CC BY
52
УДК 591.54-578.7
О МЕХАНИЗМЕ МАССОВЫХ РАЗМНОЖЕНИЙ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА LYMANTRIA DISPAR (LEPIDOPTERA, LYMANTRIIDAE) В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
С.А. Максимов, В.Н. Марущак
Описан механизм массовых размножений непарного шелкопряда Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) на Урале. Под действием погодных факторов, в которых ключевую роль играет зимняя засуха, у кормовых растений непарника может быть нарушено развитие нового поколения сосущих корней. В результате в насаждениях кормовой породы на четыре года (средний срок жизни сосущих корней у наших древесных растений) появляется дефицит нитевидных сосущих корней. Гусеницы непарного шелкопряда, питающиеся листвой кормового растения с недостаточным количеством тонких корней, имеют повышенную выживаемость в старших возрастах, что служит причиной роста численности вредителя. Насаждения с дефицитом нитевидных сосущих корней в дистальных отделах корневых систем деревьев становятся очагами массового размножения непарного шелкопряда. Образование очагов массового размножения филлофага связано с нарушением самых начальных стадий развития сосущих корней. На Урале средняя дата возникновения очагов массового размножения непарника - 30 апреля. Вспышка заканчивается, когда у кормовых растений восстанавливается нормальное количество тонких корней. В европейской части России непарный шелкопряд имеет такой же механизм массового размножения, что и на Урале.
Ключевые слова: береза бородавчатая, непарный шелкопряд, сосущие корни, зимняя засуха, дефицит нитевидных сосущих корней, повышенная выживаемость гусениц старших возрастов у непарника, вспышки массового размножения.
В предыдущей статье нами был рассмотрен механизм массовых размножений у шелкопряда-монашенки Lymantria monacha (Linnaeus, 1758) на Ура -ле, в Западной Сибири и европейской части России (Максимов, Марущак, 2012а). Настоящая статья посвящена описанию механизма вспышек численности непарного шелкопряда в тех же регионах. Данные по непарному шелкопряду приведены по схеме изложения материала, использованной ранее (Максимов, Марущак, 2012а). В своих исследованиях мы шли по пути, намеченном около 50 лет назад В.И. Бенкеви-чем (1960, 1961, 1984).
Материалы и методика работы
Работа проводилась в 1986-2014 гг. главным образом на юго-востоке Свердловской обл. в Каменск-Уральском, Белоярском, Сысертском городских округах (г. о.) и Камышловском р-не, где березовые насаждения состоят почти исключительно из березы бородавчатой.
При изучении факторов, определяющих динамику численности грызущих филлофагов, кардинальное значение имеет составление их таблиц выживания (Воронцов, 1978; Dent, Walton, 1997). Для получения таблиц выживания непарного шелкопряда мы использовали два метода. По первому из них специально подобранные модельные деревья искусственно
заселяются яйцекладками непарника, и затем на них проводится учет вредителя в каждом личиночном возрасте на стадии предкуколки и куколки. Метод основан на том, что поднявшиеся в крону после выхода из яиц особи непарного шелкопряда остаются на модельном дереве до конца развития, если их число не превышает 1000 (Максимов, Марущак, 2012б). В 1995-2014 гг. на постоянных пробных площадях в Белоярском, Каменск-Уральском, Сысертском городских округах ежегодно тремя кладками непарного шелкопряда заселялось в среднем около 10 модельных деревьев. Модельные деревья располагались как в насаждениях с высокой вероятностью возникновения очагов, так и в таких, где его численность никогда не повышалась.
По второму методу непарный шелкопряд учитывался на нижней части стволов 20-50 деревьев до высоты 2 м, куда около 3-4% особей филлофага опускаются днем начиная с 3-го личиночного возраста (Максимов, Марущак, 2012б). Во время учетов отмечались причины и процент гибели особей вредителя на каждой стадии развития. Зная, что оплодотворенная самка откладывает одну кладку, и зная процент погибших особей на всех стадиях развития, можно установить, сколько гусениц в каждом возрасте, пред-куколок и куколок приходилось в среднем на одно дерево на постоянной пробной площади в данном году.
И таким образом можно получить таблицу выживания филлофага для пробной площади в целом.
Мониторинг динамики численности непарного шелкопряда в 1990-2013 гг. проводился на 60 постоянных пробных площадях в основном на юге Свердловской обл.; 15-20 пробных площадей располагались в березовых насаждениях в окрестностях ст. Перебор и с. Покровское в Каменск-Уральском г.о. Учет численности непарного шелкопряда велся по яйцекладкам в августе-октябре. Цель учетов численности заключалась в том, чтобы зафиксировать начало вспышек массового размножения и количественно оценить их интенсивность. Интенсивность вспышек характеризует коэффициент размножения (Крм.) -соотношение между численностью последующего и предыдущего (родительского) поколений вредителя (Ильинский, 1965). В работе использованы также данные по динамике численности непарного шелкопряда, полученные сотрудниками Свердловской станции защиты леса в 1975-1986 гг.
Погодные данные взяты в библиотеке Уральского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. В 1996-2014 гг. на постоянных пробных площадях в Сысертском, Бе-лоярском, Каменск-Уральском г.о. и в Ботаническом саду УрО РАН мы проводили наблюдения за динамикой таяния снега весной и (с помощью почвенных термометров) за динамикой прогревания почвы в березовых лесах в апреле-мае. Проводились специальные исследования факторов, определяющих тепловые свойства почвы весной.
Начиная с 1997-1998 гг., мы ежегодно получали образцы интактных корней модельных деревьев. На наиболее характерных из пробных площадей также ежегодно брались серии проб (4-5) корней кормовых растений.
В 1996-2014 гг. на логистически более удобных постоянных пробных площадях в Свердловской обл. и в Ботаническом саду УрО РАН велись наблюдения за фенологией развития кормовых растений непарного шелкопряда и параллельно за ростом их сосущих корней. Сосущими, тонкими, всасывающими, поглощающими корнями называются корни толщиной, как правило, менее 1 мм в диаметре, выполняющие у древесных растений основную работу по поглощению воды и минеральных веществ из почвы (Колесников, 1972; Thomas, 2003). По нашим данным, на юге Свердловской обл. нитевидные корни березы начинают рост, как только почва прогреется до +6°С (Максимов, Марущак, 2012б).
Результаты и их обсуждение
Наиболее таинственным и постоянно ускользающим от внимания исследователей элементом динамики численности непарного шелкопряда являются самые начальные фазы вспышек массового размножения (Elkinton, Liebhold, 1990). В Свердловской обл. очаги непарника возникают чаще всего в березовых насаждениях в окрестностях ст. Перебор в 15 км западнее г. Каменск-Уральский (Максимов, Марущак, 2011). В этом месте мы провели наблюдения за началом вспышек численности филлофага в 1996, 2000, 2004, 2005, 2009 гг.
В табл. 1 представлены данные учетов непарного шелкопряда на модельном дереве № 1 на постоянной пробной площади № 4 в окрестностях ст. Перебор в 1995-1996 гг. В насаждении, где находится постоянная пробная площадь № 4, в 1995 г. численность непарника была очень низкой. По сравнению с 1994 г. в 1995 г. плотность популяции непарного шелкопряда здесь упала. В 1996 г. повсеместно на юге Свердловской обл. и в северной части Челябинской обл. воз-
Т а б л и ц а 1
Данные учета выживания непарного шелкопряда на модельном дереве № 1 на постоянной пробной площади № 4 около ст. Перебор в 1995-1996 гг.
Стадия развития филлофага Год учета
1995 1996
Гусеницы 1-го возраста 20 [35] 8 [15]
Гусеницы 2-го возраста 23 [30] 9 [10]
Гусеницы 3-го возраста 8 [10] 8 (1дв.) [10]
Гусеницы 4-го возраста 6 (2пог+1 н.) [8] 7 (1Ар.) [8]
Гусеницы 5-го возраста 0 6 (1дв.) [8]
Предкуколки и куколки 0 4 (1дв.) [6]
никли очаги непарного шелкопряда довольно слабой интенсивности. Наибольшей интенсивностью из возникших на Урале в 1996 г. очагов отличался очаг непарника как раз в том насаждении около ст. Перебор, в котором расположена постоянная пробная площадь № 4 (Крм. = 9-10).
Данные табл. 1 свидетельствуют, что после возникновения очага у филлофага уменьшилась смертность гусениц в старших возрастах. Очевидно, кормовые растения непарного шелкопряда перешли в новое физиологическое состояние, так что они стали благоприятными для питания гусениц вредителя. «Очаговое состояние» насаждений поддерживается 4 года (Максимов, Марущак, 2009), а затем кормовые растения возвращаются к исходному, межвспышечному физиологическому состоянию. На постоянной пробной площади № 4 очаг непарного шелкопряда возник повторно в 2000 г., а затем еще в 2004 и 2005 гг. «Очаговое состояние» насаждений на пробной площади должно было исчезнуть в 2009 г., что и произошло в конце июня 2009 г. (табл. 2). Непарный шелкопряд имеет такой же механизм массовых размножений, как и у шелкопряда-монашенки (Максимов, Марущак, 2012б). Для очагов шелкопряда-монашенки харак-
терно влияние апикального доминирования вершин кормовых растений на выживаемость гусениц филлофага. Оно проявляется в том, что в интенсивных очагах и неочаговых насаждениях гусеницы монашенки одинаково хорошо выживают во всех частях кроны кормового растения, а если интенсивность очага падает, то они лучше выживают на нижних ветвях дерева (Максимов, Марущак, 2012а). Стадийно молодая вершина при умеренном водном стрессе снабжается водой за счет более старых нижних ветвей, и благодаря этому на них повышается относительная выживаемость гусениц монашенки. Следовательно, физиологической основой «очагового состояния» деревьев в очагах шелкопряда-монашенки служит перманентный водный стресс, который вызывается недостатком у растений-хозяев нитевидных сосущих корней (Максимов, Марущак, 2012а).
В отличие от сосен у берез нет ясно выраженного доминирования вершины, а стадийно молодыми являются периферические части кроны (Крамер, Козловский, 1983). Поэтому в очагах непарного шелкопряда при уменьшении значения Крм. гусеницы филлофа-га должны лучше выживать в центральных частях кроны, что и наблюдалось на модельных деревьях в
Т а б л и ц а 2
Данные учета выживания непарного шелкопряда на модельном дереве № 1 на постоянной пробной площади № 4 около ст. Перебор в 2008-2009гг.
Стадия развития филлофага Год учета
2008 2009
Гусеницы 1-го возраста 120 [150] 50 [60]
Гусеницы 2-го возраста 139 [130] 56 [60]
Гусеницы 3-го возраста - 29 [30]
Гусеницы 4-го возраста 23 (6дв.) [20] 17 (4др. 3Ар.) [15]
Гусеницы 5-го возраста 9 (2Ар) [10] 3 [6]
Предкуколки и куколки 4 (2дв.) [6] 0
Т а б л и ц а 3
Распределение предкуколок и куколок непарного шелкопряда в кроне модельного дерева № 3 на постоянной пробной площади № 4 около ст. Перебор в 2002 и в 2006 гг.
Положение проб по отношению к стволу Год учета
2002 2006
Среднее количество особей непарного шелкопряда на половине ветви
Проксимальная половина ветвей 2,4 ± 0,7 1,6 ± 0,5
Дистальная половина ветвей 2,3 ± 0,6 0
2005-2008 гг. (табл. 3). Крм. непарника на постоянной пробной площади № 4 в 1996 г. и 1998-2002 гг. составлял 9-10. В 2005-2008 гг. интенсивность очага соответствовала Крм.= 4-5. Если в 2002 г. особи филлофага распределялись равномерно по кроне модельных деревьев, то после снижения интенсивности «очагового состояния» они концентрировались около ствола. Особенно это было характерно для деревьев с узкой кроной и направленными под острым углом по отношению к стволу ветвями, к которым относилось модельное дерево № 3 на постоянной пробной площади № 4 (табл. 3). Отсюда можно сделать вывод, что в очагах непарного шелкопряда физиологической основой «очагового состояния» кормовых растений, как и у шелкопряда-монашенки, служит перманентный недостаток водоснабжения, вызываемый дефицитом наиболее массового типа сосущих корней.
Исследования корневых систем растений-хозяев подтверждают это предположение. Последний раз в окрестностях ст. Перебор мы наблюдали за началом вспышек численности непарника в 2009 г. И если в 2005 г. очаги филлофага возникли повсеместно на юго-востоке Свердловской обл., то возникший в 2009 г. очаг был преимущественно приурочен к березовым насаждениям между ст. Перебор и с. Покров-ское. В табл. 4 приведены данные по выживаемости непарного шелкопряда в 2008-2009 гг. на постоянной пробной площади № 9, расположенной в лесу между ст. Перебор и с. Покровское.
Таблицы выживания были получены с помощью 2-го метода и приведены в упрощенной форме, исходя из условной первоначальной когорты в 100 особей филлофага. При оценке данных табл. 4 необходимо иметь в виду, что в 2009 г. численность непарного шелкопряда была гораздо выше. Поэтому приблизительно в 3 раза выше по сравнению с предыдущим годом была в 2009 г. смертность филлофага от ядер-
ного полиэдроза. В 2008 г. густота сосущих корней у модельного дерева № 1 на постоянной пробной площади № 4 и у берез на пробной площади № 9 была почти одинаковой (рис. 1, а; рис. 2, а). В 2009 г. выживаемость непарного шелкопряда на модельном дереве № 1 на постоянной пробной площади № 4 упала (табл. 2), а на постоянной пробной площади № 9, напротив, возросла (табл. 4). Изменения выживаемости были вызваны тем, что у модельного дерева № 1 корневая система вернулась к межвспышечному состоянию (рис. 1, б), в то время как у деревьев на пробной площади № 9 густота сосущих корней уменьшилась (рис. 2, б). Поскольку исходная численность непарного шелкопряда весной 2009 г. была довольно высокой, в июне он дефолиировал березовые насаждения во вновь возникшем очаге между ст. Перебор и с. По-кровское в среднем на 80%, причем некоторые деревья потеряли 100% листвы, в том числе дерево № 1 на постоянной пробной площади № 9. Мы отметили несколько таких деревьев и в дальнейшем наблюдали за ними. На рис. 2, б, в показаны образцы интактных корней дерева № 1 на пробной площади № 9, которые были получены осенью 2009 г. Подобные наблюдения были сделаны нами и в других очагах непарного шелкопряда в Свердловской и Челябинской областях.
Возникновение в березовых насаждениях дефицита нитевидных сосущих корней связано с нарушением самых начальных этапов их развития, о чем свидетельствует изучение динамики прогревания почвы в годы образования очагов. Так, очаг массового размножения непарного шелкопряда между ст. Перебор и с. Покровское в 2009г. возник потому, что в начале 2-й декады мая, когда после резкого повышения температуры происходило массовое распускание почек у берез, вокруг основания стволов берез здесь существовали кольца неоттаявшей почвы (табл. 5). Зная годы, когда на Урале возникали очаги массового размноже-
Т а б л и ц а 4
Данные учета выживания непарного шелкопряда на постоянной пробной площади № 9 около ст. Перебор в 2008 и 2009г.
Стадия развития вредителя Год учета
2008 2009
Гусеницы 1-го возраста 100 100
Гусеницы 2-го возраста 100 100
Гусеницы 3-го возраста 70 90
Гусеницы 4-го возраста 63 85
Гусеницы 5-го возраста 60 83
Предкуколки и куколки 54 (17 жив.) 80 (8 жив.)
ния непарного шелкопряда, можно прийти к выводу, что в данном регионе началу вспышек численности вредителя благоприятствуют четыре типа погодных сценариев, некоторые из которых совместимы (Максимов, Марущак, 2012б):
1) жесткая зима и очень быстрый переход от холодной погоды к жаркой в конце апреля или начале мая (1982, 1996 гг.);
2) очень влажная осень, сменяющаяся малоснежной или очень холодной зимой, что приводит к образованию долго не оттаивающего весной слоя почвы
на глубине около 1 м, и быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая (1975, 1982 гг.);
3) продолжительный период солнечной погоды с сильными ночными заморозками в апреле или первой половине мая и быстрый переход к жаркой погоде (при этом зима может быть мягкой, 2004 г.);
4) влажный конец осени, выпадение толстого слоя снега в начале зимы с последующим периодом морозов, что приводит к образованию линз льда вокруг оснований стволов деревьев, и быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая (1991,
а
б
Рис. 2. Образцы интактных корней березы, взятые на постоянной пробной площади № 9 в окрестностях ст. Перебор осенью 2008 г. (а) и 2009 г.: на расстоянии 80 см от ствола дерева № 1 (б), на расстоянии 15 см от ствола дерева № 1 (в)
2005, 2009 гг.), зима в целом также может быть мягкой (1991 г.).
Общим элементом для всех сценариев является то, что быстрый переход от прохладной погоды к жаркой в конце апреля или начале мая совпадает по времени с распусканием почек у берез и верхний слой почвы в насаждении в этот момент должен прогреться до +6°С и выше (Максимов, Марущак, 2012б). Образованию очага в 2009 г. способствовал четвертый тип описанных выше погодных сценариев. При данном погодном сценарии достаточно толстый слой снега должен выпасть на влажную почву, а затем должен следовать период морозов. Так как стволы деревьев хорошо проводят тепло, а снег является теплоизоля-
тором, замерзание почвы в лесу начинается от стволов деревьев. При переходе жидкой воды в твердое состояние падает давление водяного пара в почвенных каппилярах, вследствие чего вода начинает перемещаться по капиллярам к основаниям стволов берез. В результате за 2-3 недели вокруг оснований стволов образуются линзы насыщенной льдом почвы до 40 см глубиной и радиусом до 50 см и более. Вследствие высокой теплоемкости льда почва вокруг основания стволов берез долго не оттаивает весной, что служит фактором, обусловливающим водный стресс деревьев в момент распускания почек у кормовой породы.
В частности, по нашим наблюдениям, 6 ноября 2008 г. около ст. Перебор выпало много снега, кото-
рый вскоре растаял. Затем в конце месяца здесь снова выпало много снега, а затем был период умеренных морозов. Эти погодные обстоятельства осени и начала зимы 2008 г. и обусловили наличие долго не оттаивающих колец почвы вокруг основания стволов деревьев весной 2009 г. в березовом насаждении около ст. Перебор и с. Покровское. Поскольку в 2009 г. между моментами, когда в лесу растаял снег, и когда почва прогрелась до +6°С, был довольно длительный промежуток времени, почва вокруг модельных деревьев, расположенных на полянах, успела прогреться до того, как на них стали развертываться почки (табл. 5). И «очаговое состояние» на модельных деревьях в 2009 г. не появилось (табл. 2, рис. 1, а, б). В то же время в насаждениях между ст. Перебор и с. Покровское возникло «очаговое состояние», т.е. уменьшилась густота тонких корней у берез (табл. 4, рис. 2, а, б). Интересно, что «очаговое состояние» деревьев на постоянной пробной площади № 4 в целом в 2009 г. также возникло, хотя и в 2009-20011 гг. оно было невысокой интенсивности. В 2009 г. «очаговое состояние» исчезло только на модельных и окружающих их деревьях, которые стояли на полянах и почва под которыми успела прогреться к 12 мая (табл. 2, 5). Следовательно, возникновение очага массового размножения между ст. Перебор и с. Покровское в 2009 г. можно связать с определенной датой - 12 мая. Об этом свидетельствует также тот факт, что в проксимальных отделах корневой системы густота сосущих корней у берез в очаге, возникшем в 2009 г., не уменьшилась (рис. 2, в). По нашему мнению, существует не менее 8 методов, которые позволяют определить даты возникновения очагов массового размножения непарного шелкопряда на Урале. Средняя дата начала вспышек массового размножения непарника на Урале - 30 апреля (Максимов, Марущак, 2012б).
Судя по данным В.И. Бенкевича (1984), такие же погодные сценарии, как на Урале и в Западной Сибири, благоприятствуют началу вспышек численности непарного шелкопряда и в европейской части России. Однако здесь частоты повторяемости четырех типов ключевых погодных ситуаций должны заметно отличаться от значений, наблюдаемых на Урале и в Западной Сибири.
Роль солнечной и морозной погоды в конце зимы заключается в том, что она вызывает зимнюю засуху у кормовых растений (Вальтер, 1982). Зимняя засуха повышает разность водных потенциалов между почками и побегами кормовых растений и их корнями. Если во время быстрого перехода к жаркой погоде момент начала роста сосущих корней и начала массового распускания почек у кормовых растений совпадают, то развитие корней ингибируется. Это ингиби-рование происходит за счет энергии разности водных потенциалов, созданной в течение предшествующего периода зимней засухи (Максимов, Марущак, 2012а).
Таким образом, в дубовых или березовых и осиновых насаждениях от западных областей Российской Федерации до Алтайского края под действием описанных выше сочетаний погодных факторов может оказаться нарушенным развитие нового поколения нитевидных сосущих корней. В итоге данное поколение тонких корней вырастает слабым или даже не вырастает совсем. Как результат, в насаждениях кормовых пород непарника на время, равное среднему сроку жизни тонких корней, возникает их недостаток. Гусеницы непарного шелкопряда, питающиеся листвой кормовых растений с дефицитом сосущих корней в дистальных отделах корневой системы (рис. 2, а, б, в), имеют повышенную выживаемость в старших возрастах (табл. 1, 4), что служит причиной роста численности вредителя (рис. 3). По нашим наблюдениям,
Т а б л и ц а 5
Температура почвы под деревом № 1 на постоянной пробной площади № 4 и под средним деревом на постоянной пробной площади № 9 около ст. Перебор 12 мая 2009 г.
Название учетной площади Глубина почвы (см), на которой измерялась температура Температура почвы (°С) на расстоянии от ствола
15 см 80 см
Дерево № 1 на учетной площади № 4 10 +8,0 +8,8
20 +5,4 +6,7
30 +2,8 +4,0
Дерево на учетной площади № 9 10 +3,5 +6,1
20 +1,1 +5,2
30 0,0 +3,6
св
I 256
о
2004 2005 2006 2007 2008 2009 Годы
Рис. 3. Динамика численности непарного шелкопряда на постоянной пробной площади № 2 около ст. Перебор в 2004-2009 гг.
тонкие корни, по-видимому, у всех древесных пород умеренной климатической зоны Северного полушария в среднем живут 4 года (Максимов, Марущак, 2009). Если проводить мониторинг динамики численности непарного шелкопряда на большом числе постоянных пробных площадей, то всегда имеется возможность убедиться, что повышенная выживаемость вредителя (дефицит тонких корней у берез) поддерживается 4 года (рис. 3). Необычная форма кривой динамики численности непарника в 2005-2009 гг. на юге Свердловской обл. объясняется очень высоким дефицитом сосущих корней у берез в 2005 г. По нашим данным, 2005 г. в Свердловской и на севере Челябинской обл. был годом «пересменки» поколений тонких корней у берез. Вспышка заканчивается, когда у кормовых растений непарного шелкопряда восстанавливается нормальное количество сосущих корней (рис. 3, табл. 2, рис. 1, а, б).
Если сравнить описанный в настоящей статье механизм массовых размножений непарного шелкопряда с механизмом вспышек численности у монашенки (Максимов, Марущак, 2012а), то становится очевидным, что они очень близки. Это совпадение не может быть случайным. Сразу возникает вопрос, у каких еще видов грызущих филлофагов имеется такой же механизм массовых размножений, как у непарного шелкопряда в березовых насаждениях Урала? По нашим наблюдениям, на Урале такой же механизм вспышек численности, как непарный шелкопряд, имеет сибирский шелкопряд Dendrolmus superans sibiricus (Butler, 1877) и черемуховая горностаевая моль Yponomeuta evonymella (Linnaeus, 1758), (Максимов, Марущак, 2012б). В целом механизмы массовых размножений грызущих филлофагов образуют периодическую систему, в которой консументы каждой древесной породы составляют периоды, а в группы объединены виды, имеющие один и тот же меха-
низм массовых размножений. В предыдущей статье мы упоминали, что сосновая совка Panolis flammea (Den. et Schiff., 1775) дает вспышки массового размножения в насаждениях, в которых у кормовой породы имеется дефицит нитевидных сосущих корней в проксимальных отделах корневой системы (Максимов, Марущак, 2012а). Экологическим эквивалентом сосновой совки в березовых насаждениях Урала является кольчатый шелкопряд Malacosoma neustria (Linnaeus, 1758), дающий вспышки численности на юге Челябинской обл., нередко совместно с непарным шелкопрядом.
Экологическая периодическая система, о которой шла речь выше, имеет эвристическое значение. Если мы знаем механизмы вспышек численности у филло-фагов достаточно крупного региона, например Урала, то значит, нам известны и механизмы массовых размножений грызущих филлофагов во всех остальных регионах Земного шара с умеренным климатом, где возникают очаги массового размножения данной экологической группы насекомых-вредителей. Все сказанное приложимо и к самому непарному шелкопряду, так как в разных частях своего ареала он имеет разные механизмы массовых размножений (Максимов, Марущак, 20126). В лиственничных насаждениях Восточной Сибири он наверняка имеет такой же механизм вспышек, как у сосновой совки на Урале. В горах Средней Азии, на Кавказе и в западных районах Евразии с мягким климатом непарный шелкопряд, вероятнее всего, имеет особый механизм массовых размножений. Похожий механизм имеет непарный шелкопряд в Средиземноморье и в Северной Африке. Какой именно, нетрудно установить. Для этого достаточно взять погодные данные на соответствующих метеостанциях за годы, когда вблизи них начинались вспышки массового размножения непарника.
Если таким же образом описать механизмы вспышек численности у всех видов грызущих филлофа-гов Урала, нетрудно прийти к заключению, что они являются, по существу, экологическими нишами насекомых-филлофагов - консументов наших древесных пород. Существование на одном кормовом растении сразу многих видов грызущих филлофагов является для экологов загадкой (Бигон и др., 1989), так как считается, что все они занимают одну и ту же экологическую нишу (Рафес, 1980). На самом деле, каждый вид грызущих филлофагов имеет свою собственную экологическую нишу. Видоспецифич-ность механизмов массовых размножений позволяет филлофагам разделить общее экологическое пространство между собой. Данная тема требует специального обсуждения, и мы надеемся вернуться к ней в будущем.
Вероятно, В.И. Бенкевич в своих исследованиях руководствовался следующими соображениями. Обнаружив связь между особенностями зимней погоды и подъемами численности шелкопряда-монашенки (Бенкевич, 1960), он решил проверить, не наблюдаются ли подобные закономерности у других массовых видов грызущих филлофагов того региона, где он работал. Об этом свидетельствует сам список видов, динамику численности которых изучал В.И. Бен-кевич (1960, 1961, 1984). Почему же В.И. Бенкевич никогда не писал о том, что монашенка и непарный шелкопряд имеют одинаковый тип динамики численности? По нашему мнению, это связано главным образом с особым местом, которое занимал В. И. Бенке-вич в научном сообществе своего времени. В разделе философия науки, посвященном анализу научных революций, имеется не лишенная иронии, но остроумная классификация исследователей. Согласно этой классификации, ученые делятся на «маменькиных дочек» и «золушек» (Миркин, 1986). Первые работают в рамках доминирующей в текущий исторический момент парадигмы, пользуются признанием коллег, достигают высоких научных званий и ученых степеней. «Золушки» обнаруживают факты, которые не вписываются в господствующую парадигму, поэтому их, как правило, подвергают жесткой критике. В научном сообществе они всегда занимают место аутсайдеров. В глазах коллег и окружающих они нередко до конца жизни остаются неудачниками (Миркин, 1986). В.И. Бенкевич был типичной «золушкой» в науке. Годы его работы пришлись на период становления и стремительного расширения влияния биоценотиче-ской парадигмы в теории динамики популяций грызущих филлофагов. Она и в наше время единодушно признается концепцией, наиболее перспективной для
дальнейшего развития (Воронцов, 1978; Мозолевская и др., 2011; Szujecki, 1987).
Установленные В.И. Бенкевичем факты в неявном виде противоречили биоценотической парадигме. Но они были лишь изолированными фактами, в которые остальные лесные энтомологи не очень верили. Утверждение об идентичности основных черт динамики популяций монашенки и непарного шелкопряда подрывает сами основы биоценотической парадигмы, оно могло поставиить автора в положение «белой вороны», чего В.И. Бенкевич не мог себе позволить. Быть «белой вороной» всегда нелегко, в том числе среди ученых. Об этом свидетельствует пример М. Г. Ханисламова. Он с группой сотрудников обнаружил в Башкирии такую же связь между зимней погодой и вспышками численности непарника, что и В.И. Бенкевич в европейской части России (Ханисламов и др., 1958). Впоследствии М.Г. Ханисламов под давлением мнения научного сообщества вынужден был, по сути дела, отречься от полученных результатов и признать, что вспышки численности непарного шелкопряда вызываются засушливой погодой в мае-июне (Ханисламов, 1969) (как легко показать, это не соответствует действительности).
К чести В.И. Бенкевича, он понимал, что им сделано какое-то важное открытие в области динамики популяций грызущих филлофагов. И до конца жизни пытался выяснить неизвестные в то время детали механизмов массовых размножений непарного шелкопряда и монашенки. Это свидетельствует о том, что «золотой башмачок» истины был впору В.И. Бенке-вичу по праву.
В дальнейшем мы планируем рассмотреть механизмы массовых размножений сибирского шелкопряда и видов рода Yponomeuta на Урале.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бенкевич В.И. К вопросу о прогнозе массовых появлений Ocneria monacha L. (Lepidoptera, Liparidae) в Московской области // Энтомол. обозр. 1960. Т. 33. Вып. 4. С. 1321— 1328.
Бенкевич В.И. О прогнозе массовых появлений яблоневой моли {Hyponomeuta malinellus Zell.) в Московской области // Зоол. журн. 1961. Т. 40 (XL), вып. 8. С. 1164-1171.
Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР М., 1984. 143с.
Бигон М., Харпер Дж., Таундсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. Т. 2. С. 214-216.
Вальтер Г. Геоботаника. М., 1982. С. 176-178.
Воронцов А.И. Патология леса. М., 1978. 270с.
Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-листогрызущих вредителей в лесах СССР М., 1965. С. 14.
Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М., 1972. 152с.
Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М., 1983. С. 394-398.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Новый метод определения срока жизни сосущих корней у древесных пород // Ботанические сады в XXI в.: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Мат-лы Междунар. конф. Белгород, 2009. С. 252-257.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Мониторинг динамики численности грызущих филлофагов как метод биоиндикации лесных экосистем (на примере непарного шелкопряда) Биологический мониторинг природно-техногенных систем. Киров, 2011 б. Ч. 1. С. 77-81.
Максимов С.А., Марущак В.Н. К вопросу о механизме массовых размножений шелкопряда-монашенки Ьутап-Ма monacha (Lepidoptera, Ьушап1;гМае) в Центральной России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012а. Т. 117. Вып. 6. С. 25-33.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Механизм массовых размножений непарного шелкопряда на Урале и в Западной Сибири // Избр. Тр. Междунар. симпоз. по фундаментальным и прикладным проблемам науки. Т. 3. Экология и природопользование. М., 2012. С. 201-221.
Миркин БМ. Что такое растительные сообщества. М., 1986. 161 с.
Мозолевская Е.Г., Селиховкин А.В., Ижевский С.С., Захаров А.А., Голосова М.Д., Никитский Н.Б. 2-е изд. Лесная энтомология. М., 2011. 416 с.
Рафес П.М. Об экологической нише растительноядных лесных насекомых // Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980. С. 43-62.
Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовые размножения непарного
шелкопряда в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа, 1958. С. 5-45.
Ханисламов М.Г. Зависимость массовых вредителей леса от морфофизиологического состояния их кормовых растений // Симпоз. по физиологии глубокого покоя древесных растений. Уфа, 1969. С. 86-89.
Dent D.R., Walton M.P. Methods in ecological and agricultural entomology. Cambridge, 1997. P. 89-97.
Elkinton J.S., LiebholdA.V. Population dynamics of gypsy moth in North America // Annu. Rev. Entomol. 1990. Vol. 35. P. 575-596.
Szujecki A. Ecology of forest insects. Warszawa, 1987. P. 162-218.
Thomas P. Trees: their natural history. Cambridge, 2003. P. 78-87.
Поступила в редакцию 30.06.14
ON THE OUTBREAK MECHANISM OF GYPSY MOTH LYMANTRIA DISPAR (L.) (LEPIDOPTERA, LYMANTRIIDAE) IN EUROPEAN
PART OF RUSSIA
S.A. Maximov, V.N. Marushchak
Outbreak mechanism of gypsy moth Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) in the Urals is described. Under the influence of weather factor combinations, in which key role play the winter drought, at the trees can be disturbed development of new generation of absorbing roots. This cause the appearance of foliform absorbing root deficiency in birch stands that con-tinues 4 years. Gypsy moth caterpillars' which feed on the host plant with deficiency of absorbing roots have increased rate of survivorship that cause increase of pest abundance. Silver birch stands with deficiency of absorbing roots in distal parts of root systems are becoming outbreak foci of the pest. Formation of gypsy moth outbreak foci takes place in a very short period of time and is connected with disturbance of the very initial development stages of absorbing roots. Average datum of gypsy moth outbreak foci formation in the Urals is 30 April. In European part of Russia gypsy moth have the same outbreak mechanism, as such in the Urals.
Key words: silver birch, gypsy moth, absorbing roots, winter drought, deficiency of foliform absorbing roots, outbreaks.
Сведения об авторах: Максимов Сергей Алексеевич - науч. сотр. Ботанического сада Уральского отделения РАН, канд. биол. наук; Марущак Валерий Николаевич - науч. сотр. Ботанического сада Уральского отделения РАН, канд. с.-х. наук (valn-ma@yandex.ru).
