CC BY
15
УДК 595.789:574.34(470.5)
О МЕХАНИЗМЕ МАССОВЫХ РАЗМНОЖЕНИЙ БОЯРЫШНИЦЫ ЛРОЯ1Л СЯЛТЛЕ01 (Ь.) (ЬЕРГООРТЕЯА,
Р1ЕШБАЕ) НА УРАЛЕ
12 3
С.А. Максимов , В.Н. Марущак , Л.М. Дорофеева
Впервые описан механизм массовых размножений боярышницы на Урале. Под действием быстрых подъемов температур в первой половине июня, которые совпадают с началом роста коралловидных сосущих корней у древесных растений из сем. Яшасеае, у кормовых растений боярышницы может быть нарушено развитие нового поколения коралловидных корней. В результате у растений-хозяев боярышницы на 4 года (средний срок жизни сосущих корней у видов сем. ЯоБасеае) появляется дефицит коралловидных корней. Гусеницы боярышницы, питающиеся листвой растений-хозяев с недостаточным числом коралловидных корней, имеют повышенную выживаемость, что служит причиной роста численности вредителя. Насаждения кормовых пород с дефицитом коралловидных сосущих корней становятся очагами массового размножения. Образование очагов массового размножения связано с нарушением самых начальных этапов развития коралловидных корней. На юге Свердловской обл. средняя дата образования очагов массового размножения боярышницы - 13 июня.
Ключевые слова: виды деревьев и кустарников сем. ЯоБасеае, Урал, интродукция, насекомые-вредители, боярышница, коралловидные сосущие корни растений-хозяев, скачки температуры в первой половине июня, дефицит коралловидных корней у растений-хозяев, повышенная выживаемость гусениц боярышницы, вспышки массового размножения вредителя, 13 июня.
Розоцветные (Яо8асеае) - одно из наиболее важных в практическом отношении семейств цветковых растений (Мамаев, Семкина, 1988), которому принадлежат как самые значимые плодовые пищевые культуры, так и многие декоративные растения (Мамаев, Семкина,1988). Неудивительно, что виды семейства розоцветных издавна являются излюбленными объектами интродукции. На Урале с начала интродукционной работы введено в культуру около 200 видов деревьев и кустарников, относящихся к розоцветным (Мамаев, Семкина, 1988).
Интродуцированные виды растений нередко подвергаются нападению насекомых-вредителей. На Урале на древесных и кустарниковых породах из подсемейств Pomoideae и Prunoideae сем. розоцветных чаще всего дает вспышки массового размножения боярышница Лропа crataegi (Ь). Так, во время вспышки численности боярышницы, имевшей место в 2008 и 2010 гг., в Ботаническом саду УрО РАН гусеницы филлофага в 2011-2013гг. встречались на десятках интродуцированных ви-
дов из подсем. Pomoideae и Prunoideae, причем на некоторых из них с вредителем приходилось вести борьбу (Максимов, Марущак, 2012а).
Поскольку боярышница приносит вред только во время вспышек массового размножения, специалистам по защите растений важно понимать причины массовых размножений этого филлофага. В 2007-2018 гг. мы изучали причины вспышек численности боярышницы на Урале. В настоящей статье кратко описан механизм массовых размножений боярышницы, приведены данные, полученные на черемухе, так как черемуха на Урале - основная кормовая порода вредителя.
Материал и методика работы
Работу проводили в основном в южной части Свердловской обл. в 2007-2018 гг., однако наблюдения за динамикой численности филлофага велись нами в этом регионе с 1998 г. Отдельные наблюдения были сделаны также в Челябинской и Курганской областях. Цель работы заключалась в
1 Максимов Сергей Алексеевич - науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. биол. наук (уа1п-та@
yandex.ru); 2 Марущак Валерий Николаевич - науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. с.-х. наук
(va1n-ma@yandex.ru); 3 Дорофеева Людмила Михайловна - ст. науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. биол. наук (1udmi1a.dorofeeva@botgard.uran.ru).
том, чтобы описать механизм массовых размножений боярышницы на Урале. Методика работы включала: мониторинг динамики численности вредителя; изучение погодных факторов, вызывающих образование очагов массового размножения боярышницы;
получение проб интактных корней растений-хозяев боярышницы в очаговых и неочаговых насаждениях;
ведение тщательных фенологических наблюдений на юге Свердловской обл. с параллельным изучением роста коралловидных сосущих корней у растений-хозяев;
составление таблиц выживания боярышницы в неочаговых и очаговых насаждениях;
изучение роли биотических факторов в динамике численности филлофага;
изучение по сходной методике механизмов массовых размножений экологических эквивалентов боярышницы - сосновой пяденицы Вира1трШапт (Ь.) и видов летне-осенней группы вредителей растений (в частности, березы).
Ежегодные учеты численности боярышницы проводили по:
летающим имаго - на маршрутах в июне; гусеницам - в зимних гнездах на модельных деревьях (общее число их составляло 15-20) в августе-октябре.
Погодные данные взяты в библиотеке Уральского территориального управления по гидрометеорологии и контролю окружающей среды. В 1998-2018 гг. на постоянных пробных площадях в Ботаническом саду УрО РАН ежегодно велись наблюдения за динамикой прогревания почвы в мае-июне. Пробы интактных корней черемухи получены в тех местах, где позволяли почвенные условия. Для составления таблиц выживания филлофага использовали невысокие деревья черемухи (до 2 м высотой), на которых через каждые 3-5 дней с момента нача-
ла питания и до стадии предкуколки проводили полный учет всех гусениц боярышницы.
Результаты и их обсуждение
Около пос. Двуреченск в Сысертском р-не Свердловской обл. в 2008 и 2015 гг. на постоянных пробных площадях нам удалось наблюдать начало вспышек численности боярышницы. В табл. 1 представлены результаты учета боярышницы по зимним гнездам в августе-сентябре 2008-2013 гг. на модельном дереве № 1 (небольшая черемуха около 4 м высотой, растущая на обочине дороги в 400 м от биостанции Уральского Федерального Университета в окрестностях пос. Двуреченск).
При анализе данных, приведенных в табл. 1, необходимо иметь ввиду, что очаги массового размножения боярышницы на Урале возникают около середины июня, а вредитель питается на кормовых растениях в мае (Максимов, Марущак 2012б). Поэтому в год образования очага летает имеющее межвспышечную численность поколение бабочек, развивавшихся на «неочаговых» кормовых растениях. На следующий год наблюдается более быстрое увеличение плотности популяции вредителя по сравнению со средним темпом роста его численности в данном очаге (табл. 1). Соответственно, в год окончания вспышки летает множество бабочек, откладывающих много яиц. Однако выживаемость гусениц, вышедших из этих яиц, намного ниже, чем на «очаговых» кормовых растениях (табл. 1, 2012). Получается, что, если учитывать боярышницу по зимним гнездам, график динамики численности вредителя оказывается смещенным на год по сравнению с аналогичными графиками у других филлофагов.
Под действием каких факторов начинаются вспышки массового размножения боярышницы? По нашим наблюдениям, у всех хвое-листогры-зущих вредителей Евразии и Северной Америки очаги массового размножения возникают под действием погодных факторов (Максимов, Марущак,
Т а б л и ц а 1
Численность боярышницы на модельном дереве № 1 в окрестностях биостанции УрФУ в 2008-2013 гг.
Показатель Год
2008 2009 2010 2011 2012 2013
Число зимних гнезд на модельном дереве 0 3 21 108 65 0
Число зимующих гусениц на дереве 0 90 630 3240 300 0
2015а). По мнению многих как отечественных, так и зарубежных исследователей, фактором, инициирующим вспышку массового размножения фил-лофагов, может быть засуха (Гримальский, 1977; Лямцев и др., 2000; Wattson, Haack, 1987; Huberty, Denno, 2004). Однако, по нашему мнению, такая точка зрения ошибочна (Максимов, Марущак, 2015 а), что легко показать на примере боярышницы. Авторы, изучавшие экологию боярышницы, как правило, ничего не говорят о погодных факторах, вызывающих вспышки массового размножения этого филлофага (Ильинский, Тропин, 1965; Кузнецова, 2004; Baguette et al., 2000; Merrill et al., 2008; Jugovic et al., 2017а,б). По нашим данным, очаги массового размножения боярышницы образуются под действием быстрых подъемов температуры в первой половине июня (Максимов, Марущак, 2012а,б, 2013).
В основе образования очагов массового размножения хвое-листогрызущих вредителей лежит явление, которое до сих пор не было известно науке (Максимов, Марущак, 2012а,в; 2015а,б; Максимов и др., 2016). Оно заключается в том, что если у древесного растения начало массового роста определенной группы сосущих корней и ускоренный рост побегов совпадают по времени, а растение испытывает в этот момент водный стресс, то начальные фазы развития данной группы сосущих корней оказываются нарушенными. В результате данное поколение сосущих корней вырастает ослабленным или даже не вырастает совсем. Поскольку сосущие корни у наших древесных пород живут 4 года (Максимов, Марущак, 2009), на этот срок у кормовых растений филлофага возникает недостаток соответствующих сосущих корней. Личинки филлофага, питающиеся на кормовом
растении с дефицитом данной группы сосущих корней, имеют повышенную выживаемость, что служит причиной роста численности вредителя. Насаждения растения-хозяина с дефицитом данного типа сосущих корней становятся очагами массового размножения филлофага. В частности, в очагах массового размножения боярышницы у растений-хозяев не хватает коралловидных сосущих корней (Максимов, Марущак, 2012а,б; 2013).
Сосущими (поглощающими) тонкими кор-нями называются корни диаметром менее 1 мм, выполняющие у древесных растений основную работу по поглощению воды и минеральных веществ (Колесников, 1972; Thomas, 2003). Среди сосущих корней сосны выделяются коралловидные корни, которые нередко бывают похожи на кораллы (Орлов, Кошельков, 1971). Недостаток коралловидных корней у сосны вызывает массовое размножение сосновой пяденицы (Максимов и др., 2017). У черемухи и других древесных растений из сем. Rosaceae имеются утолщенные светлоокрашенные корни, приуроченные к верхним слоям почвы, которые начинают свой рост приблизительно в те же сроки, что и коралловидные корни у сосны (Максимов, Марущак, 2013). В дальнейшем мы будем называть эти корни черемухи коралловидными.
В июне 2008 г. сочетание погодных условий было типичным для ситуаций, вызывающих образование очагов массового размножения боярышницы (табл. 2). До 11 июня 2008 г. был довольно длительный период холодной погоды с низкими минимальными температурами; 11 июня 2008 г. прошел холодный дождь, а 11-13 июня произошел переход к высоким среднесуточным температурам (табл. 2). Резкий скачок температур 11-13 июня
Т а б л и ц а 2
Температура и осадки в окрестностях г. Сысерть 9-15 июня 2008 г.
Дата Температура, °С Осадки, мм
средняя максимальная минимальная
9.VI 2008 4,5 7,9 1,9 -
10.VI 2008 8,3 14,8 4,0 -
11.VI 2008 11,7 15,3 8,6 6,7
12.VI 2008 15,0 22,5 10,0 -
13.VI 2008 21,7 27,7 15,5 -
14.VI 2008 20,4 27,2 12,8 -
15.VI 2008 19,9 24,0 16,2 -
Рис. 1. Образцы интактных корней модельного дерева № 1 (окрестности биостанции УрФУ), взятые 17.У 2012 (а), 4.У1 2012 (б), 18.УШ 2012 (е). Стрелками показаны коралловидные корни
2008 г. и вызвал рост численности боярышницы в 2008-2011 гг. (табл. 1).
В мае 2012 г. на юге Свердловской обл. боярышницей были дефолиированы заросли черемухи, а местами также яблони, рябины и других видов растений из подсем. Pomoideae и Prunoideae сем. розоцветных. В частности, в окрестностях биостанции УрФУ вредитель дефолиировал черемуху, яблоню и рябину. На модельном дереве № 1 гусеницы боярышницы к 17 мая 2012 г. полностью объели всю листву и погибли, не успев закончить развитие. У модельного дерева практически не было коралловидных корней (рис. 1, а). В 2008 г. погода, благоприятствующая началу вспышек численности боярышницы, наблюдалась во многих регионах Урала, и интенсивные очаги вредителя возникли в этом году от г. Ижевск до г. Тюмень с запа-
да на восток и от г. Верхотурье до г. Челябинск с севера на юг (-800x400 км).
В июне 2015 г. наблюдался также скачок среднесуточной температуры, который произошел немного позднее, чем в 2008 г. (табл. 3). В 2015 г. очаги массового размножения боярышницы на юге Свердловской обл. возникли вновь. На этот раз рост численности вредителя начался на черемухе и яблонях в сосновом лесу около г. Камышлов и в окрестностях биостанции УрФУ. В других местах на юге области мы не обнаружили увеличения численности боярышницы. После 2015 г. выживаемость гусениц боярышницы в окрестностях биостанции УрФУ была высокой только на кустах черемухи, находившихся под пологом соснового леса, а на открытых местах (например, на высоковольтной просеке, проходящей через лес)
Т а б л и ц а 4
Численность гусениц боярышницы в 2017 г. на модельном дереве № 2 и на черемухах, растущих в сосновом
лесу
Т а б л и ц а 3
Температура и осадки в окрестностях г. Сысерть 11-17 июня 2015 г.
Дата Температура, °С Осадки, мм
средняя максимальная минимальная
11.VI 2015 11,5 17,2 4,8 -
12.VI 2015 12,6 19,1 5,2 -
13.VI 2015 12,7 17,7 8,8 2,0
14.VI 2015 13,2 26,7 7,8 -
15.VI 2015 18,9 29,7 10,9 0,5
16.VI 2015 22,4 19,0 14,0 -
17.VI 2015 24,8 31,3 18,6 -
Дата учета Численность гусениц боярышницы, экз.
черемуха на просеке (модельное дерево № 2) черемуха, растущая в сосновом лесу
5.V 2017 80 159
8.V 2017 30 166
13.V 2017 27 202
18.V 2017 3 205
23.V 2017 2 208
28.V 2017 0 -
в 2015-2018 гг. она оставалась на межвспышеч-ном уровне (табл. 4). Такая разница в выживаемости гусениц боярышницы была связана с тем, что у черемух в сосновом лесу почти не было коралловидных корней (рис. 2, б), в то время как у черемух на высоковольтной просеке коралловидных корней было достаточно (рис. 2, а).
Мы провели учеты численности боярышницы на черемухе, растущей на высоковольтной просеке, которую мы назвали модельным деревом № 2, и на четырех небольших черемухах, растущих рядом в сосновом лесу. Оказалось, что с момента выхода из зимних гнезд численность гусениц боярышницы на модельном дереве № 2 постоянно снижалась, и они заметно отставали в
росте по сравнению с гусеницами, питавшимися на черемухах в сосновом лесу.
Число гусениц боярышницы, обнаруженных на черемухе в сосновом лесу, постоянно возрастало (табл. 4)4. Здесь все гусеницы дожили до последнего возраста и расползлись для окукливания.
Кроме вспышек численности боярышницы, которые имели место в 2008 и 2015 гг., мы наблюдали за вспышками, начавшимися в 2010 г. в Екатеринбурге и некоторых других местах, а также вспышками, начавшимися около г. Камышлов в 2000 и 2003 гг. Судя по данным Н.С. Тураева (1964), в южных районах Свердловской обл. очаги массового размножения боярышницы возникали в
4 Число гусениц на черемухах в сосновом лесу возрастало потому, что более крупных гусениц легче обнаружить.
Рис. 2. Образцы интактных корней модельного дерева №2 2 (а) и черемухи в сосновом лесу (б), взятые в конце мая 2017 г. на постоянной пробной площади в окрестностях биостанции УрФУ Стрелками показаны коралловидные корни
Рис. 3. Образцы интактных корней черемухи (модельное дерево № 1 в с. Б. Трифо-ново), взятые 1 июля (а) и 15 июля (б) 2018 г. Стрелками показаны коралловидные корни, большой стрелкой - коралловидные корни, выросшие до 2018
1950, 1960 и 1961 гг. Кроме того, они, вероятно, возникали и в 1994 г.
Во всех этих случаях годы начала вспышек численности боярышницы характеризуются скачками температуры в июне, подобными тем, что произошли в 2008 г. (табл. 1). При анализе погодных ситуаций, инициировавших вспышки численности боярышницы, можно прийти к выводу, что образование очагов вредителя связано с первым жарким днем после перехода от прохладной к жаркой погоде, например 13 июня в 2008 г. (табл. 2) и 15 июня в 2015 г. (табл. 3). По многолетним наблюдениям,
день 13 июня оказался средней датой, когда на юге Свердловской обл. образуются очаги массового размножения боярышницы. По данным наших наблюдений, 13 июня - это средняя дата начала цветения чубушника обыкновенного Philadelphus coronarius (Ь.) в Ботаническом саду УрО РАН.
В 2008 г. чубушник начал цвести приблизительно 13 июня, а в очень теплом 2012 г. он зацвел 1 июня. У модельного дерева № 1 в окрестностях биостанции УрФУ 1 июня 2012 г. начали расти недостающие коралловидные корни (рис. 1). Необходимо отметить, что образцы сосу-
щих корней у модельного дерева № 1 были взяты 4 июня, когда они уже успели отрасти (рис. 1, б). На основании подобных наблюдений можно предположить, что образование очагов массового размножения боярышницы связано с самыми начальными фазами роста коралловидных сосущих корней у растений-хозяев, а следовательно, образование любого очага массового размножения боярышницы всегда связано с определенной датой.
Дальнейшие наблюдения подтвердили это предположение. Как показали исследования, у боярышницы просматривается определенная цикличность при образовании очагов массового размножения. Эта цикличность, как и у экологических эквивалентов боярышницы, сосновой пяденицы и видов летне-осенней группы вредителей березы, связана с цикличностью роста коралловидных кор -ней у растений-хозяев. Цикличность динамики численности всех вышеназванных филлофагов обусловлена вспышками массового размножения в те годы, когда начинают рост многочисленные поколения коралловидных сосущих корней у их кормовых пород (Максимов, 2001). Цикл роста коралловидных корней у растений-хозяев вышеупомянутых филлофагов на юге Свердловской обл. составляет около 10 лет (Максимов, 2001). Поскольку последний раз интенсивная вспышка численности боярышницы в Свердловской обл. началась в 2008 г., наиболее высока вероятность начала следующей вспышки в 2018 г. Следовательно, в южной части Свердловской обл. в 2018 г. у растений-хозяев боярышницы должен был начаться рост многочисленных коралловидных сосущих корней.
В 2018 г. май и июнь на Урале были очень холодными. Фенологические фазы развития растений запаздывали по сравнению со среднемноголетни-ми значениями на 16-18 дней. В Ботаническом саду УрО РАН чубушник обыкновенный начал цвести только 28 июня. 1 июля 2018 г. мы взяли образцы интактных корней черемухи (модельное дерево № 1) в с. Большое Трифоново около г. Артемовский, на которой проводили наблюдения за боярышницей с 2011 г. Оказалось, что у модельного дерева в эти дни, как мы и ожидали, начало расти многочисленное поколение коралловидных сосущих корней (рис. 3, а, б).
Таким образом, средняя дата начала роста ко -ралловидных корней у кормовых растений вреди-
теля совпадает со средней датой образования очагов массового размножения боярышницы. Кроме того, на примере боярышницы можно показать, что образование очагов массового размножения хвое-листогрызущих вредителей происходит в течение очень короткого промежутка времени (не более 1 ч)5.
Нередко высказывалось мнение, что вспышки массового размножения боярышницы затухают под действием паразитоидов и хищников на популяцию вредителя (Тураев, 1964). Изучение факторов динамики численности боярышницы показывает, что ни паразитоиды, ни хищники не оказывают никакого влияния на численность филлофага. Так, в 2012 г. только 3% куколок боярышницы на юге Свердловской обл. были заражены паразитоидами. Еще менее заметным (<1% причин смертности гусениц) было воздействие на популяцию филлофага хищников (хищных клопов и пауков).
Заключение
Приведенные в настоящей статье материалы позволяют сделать следующие выводы.
1. Каждая отдельная вспышка массового размножения боярышницы продолжается 4 года (табл. 1).
2. В очагах массового размножения боярышницы у кормовых растений не хватает коралловидных сосущих корней (рис. 1, 2), что вызывает повышение выживаемости гусениц филлофага (табл. 4).
3. Образование очагов массового размножения боярышницы происходит под действием резких подъемов температуры в июне на фоне предшествующей прохладной погоды (табл. 2, 3). Средняя дата образования очагов массового размножения боярышницы на юге Свердловской обл. - 13 июня.
4. Средняя дата начала вспышек массового размножения боярышницы совпадает со средней датой начала роста коралловидных корней у кормовых растений филлофага.
С помощью методов, описанных в настоящей статье, можно показать, что у любого из сотен видов грызущих филлофагов Евразии образование очагов массового размножения связано с определенной датой.
На Урале на черемухе дают вспышки массового размножения черемуховая горностаевая моль Yponomeuta evonymella (Ь.) и боярышница
5 Мы не рассматриваем этот вопрос в данной статье, так как для этого потребуется существенно увеличить ее объем.
(Максимов, Максимов, 2013). Механизм массовых размножений черемуховой моли был описан нами ранее (Максимов и др., 2016). Механизм вспышек численности, подобный тому, что наблюдается у черемуховой горностаевой моли, свойственен относительно небольшому числу видов. Так, из 10 главных вредителей сосны похожим механизмом массовых размножений на Урале обладают только монашенка Lymantria monacha (L.), сосновая совка Panolis flammea (Den. et Schiff.), рыжий сосновый пилильщик Neodiprion sertifer (Geoffr.). У всех этих видов очаги массового размножения возникают вскоре после схода снега, когда у растений-хозяев не хватает того или иного типа нитевидных сосущих корней. Все остальные вредители сосны на
Урале дают вспышки массового размножения под действием погодных условий, подобных тем, которые описаны в настоящей статье для боярышницы.
У этой группы вредителей очаги возникают от начала 3-й декады мая до середины июня, когда у кормовых растений не хватает коралловидных сосущих корней. Приблизительно 70% филлофагов Евразии имеют такой же тип механизма массовых размножений, что и у боярышницы. Данной группе филлофагов в той или иной степени свойственна цикличность динамики численности.
Чтобы не быть голословными, мы в дальнейшем планируем описать таким же образом еще несколько десятков механизмов массовых размножений грызущих филлофагов Урала.
Работа выполнена в рамках Государственного задания Ботанического сада УрО РАН при поддержке программы фундаментальных научных исследований. Направление - 52. Биологическое разнообразие. Тема: «Теоретические и методологические аспекты изучения и оценки адаптации ин-тродуцированных растений природной и культурной флоры». Номер государственной регистрации:
АААА-А17-117072810010-4.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Гримальский В.И. О влиянии засух на массовое размножение хвоегрызущих насекомых // Экология. 1977. №° 2. С. 94-96 [Grimal 'skij V.I. O vliyanii zasukh na massovoe razmnozhenie khvoegryzushchikh nasekomykh // Ekologiya. 1977. N 2. S. 94-96].
Ильинский А.И., Тропин И.В. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-листогрызущих вредителей в лесах СССР. М., 1965. С. 423-425 [Il'inskij A.I., Tropin I.V. Nadzor, uchet i prognoz mass-ovykh razmnozhenij khvoe-listogryzushchikh vreditelej v lesakh SSSR. M., 1965. S. 423-425].
Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. 2-е изд. М., 1972. 152 с. [Kolesnikov V.A. Metody izucheniya kornevoj sistemy drevesnykh rastenij. 2-e izd. M., 1972. 152 s.].
Кузнецова В.В. Боярышница (Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска. Диссерт. на соискан. уч. степ. канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 155 с. [Kuznetsova V.V. Boyaryshnitsa (Aporia crataegi L.) v prigorodnykh nasazhdeniyakh g. Krasnoyarska. Dissert. na soiskan. uch. step. kand. biol. nauk. Krasnoyarsk, 2004. 155 s.].
Лямцев Н.И., Исаев А. С., Зукерт Н.В. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в европейской России // Лесоведение. 2000. № 1. С. 62-67 [Lyamtsev N.I., Isaev A.S., Zukert N.V. Vliyanie klimata i pogody na dinamiku chislennosti neparnogo shelkopryada v evropejskoj Rossii // Lesovede-nie. 2000. № 1. S. 62-67].
Максимов С.А. Механизм массовых размножений летне-осенней группы вредителей березы // Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С. 105-120 [Maksimov S.A. Mekhanizm massovykh razmnozhenij
letne-osennej gruppy vreditelej breezy // Lesopato-logicheskaya obstanovka v lesnom fonde Ural'skogo regiona. Ekaterinburg, 2001. S. 105-120].
Максимов С.А., Марущак В.Н. Новый метод определения срока жизни сосущих корней у древесных пород // Ботанические сады в XXI в.: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Белгород, 2009. С. 252-257 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. Novyj metod opredeleniya sroka zhizni sosushchikh kornej u drevesnykh porod // Botanicheskie sady v XXI v.: sokhranenie bioraznoobraziya, strategiya razvitiya i innovatsionnye resheniya. Belgorod, 2009. S. 252-257].
Максимов С.А., Марущак В.Н. Факторы динамики численности боярышницы // Экология России: на пути к инновациям. Межвуз. сб. науч. трудов. Вып. 6. Астрахань, 2012а. С. 157-163 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. Faktory dinamiki chislennosti boyaryshnitsy // Ekologiya Rossii: na puti k innovatsiyam. Mezhvuz. sb. nauch. trudov. Vyp. 6. Astrakhan', 2012a. S. 157-163].
Максимов С.А., Марущак В.Н. К причинам вспышек массового размножения боярышницы на Урале // Аграрный вестник Урала. 2012б. № 11. С. 28-30 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. K prichinam vspyshek massovogo razmnozheniya boyaryshnitsy na Urale // Agrarnyj vestnik Urala. 2012б. № 11. S. 28-30].
Максимов С.А., Марущак В.Н. К вопросу о механизме массовых размножений шелкопряда-монашенки в Центральной России // Бюл. МОИП. 2012в. Отд. биол. Т. 117. Вып. 6. С. 25-33 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. K voprosu o mekhanizme massovykh razmnozhenij shelkopryada-monashenki v Tsentral'noj Rossii // Byul. MOIP. 2012в. Otd. biol. T. 117. Vyp. 6. S. 25-33].
Максимов С.А., Марущак В.Н. О механизме вспышек массового размножения боярышницы // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Мат-лы. докл. II Всероссийской конф. с междунар. участием. Сыктывкар, 2013. С. 137-138 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. O mekhanizme vspyshek massovo-go razmnozheniya boyaryshnitsy // Problemy izucheniya i okhrany zhivotnogo mira na Severe. Mat-ly. dokl. II Vserossijskoj konf. s mezhdunar. uchastiem. Syktyvkar, 2013. S. 137-138].
Максимов С.А., Марущак В.Н. О пригодных факторах, вызывающих вспышки массового размножения грызущих филлофагов // Евразийский Союз Ученых. 2015а. № 1. Ч. 2. С. 108-111 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. O prigodnykh faktorakh, vyzyvayushchikh vspyshki massovogo razmnozheniya gryzuschikh fillofa-gov // Evrazijskij Soyuz Uchenykh. 2015a. № 1. Ch. 2. S. 108-111].
Максимов С.А., Марущак В.Н. О механизме массовых размножений непарного шелкопряда Lymantria dispar (Lepidoptera, Lymantriidae) в европейской части России // Бюлл. МОИП. 2015б. Отд. биол. Т. 120. Вып. 2. С. 28-37 [Maksimov S.A., Marushchak V.N. O mekha-nizme massovykh razmnozhenij neparnogo shelkopryada Lymantria dispar (Lepidoptera, Lymantriidae) v evropejs-koj chasti Rossii // Byull. MOIP. 2015б. Otd. biol. T. 120. Vyp. 2. S. 28-37].
Максимов С.А., Марущак В.Н., Новоженов Ю.И. О механизме массовых размножений черемуховой горностаевой моли Yponomeuta evonymella (L.) (Lepi-doptera, Yponomeutidae) // Бюл. МОИП. 2016. Отд. биол. Т. 121. Вып. 6. С. 38-45 [Maksimov S.A., Marushchak V.N., Novozhenov Yu.I. O mekhanizme massovykh razmnozhenij cheremukhovoj gornostaevoj moli Ypo-nomeuta evonymella (L.) (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Byul. MOIP. 2016. Otd. biol. T. 121. biol. Vyp. 6. S. 38-45].
Максимов С.А., МарущакВ.Н., НекрасоваЛ.С. К вопросу о механизме массовых размножений сосновой пяденицы (Bupalus piniarius L.) в лесной зоне Урала // Экология России: на пути к инновациям. Межвуз. сб. науч. трудов. Вып. 15. Астрахань, 2017. С. 14-22 [Maksimov S.A., Marushchak VN., Nekrasova L.S. K vo-
prosu o mekhanizme masssovykh razmnozhenij sosnovoj pyadenitsy (Bupalus piniarius L.) v lesnoj zone Urala // Ekologiya Rossii: na puti k innovatsiyam. Mezhvuz. zb. nauch. trudov. Vyp. 15. Astrakhan', 2017. S. 14-22].
Мамаев С.А., Семкина Л.А. Интродуцированные деревья и кустарники Урала (розоцветные). Свердловск, 1988. 105 с. [Mamaev S.A., Semkina L.A. Introdutsirovannye derev'ya i kustarniki Urala (rozotsvetnye). Sverdlovsk, 1988. 105 s.].
Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М., 1971. С. 28-71 [Orlov A.Ya., Koshel'kov S.P. Pochvennaya ekologiya sosny. M., 1971. S. 28-71].
Тураев Н. С. Паразиты и их роль в подавлении массовых размножений боярышницы // Тр. Свердловского сельхоз. института. Свердловск, 1964. Т. 11. С. 331335 [Turaev N.S. Parazity i ikh rol' v podavlenii massovykh razmnozhenij boyaryshnitsy // Tr. Sverdlovskogo sel'khoz. instituta. Sverdlovsk, 1964. T. 11. S. 331-335].
Baguette M., Petit S., Queva F. Population spatial structure and migration of three butterfly species within the same habitat network: consequences for conservation // J. applied ecology. 2000. B. 37. N 1. P. 100-108.
Huberty A.F., Denno R.F. Plant water stress and its consequences for herbivorous insects: a new synthesis // Ecology. 2004. Vol. 85. N 5. P. 1383-1398.
Mattson W.J., Haack R.A. The role of drought stress in provoking outbreaks of phytophagous insects // Insect outbreaks. N.Y., 1987. P. 365-407.
Merril R.M., Gutierrez D., Levis O.T., Gutierrez J., Diez S.B., Wilson R.J. Combined effects of climate and biotic interactions on the elevation range of a phytophagous insects // Journal of animal ecology. 2008. B. 77. Vol. 1. P. 145-155.
Jugovic J., Grando M., Genov T. Microhabitat selection of Aporia crataegi (Lepidiptera, Pieridae) larvae in a traditionally managed landscape // Journal of insect conservation. 2017. B. 21. Vol. 2. P. 307-318.
Jugovic J., Crne M., LuznikM. Movement demography and behavior of a highly mobile species: a case study of the black veined white, Aporia crataegi (Lepidoptera, Pieridae) // European Journal of Entomology. B. 114. P. 113-122.
Thomas P. Trees: their natural history. Cambridge, 2003. P. 78-87.
Поступила в редакцию / Received 22.03.2019 Принята к публикации / Accepted 22.05.2019
ON THE OUTBREAK MECHANISM OF BLACK-VEINED WHITE APORIA CRATAEGI (L.) (LEPIDOPTERA, PIERIDAE) IN THE URALS
1 2 3
S.A. Maximov , V.N. Marushchak , L.M. Dorofeeva
In the article for the first time outbreak mechanism of black-veined white Aporia crataegi (L.) is described. Under the influence of sudden leaps of temperature in the first half of Iune, that coincide with the start of development of coral-shaped absorbing roots of the wood plants of Rosaceae, at the host plant of black-veined white can be disturbed the development of a new generation of coral-shaped absorbing roots. This cause the appearance of coral-shaped root de-
1 Maximov Sergey Alekseevich, state budget institution of science Botanical garden of Ural Branch of RAS (valn-ma@yandex.ru );
2 Marushchak Valery Nikolayevich, state budget institution of science Botanical garden of Ural Branch of RAS (valn-ma@yandex.ru );
3 Dorofeeva Lyudmila Mikhailovna, state budget institution of science Botanical garden of Ural Branch of RAS (ludmila.dorofeeva@ botgard.uran.ru).
ficiency in stands of black-veined white host plants that continues 4 years. Black-veined white caterpillars which feed on the wood plants of Rosaceae with deficiency of coral-shaped absorbing roots have increased rate of survivorship that cause increase of pest abundance. Rosaceae stands with deficiency of coral-shaped absorbing roots are becoming outbreak foci of the pest. Formation of black-veined white outbreak foci takes place in a very short period of time and is connected with disturbance of initial stages of development of coral-shaped roots. Average datum of black-veined white outbreak foci formation in the south of Sverdlovsk region is 13 June.
Key words: species of wood and shrub plants of Rosaceae, Urals, introduction, insect pests, black-veined white, coral-shaped absorbing roots of host plants, sudden leaps of temperature in first half of June, coral-shaped root deficiency at host plants, increased survivorship of black-veined white caterpillars, pest outbreak, 13 June.
Acknowledgement. Acknowledgement. This study was carried out within the framework of Botanical Garden of Ural Branch of RAS by the support of Fundamental Research Programme. Direction - 52. Biodiversity. Subject: „Theoretical and methodological aspects of investigation and assessment of adaptation of introductid plants of natural and cultural flora". Number of State registration: AAAA-A17-117072810010-4.
