CC BY
14
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 581.162
DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-8-15. Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
АНТЭКОЛОГИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИДОВ LAMIUM L. ( LA MIA CEA E ), ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ НА УРАЛЕ
У видов Lamium L. (L. album L., L. maculatum L., L. purpureum L., Lamiaceae), встречающихся на Урале, изучены антэкологические особенности и семенная продуктивность. Наблюдения проведены в естественных условиях и в интродукции. Антэкологические особенности изученных видов имеют много общего. Всем им присущ длительный период цветения в течение вегетационного сезона. Цветки слабо протандричны, а не гомогамны, как считалось ранее. Они проходят идентичные стадии от раскрывания цветков до их завядания. Цветки разных видов отличаются по длительности тычиночной и пестичной фаз цветения и продолжительности их совмещения, что облегчает возможность самоопыления в форме автогамии или гейтоногамии. Они совмещают перекрестное опыление и самоопыление. Большую предрасположенность к самоопылению имеет L. purpureum. Цветки всех изученных видов опыляются только длиннохоботными насекомыми. Семенная продуктивность достаточно высокая. Снижение семенной продуктивности наблюдалось как в засушливые сезоны, так и в сезоны с пасмурной и дождливой погодой, причем в последнем случае оно проявлялось сильнее. Такие погодные условия препятствуют активному посещению насекомых-опылителей.
Ключевые слова: Lamiaceae; антэкологические особенности; семенная продуктивность.
E. I. Demyanova
Perm State University, Perm, Russian Federation
ANTHECOLOGY AND SEED PRODUCTION OF THE URAL SPECIES OF LAMIUM L. (LAMIACEAE)
We studied anthecological features and seed production of the Ural species of Lamium L. (L. album L., L. maculatum L., L. purpureum L., Lamiaceae). Observations were carried out in natural conditions and introduction. Anthecological features of the studied species have much in common. All of them have long flowering period during vegetation season. Floweres are protandrous to a small degree, but they are not homogamic as it was considered to be. They had identical stages from the opening of the flowers till wilting. Flowers of different species have different lengths of staminate and pistil phases and flowering and the durations of their overlapping, that facilitates the chance of self pollination in the form of autogamy or heitonogamy. They have both cross and self pollination. L. purpureum has the greater predisposition to the self pollination than other species. Flowers of all studied species are pollinated only by long-proboscis insects. Seed production is high. The decrease of seed production was observed only in seasons with cloudy and rainy weather, that obstructed the active visits of insects-pollinators. The decrease of seed production in such seasons was greater than in dry seasons.
Key words: Lamiaceae; anthecological features; seed production.
Семейство губоцветные характеризуется неоднородностью по целому ряду признаков, одним из которых и наиболее важным является наличие в его пределах одновременно 2- и 3-х клеточных зрелых пыльцевых зёрен. Как известно, за редким исключением, семейства цветковых обладают вполне определенным типом зрелой пыльцы. На гетероморфность губоцветных указывали многие исследователи, оперируя и
другими признаками, о чем мы писали ранее [Демьянова, 1981].
Дополнительным доказательством существования двух естестенных групп в семействе губоцветные, безусловно, является глубокая половая дифференциация, обнаруженная нами у таксонов с трёхклеточной шестибороздной пыльцой [Демьянова, 1981, 1985, 1990]. Многолетние исследования по половой струк-
© Демьянова Е. И., 2018
туре популяций представителей губоцветных, проведенные в различных ботанико-географических районах [Пономарёв, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарёв, 1979; Демьянова, 1990], позволили обнаружить приуроченность гинодиэции (женской двудомности) к таксонам с трёхклеточной шестибороздной пыльцой (3К6Б) и почти ее полное отсутствие у губоцветных с двуклеточной трёхбородной пыльцой (2К3Б). У последних, кроме обоеполых особей, изредка отмечаются гиномоноэцичные растения и, как исключение, женские особи [Демьянова, 2017]. По нашему мнению, достаточно четкая связь гинодиэции с 3К6Б пыльцой не является случайной. По-видимому, разделение на половые типы в большей степени свойственно наиболее продвинутым в эволюционном отношении губоцветным по сравнению с более примитивными таксонами, обладающими только обоеполыми цветками. В семействе губоцветные род Lamium L. - яснотка - относится к растениям с 2К3Б пыльцой.
Согласно литературным сведениям цветки ясноток гомогамны [Knuth, 1899; Kugler, 1970]. По мнению P. Fryxell (1957), яснотка белая возможно сочетает перекрестное опыление с самоопылением, а я. пурпуровая является самоопылителем. По взглядам К. Фегри и Л. Пэйла (1982), самонесовместимость у губоцветных выражена слабо. Апомиксис у видов этого рода не обнаружен [Камелина, 2009].
Ранее нами изучены антэкологические особенности L. amplexicaule L., отличительной чертой которой является постоянное наличие клейстогамных цветков [Демьянова, Ворохобко, 2015]. Рассмотрены особенности проявления клейстогамии у яснотки стеблеобъ-емлющей в Пермском крае.
Яснотки характеризуются широким ареалом [Горшкова, 1956]. В Пермском крае исследуемые виды произрастают в лесах, на опушках, среди кустарников, вдоль дорог, у жилья [Иллюстрированный..., 2007]. Для видов Lamium L. характерна внутривидовая изменчивость, носящая чаще всего эколого-морфологический характер [Русских, 2009].
Виды этого рода являются ресурсными растениями. Яснотки содержат иридоиды, терпеноиды, алкалоиды, сапонины и другие вещества, а их семена (эремы) богаты жирными маслами [Дикорастущие., 2001]. Многие из них являются лекарственными растениями, листья и цветки которых обладают терапевтическим действием. Они используются как раноза-живляющее средство, при болезнях почек и мочевы-водящих путей, при лечении пищеварительной, нервной, эндокринной систем, болезней крови, новообразований и др. [Дикорастущие., 2001]. Многие из них являются отличными медоносами [Глухов, 1974; Кучеров, Сираева, 1980; Пельменев, 1985 и др.].
Организация и методика исследований
Объектом исследования явились Lamium album L., L. maculatum L., L. purpureum L. Наблюде-
ния проведены в естественных местообитаниях в Нытвенском р-не Пермского края и в Учебном ботаническом саду Пермского государственного национального исследовательского университета в 2005-2010 и 2016-2017 гг. L. purpureum изучалась только в ботаническом саду, поскольку она не была встречена в Нытвенском р-не.
При антэкологических исследованиях нами использована методика А.Н. Пономарёва [1960]. Целью данных наблюдений являлось определение длительности тычиночной и пестичной стадий, установление фазы, при которой наиболее вероятно перекрестное опыление и стадии возможного самоопыления. Для определения вероятности самоопыления в форме автогамии проведена изоляция соцветий, находившихся под изолятором до завязывания семян.
Определение фертильности пыльцы производилось методом микроскопирования в ацетокар-мине [Паушева, 1974; Справочник., 2004] в период массового цветения.
Семенная продуктивность изучалась согласно указаниям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974]. У тех растений, где количество семяпочек детерминировано статистически, за элементарную единицу принимают цветок или плод. К таковым относятся и губоцветные [Вайнагий, 1973]. При изучении семенной продуктивности в расчете на один генеративный побег использовали по 15-20 побегов, взятых от разных особей. При этом на избранных побегах вычислялось среднее число мутовок, причем у 50 мутовок определялось среднее число цветков в мутовке. В последнем случае использовались лишь мутовки из средней части генеративного побега, поскольку число цветков в них уменьшается вверх по стеблю. Эти данные применялись для определения потенциальной семенной продуктивности (ПСП) и реальной семенной продуктивности (РСП) в расчете на один генеративнй побег. Кроме потенциальной и реальной семенной продуктивности определялся показатель ПС (процент семяпочек, развившихся в семена). По мнению И.В. Вайнагия [1973], этот признак свидетельствует о степени соответствия между потребностями популяции вида и условиями его обитания. В наших целях ПС может быть использован для суждения об успешности опыления и завязывания семян. Таким образом, нами изучена семенная продуктивность в расчете и на цветок, и на особь
Во все годы наблюдений применялись разные выборки (от 200 до 2 050 плодов) для определения семенной продуктивности в расчете на один цветок и установления структуры семенной продуктивности. Семена (эремы) подсчитывались в стадии восковой спелости во избежание их возможной потери при полном созревании плодов. Важно, что к это-
му времени нормально сформированные семена хорошо отличаются от недоразвитых мелких и щуплых невыполненных семян. Последние также учитывались, поскольку их появление, согласно И.В. Вайнагию [1974], связано с ухудшением условий существования. Весь собранный материал по семенной продуктивности обработан методами вариационной статистики [Лакин, 1990]. Данные о метеоусловиях заимствованы на сайте «Гисметео» [www.gismeteo.ru].
Результаты и их обсуждение
1. Антэкологические особенности
исследованных видов Lamium L.
Антэкологические особенности изученных видов имеют много общего. Всем им присущ длительный период цветения в течение вегетационного сезона - с половины мая до конца августа, а при обеспеченном увлажнении и достаточно теплой погоде в осеннее время (например, в 2017 г.) до половины октября. Раскрывание цветков у них осуществляется с 7 до 9 ч. (в зависимости от погодных условий). В пасмурные дни распускание цветков несколько задерживается и параллельно уменьшается число распускающихся цветков в пределах генеративного побега. Цветки исследуемых растений слабо протандричны, а не гомогамны, как считалось ранее [Knuth, 1899; Kugler, 1970]. Они проходили идентичные стадии от раскрывания цветков, до их завядания. Цветки изученных видов имеют приблизительно одинаковую фертильность пыльцы в разные годы наблюдений, но отличаются по длительности тычиночной и пестичной фаз цветения и продолжительности их совмещения, что облегчает (но не гарантирует!) возможность самоопыления в форме автогамии или гейтоногамии.
Нектарник у них представлен диском, расположенным на нижней части завязи. Он имеет четыре зубца, чередующихся с лопастями завязи. Из-за глубоко спрятанного нектара [Карташова, 1965] на цветках указанных видов среди насекомых-опылителей нами отмечены шмели, длиннохобот-ные пчелы, осы и бабочки. Ранее на специфичность опылителей видов Lamium L. указывали M. Proctor и P. Yeo [1972]. В прохладные и пасмурные дни активность насекомых-опылителей бывает слабой. Наиболее интенсивное посещение насекомыми цветков разных видов Lamium L. отмечено в пестичную стадию, обычно на второй день цветения. Ранее подобное предпочтение опылителями этой стадии цветения зарегистрировано Н.Н. Карташовой [1957] у различных видов из разных семейств цветковых растений.
Следует отметить, что для изученных видов характерно присутствие на одном растении, генера-
тивном побеге и даже в пределах одной мутовки разновозрастных цветков, находящихся в стадии бутонизации, цветения и даже созревания семян.
Обратимся к конкретным примерам. Так, цветки яснотки белой, находившиеся в стадии рыхлого бутона, в течение часа полностью раскрываются к 8-9 ч. Пыльники к этому времени уже вскрыты или (реже) открываются при распускании цветка. К этому моменту рыльце имеет вильчатую форму с неравными лопастями. При этом длинная лопасть рыльца располагается между пыльниками длинных (передних) тычинок, а короткая лопасть находится между пыльниками коротких (задних) тычинок. Тычинки в это время скученные, находятся в тесной близости друг к другу, изогнуты внутрь цветка и сдвинуты к верхней губе. На данной стадии цветения кажется возможным самоопыление в форме контактной автогамии. Однако в эту стадию при микроскопировании выявлена гладкая, почти лишенная сосочков поверхность рыльца и отсутствие на ней прорастающих пыльцевых зёрен. Хорошо выраженная сосочковая поверхность рыльца обнаруживается позднее - спустя 2-3 ч. после раскрывания цветков. В это время автогамия становится вполне возможной. По нашему мнению, цветки яснотки белой, как и других изученных видов, слабо протандричны, а не гомогамны, как считалось ранее. По мере развития цветка тычинки начинают расходиться в стороны и выставляются из-под верхней губы. При этом рыльце оказывается полностью лишенным контакта с пыльниками. В это время геркогамия (пространственное разделение генеративных органов) исключает возможность автогамии, которая могла быть вероятной на ранних стадиях распускания цветка. У яснотки белой одновременно цветут 3 (реже 2) мутовки, каждая из которых содержит по 3-7 синхронно раскрытых цветков, что повышает вероятность самоопыления в форме гейтоногамии при посещении нектароносных цветков этого растения.
Во второй день цветения в пыльниках остается незначительное количество пыльцы. Подобное положение является доказательством невозможности самоопыления в форме автогамии на более поздних стадиях развития цветка. Напротив, перекрестное опыление в раскрытом цветке возможно во все стадии цветения, кроме той, когда начинает засыхать нижняя губа венчика, что затрудняет посадку насекомых-опылителей. Пыльца всегда переносится на спинке опылителя. Высыпание пыльцы на спинку насекомого облегчает присутствие на поверхности нектарников длинных железистых волосков, обращенных вниз, за которые задевает насекомое, и встряхивает при этом пыльники.
Продолжительность тычиночной и пестичной стадий цветения у яснотки белой в зависимости от погодных условий составляет соответственно при-
мерно 39 и 96-120 ч., а длительность совмещения этих стадий равняется примерно 27 ч. Продолжительность жизни цветков яснотки белой составляет около 5-6 сут.
Функционирование цветков яснотки крапчатой протекает в более сжатые сроки: тычиночная и пестичная стадии соответственно равны 21 и 48-60 ч., а продолжительность их совмещения 7-9 ч. Что касается длительности жизни цветков, то она составляет примерно 3-4 дня. Самоопыление и перекрестное опыление возможны в те же стадии цветения, что и у яснотки белой.
У яснотки пурпурной в сравнении с предыдущими видами короче тычиночная и пестичная стадии: соответственно 7 и 18 ч., а продолжительность их совмещения составляет около 5-6 ч. Длительность жизни цветков равна примерно 1-1.5 сут. (в жаркую и сухую погоду) и до 2 сут. (в теплую и влажную). Рыльце, как и у предыдущих видов, некоторое время остается жизнеспособным даже после завядания нижней губы, служащей местом посадки опылителей.
Таким образом, большей длительностью функционирования цветков характеризуется яснотка белая, а наиболее короткой - я. пурпурная. У по-
Таблица 1
Фертильность пыльцы видов Lamium Ь. в разные годы исследований в Пермском крае
следней, как и у других видов Lamium Ь., контактная автогамия возможна лишь в ограниченное время при раскрывании цветков. В дальнейшем развитии цветка контактной автогамии препятствует геркогамия, но она не исключает в данном случае гейтоногамию.
2. Фертильность пыльцы исследованных
видов Lamium Ь.
Многолетние наблюдения свидетельствуют о значительных колебаниях фертильности пыльцы в разные годы исследований (табл. 1). Так, за семилетний период наблюдений диапазон колебаний этого признака у яснотки белой составлял от 46.5 до 86.3%, у я. крапчатой за шестилетний период исследований - от 70.2 до 95.2%, а у я. пурпурной за четырехлетний период наблюдений - 71.1 до 91.5%. Обобщая полученные результаты, можно свидетельствовать о высокой фертильности пыльцы в популяциях уральских ясноток. Снижение этого показателя отмечалось только в засушливые 2010 и 2016 гг.
Название растения Год исследования Выборка, п цветков Лимиты Средняя фертильность пыльцы, %
L. album 2007 20 58.4 - 83.5 73.1
2008 20 47.4 - 95.3 46.5
2009 20 44.0 - 82.5 70.1
2010 20 25.5 - 95.7 63.0
2011 25 65.1 - 99.6 86.3
2016 20 45.2 - 81.3 71.4
2017 20 59.4 - 94.3 83.4
L. maculatum 2008 20 90.8 - 98.4 95.2
2010 20 20.0 - 95.3 83.8
2011 25 86.8 - 96.8 93.4
2012 20 83.4 - 94.2 91.6
2016 20 53.2 - 82.1 70.2
2017 20 59.8 - 94.6 78.1
L. purpureum 2010 20 46.7 - 95.1 71.1
2011 20 68.4 - 99.4 91.5
2016 20 58.2 - 87.6 75.3
2017 20 57.1 - 93.1 85.1
3. Семенная продуктивность изученных видов Lamium Ь.
Многолетние исследования показали, что у них семенная продуктивность, как и других растений, колеблется в больших пределах в зависимости от влияния абиотических и биотических факторов. К абиотическим факторам, как известно, прежде всего, относят метеорологические условия, характер
почв, освещенность и др. При этом едва ли не главную роль играют погодные условия, приходящиеся на такие фенофазы, как цветение и формирование семян. Они оказывают воздействие не только на жизненные процессы, но и у энтомо-фильных растений регулируют активность насекомых-опылителей, что непосредственно сказывается на результативности завязывания семян.
Наши наблюдения свидетельствуют, что у них семенная продуктивность в пасмурные и дождливые сезоны (например, в 2017 г.) снижается в большей степени, чем в засушливые 2010 и 2016 гг., неблагоприятные для жизнедеятельности растений. Такую единодушную реакцию продемонстрировали все три вида уральских ясноток.
Наиболее подробные исследования коснулись L. album (табл. 2). Особый интерес представляют показатели семенной продуктивности, полученные в экстремальные по погодным условиям годы.
Рассмотрим детальнее погодные условия в летние сезоны указанных годов. В июле-августе 2010 г. в дневные часы преобладала ясная и малооблачная погода с высокими температурами (24-32°C). Только 3 дня (в августе) оказались дождливыми. В июле-августе 2016 г. также наблюдалась ясная или малооб-
Таблица 2
Семенная продуктивность уральских видов Lamium L. в расчете на 1 цветок (плод) в разные годы
исследования
лачная погода. За оба месяца лишь трижды во второй половине дня наблюдались кратковременные дожди. Напротив, в июле-августе 2017 г. преобладала пасмурная и облачная погода, нередко сопровождаемая дождями. На ясную солнечную погоду за оба месяца пришлось 5 дней. Показатели семенной продуктивности оказались самыми низкими в засушливые 2010 и 2016 гг, неблагоприятные для жизнедеятельности растений, и в очень влажный летний сезон 2017 г. Более того, в последнем случае выявлено более значительное снижение семенной продуктивности даже по сравнению с засушливыми 2010 и 2016 гг. Подобное обстоятельство мы увязываем со слабой активностью насекомых-опылителей. Подобное снижение семенной продуктивности мы наблюдали и у L. macu-latum.
Год исследо- 2005 2007 2008 2009 2010 2016 2017
вания
Lamium album
Выборка, шт 1000 1000 1000 500 510 300 550
Показатели 3.92 ±0.003 3.8 ± 0.01 3.96 ± 0.01 3.90 ± 0.02 3.92 ± 0.01 1.44 ± 0.02 1.52 ± 0.01
Lamium maculatum
Выборка, шт - 1000 1000 - 500 200 500
Показатели - 3.7 ± 0.07 3.92±0.004 - 3.8 ± 0.02 3.29 ± 0.01 1.09 ± 0.01
Lamium purpureum
Выборка, шт 300 - - - 500 300 300
Показатели 3.95 ± 0.01 - - - 3.99 ± 0.01 3.41 ± 0.01 2.6 ± 0.01
Меньшая зависимость от погодных условий обнаружена у L. purpureum: в засушливый 2010 г. семенная продуктивность в расчете на цветок была такой же высокой, как и в сравнительно благополучный по погодным условиям 2005 г. Тем не менее, в дождливый летний сезон 2017 г. семенная продуктивность этого растения снизилась из-за слабой посещаемости цветков опылителями.
Высказанное предположение о снижении семен-
Таблица 3
Структура семенной продуктивности видов Lamium L. в разные годы исследований в Пермском крае
ной продуктивности в крайне засушливые и чрезмерно влажные в летний период годы демонстрирует и табл. 3: завязывание плодов с 4 эремами (максимально возможное у губоцветных) снижается в такие неблагоприятные сезоны, а количество цветков, не завязавших ни одного эрема, напротив, увеличивается. Параллельно увеличивается и число невыполненных неполноценных семян.
Название растения Год наблюдений Выборка, n цветков Эремов в одном цветке (плоде)
0 1 2 3 4
Количество цветков, давших указанное число эремов, шт (%)
L. album 1995 250 6 (2.4) 5 (2.0) 12 (4.8) 1 (0.4) 226 (90.4)
2005 1000 10 (1.0) 2 (0.2) 8 (0.8) 17 (1.7) 963 (96.3)
2007 1000 9 (0.9) 16 (1.6) 21 (2.1) 130 (13.0) 824 (82.4)
2008 1000 3 (0.3) 10 (1.0) 16 (1.6) 118 (11.8) 853 (85.3)
2016 300 130 (43.3) 56 (18.7) 30 (10.0) 21 (7.0) 63 (21.0)
2017 550 245 (44.6) 74 (13.5) 58 (10.6) 48 (8.7) 125 (22.7)
L. maculatum 2007 1000 3 (0.3) 3 (0.3) 21 (2.1) 134 (13.4) 839 (83.9)
2008 1000 11 (1.1) 15 (1.5) 40 (4.0) 141 (14.1) 793 (79.3)
2011 500 72 (14.4) 11 (2.2) 0 0 417 (83.4)
2016 200 24 (12.0) 2 (1.0) 11 (5.5) 18 (9.0) 145 (72.5)
2017 500 337 (67.4) 21 (4.2) 12 (2.4) 18 (3.6) 112 (22.4)
Окончание табл. 3
Название растения Год наблюдений Выборка, n цветков Эремов в одном цветке (плоде)
0 1 2 3 4
Количество цветков, давших указанное число эремов, шт (%)
L. purpureum 2005 300 1 (0.3) 1 (0.3) 3 (1.0) 3 (1.0) 292 (97.3)
2010 300 44 (14.7) 0 0 0 256 (85.3)
2017 300 99 (33.0) 0 4 (1.3) 15 (5.0) 182 (60.7)
Тем не менее, следует отметить, что в расчете продуктивность видов яснотки на Урале достаточна один генеративный побег (обычно их несколь- но высокая. Об успешности завязывания семян у ко!) во все годы наблюдений (табл. 4), разные по изученных видов свидетельствует и такой важный своим метеорологическим условиям, семенная показатель, как ПС (табл. 4).
Таблица 4
Элементы семенной продуктивности уральских видов Lamium Ь. в разные годы исследований
в Пермском крае
Год исследования
Показатель 2005 2009 2010 2005 2010 2010
L. album L. maculatum L. purpureum
Мутовок на генеративный побег 6.40 ± 0.28 7.4 ± 0.4 6.9 ± 0.3 5.42 ± 0.27 4.6 ± 0.2 6.5 ± 0.2
Цветков в мутовке 15.14 ± 0.26 12.7 ± 0.1 13.0 ± 0.1 11.59 ± 0.63 10.03 ± 0.1 11.0 ± 0.1
Цветков на генеративном побеге 96.89 ± 4.53 93.98 ± 5.13 89.7 ± 3.95 62.82 ± 4.64 46.14 ± 2.06 71.5 ± 2.29
ПСП на цветок 4 ± 0 4 ± 0 4 ± 0 4 ± 0 4 ± 0 4 ± 0
ПСП на генеративный побег 387. 58 ±18.2 375.92±20.16 358.8 ±21.32 251.14±17.64 185.7±13.05 286.1 ±14.1
РСП на цветок 3.92 ± 0.003 3.90 ± 0.02 3.92 ± 0.01 3.95 ± 0.012 3.99 ± 0.01 3.8 ± 0.02
РСП на генеративный побег 379.80±16.98 366.52±20.16 351.6± 15.5 248.14±18.36 184.1± 8.23 271.7± 8.69
ПС на цветок, % 98.0 97.5 98.0 98.8 99.8 95.0
ПС на генеративный побег 9.0 97.5 97.5 99.0 97.5 97.5
При изоляции генеративных побегов я. белой и я. крапчатой мы не обнаружили завязывания семян. Можно предположить, что в условиях изоляции этому препятствует слабая протандричность в начальной стадии цветения и быстро нарастающая геркогамия. В естественных условиях самоопылению в форме автогамии и гейтоногамии могут способствовать насекомые-опылители, активно посещающие нектароносные цветки этих видов. У я. пурпурной при изоляции наблюдается слабое завязывание семян. Для достоверного изучения систем скрещивания в роде Lamium Ь. нужны дополнительные наблюдения и специальные методики исследования.
Заключение
Изученные виды близки по антэкологическим особенностям. Их цветки слабо протандричны, а не гомогамны, как считалось ранее. Цветкам свойственна высокая фертильность пыльцы. Семенная продуктивность, наблюдающаяся в разные годы,
вне зависимости от метеорологических условий в целом достаточно высокая, способная эффективно осуществлять семенное размножение этих видов. Значительное снижение семенной продуктивности наблюдалось лишь в сезоны с пасмурной и дождливой погодой, совпадающей с цветением и опылением, и препятствующей активному посещению насекомыми энтомофильных цветков изученных видов. Снижение показателей семенной продуктивности в такие сезоны проявлялось даже сильнее, чем в засушливые.
Библиографический список
Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере PotentiПa aurea Ь. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287296.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос,
1974. 303 с.
Горшкова С.Г. Род Яснотка - Lamium L. // Флора СССР. М.; Л., 1954. Т. 21. С. 124-138.
Демьянова Е.И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе Губоцветных // Биологические науки. 1981. № 9. С. 69-73.
Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.
Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 34 с.
Демьянова Е.И. Половая структура популяций и семенная продуктивность Stachys palustris L. s.l. на Урале // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2017. Вып. 1. С. 1-9.
Демьянова Е.И., Пономарёв А.Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 7. С. 10171024.
Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 662 с.
Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Кн.мир, 2007. 740 с.
Камелина О.П. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул: Artika, 2009. С. 468-470.
Карташова Н.Н. О зависимости нектаровыделе-ния от фаз развития цветка некоторых растений // Труды Томского ун-та. 1957. Т. 114. С. 56-62.
Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. 194 с.
Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980. 128 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 351 с.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Рос-сельхозиздат, 1985. 144 с.
Пономарёв А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Ботанический журнал.
1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
Русских И.В. Эколого-биологические особенности представителей родов Lamium L. и Stachys L.
(Lamiaceae) северо-западного Кавказа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2009. 24 с.
Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / сост. Р.П. Барыкина и др. М.: Изд-во МГУ, 2004. 311 с.
Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. Р. 135-233.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Lamium Tourn. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd. 2, T. 2. S. 256-261.
Kugler H. Blutenokologie. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1970. 345 S.
Proctor M., Yeo P. The pollination of flowers. New York:Taplinger Publishing Company, 1972. 418 p.
References
Vaynagii I.V. [Methods of statistical treatment of seed production data on the example of Potentilla aurea L.]. Rastitel'nye resursy V. 9, Iss. 2 (1973): pp. 287 - 296. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [About methods of study of plant seed production]. Botaniceskij zurnal V. 59, N 6 (1974): pp. 825 - 831. (In Russ.).
Gluhov M.M. Medonosnye rastenija [Melliferous plants] Moscow, Kolos Publ., 1974, 303 p. (In Russ.).
Gorshkova S.G. [Lamium L. generum]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1954, V. 21, pp. 124-138. (In Russ.).
Demyanova E.I. [About the features of the extent of gynodioecy in Lamiaceae] Naucnye doklady vyssej skoly. Biologiceskie nauki. N 9 (1981): pp 69-73. (In Russ.).
Demyanova E.I. [The extent of gynodioecy in Angio-sperms]. Botaniceskij zurnal. V. 70, N 10 (1985): pp. 1289-1301. (In Russ.).
Demyanova E.I. Polovoj polimorfizm cvetkovych ras-tenij. Avtoref. dis. [Sexual polymorphism of An-giosperms.] Ph.D. in biology thesis abstract. Moscow, 1990, 34 p.
Demyanova E.I. [The sex structure of populations and seed productivity of Stachys palustris L. s.l. in the Urals]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2017): pp. 1-9. (In Russ.).
Demyanova E.I., Ponomarev A.N. [Sexual structure of native populations of ginodioecic and dioecic plants of forest-steppe Zauralie]. Botaniceskij zurnal V. 64, N 7 (1979): pp. 1017-1024. (In Russ.).
Budancev A.L., Leviovskaya E.E., eds. Dikorastusije poleznyje rastenija Rossii [Wild useful plants of Russia]. St-Peterburg, SPCPA Publ., 2001, 663 p. (In Russ.).
Ovesnov S.A., ed. Illjustrirovannyj opredelitel' ras-tenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of
Perm Region]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007. 742 p. (In Russ.).
Kamelina O.P. Sravnitel'naja ëmbriologija cvetkovych rastenij. Dvudol'nye [Systematic embryology of Angiosperms. Magnoliopsida]. Barnaul, Arctica, 2009, pp. 468-470. (In Russ.).
Kartashova N.N. [About dependence of nectar production on the phases of flower development of some species]. Trudy Tomskogo Universiteta. V. 114 (1957): pp. 56-63. (In Russ.).
Kartashova N.N. Stroenie i funkcija nektarnikov cvetka dvudol'nych rastenij [Structure and function of Magnoliopsida flower nectaries]. Tomsk, 1965, 192 p. (In Russ.).
Kucherov E.V., Siraeva S.M. Medonosnye rastenija Baskirii [Melliferous plants of Bashkortostan]. Moscow, Nauka Publ., 1980, 128 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vysshaja Shkola Publ., 1990, 351 p. (In Russ.).
Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenij [Practi-cum in plant cytology]. Moscow, Kolos Publ., 1974, 288 p. (In Russ.).
Pelmenev V.K. Medonosnye rastenija [Melliferous plants]. Moscow, Rosselhozizdat Publ., 1985, 144 p. (In Russ.).
Ponomarev A.N. [Study of flowering and pollination of plants]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 9-19. (In Russ.).
Ponomarev A.N., Demyanova E.I. [In addition to study of gynodioecy of plants]. Botaniceskij zur-nal. V. 60. N 1 (1975): pp. 3-15. (In Russ.).
Rabotnov T.A. [Methods of study of seed reproduction of herbaceous plants in populations]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 2040. (In Russ.).
Russkih I.V. Ecologo-biologiceskie osobennosti predstavitelej rodov Lamium L. i Stachys L. (Lamiaceae) severo-zapadnogo Kavkaza. Avtoref. diss. [Ecological and biological features of species of Lamium L. and Stachys L. in northern-west of Caucases. Abstract Cand. Diss.] Krasnodar, 2009, 24 p. (In Russ.).
Spravocnik po botaniceskoj mikrotechnike. Osnovy i metody. [Handbook of botanical material processing. Bases and Methods]. Moscow, MSU Publ., 2004, 311 p. (In Russ.).
Fagri K., Pijl L. van der Osnovy Skologii opylenija [The principles of Pollination Ecology.] M.: Mir Publ., 1982, 377 p. (In Russ.).
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants. Bot. Rev., Vol. 23, N 3 (1957): pp. 135-233.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig, Wil-chelm Engelmann Publ., 1899, Bd. 2, T. 2. S. 256-261.
Kugler H. Blutenokologie. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1970, 345 S.
Proctor M., Yeo P. The pollination of flowers. New York, Taplinger Publishing Company, 1972, 418 p.
Поступила в редакцию 05.12.2017
Об авторе
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, заслуженный профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0003-4829-053Х 614099, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
About the author
Demyanova Evgeenija Ivanovna, doctor of biology, professor of the Department of botany and plant genetics
Perm State University. ORCID: 0000-0003-4829-053X 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
Информация для цитирования:
Демьянова Е.И. Антэкология и семенная продуктивность видов Lamium L. (Lamiaceae), встречающихся на Урале // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 1. С. 8-15. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-8-15.
Demyanova E.I. [Anthecology and seed production of the Ural species of Lamium L. (Lamiaceae)]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2018): pp. 8-15. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-8-15.
