3,5 -
Т а б л и ц а 2
Температура почвы на постоянной пробной площадке № 3 в Ботаническом саду УрО РАН 29.IV-30.IV 2015
Глубина почвы, на которой измеряли температуру 29.IV 30.IV
5 см +4,5 +6,2
10 см +1,9 +4,7
20 см +0,1 +1,6
30 см -0,2 -0,1
29.IV-01.V 2015 почва в Ботаническом саду УрО РАН быстро прогревалась, в то же время на глубине 30 см она еще не успела оттаять (табл. 2). Неоттаявший слой почвы 30.IV и 01.V 2015 играл роль фактора, вызывающего водный стресс у деревьев и кустарников, в том числе у бересклетов, в момент быстрого перехода к высоким значениям температуры воздуха и быстрому развертыванию почек.
В 2015 г. можно было ожидать начала роста численности бересклетовой моли на ее кормо -вых растениях в Ботаническом саду УрО РАН. В 2015-2018 гг. численность вредителя, действительно, росла (табл. 3), так что на некоторых из видов бересклета с ним пришлось вести борьбу. В табл. 3 приведены данные учета вредителя на самом старом кусте бересклета европейского в Ботаническом саду УрО РАН, ко -торый мы назвали модельным деревом № 2. На нем в 2015-2018 гг. некоторые гусеницы горностаевой моли доживали до стадии предкуколки и куколки. В 2019 г. паутинных гнезд моли на нем было не меньше, чем в 2018 г., но все гусеницы в этих гнездах погибли в третьем-четвертом возрастах. Поэтому в графе «число паутинных гнезд» в 2019 г. мы поставили 0.
Недалеко от модельного дерева № 2 на альпийской горке бересклет карликовый в 2017 г. был сильно дефолиирован бересклетовой молью. Этот куст бересклета назван модельным растением № 1. В июне 2017 г. мы одновременно взяли пробу корней у этого куста и куста бересклета карликового в дендрарии Ботанического сада, на котором не было гусениц моли (рисунок, а, б). В 2019 г., когда вспышка численности бересклетовой моли в этой части Ботанического сада закончилась (табл. 3), мы снова взяли пробу корней у куста бересклета, дефолиированного в 2017 г. (рисунок, в). У бересклета в «очаговом состоянии» густота сосущих корней была заметно меньше, чем у неочаговых растений (рисунок). Можно ожидать, что кусты бересклетов с дефицитом тонких корней испытывают перманентный водный стресс. Одним из индикаторов испытываемого растениями водного стресса служит повышение кислотности клеточного сока (Полевой, 1989). У куста бересклета карликового с дефицитом тонких корней (рисунок, а) значение pH листьев в июне 2017 г. составляло 5,71, а у того же самого куста бересклета после восстановления корневой системы в 2019 г. -5,92 (рисунок, в).
а
Образцы интактных корней бересклета карликового полученные в: 2017 г. (а - модельное растение № 1; б - контрольное растение); 2019 г. (в - модельное растение № 1 после восстановления корневой системы)
Это свидетельствует о том, что физиологической основой «очагового состояния» растений бересклета, на которых повышена выживаемость гусениц моли, служит перманентный водный стресс.
На находящихся в «очаговом состоянии» кустах бересклета выживаемость гусениц горностаевой моли была намного выше, чем на растениях того же вида с полным комплектом корней (табл. 4). Подобные данные были получены нами и на других видах бересклета. В 2015-2020 гг. вспышки численности бересклетовой моли в Ботаническом саду УрО РАН наблюдались на всех видах бересклетов, кроме бересклета священного (E. sacrosanctus (Koidz.)).
Приведенные выше данные позволяют сделать следующие выводы.
1. Под действием описанных в настоящей статье погодных факторов (табл. 1, 2) у бересклетов может возникнуть дефицит сосущих корней в корневой системе (рисунок, а, б, в).
2. На кустах бересклета с недостаточным ко -личеством сосущих корней повышается выживаемость гусениц бересклетовой горностаевой моли (табл. 4), что служит причиной роста численности вредителя (табл. 3).
3. Каждая отдельная вспышка численности бересклетовой моли продолжается 4 года (табл. 3).
4. Физиологической основой «очагового состояния» кормовых растений в очагах массового
размножения бересклетовой моли является перманентный водный стресс.
Здесь необходимо сделать пояснение. Во всех учебниках, где описывается динамика численности бересклетовой горностаевой моли, утверждается, что вспышки массового размножения вредителя продолжаются 6-7 лет (Ильинский, Тропин, 1965; Мозолевская и др., 2011). На наш взгляд, это мнение ошибочно. Оно основывается на наблюдениях за совмещенными двумя-тремя вспышками массового размножения филлофага. Совмещение нескольких отдельных вспышек численности не является редкостью. Например, в 2019 г., когда на части территории Ботанического сада УрО РАН вспышка численности бересклетовой моли заканчивалась (табл. 3, 4), здесь же возникла новая вспышка массового размножения вредителя. В 2019 г. мы подробно проследили за возникновением новых очагов массового размножения бересклетовой моли. Если не знать, что в 2015 и 2019 г. начинались разные вспышки массового размножения, то их легко принять за одну, которая продолжалась 6 лет.
Ранее нами были описаны механизмы массовых размножений сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.), шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha (L.)), непарного шелкопряда (L. dispar (L.)), черемуховой и яблонной горностаевых молей (Максимов, Марущак, 2008, 2012 и 2015 б, Максимов
Т а б л и ц а 3
Число паутинных гнезд бересклетовой моли на бересклете европейском (модельное дерево № 2)
в Ботаническом саду УрО РАН в 2014-2019 гг.
Годы 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Число паутинных гнезд в кроне бересклета 0 1 3 10 8 0
2017 г. 2019 г.
Дата учета число обнаруженных особей вредителя дата учета число обнаруженных особей вредителя
5.VI 40-45 22.V 20-25
8.VI 40 28.V 11-15
15.VI 40 30.V 4
30.VI 30 предкуколок 31.V 0
10.VII 30 куколок 3.VI 0
Т а б л и ц а 4
Выживание бересклетовой горностаевой моли на бересклете карликовом (модельное растение № 1)
в 2017 и 2019 г.
Т а б л и ц а 5
Температура и осадки в г. Москва 25.IV-30.IV 2015
Дата Температура, °С Осадки, Мм
средняя максимальная минимальная
25.IV 2015 6,9 10,9 3,8 -
26.IV 2015 8,3 14,9 -0,3 -
27.IV 2015 13,0 20,2 9,1 3,7
28.IV 2015 15,6 24,4 6,6 -
29.IV 2015 18,4 24,9 10,6 0,3
30.IV 2015 13,0 17,2 8,8 0,3
и др., 2016, 2019 б). Для всех перечисленных выше видов были сделаны выводы, аналогичные тем, что сделаны нами в отношении бересклетовой моли:
каждая отдельная вспышка численности вредителей продолжается 4 года;
очаги любого из этих филлофагов возникают вскоре после схода снега, и всегда можно указать дату, когда возник данный конкретный очаг массового размножения;
физиологической основой «очагового состояния» кормовых растений в очагах массового размножения всех упомянутых выше филлофагов является перманентный водный стресс.
Таким образом, все встречающиеся на Урале горностаевые моли, в том числе бересклетовая моль, имеют такой же механизм массовых размножений, как у сибирского шелкопряда, непарного шелкопряда и монашенки.
Может показаться невероятным, что вспышки массового размножения сибирского или непарного шелкопряда, охватывающие лесные массивы с миллиардами деревьев, и бересклетовой моли, механизм вспышек численности которой был описан в настоящей статье на примере одного куста бересклета, имеют одну и ту же природу.
Но низкий статус бересклетовой моли как вредителя древесных растений, о котором не каждый автор учебников считает нужным упомянуть, связан прежде всего с тем, что вспышки численности этого филлофага протекают чаще всего незамеченными. В то же время по своим пространственным масштабам эти вспышки могут не уступать массовому размножению сибирского шелкопряда.
Так, в июне 2018 г. главный специалист центра «Фобос» В. Заводченков на свою передачу
(канал телевидения «Россия-24») пригласил специалистов Министерства экологии и природных ресурсов России, занимающихся борьбой с вредителями леса. Они должны были прокомментировать вспышку численности бересклетовой моли в Москве. В 2018 г. вредитель дефо-лиировал бересклетовые насаждения в городе. По мнению специалистов, причиной вспышки массового размножения бересклетовой моли в Москве стало отсутствие в городских условиях естественных врагов вредителя. Данное мнение является типичной ошибкой. Мы уже писали, что ни у одного вида грызущих филлофагов Евразии вспышки массового размножения не связаны с какими-либо биотическими факторами (Максимов и др., 2019 а, б).
На самом деле вспышка численности бересклетовой моли в Москве была вызвана теми же самыми погодными факторами, что и в Екатеринбурге. Только резкое потепление в апреле произошло там на 2 дня раньше (табл. 5).
Теплый воздушный фронт, вызвавший образование очагов массового размножения бересклетовой горностаевой моли, прошел в конце апреля от западных границ России до Урала. Он вызвал вспышки численности бересклетовой моли не только в Москве и Екатеринбурге, но и в других регионах. Так, в 2019 г. в Самарской обл. мы наблюдали за окончанием вспышки горностаевой моли на бересклете бородавчатом (следовательно, она началась в 2015 г.). Судя по сообщениям в прессе, интенсивные вспышки численности вредителя в 2017-2018 гг. имели место в Волгоградской обл. Наверняка они наблюдались и в других местах, но поскольку этот вредитель в настоящее время не имеет большого практического значения, на них просто не обращали внимания.
Поскольку у бересклетовой горностаевой моли такой же механизм массового размножения, как у сибирского и непарного шелкопрядов, шелкопряда-монашенки, логично было бы ожидать, что у всех этих видов вспышки массового размножения начинаются одновременно. И действительно, очаги массового размножения бересклетовой моли и перечисленных выше филлофагов нередко возникают одновременно. Например, в 2015 г. начинались вспышки численности непарного шелкопряда на юге Свердловской обл. и сибирского шелкопряда в центре Челябинской обл. По нашим наблюдениям, в 1996 г. возникали очаги массового размножения монашенки, непарного и сибирского шелкопрядов в Свердловской и Челябинской областях. В том же году началась интенсивная вспышка численности бересклетовой моли в Ботаническом саду УрО РАН (по нашим наблюдениям, сделанным в 1998-2000 гг.)
В 2000 г. одновременно с началом новой вспышки массового размножения бересклетовой горностаевой моли в Ботаническом саду УрО РАН на юге Свердловской обл. образовались очаги непарного шелкопряда и монашенки. Судя по сообщению бывшего директора Ботанического
сада С.А. Мамаева (ныне покойного), в 1982 г. началась интенсивная вспышка численности бересклетовой моли в дендрарии Ботанического сада. Одновременно в Свердловской и Челябинской областях в 1982 г. возникли интенсивные очаги монашенки, непарного и сибирского шелкопрядов.
Как и у всех упомянутых выше филлофагов, начало каждой вспышки массового размножения бересклетовой моли можно связать с определенной датой. Так, в 2015 г. очаги вредителя на постоянной пробной площади № 3 (Старый парк Ботанического сада УрО РАН), очевидно, возникли 30.IV (табл. 1, 2). В 2019 г. они возникли 6-7.V, в 2004 г. - 9^ (одновременно с очагами непарного шелкопряда), в 2000 г. -27.IV (единственный жаркий день весной этого года). В 1996 г. очаги вредителя возникли 5^ (одновременно с очагами непарного и сибирского шелкопряда), в 1982 г. - 28-29.IV. Мы не приводим здесь обоснования приведенных выше календарных дат начала вспышек массового размножения бересклетовой горностаевой моли, поскольку это выходит за рамки темы данной статьи. Средняя дата образования очагов массового размножения вредителя на юге Свердловской обл. приходится на 3 мая.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гершензон З.С. Moli ropHOCTaevi. Bun. 6. 1понотеутиди, арпресттди, Ки1в. 1974. 132 с.
Гершензон З.С. Горностаевые моли - вредители бересклета // Защита растений. 1978. № 1. С. 31-35.
Гершензон З.С. Особенности видообразования палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Вестник зоологии. 2005. Т. 3. Вып. 2. С. 31-36.
Гершензон З.С. 2011. К характеристике молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) садово-парковых насаждений // Вюшк ВДУ Бiялoгiя. 2011. T. 65. № 5 С. 23-27.
Ефремов В.Ф. К биологии дальневосточной бересклетовой моли в Амурской области // Вопросы зоологии, физиологии человека и животных. Сб. научн. тр. Хабаровск, 1966. С. 81-83.
Ефремов В.Ф. Характеристика морфологических признаков некоторых восточных видов горностаевых молей (Yponomeutidae), повреждающих бересклеты // Биологический сб. Благовещенск. 1969. С. 25-33.
Ефремов В.Ф. Горностаевые моли (Lepidoptera, Ypo-nomeutidae) - вредители плодовых культур и лесных пород Верхнего Приамурья. Автореф. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1970. 22 с.
Ильинский А.И., Тропин И.В. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М., 1965. С. 420-422.
Колесников В. А. Методы изучения корневой системы древесных растений. Изд. 2-е, испр. и доп. М., 1972. 152 с.
Курбанова Д.Д. Бересклетовая горностаевая моль Hy-ponomeuta cognatellus Hb. (Lepidoptera, Hyponomeu-tidae) в Азербайджане // Энтомол. обозр. 1963. Вып. 3. C. 645-653.
Максимов С.А., Марущак В.Н. К причинам массовых размножений сибирского шелкопряда // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень, 2008. Вып. 8. С. 207-214.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Новый метод определения срока жизни сосущих корней у древесных пород // Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Белгород, 2009. С. 252-259.
Максимов С.А., Марущак В.Н. 2012. К вопросу о механизме массовых размножений шелкопряда-монашенки (Lepidoptera, Lymantriidae) в Центральной России // Бюл. МОИП. Отдел. биол. Т. 117. Вып. 6. С. 25-33.
Максимов С.А., Марущак В.Н. 2015а. О механизме массовых размножений непарного шелкопряда Lymantria dispar (Lepidoptera, Lymantriidae) в европейской части России // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 120. Вып. 2. С. 28-37.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Механизм массовых размножений яблонной горностаевой моли // Экология России: на пути к инновациям. Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 12. Астрахань, 2015 б. С. 458464.
Максимов С. А., Марущак В. Н., Новоженов Ю .И. О механизме массовых размножений черемуховой горностаевой моли Yponomeuta evonymella (L.) (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2016. Т. 121. Вып. 6. С. 38-45. Максимов С.А., Марущак В.Н., Дорофеева Л.М. О механизме массовых размножений боярышницы Aporia crataegi (L.) (Lepidoptera, Pieridae) на Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2019 а. Т. 124. Вып. 5. С.24-33.
Максимов С.А., Марущак В.Н., Дорофеева Л.М. О причинах вспышек массового размножения яблонной горностаевой моли Yponomeuta malinel-lus Zell. (Lepidoptera, Yponomeutidae) на Урале // Известия Академии наук Республики Кыргызстан. Бишкек. Спец. вып. 2019 b. № 6. С. 64-69. Мозолевская Е.Г., Селиховкин А.В., Ижевский С.С., Захаров А.А., Голосова М.А., Никитский Н.Б. Лесная энтомология. М., 2010. 416 с. Шиманович Е.И. Бересклет. М., 1987. 64 с.
Шухободский Б.А. Бересклет. // Деревья и кустарники СССР. М., 1958. С. 357-390.
Elkinton J.S., Liebhold A.V. Population dynamics of gypsy moth in North America // Annu. Rev. Entomol. 1990. Vol. 35. P. 571-596.
Hansson L. Why ecology fails at application: should we consider variability more than regularity? // Oicos. 2003. Vol. 100. P. 624-627.
Hoebeke E.R. Yponomeuta cognatella (Lepidoptera, Yponomeutidae): a Palearctic Ermine Moth in the United States, With Notes on its Recognition, Seasonal History and Habits // Ann. of the Entomological Society of America. 1987. Vol. 80. P. 462-467.
Fischer R. Ökologische Untersuchungen an den Puppen par-asitoiden (Hym., Ichneumonidae) von vier einheimischer Yponomeuta-Arten (Lepid., Yponomeutidae) // Journal of Applied Entomology. 1987. 103 (1-5). P. 515-523.
Muradova E.M. About biology and entomofages of ermine moths in Sheki - Zakatala region of Azerbaijan // Visnyk VDU. Biyalogiya (Вюник ВДУ Бiялогiя). 2011. T. 65. N 5. С. 23-27.
Szujecki A. Ecology of forest insects. Warszawa. 1987. P. 162-218.
Thomas P. Trees: their natural history. Cambridge. 2003. P. 78-87.
REFERENCES
Gershenzon Z.S. Moli gornostaevi. Vyp. 6. Yponomeutydy, Argirestyidy. Kyiv, 1974. 132 s.
Gershenzon Z.S. Gornostaevye moli - vrediteli bereskleta // Zashchita rastenij. 1978. № 1. S. 31-35.
Gershenzon Z.S. Osobennosti vidoobrazovaniya paleark-ticheskikh moley-iponomeutid (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Vestnik zoologii. 2005. T. 39. Vyp. 2. S. 31-36.
Gershenzon Z.S. K kharacteristike moley-iponomeutid (Lep-idoptera, Yponomeutidae) sadovo-parkovykh nasazhdenij // Vestnik VDU. Biyalogiya. 2011. T. 65. № 5. S. 23-27.
Efremov V.F. K biologii dal'nevostochnoj bereskletovoj moli v Amurskoj oblasti // Voprosy zoologii, fiziologii che-loveka i zhivotnykh. Sb. nauchn. tr. Khabarovsk. 1966. S. 81-83.
Efremov V.F. Kharakteristika morfologicheskikh prizna-kov nekotorykh vostochnykh vidov gornostaevykh molej (Yponomeutidae), povrezhdayushchikh beresklety // Biol. sb. Blagoveshchensk. 1969. S. 25-33.
Efremov VF. Gornostaevye moli (Lepidoptera, Yponomeutidae) - vrediteli plodovykh kul'tur i lesnykh porod Verkh-nego Priamur'ya. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Vladivostok, 1970. 22 s.
Il'inskij A.I., Tropin I.V. Nadzor, uchet i prognoz massovykh razmnozhenij khvoe- i listogryzushchikh nasekomykh v lesakh SSSR. M., 1965. S. 420-422.
Kolesnikov V.I. Metody izucheniya kornevoj sistemy drevesnykh rastenij. Izd. 2-e, ispr. i dop. M., 1972. 152 s.
Kurbanova D.D. Bereskletovaya gornostaevaya mol' Hypo-nomeuta cognatellus Hb. (Lepidoptera, Hyponomeutidae) v Azerbaydzhane // Entomol. Obozr. 1963. Vyp. 3. S. 645-653.
Maksimov S.A., Marushchak V.N. K prichinam massovykh razmnozhenij sibirskogo shelkopryada // Lesa i lesnoe khozyajstvo Zapadnoj Sibiri. Tyumen', 2008. Vyp. 8. S. 207-214.
Maksimov S.A., Marushchak V.N. Novyj metod opredele-niya sroka zhizni sosushchikh kornei i drevesnykh porod // Botanicheskie sady v XXI veke: sokhranenie bioraznoo-braziya, strategiya razvitiya i innovatsionnye resheniya. Belgorod, 2009. S. 252-259.
Maksimov S.A., Marushchak VN. K voprosu o mekhanizme massovykh razmnozhenij shelkopryada-monashenki v Tsentral'noj Rossii // Byul. MOIP. Otd. biol. 2012. T. 117. Vyp. 6. S. 25-33.
Maksimov S.A., Marushchak V.N. 2015a. O mekhanizme massovykh razmnozhenij neparnogo shelkopryada Ly-mantria dispar (Lepidoptera, Lymantriidae) v evrope-jskoj chasti Rossii // Byul. MOIP. Otd. biol. T. 120. Vyp. 2. S. 28-37.
Maksimov S.A., Marushchak V.N. Mekhanizm massovykh razmnozhenij yablonnoj gornostaevoj moli // Ecologiya Rossii: na puti k innovatsiyam. Mezhvuz. sb. nauchn. tr. Vyp. 12. Astrakhan'. 2015 в. S. 458-464.
Maksimov S.A., Marushchak V.N., Novozhenov Yu.I. O mekhanizme massovykh razmnozhenij cheryomuk-hovoj gornostaevoj moli Yponomenta evonymella (L.) (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2016. T. 121. Vyp. 6. S. 38-45.
Maksimov S.A., Marushchak V.N., Dorofeeva L.V. O me-khanizme massovykh razmnozhenij boyaryshnitsy Apo-ria crataegi (L.) (Lepidoptera, Pieridae) na Urale // Byul. MOIP. Otd. biol. 2019 a. T. 124. Vyp. 5. S. 23-33.
Maksimov S.A., Marushchak V.N., Dorofeeva L.V. O prichinakh vspyshek massovogo razmnozheniya yablonnoj gornostaevoj moli Yponomenta malinel-lus Zell. (Lepidoptera, Yponomeutidae) na Urale // Izvestiya Akademii nauk Respubliki Kyrgyzstan. Bishkek. Spets. Vyp. 2019 b. № 6. S. 64-69.
Mozolevskaya E.G., Selikhovkin A.V., Izhevskij S.S., Zakharov A.A., Golosova M.A., Nikitskij N.B. Le-snaya entomologiya. M., 2010. 416 s.
Polevoj V.V. Fiziologiya rastenij. M., 1989. S. 416-417.
Shimanovich E.I. Beresklet. M.,1987. 64 s.
Shukhobodskij B.A. Beresklet. // Derev'ya i kustarni-ki SSSR. M., 1958. S. 357-390.
Elkinton J.S., Liebhold A.V. Population dynamics of gypsy moth in North America // Annu. Rev. Ento-mol. 1990. Vol. 35. P. 571-596.
Hansson L. Why ecology fails at application: should we consider variability more than regularity? // Oicos. 2003. Vol. 100. P. 624-627.
Hoebeke E.R. Yponomeuta cognatella (Lepidoptera, Yponomeutidae): a Palearctic Ermine Moth in the United States, With Notes on its Recognition, Seasonal History and Habits // Ann. of the Entomological Society of America. 1987. Vol. 80. P. 462-467.
Fischer R. Ökologische Untersuchungen an den Puppen parasitoiden (Hym., Ichneumonidae) von vier einheimischer Yponomeuta-Arten (Lepid., Yponomeutidae) // Journal of Applied Entomology. 1987. Vol. 103 (1-5). P. 515-523.
Muradova E.M. About biology and entomofages of ermine moths in Sheki - Zakatala region of Azerbaijan // Visnyk VDU. Biyalogiya (BicHHK Eia^oria). 2011. T. 65. N 5. C. 23-27. Szujecki A. Ecology of forest insects. Warszawa. 1987. P. 162-218.
Thomas P. Trees: their natural history. Cambridge, 2003. P. 78-87.
Информация об авторах
Максимов Сергей Алексеевич - науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. биол. наук, valn-ma@yandex.ru;
Марущак Валерий Николаевич - науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. с.-х. наук, valn-ma@yandex.ru;
Дорофеева Людмила Михайловна - ст. науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН канд. биол. наук, ludmila.dorofeeva@botgard.uran.ru.
Information about the author
Maximov Sergey Alekseevich - scientific. sotr. FGBUN Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Candidate of Sciences. biol. sciences, valn-ma@yandex.ru;
Marushchak Valery Nikolayevich - scientific. sotr. FGBUN Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Candidate of Sciences. biol. sciences, valn-ma@yandex.ru;
Lyudmila Mikhailovna Dorofeeva - ст. науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Ураль -ского отделения РАН канд. биол. наук, ludmila.dorofeeva@botgard.uran.ru.
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. inflicts of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 16.05.2021; одобрена после рецензирования 12.06.2021; принята к публикации 14.06.2021.
The article was submitted 16.05.2021; approved after reviewing 12.06.2021; accepted for publication 14.06.2021.
