CC BY
13
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 581.162
Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ GALEOPSIS SPECIOSA MILL. И G. LADANUM L. (СЕМ. LAMIACEAE) НА УРАЛЕ
У Galeopsis speciosa Mill. и G. ladanum L. (сем. Lamiaceae) изучены антэкологические особенности и семенная продуктивность, а у G. ladanum и всхожесть семян. Наблюдения проведены в лесостепном Зауралье и в Пермском крае. Цветки изученных видов гомогамные, им свойственна высокая фертильность пыльцы. Во все годы наблюдений (2007-2017), разные по погодным условиям, выявлена высокая семенная продуктивность. Основной тип опыления у них - самоопыление в форме автогамии. При изоляции генеративных побегов обнаруживается успешное завязывание семян. Перекрестное опыление также не исключено. В очень дождливый сезон 2017 г., затрудняющий деятельность насекомых-опылителей, семенная продуктивность у них снизилась, несмотря на самоопыление. Всхожесть семян (у G. ladanum), полученных при свободном опылении и изоляции, практически одинакова.
Ключевые слова: Lamiaceae; антэкологические особенности; семенная продуктивность; всхожесть семян.
E. I. Demyanova
Perm State University, Perm, Russian Federation
ANTHECOLOGICAL FEATURES AND SEED PRODUCTION OF GALEOPSIS SPECIOSA MILL. AND G. LADANUM L. ( LAMIACEAE ) IN THE URALS
Anthecological features and seed production of Galeopsis speciosa Mill. and G. ladanum L. (Lamiaceae) and seed germination of G. ladanum were studied. Observations were made in the forest-steppe Zauralie and Perm Krai. Flowers of studied species are homogamous, with high level of pollen fertility. In all years of observations (2007-2017) weather was different, but seed production always was high. The main type of pollination is self-pollination (autogamy). Isolation of generative shoots resulted in successful seed formation. Cross pollination also is possible. 2017 summer was characterized with rainy weather and the activity of insects-pollinators was lower, that year seed production also was lower, despite self-pollinations. Seed germination of G. ladanum for seeds obtained after free pollination and isolation was nearly similar.
Key words: Lamiaceae; anthecological features; seed production; seed germination.
Оба исследованных вида пикульника относятся к однолетним широко распространенным сорным растениям [Юзепчук, 1954]. Как и другие виды этого рода, тяготеют преимущественно к нарушенным местообитаниям (посевы, огороды, у дорог и жилья, залежи, луга) [Иллюстрированный..., 2007; Куликов, 2010].
Пикульники содержат иридоиды, сескви- и три-терпеноиды, фенольные гликозиды, ароматические альдегиды и кислоты. Они имеют лекарственное значение. Их надземная часть обладает терапевтическим действием и используется как ранозажив-
ляющее, противовоспалительное и отхаркивающее средство, а также при болезнях пищеварительной, сердечно-сосудистой, нервной систем и др. Плоды видов пикульника (эремы) богаты жирными маслами (до 50%), используемыми только для технических целей, в основном для изготовления олифы и лаков. Они ядовиты для человека и домашних животных. При употреблении в пищу вызывают временный паралич конечностей. Длительное кормление животных кормом, засоренным пи-кульником, вызывает их отравление [Полезные., 1972; Дикорастущие..., 2001].
© Демьянова Е. И., 2018
Как известно, семейство губоцветные является гетероморфным по многим критериям. В отличие от большинства семейств цветковых растений губоцветные обладают не одним типом зрелой пыльцы, а двумя. Им свойственна двуклеточная трёхбо-роздная зрелая пыльца - 2К3Б и трёхклеточная шестибороздная зрелая пыльца - 3К6Б. Таксоны губоцветных с разным типом зрелой пыльцы отличаются и по многим другим признакам, о чем мы писали ранее [Демьянова, 1981], ссылаясь на многочисленные литературные источники. По нашему мнению, важным отличием таксонов с 2К3Б от таксонов с 3К6Б является и более глубокая половая дифференциация последних, чаще всего проявляющаяся в форме гинодиэции (женской двудомности) [Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013].
Роду Galeopsis Ь. свойственна двуклеточная пыльца, и цветки видов пикульника обоеполы. При многолетних исследованиях половой дифференциации цветковых, предпринятых в разных бота-нико-географических районах [Демьянова, 1990], мы ни разу не обнаружили у разных видов пикуль-ника какой-либо другой половой формы цветков. Тем не менее в литературе есть указания на возможность редкого нахождения у пикульников ги-номоноэции и еще реже - гинодиэции [КпиШ, 1899]. Цветки обоих видов пикульника имеют явно энтомофильный облик. Они зигоморфные, достаточно яркие. На нижней губе имеются отчетливо выраженные Saftmale как указатели их нектаро-носности. Нижняя губа несет два полых вертикальных выроста, на которые опираются прилетевшие опылители, что способствует их более уверенному проникновению в зев цветка. Нектарники расположены в конце длинной и узкой трубки венчика, а потому эффективными опылителями этих видов пикульника могут быть только длиннохо-ботные насекомые (крупные шмели, длинно-хоботные дикие пчелы, осы). По мнению П. Кнута [КпиШ, 1899] и Г. Куглера [К^1ег, 1970], цветки изучаемых видов пикульника гомогамны, у них возможно самоопыление. Согласно взглядам многих исследователей, среди сорных растений, особенно однолетников, много самоопылителей. У сорняков самонесовместимость обычно отсутствует. Они могут сочетать самоопыление с перекрестным опылением. Из изучаемых нами видов сведения в литературе есть только о Galeopsis speciosa. По мнению П. Фриксела ргухеП, 1957], у этого вида ведущим типом опыления является ксеногамия. Информации о семенной продуктивности и всхожести семян видов пикульника мы не обнаружили. Организация исследований
Наблюдения проведены в 1987 г. в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) и в
Пермском крае (2007-2017 гг.) в Учебном ботаническом саду Пермского университета и в естественных местообитаниях в Нытвенском р-не. Объектами исследования, как указывалось ранее, явились два вида пикульника - Galeopsis ladanum L., изученный в лесостепном Зауралье и в Пермском крае, и G.speciosa Mill., исследованный в Пермском крае. Антэкологические наблюдения выполнены согласно методике А.Н. Пономарева [1960]. Фертильность пыльцы определена ацетокармино-вым методом в период массового цветения [Пау-шева, 1980; Справочник.,.,2004]. Семенная продуктивность изучена согласно рекомендациям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагий [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной семенной продуктивности (ПСП) и реальной семенной продуктивности (РСП) в расчете на один цветок. Кроме этих показателей определялся процент се-менификации (ПС), показывающий, какое число семяпочек обращается в семена, а также процент плодоцветения (I III). Уровень изменчивости оценивался по предложению С.А. Мамаева [1972].
Для изучения всхожести семяна пикульника ладанникового проращивались в лабораторных условиях по общепринятой методике [Справочник., 1985; Биология семян, 1999]. Части плода, содержащие семя (у губоцветных их называют эрема-ми), по 100 штук помещались в чашки Петри на влажное ложе из фильтровальной бумаги. Опыты проводились в пятикратной повторности для семян, полученных как при свободном опылении, так и при изоляции. Свежесобранные семена п. ладан-никового в течение трех месяцев содержались в холодильнике, поскольку, согласно литературным сведениям [Справочник., 1985], они нуждаются в холодной стратификации. Чашки Петри помещались в термостат, где поддерживалась постоянная температура 22°С. Проросшие семена подсчиты-вались через каждые 5 дней. Энергия прорастания определялась как количество проросших семян на 5-й день после посева. Собранный материал по семенной продуктивности изученных видов подвергся статистической обработке [Лакин, 1973, 1990].
Результаты и их обсуждение
Антэкологические особенности изученных
видов
В антэкологическом отношении оба исследованных вида имеют много общего. Изучение суточного ритма цветения показало, что начало раскрывания их цветков приурочено к 6-7 ч. В течение часа происходит распускание всех зрелых бутонов на всем генеративном побеге. Цветки гомогамны. Вскрывание пыльников и якоревидная стадия рыльца наблюдаются уже в рыхлом бутоне. При раскрывании цветка лопасти рыльца распо-
ложены на уровне пыльников нижних тычинок и покрыты пыльцой, видимой даже невооруженным глазом. Примерно через 2 ч после распускания цветка при свободном опылении пыльники уже почти лишены пыльцы. Однако под изолятором на пыльниках цветков, распустившихся одновременно с неизолированными, и даже на пыльниках, опавших при отцветании вместе с венчиком, обнаруживается большое количество пыльцы. Причиной же столь быстрого исчезновения пыльцы при свободном опылении являются опылители (шмели, дикие пчелы), активно посещающие нектароносные цветки видов пикульника.
При выдвижении рыльца из-под верхней губы его нижняя лопасть, обращенная ко внутри цветка, проходит между вскрытыми пыльниками нижних (коротких) тычинок и достигает пыльников верхних (длинных) тычинок к времени опадения вен-
чика. Рыльце, как показало микроскопирование его в ацетокармине, способно воспринмать пыльцу примерно через 2 ч после раскрывания цветка, т.е. последние можно считать очень слабо протанд-ричными, почти гомогамными. Продолжительность жизни цветка у п. ладанникового составляет около 16 ч. Таким образом, цветки этого вида характеризуются совпадением тычиночной и рыль-цевой фаз в течение длительного периода времени - 14 ч, а у п. красивого - 18 ч. Микроскопирование в ацетокармине позволяет свидетельствовать о возможности прорастания собственной пыльцы на рыльцах изолированных цветков.
Определение фертильности пыльцы обоих видов пикульника, предпринятое в разные годы исследования, неизменно демонстрировало ее высокий уровень (табл. 1).
Таблица 1
Фертильность пыльцы Galeopsis ladanum L. и G. speciosa Mill. в Пермском крае
Название растения Год исследования Средняя фертильность пыльцы, % Пределы колебаний фертиль-ности пыльцы, %
G. ladanum 2009 72.8 70.3 - 88.3
2011 84.7 21.5 - 96.0
2012 85.2 79.7 - 88.5
G. speciosa 2009 93.9 91.0 - 97.1
2011 89.8 54.7 - 99.6
2012 91.8 84.8 - 97.2
Семенная продуктивность пикульника ла-данникового и п. красивого
Определение семенной продуктивности п. ла-данникового в лесостепном Зауралье в расчете на цветок выявило ее высокий уровень (табл. 2) как при свободном опылении, так и при изоляции. Ре-
альная семенная продуктивность и процент семе-нификации оказались в сущности тождественными. Полученные результаты свидетельствуют о большой роли самоопыления в системах скрещивания этого вида.
Таблица 2
Показатели семенной продуктивности Galeopsis кккшшп L. в расчете на цветок при свободном опылении и изоляции в лесостепном Зауралье в 1987 г.
Вариант опыта Выборка, шт. ПП, % ПСП, семяпочек, шт. РСП, эре-мов, шт. ПС на плод, % Cv, %
Свободное опыление 500 91.0 4 2.79 ± 0.06 69.8 3.9
Изоляция 500 97.6 4 2.78 ± 0.05 69.6 3.1
Структура семенной продуктивности при обоих вариантах опыления оказалась также очень схожей (табл. 3). Число цветков, завязавших по 34 эрема, оказалось весьма близким как при свободном опылении, так и при изоляции (соответственно 69.4 и 64.0%).
В Пермском крае оба вида пикульника, исследованные в разные годы с неодинаковыми погодными условиями, демонстрируют также высокую семенную продуктивность и высокий процент се-менификации (табл. 4) при очень низком уровне
изменчивости. Вероятной причиной столь успешного завязывания семян является значительная у них роль самоопыления. Изолирование генеративных побегов в 2007-2017 гг. в стадию бутонизации в дальнейшем выявило успешное завязывание семян. Тем не менее перекрестное опыление у них отнюдь не исключено. Доказательством этого служит заметное снижение семенной продуктивности в 2017 г. (табл. 4), летний сезон которого характеризовался нередко облачной и дождливой погодой, затрудняющей активность насекомых-опылителей.
Таблица 3
Структура семенной продуктивности Galeopsis ladanum L. при свободном опылении и изоляции в ___лесостепном Зауралье_
Вариант Выборка, Число эремов в одном плоде, шт.
опыта шт. 0 1 2 3 4
Число цветков, давших указанное число эремов, шт
Свободное 500 45(9) 28(5.6) 80(16) 180(36) 167(33.4)
опыление
Изоляция 500 12(2.4) 39(7.8) 129(25.8) 185(37.0) 135(27.0)
Таблица 4
Показатели семенной продуктивности Galeopsis ladanum L. и G. speciosa Mill. при свободном
опылении в Пермском крае
Название растения Год наблюдений Выборка плодов, шт. ПП, % ПСП, семяпочек, шт. РСП, эремов, шт. ПС на плод, % Cv, %
G. ladanum 2007 50 96.0 4 1.14 ± 0.013 78.5 5.3
2009 100 84.0 4 2.81 ± 0.004 70.3 6.8
2011 500 80.8 4 2.69 ± 0.004 67.3 3.7
2012 500 96.8 4 3.55 ± 0.006 88.8 6.1
2017 500 80.0 4 2.89 ± 0.005 72.3 3.7
G. speciosa 2007 200 92.5 4 3.17 ± 0.013 79.3 5.8
2009 120 95.8 4 3.08 ± 0.021 77.0 7.5
2012 400 94.2 4 3.48 ± 0.008 87.0 5.1
2017 500 86.4 4 2.84 ± 0.005 71.0 3.5
крайне невелика: td = 0.78. Остальные показатели, характеризующие всхожесть семян, также близки. Отличия заключаются лишь в большем количестве заплесневевших семян, полученных при изоляции растений, в сравнении с вариантом свободного опыления (соответственно 0 и 2.8%).
Таблица 5
Всхожесть семян пикульника ладанникового, полученных при свободном опылении и изоляции
(22.02.88 - 04.04.88)
Всхожесть семян пикульника ладанникового
Она изучена в двух вариантах опыта: семян, полученных при свободном опылении и изоляции (табл. 5). Разница в сравнении результатов средней всхожести семян при разных вариантах опыта
Вариант опыта № пробы Число проросших семян на день п роращивания Энергия прорастания, % Всхожесть, %
3 5 10 15 20 25
Свободное опыление 1 51 5 1 - - 51.4 61.4 ± 2.8
2 - 60 10 - - -
3 - 51 13 1 - -
4 - 45 6 1 - -
5 - 50 10 1 - -
Изоляция 1 - 46 16 2 3 - 37.6 55.8 ± 6.6
2 - 50 14 1 1 -
3 - 34 14 8 - -
4 - 17 9 1 3 -
5 - 41 9 3 3 -
Примечание. *- означает отсутствие прорастания семян.
Заключение
Таким образом, результаты исследования указывают на высокую семенную продуктивность обоих однолетних сорных растений на Урале. Столь высокие показатели их семенной продук-
тивности объясняются, прежде всего, значительной ролью самоопыления в системах скрещивания этих видов. Как известно, самоопыление в большей степени свойственно однолетникам, нежели многолетникам ргухеП, 1957; Уильямс, 1968; Френкель, Галун, 1982 и др.]. Согласно Г. Стеб-бинсу ^еЬЫш, 1957], такое положение определе-
но следующими обстоятельствами. Популяции однолетников подвержены значительным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление же позволяет такой популяции более легко и быстро восстановиться, если она сократилась до малого числа особей или даже до одной [Солбриг, Сол-бриг, 1982].
Тем не менее и у самоопыляемых однолетников не утрачена возможность ксеногамии, что может повысить гетерогенность популяции. Согласно литературным сведениям, даже незначительный процент скрещивания способен поддержать достаточную гетерозиготность и определенный уровень генетической изменчивости и в самоопыляемых популяциях [Allard, Jain, Workman, 1968; Travers, Mena-Ali, Stephenson, 2004 и др.].
Библиографический список
Биология семян / сост. М.Г. Николаева и др. СПб., 1999. 231 с.
Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287-296. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831. Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487. Демьянова Е.И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе Губоцветных // Биологические науки. 1981. № 9. С. 69-73. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 34 с.
Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 3 с. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 740 с. Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург, 2010. 968 с. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесной растительности. М.: Наука, 1972. 282 с. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш шк., 1973. 291 с. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 351 с. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.
М.: Колос, 1974. 288 с. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. 379 с.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 9-19. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и
эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с. Справочник по проращиванию покоящихся семян /
сост. М.Г. Николаева и др. Л.: Наука, 1985. 346 с. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / сост. Р.П. Барыкина и др. М.: Изд-во МГУ, 2004. 311 с. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. 447 с. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М.: Колос, 1982. 383 с.
Юзепчук С.В. Род Galeopsis L. // Флора СССР. М.;
Л., 1954. Т. 21. С. 111-124. Allard R. W., Jain S.K., Workman P.L. The genetics of inbreeding population // Advan. Genet. 1968. Vol. 14. P. 55-131. Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants //
Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. Р. 135-233. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd.II, T. 2. 705 S.
Kugler H. Blutenokologie. Stuttgart: Gustav Fischer
Verlag. 1970. 345 S. Stebbins G.L. Self-fertilization and population variability in higher plants // Amer. Nat. 1957. Vol. 91. P. 337—354. Travers S.E., Mena-Ali J., Stephenson A. Plasticity in the self-incompatibility system of Solanum carolinense // Plant Species Biol. 2004. Vol. 19, № 3. Р. 127-135.
References
Nikolayeva M.G., Lyanguzova I.V., Pozdova L.M., eds. Biologija semjan [Biology of seeds. Saint-Petersburg, 1999. 231 p. (In Russ.). Vaynagii I.V. [Methods of statistical treatment of seed production data on the example of Potentilla aurea L.]. Rastitel'nye resursy. V. 9, Iss. 2
(1973): pp. 287-296. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [About methods of study of plant seed production]. Botaniceskij zurnal. V. 59, N 6
(1974): pp. 825-831. (In Russ.).
Godin V.N., Demyanova E.I. [About extent of gyno-dioecy in Angiosperms]. Botaniceskij zurnal. V. 98, N 12 (2013): pp. 1465-1487. (In Russ.). Demyanova E.I. [About the features of the extent of gynodioecy in Lamiaceae] Naucnye doklady vyssej skoly. Biologiceskie nauki. N 9 (1981): pp 69-73. (In Russ.).
Demyanova E.I. [The extent of gynodioecy in Angio-sperms]. Botaniceskij zurnal. V. 70, N 10 (1985): pp. 1289-1301. (In Russ.).
Demyanova E.I. Polovoj polimorfizm cvetkovych ras-tenij. Avtoref. dis. doctora boil. nauk [Sexual polymorphism of Angiosperms. Ph.D. in biology thesis abstract]. M., 1990. 35 p. (In Russ.).
Dikorastusije poleznye rastenija Rossii [Wild useful plants of Russia]. Saint-Petersburg, SPCPA Publ., 2001. 663 p. (In Russ.).
Ovesnov S.A., ed. Illjustrirovannyj opredelitel' ras-tenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007. 740 p. (In Russ.).
Kulikov P.V. Opredelitel' sosudistych rastenij Cel-jabinskoj oblasti [Key of vascular plants of Chelyabinsk region]. Ekaterinburg, 2010. 968 p. (In Russ.).
Mamaev S.A. Formy vnutrividovoj izmencivosti drevesnoj rastitel 'nosti [Forms of intraspecies variability of arboreal vegetation]. Moscow, Nauka Publ., 1972. 282 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vyssaja skola Publ., 1980. 291 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vyssaja skola Publ., 1990. 351 p. (In Russ.).
Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenij [Practi-cum in plant cytology]. Moscow, Kolos Publ., 1974. 288 p. (In Russ.).
Poleznyje rastenija Zapadnoj Sibiri i perspektivy ih introdukcii. [Useful plants of Western Siberia and prospects of introduction]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1972. 379 p. (In Russ.).
Ponomarev A.N. [Study of flowering and pollination of plants]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 9-19. (In Russ.).
Rabotnov T.A. [Methods of study of seed reproduction of herbaceous plants in populations]. Pole-vaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow,
Об авторе
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, заслуженный профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
ORCID: 0000-0003-4829-053Х 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396229
Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 2040. (In Russ.).
Solbrig O., Solbrig D. Populacionnaja biologija i evoljucija [Population biology and Evolution]. Moscow, Mir Publ., 1982. 488 p. (In Russ.).
Spravocnik po prorascivaniju pokojascichsja semjan [Handbook of dormant seeds germination]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 346 p. (In Russ.).
Spravocnik po botaniceskoj mikrotechnike. Osnovy i metody. [Handbook of botanical material processing. Bases and Methods]. Moscow, MSU Publ., 2004. 311 p. (In Russ.).
Wiliams W. Geneticeskie osnovy i selekcija rastenij [Genetic basis and selection of plants.] Moscow, Kolos Publ., 1968. 447 p. (In Russ.).
Frankel R., Galun E. Mechanizmy opylenija, razmno-zenie i selekcija rastenij [Pollination mechanisms reproduction and plant breeding]. Moscow, Kolos Publ., 1982. 384 p. (In Russ.).
Yuzepchuk S.V. Rod Galeopsis L. [Galeopsis L. generum]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow, Leningrad, 1954, V. 21, pp. 111-124. (In Russ.).
Allard R.W., Jain S.K., Workman P.L. The genetics of inbreeding population. Advanced Genetics. V. 14 (1968): pp. 55-131.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants. Bot. Rev. V. 23, N 3 (1957): pp. 135-233.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig, Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899, Bd. II, V. 2. 705 p.
Kugler H. Blütenökologie. Stuttgart, Gustav Fischer Publ., 1970. 345 p.
Stebbins G.L. Self-fertilization and population variability in higher plants. American Nature. V. 91 (1957): pp. 337-354.
Travers S.E., Mena-Ali J., Stephenson A. Plasticity in the self-incompatibility system of Solanum carolinense. Plant Species Biol. V. 19, N 3 (2004): pp. 127-135.
Поступила в редакцию 11.01.2018
About the author
Demyanova Evgeenija Ivanovna, doctor of biology,
distinguished professor of the Department of
botany and plant genetics
Perm State University.
ORCID: 0000-0003-4829-053Х
15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;
[email protected]; (342)2396229
Информация для цитирования:
Демьянова Е.И. Антэкологические особенности и семенная продуктивность Galeopsis speciosa Mill. и G. ladanum L. (сем. Lamiaceae) на Урале // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 2. С. 124-129. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-2-124-129.
Demyanova E.I. [Anthecological features and seed production of Galeopsis speciosa Mill. and G. ladanum L. (Lamiaceae) in the Urals]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 2 (2018): pp. 124-129. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2018-2-124-129.
