CC BY
21
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 6
25
УДК 591. 54-578.7
к вопросу о механизме массовых размножений шелкопряда-монашенки LYMANTRIA MONACHA (lepidoptera, LYMANTRIIDAE) в центральной России
с.А. Максимов, Б.Н. Марущак
Описан механизм массового размножения шелкопряда-монашенки L. monacha (Linnaeus, 1758) на Урале. Под действием погодных факторов, в которых ключевую роль играет зимняя засуха, у сосен может нарушаться развитие нового поколения сосущих корней. В результате в сосновых насаждениях на четыре года появляется дефицит нитевидных тонких корней. Гусеницы монашенки, питающиеся хвоей кормового растения с недостатком сосущих корней, имеют повышенную выживаемость, что служит причиной роста численности вредителя. Насаждения с дефицитом нитевидных сосущих корней в дистальных отделах корневой системы становятся очагами массового размножения монашенки. Образование очагов массового размножения связано с нарушением самых начальных стадий развития тонких корней. На Урале средняя дата возникновения очагов массового размножения вредителя -1-2 мая. Вспышка заканчивается, когда у кормовых растений восстанавливается нормальное количество тонких корней. В Центральной России шелкопряд-монашенка имеет такой же механизм массового размножения, что и на Урале.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, шелкопряд-монашенка, сосущие корни, зимняя засуха, вспышка массового размножения.
Динамика численности хвое-листогрызущих вредителей - один из наиболее сложных, недостаточно разработанных, полных противоречий и нерешенных проблем разделов лесной экологии ^^есЫ, 1987). Известный энтомолог Н.К. Старк назвал шелкопряда-монашенку «краеугольным камнем всей лесной энтомологии». В первой половине XX в. причина массового размножения монашенки считалась неразрешимой загадкой (Старк, 1931; Плотников, 1951). Модели динамики популяций шелкопряда-монашенки в своем историческом развитии прошли, как и теория динамики численности грызущих филлофагов в целом, через стадии паразитарной, климатической, трофо-климатической, трофической и биоценотической (синтетической) концепций. Однако даже последние их варианты нельзя признать удовлетворительными (Воронцов, 1984).
Со вспышками численности грызущих филлофа-гов, в том числе и монашенки, связан ряд проблем, ставших для исследователей камнем преткновения на всем протяжении развития лесной энтомологии. Так, массовое размножение первичных вредителей леса бывает приурочено к определенным насаждениям - очагам массового размножения, имеющим четко очерченные границы. В разных циклах динамики
численности конфигурация и расположение очагов никогда не совпадают, чему не найдено объяснения. При дефолиации насаждений выделяется много энергии (при окислении листвы или хвои), которая, очевидно, должна предварительно поступить в экосистему извне. Такое количество энергии способны дать только погодные факторы, однако мнения разных авторов о природе этих факторов сильно различаются и нередко даже взаимоисключают друг друга. Некоторые исследователи вообще отрицают наличие связи между образованием очагов и погодными условиями. Например, в Германии не обнаружено корреляции между вспышками массового размножения монашенки и погодными факторами, хотя систематические наблюдения за динамикой численности вредителя ведутся уже около 200 лет (Klimetzek, 1979). Существует описание развития типичной вспышки во времени (Ильинский, 1965; Szujecki, 1987), которое фактически вводится как аксиома. В то же время протекание реальных вспышек, как правило, отличается от декларируемой схемы, что делает их непредсказуемыми. Нет единого мнения и во взглядах на то, как заканчиваются вспышки. Неясно, почему в одних насаждениях массовые размножения вредителя протекают часто, а в других никогда не происходит по-
вышения его численности. Возникает ощущение, что нерешенных проблем для относительно узкой области науки слишком много, и за их нагромождением стоит лишь какое-то одно неизвестное явление. Возможно, все перечисленные проблемы - проявление специфических особенностей пока еще не описанного механизма массового размножения. Эта мысль была высказана Н.А. Воронцовым на одной из его лекций.
Ключ к решению всех вышеназванных проблем, связанных с динамикой численности монашенки и других видов вредителей был найден В.И. Бенкевичем. При изучении динамики численности шелкопряда-монашенки в Московской обл. он обнаружил, что за четыре года до дефолиации сосновых насаждений вредителем наблюдаются жесткие зимы (морозная погода и небольшое количество осадков) в сочетании с теплым апрелем (Бенкевич, 1960). Так, В.И. Бенке-вич впервые ввел в теорию динамики популяций монашенки необычную константу - 4 года. Этот результат настолько не соответствовал господствовавшим в то время представлениям о вспышках массового размножения, что на него никто не обратил внимания. В дальнейшем и сам автор переключился на другие темы и, по-видимому, больше не занимался динамикой популяций монашенки. В то же время результаты В.И. Бенкевича являются основополагающими для совершенно новой модели вспышек массового размножения шелкопряда-монашенки и в конечном итоге для новой парадигмы в теории динамики популяций грызущих филлофагов.
В 1986-2011 гг. мы изучали факторы динамики численности хвое-листогрызущих вредителей Урала. В ходе работы, отталкиваясь от результатов В.И. Бенкевича (1960), мы описали механизм массового размножения шелкопряда-монашенки. Он до сих пор не был известен науке. Ниже мы рассматриваем те аспекты механизма массового размножения вредителя, которые имеют отношение к открытию, сделанному В.И. Бенкевичем свыше 50 лет назад.
Материал и методика
Работу проводили в основном на юго-востоке Свердловской, в восточной половине Челябинской и в Курганской областях. Эти районы относятся к Зауралью. В Зауралье очаги монашенки возникают в сосновых насаждениях от окрестностей г. Алапаевск в Свердловской обл. до южных пределов распространения сосновых лесов в Оренбургской обл. В зоне южной тайги восточной части Свердловской обл. сосновые насаждения доминируют, но и южнее, в лесостепной Курганской и в северной половине Челя-
бинской и даже в степной зоне юга Челябинской обл. сосновые боры широко распространены.
Методика работы включала в себя несколько разделов:
ежегодный мониторинг динамики численности монашенки на большом числе постоянных пробных площадей (до 30-40);
составление таблиц выживания вредителя на искусственно заселенных его кладками модельных деревьях;
наблюдения за динамикой таяния снега и прогревания почвы весной в сосновых насаждениях юга Свердловской обл.;
наблюдения за динамикой распускания почек и роста побегов сосны в апреле-мае;
получение образцов интактных корней сосны на постоянных пробных площадях (где это возможно).
Таблицы выживания шелкопряда-монашенки составляли по методике, описанной ранее. Она основана на том, что гусеницы вредителя, поднявшись в 1-м возрасте в крону и приступив к питанию, остаются на том же дереве до конца развития (Максимов, 1999).
Ежегодные учеты филлофага на постоянных пробных площадях велись в основном по бабочкам, которые во время массового лёта в конце июля сидят на коре сосен в нижней части стволов. На пробных площадях, расположенных недалеко от г. Екатеринбург, проводили также учеты гусениц монашенки 1-5-го возрастов на подросте сосны. Сведения о погоде были получены в библиотеке Уральского территориального управления по гидрометеорологии и контролю окружающей среды. Напрямую их использовать нельзя, поскольку образование очагов монашенки зависит от того, как происходит таяние снега и прогревание почвы в лесу (Максимов, Марущак, 2009б). Поэтому в 1997-2011 гг. в сосновых насаждениях Сысертского, Белоярского, Каменск-Уральского районов Свердловской обл., в Шарташском лесопарке Екатеринбурга, Ботаническом саду УрО РАН проводились наблюдения за динамикой таяния снега и прогревания почвы весной. Изучали факторы, которые оказывают влияние на тепловые свойства почвы в апреле-мае. Цель этих исследований заключалась в том, чтобы по данным метеостанций научиться определять, с какой скоростью прогревается почва в апреле-мае в сосновых насаждениях тех районов, где возникают очаги монашенки. В 2000-2011 гг. в Ботаническом саду УрО РАН и Шарташском лесопарке Екатеринбурга изучали зависимость между ходом среднесуточных температур и динамикой распускания почек и ростом побегов у сосны. Для получения образцов
интактных корней сосны на постоянных пробных площадях в 1997-2011 гг. использовали комбинацию методов монолита и отмывки (Колесников, 1972; Тар-шис, 2003).
результаты и их обсуждение
Чем же объясняется существование связанной со вспышками массового размножения монашенки четырехлетней константы, впервые обнаруженной В.И. Бенкевичем? На рис. 1 представлены результаты учетов шелкопряда-монашенки на постоянной пробной площади № 2 около с. Прорыв на юге Курганской обл. в 2002-2007 гг. По счастливой случайности именно в том насаждении, где проводились учеты плотности популяции вредителя, в 2003 г. возник очаг, и в 2006 г. деревья здесь были дефолии-рованы на 60-70%. Следует заметить, что в 2006 г. большая часть особей филлофага погибла на стадии гусениц последних возрастов и предкуколки. Поэтому наклон графика изменился, так как учеты проводились по бабочкам (рис. 1). Если бы учеты велись по гусеницам 3-4-го возрастов, то график роста численности вредителя в 2003-2006 гг. представлял бы собой почти прямую линию. Следовательно, коэффициент размножения монашенки в 2003-2006 гг. оставался постоянным, равным приблизительно 9. В 2005 г. дефолиация составляла 6-7% и была незаметной для неспециалиста. В конце июня 2006 г. кроны деревьев стали редкими, и причину этого мог видеть каждый, так как много гусениц вредителя ползали по стволам и доедали хвою на подросте сосны. Такие неожиданно проявляющиеся свидетельства массового размножения вредителя в виде дефолиации деревьев В.И. Бенкевич (1960), используя терминологию эн-
625 ё 125
5
2002 2003 2004 2005 2006 2007 Годы
Рис. 1. Динамика численности шелкопряда-монашенки в сосновом насаждении около с. Прорыв на юге Курганской обл. в 2002-2007 гг. (по оси ординат указано число самок на 100 деревьев во время массового лёта)
томологов предыдущих поколений (Старк, 1931), назвал «массовыми появлениями». Этот термин следует признать крайне неудачным, способным легко ввести в заблуждение относительно сути явления. Тем не менее он используется и в самых последних работах (Бахвалов и др., 2010). На самом деле, в насаждении происходят какие-то важные изменения уже за четыре года до того, как оно заметно дефолиируется вредителем, и они сохраняются в течение четырех лет (рис. 1). Дефолиация деревьев является лишь следствием этого события, произошедшего четыре года назад.
Представление о природе изменений в лесной экосистеме, обусловливающих возникновение очага массового размножения, могут дать таблицы выживания филлофага. В 1989 г. в центре Челябинской обл. возникли довольно интенсивные очаги монашенки. На модельных деревьях в тех насаждениях, где возникли очаги филлофага, в 1989 г. резко возросла выживаемость гусениц шелкопряда-монашенки (табл. 1). Очевидно, произошли изменения физиологического состояния кормовых растений, так что они стали благоприятными для питания гусениц вредителя. Кроме того, для очагов массового размножения монашенки характерно влияние апикального доминирования вершины на выживаемость гусениц (Максимов, 1999; Максимов, Марущак, 2009б). В интенсивных очагах и в неочаговых насаждениях гусеницы шелкопряда-монашенки распределены в кроне сосен равномерно, а когда интенсивность очага падает (уменьшается коэффициент размножения), они лучше выживают на нижних ветвях. В очагах невысокой интенсивности верхние молодые части кроны снабжаются водой за счет нижних ветвей, на которых происходит относительное повышение выживаемости гусениц вредителя (табл. 2). Это свидетельствует о том, что ведущим фактором «очагового» физиологического состояния кормовых растений в очагах монашенки служит недостаток водоснабжения.
В тот же период времени, когда работал В.И. Бенке-вич, у сосны был обнаружен 4-летний биологический цикл. Средний срок жизни сосущих корней данной древесной породы оказался равным четырем годам (Орлов, Кошельков, 1971). Напрашивается вопрос, каким образом возникает дефицит тонких корней у кормового растения шелкопряда-монашенки. Вероятно, при образовании очагов массового размножения монашенки нарушается развитие нового поколения сосущих корней сосны, что и приводит к их недостатку в насаждении в течение последующих 4 лет. В 1996-2001 гг. мы провели наблюдения за состоянием активной части корневой системы кормовых расте-
Т а б л и ц а 1
Таблица выживания шелкопряда-монашенки на модельном дереве № 7 в окрестностях дер. Борисовка
в 1988-1989 гг. (Р < 0,05)
Стадия развития шелкопряда-монашенки Число гусениц на 100 побегов
1988 г. 1989 г.
1-го возраста - 15,0±3,6
2-го возраста 7,8±3,1 15,8±3,3
3-го возраста 5,3±2,2 14,8±3,5
4-го возраста 1,2±0,4 15,0±3,5
5-го возраста 0,2±0,2 10,3±2,7
Число куколок и предкуколок на 100 побегов 0,0 8,4±2,2[3,0]*
*В квадратных скобках указано число особей, погибших от паразитоидов и болезней.
Т а б л и ц а 2
Распределение гусениц монашенки по высоте кроны на модельном дереве № 3 в окрестностях дер. Борисовка
в 1989-1993 гг. (Р < 0,05)
Год учета Число гусениц 1-2-го возрастов на 100 побегов
нижняя часть кроны средняя часть кроны верхняя часть кроны
1989 29,5±5,5 33,8±6,1 31,3±7,0
1990 22,7±4,2 13,9±3,5 13,9±1,8
1991 7,3±2,5 2,6±0,7 -
1993 0,5±0,4 1,6±0,6 1,0±0,5
ний в очаге шелкопряда-монашенки севернее г. Реж (Свердловская обл.) в течение полного цикла динамики численности филлофага. Как было установлено, в очагах монашенки у деревьев имеется дефицит нитевидных сосущих корней в слое почвы ниже 2-4 см от ее поверхности (Максимов, Марущак, 2011а). На рис. 2 показаны образцы интактных корней сосны, взятых в 2006 г. в очаге вредителя около с. Прорыв на глубине 5-10 см.
Какую роль при возникновении очагов монашенки играет антициклональный тип зимней погоды, который, по В.И. Бенкевичу (1960), предшествовал началу вспышек численности вредителя в Московской обл.? На юге Свердловской обл. мы провели прямые наблюдения за образованием очагов массового размножения шелкопряда-монашенки в 1996, 2000, 2004 гг. Жесткой была только зима 1996 г., а в 2000 и 2004 гг. зимы были мягкими. Однако во всех случаях в апреле довольно долго стояла солнечная погода с ночными заморозками, когда снег в лесу сошел, но почва еще не оттаяла. Такая погода вызывает обезвоживание древесных растений, называемое зимней засухой (Вальтер, 1982). Как это ни странно, возникновение очагов массового размножения мона-
Рис. 2. Образцы корней сосны, взятые в 2006 г. около с. Прорыв на юге Курганской области в очаге монашенки на расстоянии 70 см от стволов (а), в неочаговом насаждении (б), около стволов (в)
шенки всегда связано с определенной датой. Существует не менее 8 методов, с помощью которых можно определить дату образования очагов шелкопряда-монашенки (Максимов, Марущак, 2009б).
К таким методам относится, например, наблюдение за динамикой прогревания почвы весной на большом числе постоянных пробных площадей в насаждениях с высокой вероятностью начала вспышек вредителя. Так, день 27 апреля 2000 г. был единственным жарким днем на Урале за всю весну. В этот день почва на постоянных пробных площадях в Сысертском р-не Свердловской обл. на ровных участках рельефа прогрелась до температуры выше +5,5°С (табл. 3), а по данным А.Я. Орлова и С.П. Кошелькова (1971) при температуре от +5 до +6°С начинается рост сосущих корней сосны. Затем произошло похолодание (табл. 3) с установлением снежного покрова, и весь май был необычайно влажным и холодным. Там, где почва 27 апреля 2000 г. прогрелась до критической температуры, началась вспышка массового размножения монашенки (рис. 3). На северных склонах холмов 27 апреля почва не успела прогреться до +5°С, а на южных она прогрелась до +5-6°С еще до 27 апреля. Здесь в 2000 г. и позднее не отмечалось роста численности вредителя. Отсюда можно сделать вывод, что очаги монашенки в 2000 г. на юге Свердловской обл. возникли 27 апреля, и их образование связано с самыми начальными фазами развития сосущих корней сосны. По нашим наблюдениям, 27 апреля 2000 г. на юге Свердловской обл. у древесных растений происходило интенсивное распускание почек. В дендрарии Ботанического сада УрО РАН голубые ели получили в этот день сильный солнечный ожог хвои, что считается проявлением зимней засухи (Вальтер, 1982). Очевидно, весной 2000 г. напряженность водного баланса у древесных растений на юге Свердловской обл. 27
625
1999 2000 2001 2002 2003 2004 Годы
Рис. 3. Динамика численности шелкопряда-монашенки на постоянной пробной площади № 2 около пос. Двуреченск в Сысертском р-не Свердловской обл. в 1999-2004 гг. (по оси ординат указано число самок на 100 деревьев во время массового лёта)
апреля достигала точки максимума.
Очаг монашенки около с. Прорыв на юге Курганской обл. возник 9 мая 2003 г. К этому заключению приводит анализ погодных условий ноября-декабря 2002 г. и весны 2003 г., а также анализ проб корней сосны и особенностей очага. В 2002 г. первые две декады ноября на юге Курганской обл. были теплыми со среднесуточной температурой около 0°, а во 2-й декаде выпало довольно много осадков. В середине 3-й декады произошло резкое похолодание, выпал снег, глубина которого к концу ноября составила свыше 30 см. В конце ноября начались морозы до -20 и до -30°С, продолжавшиеся весь декабрь.
По нашим данным, при таких условиях почва в лесу замерзает, начиная от стволов деревьев, обладающих высокой теплопроводностью. Снег, являясь хорошим теплоизолятором, защищает почву от замерзания с поверхности. После превращения жидкой воды в лед давление водяного пара в почвенных капиллярах
Т а б л и ц а 3
Температура воздуха (метеостанция Сысерть) и почвы на постоянной пробной площади № 2 в окрестностях пос. Двуреченск на юге Свердловской обл. 25-30 апреля 2000 г.
Дата Температура воздуха, °С Температура почвы (°С) на глубине
средняя максимальная минимальная 10 см 20 см 30 см
25.04.2000 9,6 17,8 -0,1 0,2 0,0 0,0
26.04.2000 11,8 20,1 0,4 2,3 0,2 0,0
27.04.2000 16,1 25,3 5,6 5,9 5,0 3,5
28.04.2000 9,8 20,8 5,0 5,4 5,0 4,5
29.04.2000 2,3 7,0 -1,8 - - -
30.04.2000 2,7 8,3 -3,1 4,1 4,2 4,5
падает, и начинается движение воды по капиллярам к зоне замерзания, т.е. по горизонтали к стволам деревьев. Этот процесс приводит к формированию вокруг стволов сосен колец насыщенной льдом замерзшей почвы (до 1,0-1,5 м в диаметре и около ствола до 3040 см в глубину), которые долго не оттаивают весной вследствие высокой теплоемкости льда.
Судя по данным метеостанции Звериноголовское, в 2003 г. снег в сосновом лесу на юге Курганской обл., мог растаять только в начале мая. А до 9 мая стояла прохладная погода с дневной температурой не выше +20°С. 9-10 мая произошло резкое потепление до +26 и +28°С, после чего стало снова прохладно. 9 мая 2003 г. верхний слой почвы в сосновом лесу мог прогреться до температуры выше +5-6°С, в то время как около стволов сосен на глубине около 30 см почва не должна была еще успеть оттаять. В приствольных кругах почва не должна была прогреться до +5-6°С и 10 мая. В результате в сосновом насаждении около с. Прорыв в 2003 г. возник недостаток нитевидных сосущих корней в дистальных частях корневой системы деревьев, в то время как в 2003-2006 гг. их дефицита в проксимальных отделах не появилось (рис. 2, а, б, в). По нашим наблюдениям, вспышки массового размножения сосновой совки Panolis flammea (Den. et Schiff., 1775) связаны с дефицитом сосущих корней у сосен в приствольных кругах (Максимов, Марущак, 2009а). Как и следовало ожидать, в очаге около с. Прорыв в 2003-2006 гг. росла численность только монашенки, а плотность популяции сосновой совки оставалась на межвспышечном уровне. В то же время на постоянных пробных площадях в Сы-сертском р-не, где 27 апреля 2000 г. почва прогрелась до температуры выше +5,5°С также и около стволов, в 2000 г. наряду с плотностью популяции монашенки начался рост численности сосновой совки, даже более быстрый, чем у первого вида. Приведенные выше соображения позволяют считать датой возникновения в 2003 г. очага шелкопряда-монашенки в окрестностях с. Прорыв 9 мая. Необходимо отметить, что май-июнь на юге Свердловской обл. в 2000 г. и на юге Курганской обл. в 2003 г. были влажными и нежаркими.
Мы определили даты начала вспышек численности монашенки, за которыми нам удалось пронаблюдать, а также вспышек, протекавших на Урале до начала наших исследований (об этом нам удалось получить достоверную информацию). Оказалось, что средняя дата образования очагов шелкопряда-монашенки на Урале - 1-2 мая (Максимов, Мару-щак, 2009б). Вероятно, в Московской обл. очаги
вредителя возникают приблизительно в середине апреля.
На Урале и в Западной Сибири возникновению очагов массового размножения шелкопряда-монашенки благоприятствуют 4 типа погодных сценариев (Максимов, Марущак, 2009б):
жесткая зима и очень быстрый переход от холодной к жаркой погоде в конце апреля или в начале мая;
очень влажная осень, сменяющаяся малоснежной или очень холодной зимой, что приводит к образованию долго не оттаивающего весной слоя почвы на глубине около 1 м, и быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая;
продолжительный период солнечной погоды с сильными ночными заморозками в апреле или первой половине мая и быстрый переход к жаркой погоде, при этом зима может быть мягкой;
влажный конец осени, выпадение толстого слоя снега в начале зимы с последующим периодом морозов, что приводит к образованию слоя льда вокруг оснований стволов, и быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая (зима в целом также может быть мягкой).
Судя по данным В.И. Бенкевича (1960), точно так же погодные сценарии благоприятствуют началу вспышек численности монашенки в европейской части России, в частности в Московской обл. Однако частота повторяемости ключевых для начала вспышек типов погодных ситуаций здесь наверняка заметно отличается от наблюдаемых на Урале. По-видимому, в европейской части России чаще реализуются сценарии 1-го и 2-го типов, которые с точки зрения методики, применявшейся В.И. Бенкевичем (1960), неразличимы. Роль солнечной и морозной зимней погоды заключается в том, что она вызывает зимнюю засуху у кормовых растений вредителя. Зимняя засуха повышает разность водных потенциалов между хвоей, побегами сосен и их корнями. Если при быстром переходе к жаркой погоде время начала массового роста сосущих корней и распускания почек кормового растения совпадает, то развитие корней ингибирует-ся, что происходит за счет энергии разности водных потенциалов, созданной в течение предшествующего периода зимней засухи.
Приведенные в настоящей статье данные позволяют сделать следующие выводы. Под действием погодных факторов сосновые насаждения могут переходить в особое физиологическое состояние - «очаговое», причиной которого является появление у деревьев недостатка нитевидных сосущих корней в дистальных частях корневой системы (рис. 2). При питании хво-
ей растения-хозяина с дефицитом соответствующих сосущих корней у гусениц шелкопряда-монашенки повышается выживаемость в старших возрастах (табл. 1). Это служит причиной роста численности вредителя с постоянной скоростью в течение четырех лет (рис. 1). Насаждения с недостатком сосущих корней становятся очагами массового размножения. Образование очагов массового размножения связано с нарушением самых начальных стадий развития нового поколения сосущих корней (табл. 3, рис. 3). Для возникновения очагов достаточно одного дня жаркой погоды в апреле или начале мая (табл. 3). Все эти выводы могли быть сделаны В.И. Бенкевичем, если бы он продолжил свои исследования.
В.И. Бенкевич не рассматривал вопрос о том, что происходит на пятый год после начала вспышки. По нашим наблюдениям, на пятый год после возникновения очага у сосен восстанавливается нормальное количество тонких корней, и в конце 2-й декады июня происходит массовая гибель гусениц монашенки при питании (табл. 4).
Две особенности механизма массового размножения имеют ключевое значение для объяснения загадочных аспектов вспышек численности монашенки, перечисленных во введении к данной статье: ограниченность отрезка времени, в течение которого происходит образование очага, и 4-летний срок существования каждого отдельного «очагового состояния» насаждений. Как видно из представленных выше результатов, мнение исследователей о том, что возникновение очагов массового размножения шелкопряда-монашенки причинно связано с засухами в мае-июне (Обухов, 1894; Распопов, 1961; Ильинский, 1965; Марков, 1995; Бахвалов и др., 2010) ошибочно. Ошибались также авторы, приписывающие стимулирую-
щее воздействие на популяции монашенки влажной и прохладной погоды во время питания гусениц (Ха-нисламов и др., 1962). Если же рассматривать только наиболее крупные и интенсивные вспышки, такие как протекавшие на Урале в конце XIX или в середине XX вв. (Обухов, 1894; Распопов, 1961), то налицо определенная корреляция между образованием очагов вредителя и весенне-летними засухами. Однако эта корреляция не является следствием причинной связи. Она объясняется тем, что морозная и солнечная погода зимой и сухая погода в начале вегетационного периода определяется одними и теми же факторами атмосферной циркуляции (Сазонов, 1991).
Поскольку вспышки массового размножения монашенки в таких биотопах, как сосновые леса Зауралья, возникают часто, отдельные «очаговые состояния» сосновых насаждений нередко перекрываются. Мнение о 8-летней продолжительности вспышек численности вредителя (Ильинский, 1965) основано на наблюдениях за двумя-тремя наложившимися индивидуальными вспышками численности разной интенсивности, каждая из которых длилась 4 года. Кроме того, по нашим наблюдениям, на динамику численности филлофага в его очагах и продолжительность вспышек оказывают влияние появления у кормовых растений дополнительных поколений сосущих корней со сроком жизни 1 год, «пересменка» поколений тонких корней у сосны, особенности смены поколений тонких корней в отдельных насаждениях и другие подобные факторы. Вспышки заканчиваются, когда у кормовых растений на смену дефектному приходит полноценное поколение сосущих корней, и у гусениц вредителя вследствие этого резко возрастает смертность при питании. «Пятнистость» при образовании очагов объясняется краткостью периода времени, в течение которого происходит их возникновение. По нашим данным, на тепловые свойства почвы весной в сосновых насаждениях наибольшее влияние оказывает капиллярное передвижение воды зимой, которое зависит от распределения осадков осенью и чутко реагирует даже на небольшие изменения толщины снежного покрова в ноябре-декабре. Поэтому пространственная картина динамики прогревания почвы каждый год другая, чем определяется уникальность картины расположения очагов массового размножения в случае их возникновения. Высокая вероятность начала вспышек массового размножения в некоторых насаждениях объясняется поверхностным расположением основной массы сосущих корней и более интенсивным ритмом смены поколений тонких корней у деревьев в таких насаждениях (Максимов,
Т а б л и ц а 4
Выживание монашенки в 2008 г. на подросте сосны на постоянной пробной площади № 3 около г. Реж в очаге вредителя, возникшем в 2004 г. (Р < 0,05)
Стадия развития Численность вредителя (число особей на 100 побегов)
Гусеницы 1-го возраста 14,3±3,5
2-го возраста 12,6±3,1
3-го возраста 9,4±2,8
4-го возраста 2,4±0,7
5-го возраста 0,6±0,1
Предкуколки и куколки < 0,03
Марущак, 2011б). Таким образом, динамика численности шелкопряда-монашенки в очагах определяется множеством факторов, само существование которых невозможно даже себе представить до того, как установлен механизм массовых размножений вредителя.
Концепции динамики численности хвое-листо-грызущих насекомых (трофическая, синтетическая и другие теории) различаются между собой в основном по тому, как они объясняют рост плотности популя-
ций вредителей при вспышках массового размножения. Описание механизма вспышек численности определенного вида филлофагов само по себе не дает ответа на вопрос, почему его личинки имеют повышенную выживаемость в очагах массового размножения. Однако если рассмотреть механизмы массового размножения всех видов грызущих фил-лофагов, то ответ становится очевидным (Максимов, Марущак, 2010).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бахвалов С.А., КолтуновЕ.В., МартемьяновВ.В. Факторы и экологические механизмы популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов. Новосибирск, 2010. С.60-97.
Бенкевич В.И. К вопросу о прогнозе массовых появлений Ocneria топаза Ь. (Lepidoptera, Liparidae) в Московской области // Энтомол. обозр. 1960. Т. 33. Вып. 4. С. 13211328.
Вальтер Г. Геоботаника. М., 1982. С. 176-178.
Воронцов А.И. Проблемы экологии лесных насекомых // Лесоведение. 1984. № 4. С. 3-11.
Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-листогрызущих вредителей в лесах СССР. М., 1965. С. 238-248.
Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М., 1972. 152с.
Максимов С.А. О причинах массовых размножений шелкопряда-монашенки // Экология. 1999. №1. С. 54-59.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Новый метод определения срока жизни сосущих корней у древесных пород // Ботанические сады в XXI в.: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Белгород, 2009а. С. 252-257.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Материалы к теории динамики популяций шелкопряда-монашенки // Аграрный вестник Урала. 2009б. № 11. С. 106-109.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Экологические ниши хвое-листогрызущих вредителей Урала // Наука, природа и общество.Мат-лы.Междунар. конф. Миасс-Екатеринбург, 2010. С. 137-140.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Вспышки массового размножения шелкопряда-монашенки и сосущие корни сосны // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI в. Мат-лы. Междунар. конф. СПб., 2011а. С. 98.
Максимов С.А., Марущак В.Н. Мониторинг динамики численности грызущих филлофагов как метод биоиндикации лесных экосистем (на примере непарного шелкопряда) // Биологический мониторинг природно-техногенных систем. Киров, 20116. Ч. 1. С. 77-81.
Марков В.А. Развитие шелкопряда-монашенки Lyman-tria monacha L. (Lepidoptera, Lymantriidae) в период нарастания ее численности // Энтомол. обозр. 1995. Т. 74. Вып. 2. С. 323-341.
Обухов А.Е. Монашенка, совка и пилильщики в дачах Кыштымского горного округа // Лесной журнал. 1894. № 5. С. 523-530.
Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М., 1971. С. 28-71.
Плотников В.И. Теоретические основы борьбы с вредными насекомыми // 2-я Экол. конф. по проблеме массовых размножений животных и их прогнозов. Киев, 1951. Ч. 3. С. 182-188.
Распопов П.М. Динамика очагов массового размножения шелкопряда-монашенки и других вредителей леса в северозападной части Челябинской области // Тр. Ильменского заповедника. Свердловск, 1961. Вып. 8. С. 169-182.
Сазонов Б.И. Суровые зимы и засухи. Л., 1991. 240 с.
СтаркН.К. Враги леса М.;Л., 1931. С. 141.
Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург, 2003. С. 25-27.
Ханисламов М.Г., Латышев Н.К., Яфаева З.Ш. Условия развития массовых размножений шелкопряда-монашенки в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса Башкирии. Уфа, 1962. Т. 2. С. 5-31.
Klimetzek D. Kieferninsekten in Süddeutschland: Eine historisch-entomologische Studie // Forstwissenschaftliches Cen-tralblatt. 1979. B. 98. H. 5. S. 277-280.
Szujecki A. Ecology of forest insects. Warszawa, 1987. P. 162218.
Поступила в редакцию 28.03.12
ON THE OUTBREAK MECHANISM OF NUN MOTH LYMANTRIA MONACHA (L.) (LEPIDOPTERA, LYMANTRIIDAE) IN CENTRAL RUSSIA
S.A. Maximov, V.N. Marushchak
Outbreak mechanism of nun moth Lymantria monacha (Linnaeus, 1758) in the Urals is described. Under the influence of weather factor combinations, in which key role play the winter drought, at the trees can be disturbed development of new generation of absorbing roots. This cause the appearance of filiform absorbing root deficiency in pine stands that continues 4 years. Nun moth caterpillars which feed on the host plant with deficiency of absorbing roots have increased survivorship that cause increase of pest abundance. Scots pine stands with deficiency of absorbing roots in distal parts of root system became outbreak foci of the pest. Formation of nun moth outbreak foci takes place in a very period short of time and connects with disturbance of the very initial development stages of absorbing roots. Average datum of nun moth outbreak foci formation in the Urals is 1-2 May. In Central Russia nun moth have the same outbreak mechanism, as such in the Urals.
Key words: Scots pine, nun moth, absorbing roots, winter drought, outbreaks.
Сведения об авторах: Максимов Сергей Алексеевич - науч. сотр. Ботанического сада Уральского отделения РАН, канд. биол. наук; Марущак Валерий Николаевич - науч. сотр. Ботанического сада Уральского отделения РАН, канд. c.-x. наук (valn-ma@yandex.ru).
