О поведении траекторий систем, описывающих некоторые особенности взаимодействий в биологических сообществах Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 531.33

О ПОВЕДЕНИИ ТРАЕКТОРИЙ СИСТЕМ, ОПИСЫВАЮЩИХ НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВАХ

Степанов А. В., доктор технических наук, профессор;

Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»

Для исследования устойчивости систем дифференциальных уравнений, описывающих поведение в биологических сообществах, предложено рассматривать траектории относительно положительно инвариантного множества - конуса или сектора, что упрощает задачу построения функций Ляпунова. Применение линейных форм приводит к простым алгебраическим критериям устойчивости.

Ключевые слова: устойчивость, динамическая система, биологическое сообщество, положительно инвариантное множество, алгебраический критерий устойчивости.

ABOUT THE BEHAVIOR OF TRAJECTORIES OF SYSTEMS, DESCRIBING SOME FEATURES OF BIOLOGICAL COMMUNITY DYNAMICS

Stepanov Ä. V., Doctor of Technical Science, Professor;

Academy of Life and Environmental Science FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»

It is proposed to consider path relative to a positively invariant sets - cone or sector for researching of the differential equations systems stability, describing the behaviour in biological communities. That simplifies the problem of constructing Lyapunov functions. The use of linear forms leads to simple algebraic criteria of stability.

Keywords: dynamical environment parameters monitoring, control system under prescribed algo-rithm, current and accumulated data processing problem.

Введение. Для систем обыкновенных дифференциальных уравнений известна ситуация наличия так называемого сектора, например в работе К. П. Персидского [1]. Наличие такой области обуславливает пересечение ее (области) боковой поверхности траекториями системы строго в одном направлении. Этот результат К. П. Персидского является обобщением известной теоремы Н. Г. Четаева [2] и имеет важные приложения. В частности, для биологических сообществ. В этом плане представляет собой интерес случай, когда сектор совпадает с естественной областью - положительным конусом (первым координатным углом). Здесь выход траекторий на боковую поверхность конуса приводит к движениям траекторий вдоль поверхности, удерживаясь на ней. Возможно существование так называемых режимов скольжения динамической системы.

Материал и методы исследований. Согласно основному результату К. П. Персидского, если для системы дифференциальных уравнений существует сектор СО, в котором некоторая функция V и ее полная производная V, взятая в силу системы, удовлетворяет условиям:

- внутри и на границе сектора СО функция V ограничена, то есть |V| < L < ад, L = const;

- во всякой внутренней точке сектора СО функция V строго положитель-

2 2 на при x +... + xn > 0;

- во всякой внутренней точке сектора СО выполняется неравенство V > Tj(V, t), где n(V, t) — неотрицательная функция, удовлетворяющая

оо

соотношениям: rj{a\ t) > rj{a\ t) при a' > a" > 0 и J r/{a, t)dt = go

0

при любом a > 0; тогда нулевое решение системы неустойчиво.

а) б)

Рис. 1. Поведение траекторий системы по отношению к боковой поверхности сектора.

На рисунке 1 показано поведение траекторий системы в плоском случае. Здесь а = т^с) — внутренняя область сектора, С — граница (боковая поверхность сектора) очерчена жирной сплошной линией; а). траектории системы пересекают область С \ а с наружи во внутрь; б). траектории системы пересекают область СО \ С изнутри наружу

Далее будем рассматривать модели класса X = Хг/г (х), / = 1,..., п

или сводящиеся к ним. В частности:

=хг-Ог. -иО; ы = г =

/=1

Система известна в популяционной генетике как уравнение Фишера-Хол-дена-Райта. Здесь wj (X) — однородные полиномы некоторой степени. Согласно известной лемме М. А. Красносельского [3], траектории такой системы не покидают пределы первого координатного угла, т.е. положительно инвариантны относительно положительного конуса.

1. Один частный случай модели взаимодействий в биологическом сообществе в частотной форме.

Широко известна модель динамики взаимодействий в биологических сообществах, которая учитывает эффект конкурентного взаимоотношения между видами, под названием уравнений Вольтерра [4]. Она имеет вид:

где:

Nj — численность особей в популяции i — го вида, ni — коэффи-

циент естественной рождаемости, mi — коэффициент естественной смертности, V--, Цц - коэффициенты, учитывающие падение рождаемости и увеличение смертности за счет межвидовой и внутривидовой конкуренции соответственно, П — число видов в сообществе.

В [5] приводится модель, в которой N^ рассматриваются как численности разных генотипов одного вида численности N, а процессы рождения и гибели считаются происходящими одновременно. Тогда модель примет вид:

Г , Л

(1ЫЛ 1 9

= —(4ПЛ +4<pl2NlN2+(p22Ni)

dt — —i AN

dN2 1

dt 2 N

dN3 1

-N,

mi+2>

Л

(2 <p2lNxN2 + (p22N2

■23N2Ni)

VNJ

dt AN

N^N? + (p22N2 + 4^33^3) -

(4^32Jy2JY3

-N?

v

J=1 У

где - (Pjj плодовитость пары, a N— численность особей / — го генотипа. Здесь привлекает внимание частный случай рассмотренной выше модели, когда т1 - т = const, //,, - ¡л - const для всех /, j = 1,2,3; и коэффициенты

ЧК\=<*, (р22 = А ^33= г, ЯКг =921 =7(а + Д),

<Ръ1 = <Ри =На + Г), (Ръг = Фи =\(Р + Г)-

также постоянные величины. Тогда система запишется в виде:

(2)

Здесь d(И) = т + ¡И.

Определяя частоты генотипов АА, Аа, аа через

Ик

N

N

N

и =_I 2v =_- w =_3 соответственно, из (2) получим

N

N

(3)

где W = ОСЫ + 2/.Зу + yw. При этом, для общей численности имеем уравнение

(Ш

ш

= N{W-d{N)).

Введем в рассмотрение дополнительную переменную ^ = и и' — V" - показатель отклонения системы от равновесия и — р , V = рц, = С{~ (здесь р = и + V, q = V + w). Тогда

и = р'

И система (3) примет вид:

2 2 и = /г + V = рд + Е,, м> = + £,

(4)

(5)

где

В условиях широко распространенной в генетике гипотезе о слабом отборе, то есть когда

а = К + £<а, в = К + £¡3, у = К + еу,

(Умного меньше 1, положительное), систему (5) можно представить так:

(6)

В этой системе переменные р и Ц - «медленные», а £ - «быстрая». Траектории системы (6), быстро попадают в окрестность плоскости £ = 0, а затем в этой окрестности система медленно эволюционирует. Поэтому на достаточно «больших временах» можно рассматривать усеченную систему при

£ = 0> г п

2. О поведении траекторий систем дифференциальных уравнений в некоторой области пространства.

В некоторой области О. = Тх Н, где I = |7();+с/о) и

Н = it: 0 <

х

Хл

х \ < со, X

R"}

+ ...+

рассмотрим автономную систему обыкновенных дифференциальных уравнений: Предположим, что для системы (7) можно построить некоторую функцию

x* j = 1,...,n — координаты особой точки системы (7), a, i = const, кото-

рая является формой порядка т (т > 0, т е Z).

Известно общее определение конуса пространства. Пусть Xп — вещественное банахово пространство. Множество К пространства Xп называется конусом, если:

1) множество К замкнуто;

2) из каждой пары векторов X и — X по крайней мере один принадлежит

К (х Ф 0,0 е Хп);

3) для любых а,в > 0 вещественных постоянных и любых элементов и,У е К следует, что аи + е К .

Ведем следующее обозначение [1]: К{сг|0,...,еги0} - конус пространства К", совпадающий с координатным углом. Здесь: К{а10,...,ап0} = = {х е Яп, х5 -аз0 > 0, £ = 1,...,п} где {а50}— заданный набор параметров, принимающих фиксированные значения ±1 . При этом:

«ло' Л"л ^ Л"л * 0 •

Далее, через М- некоторое подмножество конуса К{<2|0,...,о:и0}, - такое, что где

хг = (х1>----> х1-\ 1Х1+\->---->Хп)Т' афункции ((-X) — гладкие и #>,(()) = 0 (/ = 1 ,...,п). Внутренние точки конуса К{оГ|0,...,<2и0} него подмножества М обозначим соответственно Ок и ОМ Тогда

боковые поверхности соответственно конуса К и М. Кроме того, будем обозначать

БК = {х: 0 <|\х\\ К

БМ = {х: 0 <| |х|| М.

и

Таким образом, при сделанных выше предположениях, можно утверждать, что, если функция S(х) знакоопределена в конусе К пространства Яп, или на некотором подмножестве М а полная производная £(х) в силу системы знакоопределена или тождественно равна нулю, то траектории системы (7)

с начальными данными из области Ок (соответственно Ом) могут покинуть пределы рассматриваемой области только пересекая боковую поверхность К\ <ТК ( М\ <ТМ - соответственно) см. рисунок 2. а), б).

а) б)

Рис. 2. Пересечение траекториями системы боковой поверхности конуса и сектора, соответственно

Траектории системы = I = 19...9П , попадая с течением

времени на границу конуса, пределов конуса не покидают Это происходит в силу того, что составляющая скорости точки, соответствующая координата которой равна нулю, также равна нулю, и точка в этом направлении находится в покое. Она движется далее вдоль границы. Таким образом, при единственной возможности покинуть пределы конуса через его боковую поверхность, такая возможность исключается структурой системы. Следовательно, в этом случае можно говорить об устойчивости системы в целом. Все выше сказанное можно перенести и на случай области М .

Важно отметить, что рассмотренные условия исключают возможность, что особая точка X типа центр. Здесь интерес представляет случай существования предельного цикла.

В рассмотренной ситуации, когда М является частью симплекса

Х=|£х, = 1, х, > 0, , = 1,..., п|

внешние траектории будут накручиваться на него.

Вернемся к системе:

Величины wi — мальтузианские параметры соответствующих генотипов [6]. Фазовые портреты такой системы совпадают с фазовым портретом уравнения эволюции, при различных способах выбора демографических функций.

Уравнения (8) описывают эволюцию генетической структуры популяции. В системе (8) х■ определены на симплексе £.

При любых х1 (¿0) еЕ следует, что х1 (^) е Е (где t > to — любое). В самом деле, суммируя уравнения (8) по ■ = 1,...,п получим:

Откуда

■ =1

х,-

0.

I х (¿0) = 1 х (t) = 1

■=1

■ =1

В силу того, что на гранях симплекса х ■ = 0, ни одна траектория системы не выходит за пределы симплекса, а тем более, за пределы первого координатного угла. Кроме того, любая траектория на его грани никогда не выйдет за пределы этой грани. Таким образом, х ■ ^) > 0 , так как траектории системы (8) не покидают пределов первого координатного угла, и функция

V (х) = 1х ^)

■=1

положительно определена. Тогда ее полная производная в силу системы

V (х)

(8)

I х а)

■=1

В симплексе

Г п \

= w

1—I

х,-

V 1=1 У

¿х (t) < 1.

■=1

Отсюда очевидно, что V (х) совпадает по знаку с w( х). Здесь мы положили, что

п п к=1/=1

Следовательно, для того, чтобы делать определенные выводы об устойчивости, необходимо исследовать знак функции м>(х). Так как м>(х) -квадратичная форма, то ее знакоопределенность может быть установлена, например, с использованием критерия С. А. Житникова [7].

Среди систем вида

где

(9)

(р{х)

Для системы (8) симплекс:

п п

X X! а,чтХ,чХт ■ .5=1 »)=!

ЕЧЁх- = 1 х -0, - =!,. .,п\

=1

как было уже показано, является положительно инвариантным множеством относительно ее фазового потока. При этом, ограничение системы (9) на 2 называют репликатором. Положения равновесия такой системы определяются из условия: = 0, - = 1,. ., п, что приводит к необходимости рассмотрения

2"+1 системы алгебраических уравнений вида:

(10)

Для всевозможных возрастающих последовательностей и — (/,,...,/,.), составленных из г чисел множества N = {1,...,п} (где г = 1,...,п). При этом:

х1 + х2 +... + хп = 1.

Утверждение: Системы уравнений (10) эквивалентны системам линейных алгебраических уравнений:

(11)

с добавочной переменной § — —(р{х).

Нетрудно видеть, что областью изменения добавочной переменной g является вся числовая прямая.

Рассмотрим некоторые случаи. Так как траектории систем дифференциальных уравнений, моделирующих процессы в экологии не выходят за пределы первого координатного угла, то при решении задачи устойчивости таких систем можно использовать в качестве функции Ляпунова линейную форму:

V (х) = ¿х,,

5 = 1

которая положительно определена в рассматриваемой области К +. Таким образом, если (р( х) > 0, то задача устойчивости решается условиями отрицательной определенности полной производной функции V (х) в силу системы (9) в положительном конусе х > 0. Пользуясь результатом С. А. Житникова [7], эти условия сводятся к условию неразрешимости систем линейных алгебраических уравнений п

(12)

т=1

для любых Л > 0. если с1е1А Ф 0 (или /1 = 0, если сЫА = 0 ), при этом А = {а5т\ V, т е ст. Здесь - совокупность всех строго возрастающих последовательностей сг, составленных из Г чисел множества {1,...,п] (где г = 1,..., п ). Так как условия рассматриваются для всех х 1 > 0 ( ■ = 1,..., п), то они выполняются и для таких х ■ , что х1 + х2 +... + хп = 1.

Вместе с тем, нетрудно получить и условия неустойчивости. Для этого необходимо потребовать неразрешимость систем алгебраических уравнений (12) для любых X < 0, (то есть при (р(х) < 0 ) в конусе х■ > 0 ( ■ = 1,..., п).

Выводы. Таким образом, исследование устойчивости поведения траекторий динамических систем, описывающих динамику в биологических сообществах, существенно упрощается, если учитывать топологию их фазового пространства. В качестве функций Ляпунова в первом координатном углу могут использоваться линейные формы. При этом, критерии устойчивости сводятся к алгебраической задаче неразрешимости систем алгебраических уравнений, построенных с использованием коэффициентов исследуемой системы дифференциальных уравнений.

Список использованных источников:

1. Персидский К. П. Теория устойчивости дифференциальных уравнений. Теория вероятностей // Избр. Труды в 2-х томах. - т. 1, Алма-Ата: Наука, 1976. - 271 с.

2. Четаев Н. Г. Устойчивость движения. - М.: Гостехиздат, 1955. - 207 с.

3. Красносельский М. А. Положительные решения операторных уравнений. - М.: Физматгиз, 1959. - 211 с.

4. Методы синтеза динамических моделей биологических систем

References:

1. Persidsky K. P. Stability Theory of differential equations. Probability theory // FAV. Works in 2 volumes. -Vol. 1, Alma-ATA: Nauka, 1976. - 271 p.

2. Chetaev N. G. The stability of motion. - Moscow: Gostekhizdat, 1955. -207 p.

3. Krasnosel'skii M. A. Positive solutions of operator equations. - M.: Fizmatgiz, 1959. - 211 p.

4. Methods of synthesis of dynamic models of biological systems // Methods

// Методы математической биологии, кн. 3. Под ред. Ханина М. А., Киев: Вища школа, 1981. - 328 с.

5. Свирижев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики. -М.: Наука, 1982. - 511 с.

6. Свирижев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. - М.: Наука, 1978. - 352 с.

7. Житников С. А. О некоторых достаточных условиях устойчивости одной системы дифференциальных уравнений // Дифференциальные уравнения и их приложения. -Алма-Ата: КазГУ, 1980. - с. 25-32.

Сведения об авторах:

Степанов Андрей Валерьевич -доктор технических наук, профессор, заведующий кафедрой системного анализа и информатизации Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В. И. Вернадского», e-mail: abc17101@yandex.ru, 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского».

of mathematical biology, vol. 3. Ed Khanin M. A., Kiev: Vishcha school, 1981. - 328 p.

5. Svirezhev Y. M., Pasekov V. P. foundations of mathematical genetics. -M.: Nauka, 1982. - 511 p.

6. Svirezhev Y. M., Logofet D. O. Stability of biological communities. -M.: Nauka, 1978. - 352 p.

7. Zhitnikov S. A. On some sufficient conditions for the stability of systems of differential equations // Differential equations and their applications. - Alma-ATA: Kazakh State University, 1980. - p. 25-32.

Information about authors:

Stepanov Andrey Valerievich -Doctor of Technical Sciences, Professor, The Head of System analysis and informatization department of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», e-mail: abc17101@ yandex.ru, 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe.