CC BY
7
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2020 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 581.162
DOI: 10.17072/1994-9952-2020-2-78-86. Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
О ПОЛОВОМ ПОЛИМОРФИЗМЕ В РОДЕ PRUNELLA L.
У гинодиэцичных Черноголовки обыкновенной и ч. крупноцветковой изучена половая структура природных популяций. Многолетние исследования свидетельствуют о неодинаковой представленности в их популяциях женских форм, гарантирующих только перекрестное опыление, как в разных ботанико-географических районах, так и в разных местообитаниях в пределах одного района. Для обоеполых особей обоих видов характерно сочетание перекрестного опыления с самоопылением в форме автогамии и гейтоногамии. Опыты с изоляцией генеративных побегов показали неодинаковую степень самосовместимости у разных растений и, следовательно, разный результат завязывания семян. Черноголовка крупноцветковая рекомендована в озеленительную практику в условиях Приуралья. Это растение характеризуется высокой декоративностью, длительным цветением, успешным завязыванием семян при интродукции, высокой зимостойкостью.
Ключевые слова: гинодиэция; половая структура популяций; антэкология; семенная продуктивность
E. I. Demyanova
a Perm State University, Perm, Russian Federation
ABOUT SEXUAL POLYMORPHISM IN GENUS PRUNELLA L.
We studied sexual structure, anthecology and seed production in natural populations of two gynodioecic species: Prunella vulgaris L. and P. grandiflora (L.) Jacq. The population of Prunella grandiflora had a small part of female plants (less than 1%). The part of female plants in the population of Prunella vulgaris varied from 1% (in forest steppe Chernozemie) to 1% - 25% (in Priuralie). Bisexual flowers of these species had a weak proterandria and probability of combination of allogamy and autogamy. The evidence is the probability of seed formation while isolation of generative shoots. This experiment showed varying degrees of self-compatibility of these plants. Such difference result in different seed production in natural and experimental conditions. Prunella grandiflora is recommended for landscaping in Priuralie.
Key words: gynodioecy; sexual structure of populations; anthecology; seed production.
Род Prunella L. объединяет около 15 видов, 3 из которых (P. vulgaris L., P. grandiflora (L.) Jacq. и P. laciniata L.) встречаются на территории России [Борисова, 1954].
Из отечественных представителей этого рода лучше других исследована P. vulgaris L. - Черноголовка обыкновенная. Ареал этого вида охватывает почти все континенты - Европу, Азию, Сев. Америку, Сев. Африку и Австралию [Закамская, Скочилов, 2010]. На территории нашей страны растение широко распространено в Европейской части России, на Кавказе, а также в Западной и Восточной Сибири, Дальнем Востоке, и в Средней Азии. Полиморфный вид [Борисова, 1954]. Широкое распространение ч. обыкновенной объясняется особенностями ее экологической амплитуды: она относится к эврибионтным видам [Закамская, Скочилов, 2010], хорошо приспособленным к различным условиям среды. Самоподдержание цено-популяций ч. обыкновенной осуществляется семенным и вегетативным способом [Абрамова,
1996]. В Пермском крае часто встречается на лугах, опушках, полянах, залежах, в посевах, у дорог, по берегам водоёмов [Иллюстрированный..., 2007].
P. grandiflora (L.) Jacq. - ч. крупноцветковая. Произрастает в лесном и лесостепном поясах гор, на сухих горных лугах, в кустарниках, по опушкам [Борисова, 1954]. В Пермском крае изредка встречается в районе островной Кунгурской лесостепи [Иллюстрированный..., 2007].
P. laciniata L. - ч. разрезная. Свойственна лесостепным и степным поясам гор, светлым лесам, суходольным лугам, кустарникам [Борисова, 1954]. В Пермском крае не отмечена.
Виды Prunella L. имеют прикладное значение как лекарственные, эфирномасличные, нектароносные и декоративные растения. В качестве лекарственных растений они используются как в народной, так и в официальной медицине [Полезные..., 1972; Дикорастущие., 2001; Дутова и др., 2015].
© Демьянова Е. И., 2020
Род Prunella L. характеризуются наличием полового полиморфизма [Knuth, 1899; Пономарёв, Демьянова, 1975; Демьянова, 1985; Демьянова, 1990; Годин, Демьянова, 2013]. Согласно сообщению П. Кнута [Knuth, 1899], у P. vulgaris, P. grandiflora и P. laciniata отмечены гинодиэция и гино-моноэция. Что касается систем скрещивания у видов Prunella L., то однозначного суждения по этому вопросу нет. Так, соответственно мнению авторов, упомянутых в работе П. Кнута, Г. Мюллер полностью отрицал возможность самоопыления у ч. обыкновенной, а S. Axell, напротив, полагал, что и самоопыление может привести к завязыванию семян. По взглядам П. Фриксела [Fryxell, 1975] для ч. обыкновенной характерно перекрестное опыление. Л.И. Абрамова (1996) это растение относит к самоопылителям, продуцирующим в Московской области большое количество семян. При этом названный автор ссылается на наблюдения А. Винна и Р. Вернера [Winn, Werner, 1987], относившим это растение к самоопылителям. По мнению современных исследователей [Qu, Widr-lechner, 2011], система скрещиваний у Prunella vulgaris является географически структурированной. На разных континентах, где встречается это растение, и даже в пределах одного континента (в Сев. Америке), способность к самооплодотворению у ч. обыкновенной, согласно авторам, выражена весьма неодинаково. В опытных образцах были отмечены растения как с высоким, так и с низким уровнем самосовместимости.
У ч. крупноцветковой, по мнению П. Кнута [Knuth, 1899], спонтанное самоопыление исключено. Что касается ч. разрезной, то литературных сведений о её системах скрещивания мы не обнаружили.
Задача нашего исследования - изучение половой структуры популяций ч. обыкновенной и ч. крупноцветковой в природных местообитаниях, а также антэкологии и семенной продуктивности всех трёх видов (включая ч. разрезную) в условиях интродукции. Последнему вопросу уделялось особое внимание, поскольку, как справедливо указывает Н.А. Базилевская [1964], одной из важных оценок успеха интродукции являются показатели семенной продуктивности.
Организация и методика
исследований
Объектом исследования явились три вида Prunella L.: P. vulgaris L. (черноголовка обыкновенная), P. grandiflora (L.) Jacq. (ч. крупноцветковая), P. laciniata L. (ч. разрезная). Черноголовка обыкновенная изучалась в естественных местообитаниях в Центрально-Чернозёмном биосферном заповеднике (ЦЧЗ) и в Пермском крае в районе островной Кунгурской лесостепи [Иллюстрирован-
ный..., 2007] в заказнике «Предуралье», а также в Учебном ботаническом саду Пермского университета (УБС). Ч. крупноцветковая наблюдалась в ЦЧЗ и в УБС. Ч. разрезная изучалась только в УБС. Семена для посева всех трёх видов Prunella L. получены по делектусному обмену.
Половая структура популяций исследовалась методом ходовых линий [Пономарев, Демьянова, 1975]; при этом просматривали все растения подряд, независимо от их обилия. Результаты подсчётов, сделанных в отдельных ценопопуляциях (обычно 5-7), суммировались для местной популяции в целом. В зависимости от обилия исследуемого вида за один сезон просматривалось от нескольких сотен до нескольких тысяч особей.
Антэкологические наблюдения проводились по методике А.Н. Пономарева [1960]. Фертильность пыльцы определялась методом микроскопирова-ния в ацетокармине [Паушева, 1974] в период массового цветения вида. Семенная продуктивность изучалась согласно предложениям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной (ПСП) и фактической (ФСП) семенной продуктивности. О необходимости разграничения потенциальной и реальной (фактической) семенной продуктивности и определения их соотношения подчеркивается в работе Р.Е. Левиной [1965]. Процент семенификации (ПС) устанавливался как процентное соотношение между ФСП и ПСП, т.е. ПС - процент семяпочек, развившихся в семена. В опытах для подсчета использовались плоды из средней части главного побега. Для определения возможности самоопыления на генеративные побеги в стадию бутонизации надевались изоляторы из акрилового материала. Вес семян определялся на аналитических весах (по 1000 семян в 3-кратной повторности). Лабораторная всхожесть семян устанавливалась методом их проращивания в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге - по 100 семян в 5-кратной повторности [Справочник., 1985]. При этом раздельно фиксировались всхожие, твёрдосеменные и сгнившие семена. Определение насекомых-опылителей проведено доцентом кафедры зоологии беспозвоночных животных
B.А. Лыковым и профессором этой же кафедры
C.Л. Есюниным, которым приношу искреннюю благодарность.
Результаты и их обсуждение
1. Черноголовка обыкновенная (Prunella
vulgaris L.)
Как и у других гинодиэцичных видов, у ч. обыкновенной женские (андростерильные) цветки мельче обоеполых и хорошо отличимы по этому признаку при определении половой структуры популяций. Кроме того, у обоеполых цветков зев от-
крыт так широко, что отчётливо видны тычинки и рыльце. Напротив, у женских цветков венчик кажется полуоткрытым: верхняя губа сильнее, чем у обоеполых цветков нависает над нижней губой.
Изучение половой структуры популяций ч. обыкновенной, проведенное в двух разных бота-нико-географических районах, привело к неоднозначным результатам. В лесостепном ЦЧЗ доля женских особей в её популяциях весьма мала и составила за 2 года наблюдений всего 0.81% от учтённых за это время 4 349 особей [Демьянова, 2013]. Андростерильные женские особи встречались довольно редко, и их можно было обнаружить лишь при достаточно большой выборке материала. Гиномоноэцичные особи отмечались ещё реже.
Половая структура популяций этого растения в Пермском крае в заказнике «Предуралье» была совсем иной (табл. 1): участие женских растений в её ценопопуляциях в разные годы колебалось от 11 до 41% (в зависимости от местообитания и погодных условий сезона). За годы наблюдений в этом районе просмотрено 7 340 особей, из которых 1 826 были женскими (24.9%). Таким образом, гиноди-эция как половая форма играет неодинаковую роль в разных ботанико-географических районах: участие женских растений с их гарантированным перекрёстным опылением весьма различно. Следовательно, соотношение роли перекрёстного опыления и самоопыления в разных географических популяциях также будет неодинаковым.
Таблица 1
Половая структура природных популяций гинодиэцичной Prunella vulgaris L. в заказнике «Предуралье» (Пермский край) в 2001-2004 гг.
Местонахождение Год Общее число Число женских Доля женских особей
ценопопуляций наблюдений учтенных особей особей в ценопопуляциях, %
Пойменный луг 2001 764 114 14.9
2002 700 134 19.1
2003 1883 703 37.3
2004 1387 335 24.6
Суходольный луг 2003 557 229 41.1
2004 416 67 16.1
Поляны в темнохвой- 2001 819 91 11.1
ном лесу 2002 509 68 13.4
2004 305 85 27.9
Всего учтенных особей 2001-2004 7340 1826 24.9
Сроки цветения ч. обыкновенной в природе и в интродукции в условиях Урала совпадают - с середины июня до середины сентября. Цветение начинается с нижних мутовок (акропетально). Наряду с обычной окраской венчика (фиолетовой) в природе и в интродукции отмечена розовоцвет-ковая форма. По наблюдениям в УБС последняя зацветает несколько позднее. Следует отметить, что у растений с розовыми цветками столбик пестика короче, а его длина не превышает размеры длинных тычинок, в отличие от цветков с фиолетовой окраской.
В начале цветения на генеративных побегах обоеполой формы наблюдается 2-4 одновременно распустившихся цветков, далее количество таких цветков постепенно возрастает, а в конце цветения генеративных побегов на них отмечается до 14 единовременно раскрывшихся цветков. Цветение генеративных побегов женской формы протекает более энергично: во все указанные периоды цветения на них отмечается больше раскрывшихся цветков, чем у обоеполой формы. Сроки и длительность их цветения вполне укладываются в период цветения обоеполых особей - доноров пыльцы. Согласно нашим наблюдениям, длительность цветения генеративного побега с обоеполыми
цветками составляла примерно 15 дней, а с женскими андростерильными цветками - 10 дней.
Начало суточного распускания цветков обоих половых форм происходит практически одновременно и обычно приурочено к 6-8 ч. (в зависимости от погодных условий). Максимальное раскрывание цветков наблюдается около 13-14 ч. К моменту раскрывания цветка рыльце у обоеполых цветков располагается под верхней губой, а на пыльниках намечаются продольные щели, через которые хорошо видна пыльца. Примерно через один час полностью вскрываются пыльники. В жаркую погоду они открываются одновременно с распусканием цветка. Напротив, при невысоких температурах воздуха пыльники полностью вскрываются только через 1-1.5 ч. после распускания цветка. Таким образом, протандрия, свойственная губоцветным, у ч. обыкновенной выражена довольно слабо и не служит серьёзным препятствием для самоопыления в случае самосовместимости у этого растения. Самоопылению в форме автогамии могут способствовать и насекомые-опылители, одновременно задевающие рыльце и пыльники. Кроме того, посещая многочисленные распустившиеся цветки одного и того же соцветия, они могут содействовать и самоопылению в форме
гейтоногамии. Близкородственному скрещиванию способствует и «очаговость» в произрастании этого растения, вызванная интенсивным вегетативным размножением. Как последствие этого процесса в пределах ценопопуляции встречаются «очаги» (скопления) только женских или только гермафродитных растений с их многочисленными генеративными побегами и цветками той или иной половой формы.
При солнечной погоде тычиночная стадия продолжается примерно около суток. К сроку её окончания рыльце выдвигается за край верхней губы и принимает якоревидную форму. При микроскопи-ровании в ацетокармине мы отметили лучшее прорастание пыльцевых зёрен на якоревидном рыльце в сравнении с вилочковидной стадией. Кроме того, на нижней более отогнутой лопасти рыльца прорастающих зёрен всегда бывает значительно больше, чем на верхней. На третий день цветения появляются признаки завядания венчика: снижается его тургор, лепестки становятся неравномерно окрашенными. Продолжительность жизни обоеполого цветка составляет около 3 дней.
Сроки цветения женских (пестичных) цветков короче, чем у обоеполых (обычно 2 дня), а рыль-цевая стадия (единственная у них), напротив, более продолжительная. Она начинается одновременно с распусканием цветка и продолжается до его полного увядания. Эта особенность женских цветков значительно повышает вероятность перекрёстного опыления с помощью насекомых-опылителей, единственно возможного у женских растений с их андростерильными цветками.
В качестве насекомых-опылителей ч. обыкновенной в Пермском крае (заказник «Предуралье») отмечены Bombus agrorun (Fabricius, 1787), B.
hypnorum (Linnaeus, 1758) - сем. Apidae; Halictus maculatus (Smith, 1848), Lasioglossum lativentre (Schenk, 1853), L. leucopus (Kirby, 1802) - сем. Halictidae; Chelostoma fuliginosum (Panzer, 1798) -сем. Megachelidae.
В годы исследований фертильность пыльцы ч. обыкновенной в природных популяциях колебалась от 67 до 85%. У некоторых растений она была резко снижена - до 7.1%. Ещё со времен Ч. Дарвина [Darwin, 1877] известно, что у всех гиноди-эцичных видов, наряду с растениями с обоеполыми или только с андростерильными цветками, отмечаются особи переходного типа. Цветки последних имеют тычинки на различных стадиях редукции, что, бесспорно, указывает на происхождение андростерильных женских цветков от обоеполых путём редукции андроцея. Переходные формы у гинодиэцичных растений отмечены и другими авторами [Хохлов, 1968; Гогина, 1970, 1973 и др.]. Цветки таких форм имеют пыльники, которые вскрываются обычно только частично и содержат небольшой процент фертильной пыльцы. Этот половой полиморфизм, проявляющийся на цитологическом уровне, хорошо заметен именно на примере гинодиэцичных растений [Демьянова, 1982]. Значительные колебания в фертильности пыльцы у различных особей ч. обыкновенной зарегистрированы и в условиях интродукции.
Изучение семенной продуктивности в природных популяциях ч. обыкновенной в 2002-2003 гг. (табл. 2) доказало её более высокую значимость у обоеполых цветков. У последних выше показатели в расчете на цветок, больше процент семенифика-ции (ПС), а также процент плодоцветения (I II I). В 2004 г. такой разницы не обнаружено.
Таблица 2
Элементы семенной продуктивности видов Prunella L. при свободном опылении в природе и в
интродукции в Пермском крае
Год наблюдений и Половая Выборка, n ПП, % В расчете на цветок
условия опыта форма цветков M ± m td ПС, %
Prunella vulgaris L.
2002 г., в природе обоеполый 50 87.2 2.18 ± 0.04 3.7 54.5
женский 50 81.1 1.88 ± 0.07 47.0
2003 г., в природе обоеполый 520 89.0 3.21 ± 0.06 4.2 80.3
женский 520 80.8 2.82 ± 0.07 70.5
2004 г., в природе обоеполый 150 92.7 3.50 ± 0.11 1.92 87.0
женский 150 90.0 3.20 ± 0.11 80.0
2008 г., в интродукции обоеполый 728 51.1 1.69 ± 0.07 - 42.3
2009 г., в интродукции обоеполый 200 85.3 3.3 ± 0.07 - 82.5
2010 г., в интродукции обоеполый 1000 89.5 3.5 ± 0.12 - 87.5
Prunella grandiflora (L.) Jacq.
2010 г., в интродукции обоеполый 500 98.8 3.68 ± 0.16 - 92.0
2016 г., в интродукции обоеполый 600 93.5 3.26 ± 0.01 - 81.5
2017 г., в интродукции обоеполый 340 58.5 1.63 ± 0.01 - 40.8
Окончание табл. 2
Год наблюдений и условия опыта Половая форма цветков Выборка, n ПП, % В расчете на цветок
M ± m td ПС, %
2018 г., в интродукции обоеполый 1000 81.5 2.65 ± 0.002 - 66.3
2019 г., в интродукции обоеполый 1000 61.5 1.58 ± 0.01 - 39.5
Prunella laciniata L. var. subintegra Hamilt.
2008 г., в интродукции обоеполый 126 62.7 2.1 ± 0.12 - 52.5
2009 г., в интродукции обоеполый 200 63.0 1.31 ± 0.14 - 32.8
2010 г., в интродукции обоеполый 500 89.0 2.96 ± 0.14 - 74.0
Prunella laciniata L. var. pinnatifida (Koch.) Briq.
2010 г., в интродукции обоеполый 500 88.4 3.01 ± 0.14 - 75.3
Условные обозначения: верности.
ПП - процент плодоцветения; ПС - процент семенификации; td - коэффициент досто-
В интродукции из-за малочисленности особей этого вида семенная продуктивность изучена только у гермафродитных растений (данные за 2009-2010 гг., табл. 2). Обращает на себя внимание довольно высокий процент семенификации, отмеченный как в природных местообитаниях, так и в интродукции. Подобное обстоятельство является свидетельством успешного завязывания семян у ч. обыкновенной в различных условиях произрастания. Исключение представляет данный признак в 2008 г., характеризовавшемся крайне неблагоприятными погодными условиями, затруднявшими активность насекомых-опылителей.
Установление массы семян у обеих половых форм из природных популяций (табл. 3) продемонстрировало связь между семенной продуктивностью в расчете на цветок (плод), процентом семе-
нификации и весом формирующихся у них семян. При более высоких показателях семенной продуктивности вес семян также выше (2003 г.), а при отсутствии разницы между ними он почти одинаков (2004 г.). По мнению зарубежных исследователей [Winn, 1992; Winn, Gross, 1993], для ч. обыкновенной характерны вариации в весе семян, обусловленные разными причинами. Таковыми могут быть длина вегетационного периода в районе произрастания этого растения, различия между особями и соцветиями, число семян, приходящихся на один цветок (плод), положение цветка в соцветии и другие причины. Согласно суждению упомянутых исследователей, основную массу семян давали терминальные соцветия, вероятно, за счет более раннего раскрывания цветков на них по сравнению с пазушными соцветиями.
Таблица 3
Масса семян обоеполой и женской форм Черноголовки обыкновенной из природных популяций в
2003-2004 гг.
Половая форма M ± m td
2003 г.
Обоеполая 0.073 ± 0.003 3.3
Женская 0.061 ± 0.002
2004 г.
Обоеполая 0.072 ± 0.004
Женская 0.066 ± 0.003 1.2
Определение всхожести семян обеих половых форм (табл. 4) показало небольшую разницу в пользу семян от гермафродитной формы (2004 г.) и достоверное отсутствие ее в 2003 г. Однако энергия прорастания семян, определяемая на 3-5 день, была всегда выше у женской формы. У последней семена образуются только после перекрёстного опыления. Опыты с изоляцией генеративных побегов обоеполых растений (п=15) привели к неоднозначным результатам: отдельные растения (п=10) обильно завязывали семена, у других (п=3) отмечено крайне слабое завязывание семян, а третьи (п=2) совсем не завязывали семян. Данный эксперимент подтверждает наличие разной степени
совместимости растений в составе популяций черноголовки обыкновенной.
2. Черноголовка крупноцветковая (Prunella grandiflora (L.) Jacq.)
Изучение половой структуры популяций этого растения в лесостепном ЦЧЗ, проведенное в течение двух сезонов [Демьянова, 2013], показало, что средний уровень женской формы у этого вида составляет менее 1% (0.85%). При этом число учтенных особей за два года наблюдений довольно значительное (1529). Таким образом, в системах скрещивания ч. крупноцветковой гинодиэция играет небольшую роль. Только перекрёстное опыле-
ние наблюдается у незначительной части популя- особями. Гиномоноэцичные особи у этого вида ции, представленной андростерильными женскими также крайне редки, как и у ч. обыкновенной.
Таблица 4
Всхожесть семян обоеполой и женской формы Черноголовки обыкновенной в 2003-2004 гг.1
Пол цветка Среднее значение всхожести семян (%) td Среднее значение твердосемянности (%) Среднее значение заплесневевших семян (%)
2003 г.
Обоеполый 97.0 ± 1.08 2.87 2.50 ± 0.87 0.50 ± 0.29
Женский 88.75 ± 2.66 10.25 ± 2.72 1.0 ± 0.7
2004 г.
Обоеполый 96.25 ± 0.48 3.57 3.00 ± 0.71 0.75 ± 0.23
Женский 94.00 ± 0.41 5.75 ± 0.25 0.25 ± 0.0
Примечание: 1 - семена собраны в заказнике «Предуралье» (Пермский край)
Ч. крупноцветковая цветет с середины июня до середины сентября. Как и у предыдущего вида, цветение начинается с нижних мутовок. Соцветие с крупными (20-27 мм длиной) сине-фиолетовыми цветками, хорошо заметными для опылителей. К тому же верхняя пара листьев отдалена от соцветия, что делает цветки еще более видимыми для насекомых.
В антэкологическом отношении у ч. крупноцветковой и ч. обыкновенной много общих особенностей в прохождении фаз цветения отдельных цветков и особей. Обоеполые цветки у нее также протандричны. Продолжительность жизни обоеполого цветка примерно 72 ч., но в жаркую и сухую погоду сокращается до 48-50 ч. Женские цветки и особи процветают быстрее.
В разные годы исследования фертильность пыльцы в природных популяциях колебалась от 69 до 75%, а в условиях интродукции у одновозраст-ных особей она изменялась от 48 до 96%. Таким образом, как и у ч. обыкновенной, у этого растения наблюдалось проявление полового полиморфизма на цитологическом уровне [Демьянова, 1982].
Семенная продуктивность в расчете на цветок в условиях интродукции, где были представлены лишь гермафродитные особи, была довольно успешной, о чем свидетельствуют показатели ПС (см. табл. 2). Более низкая семенная продуктивность зарегистрирована в 2017 и 2019 гг., когда погода в июле-августе из-за большого числа пасмурных и дождливых дней была неблагоприятной для лёта насекомых-опылителей. Отмеченная закономерность хорошо подтверждается и показателями структуры семенной продуктивности: в годы, благоприятные для высокой активности опылителей (2016 и 2018 гг.), больший процент цветков завязывают по 4 эрема и, напротив, меньше цветков остаются бесплодными в сравнении с 2017 и 2019 гг., неблагоприятными для насекомых-опылителей. При изоляции генеративных побегов (п=10) получены крайне неодинаковые результаты: от обильного завязывания семян до единичного или даже полного их отсутствия. Вероятно, как и у
ч. обыкновенной, степень самосовместимости у разных растений бывает различной.
3. Черноголовка разрезная (Prunella
laciniata L.)
В коллекции УБС были представлены только гермафродитные растения двух разновидностей ч. разрезной: P. laciniata var. subintegra Hamilt. - с цельными листьями и P. laciniata var. pinnatifida (Koch.) Briq. - с перисто рассеченными листьями [Борисова, 1954]. Последний выпал из коллекции зимой 2011 г. из-за коммунальной аварии.
Цветки ч. разрезной (P. laciniata var. subintegra Hamilt.) желтовато-белого цвета. Венчик длиною около 12-13 мм и лишь немного длиннее чашечки. Цветки этого вида реже посещаются опылителями, чем цветки предыдущих двух видов.
В антэкологическом плане отличие этого вида от предыдущих заключается в том, что пыльники в цветках ч. разрезной вскрываются раньше, чем у ч. обыкновенной и крупноцветковой: всегда на стадии рыхлого бутона. Тычиночная стадия продолжается около 24 ч. Столбик пестика короче, чем у предыдущих видов. Рыльце на стадии бутона имеет вилочковидную форму. При проведении ацетокарминового анализа отмечено, что проросшие пыльцевые зёрна бывают обнаружены только на рыльцах с максимально расставленными лопастями на вторые сутки цветения. Самоопыление возможно в конце тычиночной стадии при уже зрелом рыльце. Продолжительность жизни цветка составляет около 72 ч., а в жаркую и сухую погоду сокращается до 48 ч. Фертильность пыльцы у этого подвида в 2008 г. составила 65.5% (при выборке 10 растений). Фактическая семенная продуктивность в расчете на цветок (плод) была сравнительно невысокой в 2008-2009 гг., о чем свидетельствуют показатели ПП и ПС (см. табл. 2). Напротив, в 2010 г. при ясной и солнечной погоде и, следовательно, активном лёте опылителей, семенная продуктивность значительно повысилась.
К сожалению, из-за гибели второго подвида
ч. разрезной (P. laciniata var. pinnatifida (Koch.) Briq.) наблюдения проведены только в 2010 г. и нуждаются в повторении опыта. Судя по предварительным данным, семенная продуктивность этого подвида примерно такая же, как и у предшествующего в том же году (см табл. 2).
Заключение
Многолетние наблюдения за половой структурой природных популяций Черноголовки обыкновенной свидетельствуют, что у этого растения ги-нодиэция как половая форма играет неодинаковую роль как в разных ботанико-географических районах, так и в разных местообитаниях в пределах одного района. Участие женских особей в ценопо-пуляциях с их гарантированным перекрёстным опылением с помощью насекомых-опылителей было весьма неодинаковым. Обоеполые особи этого вида совмещают перекрёстное опыление с самоопылением в форме автогамии и гейтоногамии. Свидетельством последнего является завязывание семян при изоляции генеративных побегов, хотя и крайне неодинаковое у разных особей. Отличия в успешности завязывания семян при изоляции может свидетельствовать о неодинаковом проявлении самосовместимости особей в ценопопуляциях и, следовательно, их разной семенной продуктивности в природе и опыте. Черноголовка крупноцветковая так же, как и черноголовка обыкновенная, совмещает перекрёстное опыление с самоопылением. Высокая декоративность, длительность цветения, успешное завязывание семян и высокая зимостойкость в условиях интродукции позволяют рекомендовать черноголовку крупноцветковую для озеленения скверов и парков на Урале.
Библиографический список
Абрамова Л.И. Род Черноголовка - Prunella L. // Биологическая флора Московской области. М.: Аргус, 1996. Вып. 12. С. 113-123. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции
растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 132 с. Борисова А.Г. Род Черноголовка - Prunella L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 20. С. 494-498. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287296.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831. Гогина Е.Е. О некоторых особенностях цветения тимьянов // Бюллетень Главного ботанического сада. 1970. Вып. 77. С. 64-71.
Гогина Е.Е. О наследовании женской двудомности у Thymus loevyanus Opiz. // Бюллетень Главного ботанического сада. 1973. Вып. 88. С. 54-59.
Годин В.Н. Распространение гинодиэции в системе APG IV // Ботанический журнал. 2019. Т. 104, № 5. С. 669-683.
Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487.
Демьянова Е.И. Фертильность пыльцы у гиноди-эцичных растений лесостепного Зауралья // Экология опыления растений. Пермь, 1982. С. 93-106.
Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.
Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 35 с.
Демьянова Е.И. Спектр половых типов и форм в локальных флорах Урала (Предуралье и Зауралье) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, № 10. С. 1297-1315.
Демьянова Е.И. Половой полиморфизм некоторых степных растений Центрально-Черноземного заповедника // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2013. Вып. 2. С. 11-18.
Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. СПб: Изд-во СПХФА. 2001. 663 с.
Дутова Е.В., Мяделец М.А., Карпова М.Р. Иммуностимулирующие свойства некоторых растений Сибири // Фармация. 2015. № 2. С. 51-53.
Закамская Е.С., Скочилов Е.А. Характеристика це-нопопуляций Prunella vulgaris (Lamiaceae) // Растительные ресурсы. 2010. Вып. 4. С. 55-62.
Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 740 с.
Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. М.; Л.: Наука, 1965. 424 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 351 с.
Левина Р.Е. Биология семенного размножения как научная проблема // Вопросы биологии семенного размножения: учен. зап. УГПИ, 1965. Т. 20, вып. 6. С. 38-65.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. 379 с.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
Растения природной флоры СССР. Краткие итоги интродукции. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 359 с.
Справочник по проращиванию покоящихся семян / сост. М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. 347 с.
Хохлов С. С. Происхождение гинодиэцичных видов в свете исследований эволюции цветка при апомиксисе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 1968. С. 3-30.
Darwin C. The different forms of flowers on plants of the same species. London: John Murray, 1877. 352 р.
Fryxell P. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd. II, T. 2. 705 s.
Qu L., Widrlechner M.P. Variation in the Breeding System of Prunella vulgaris L. // Hort Science. 2011. 46(5). P. 688-692.
Winn A.A. Proximate and ultimate sources of within-individual variation in seed mass in Prunella vul-garis (Lamiaceae) // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, № 6. P. 838-844.
Winn A.A., Werner P.A. Regulation in seed yield within and among populations of Prunella vulgar-is L. // Ecology. 1987. Vol. 68, № 3. P. 12241233.
References
Abramova L.I. [Genus Prunella L.]. Biologiceskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow, Argus Publ., 1996, Iss. 12, pp. 113-123. (In Russ.).
Basilevskaya N.A. Teorija i metody introdukcii ras-tenij [Theory and methods of plant introduction]. Moscow, MGU Publ., 1964. 132 p. (In Russ.).
Borisova A.G. Rod Prunella - Prunella L. [Prunella L. genus]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1954, V.20, pp. 494498. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [Methods of statistical treatment of seed production data on the example of Potentilla aurea L.]. Rastitel'nye resursy. V. 9, Iss. 2
(1973): pp. 287-296. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [About methods of study of plant seed production]. Botaniceskij zurnal. V. 59, N 6
(1974): pp. 825-831. (In Russ.).
Gogina E.E. [About some details in Thymus flowering]. Bjulleten' Glavnogo botaniceskogo sada. Iss. 77 (1970): pp. 64-71. (In Russ.).
Gogina E.E. [About inheritance of female dioecy of Thymus loevyanus Opiz]. Bjulleten' Glavnogo
botaniceskogo sada. Iss. 88 (1973): pp. 54-59. (In Russ.).
Godin V.N. [Extent of gynodioecy in APY IV system]. Botaniceskij zurnal. V. 104, N 5 (2019): pp. 669-683. (In Russ.).
Godin V.N., Demyanova E.I. [About extent of gyno-dioecy in Angiosperms]. Botaniceskij zurnal. V. 98, N 12 (2013): pp. 1465-1487. (In Russ.).
Demyanova E.I. [Pollen fertility of gynodioecic plants of forest-steppe Zauralie]. Ekologija opylenija rastenij [Ecology of pollination of plants]. Perm, 1982, pp 93-106. (In Russ.).
Demyanova E.I. [The extent of gynodioecy in Angiosperms]. Botaniceskij zurnal V. 70, N 10 (1985): pp. 1289-1301. (In Russ.).
Demyanova E.I. Polovoj polimorfizm cvetkovych ras-tenij. . Avtoref. diss. doktora biol. nauk [Sexual polymorphism of Angiosperms. Abstract Dokt. Diss.]. Moscow, 1990. 35 p. (In Russ.).
Demyanova E.I. [Spectrum of sexual types and forms in the local floras of the Urals (Preduralie and Zauralie)]. Botaniceskij zurnal. V. 96, N 10 (2011): pp. 1297-1315. (In Russ.).
Demyanova E.I. [Sexual polymorphism of some steppe plants of Central Black Earth Reserve]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 2 (2013): pp. 11-18. (In Russ.).
Budancev A.L., Leviovskaya E.E., eds. Dikorastuscie poleznye rastenija Rossii [Wild useful plants of Russia]. St-Peterburg, SPCPA Publ., 2001. 663 p. (In Russ.).
Dutova E.V., Myadelec M.A., Karpova M.R. [Im-munostimulating features of some plants of Siberia]. Farmacia. N 2 (2015): pp. 51-53. (In Russ.).
Zakamskaya E.S., Skochilov E.A. [Characteristics of coenopopulations of Prunella vulgaris (Lamiace-ae)]. Rastitel'nye resursy, Iss. 4 (2010): pp. 5562. (In Russ.).
Ovesnov S.A., ed. Illjustrirovannyj opredelitel' ras-tenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007. 742 p. (In Russ.).
Introdukcija lekarstvennych, aromaticeskich i tech-niceskich rastenij [Introduction of medicinal, aromatic and technical plants]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1965. 424 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vysshaja Shkola Publ., 1990. 351 p. (In Russ.).
Levina R.E. [Biology of seed reproduction as a scientific problem]. Voprosy biologii semennogo razm-nozenija [Questions of seed propagation biology]. Ulyanovsk, 1965, V. 20, Iss. 6, pp. 38-65. (In Russ.).
Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenij [Practi-cum in plant cytology]. Moscow, Kolos Publ., 1974. 288 p. (In Russ.).
Poleznye rastenija Zapadnoj Sibiri i perspektivy ich
introdukcii [Useful plants of Western Siberia and prospects of introduction]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1972. 379 p. (In Russ.).
Ponomarev A.N. [Study of flowering and pollination of plants]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 9-19. (In Russ.).
Ponomarev A.N., Demyanova E.I. [In addition to study of gynodioecy of plants]. Botaniceskij zur-nal. V. 60, N 1 (1975): pp. 3-15. (In Russ.).
Rabotnov T.A. [Methods of study of seed reproduction of herbaceous plants in populations]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 2040. (In Russ.).
Rastenia prirodnoj flory SSSR. Kratkije itogi intro-dukcii. [Plants of the natural flora of the USSR. Results of introduction]. Moscow, AN SSSR Publ., 1961. 359 p. (In Russ.).
Spravocnik po prorascivaniju pokojascichsja semjan [Handbook of dormant seeds germination]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 346 p. (In Russ.).
Hohlov S.S. [Appearance of gynodioecic species concerning study of flower evolution while apomixis].
Apomiksis i citoembriologija rastenij [Apomixis and plant cytoembryology]. Saratov, SGU Publ., 1968, pp. 3-30. (In Russ.).
Darwin C. The different forms of flowers on plants on the same species. London, John Murray Publ., 1877, 352 p.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants. Bot. Rev. V. 23, N 3 (1957): pp. 135-233.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig, Wilchelm Engelmann Publ., 1899, V. 2. 705 s.
Lewis D. The evolution of sex in flowering plants. Bilogical Review, V. 17, N 1 (1942): pp. 46-67.
Qu L., Widzlechner M.P., Variation in the Breeding System of Prunella vulgaris L. Hort Science. V. 46, N 5 (2011): pp. 688-692.
Winn A.A. Proximate and ultimate sources of within-individual variation in seed mass in Prunella vul-garis (Lamiaceae). American J. Bot. V. 78, N 6 (1991): pp. 838-844.
Winn A.A., Werner P.A. Regulation in seed field within and among populations of Prunella vulgar-is L. Ecology, V. 68, N3 (1987): pp. 1224-1233.
Поступила в редакцию 24.03.2020
Об авторе
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, заслуженный профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0003-4829-053Х 614099, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
About the author
Demyanova Evgeenija Ivanovna, doctor of biology, professor of the Department of botany and plant genetics
Perm State University. ORCID: 0000-0003-4829-053X 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
Информация для цитирования:
Демьянова Е.И. О половом полиморфизме в роде Prunella L. // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2020. Вып. 2. С. 78-86. DOI: 10.17072/1994-9952-2020-2-78-86.
Demyanova E.I. [About sexual polymorphism in genus Prunella L.]. Vestnik Permskogo universiteta. Bi-ologija. Iss. 2 (2020): pp. 78-86. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2020-2-78-86.
