CC BY
15
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 581.162
Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН PHLOMIS TUBEROSA L. (LAMIACEAE) В ЛЕСОСТЕПНОМ ЗАУРАЛЬЕ
Проведено изучение особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности и всхожести семян Phlomis tuberosa L. в разнотравно-ковыльных степях лесостепного Зауралья (Челябинская обл., Троицкий лесостепной заказник). Растение характеризуется дневным типом распускания цветков. Массовое раскрывание цветков наблюдалось между 9 и 13 ч. Пик цветения отмечался около 12 ч. Цветки слабо протандричны, что не препятствует самоопылению в форме автогамии. Об этом свидетельствует завязывание семян при изоляции генеративных побегов. Перекрестное опыление является главным типом опыления, а самоопыление у этого вида выполняет страхующую функцию. Основными опылителями специализированных цветков этого растения в природных местообитаниях являются длиннохоботные шмели и длиннохоботные одиночные пчелы. Семенная продуктивность, колеблющаяся в зависимости от погодных условий среды, в целом высокая. Она, как и хорошая всхожесть семян, способны обеспечить успешное семенное воспроизведение вида в засушливых условиях лесостепного Зауралья.
Ключевые слова: антэкологические особенности; опыление; семенная продуктивность; всхожесть семян.
E. I. Demyanova
Perm State University, Perm, Russian Federation
ANTHECOLOGICAL FEATURES, SEED PRODUCTION AND SEED GERMINATION OF PHLOMIS TUBEROSA L. (LAMIACEAE) IN FOREST-STEPPE AREA OF ZAURALIE
During many years we studied details of flowering, pollination, seed production and seed germination of Phlomis tuberosa L. in mixed-grass and feather grass steppes of forest-steppe area of Zauralie (Chelyabinsk region, Troitsk forest-steppe reserve). Day type of flowering is normal for this plant. Mass flowering was observed between 9 and 13 o'clock. Peak of flowering was observed near 12 o'clock. Flowers were weak protandric, that didn't prevent self-pollination in the form of autogamy. Seed production was possible while isolation of generative shoots. The main type of pollination is cross-pollination, self-pollination fulfills safety function. The main pollinators of specialized flowers of this plant in natural habitats are long-proboscis bumblebees and single bees. Seed production was dependent on weather conditions, mean values are high. Like good seed germination it provides successful seed reproduction of the species in the arid conditions of forest-steppe Zauralie.
Key words: anthecological features; pollination; seed production; seed germination.
Зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.) относится к широкораспространенным растениям, встречающимся по степным местам и разнотравным степям в Европе и Азии [Кнорринг, 1954]. Один из характернейших представителей разнотравья богато-разнотравных и ковыльно-разно-травных степей [Борисова, 1956]. В лесостепном Зауралье тяготеет к остепненным лугам и ковыль-но-разнотравным степям [Куликов, 2010]. Длин-нокорневищное растение, способное не только к семенному, но и вегетативному размножению [Борисова, 1956; Зиман, 1976].
Растение содержит иридоиды, дитерпеноиды, флавоноиды, а также фенольные и высшие жирные кислоты. Зопник клубненосный имеет лекарственное значение. Оказывает терапевтическое действие, и в официальной медицине рекомендуется при болезнях пищеварительной, сердечно-сосудистой, дыхательной, нервной систем и новообразованиях [Дикорастущие ..., 2001]. Трава и клубни этого растения широко применяются и в народной медицине [Полезные., 1972; Черепнин, 1987]. Хороший медонос, нектар начинает выделяться еще в бутоне [Кулиев, 1952]. Нектарник представлен
© Демьянова Е. И., 2018
диском, имеющим четыре зубца, чередующихся с лопастями завязи [Карташова, 1960, 1965]. Известно, что для насекомых более привлекательны нектары с преобладанием сахарозы [Persival, 1961]. У губоцветных встречается именно такой нектар [Зауралов, Яковлева, 1973; Зауралов, Акимова, 1988]. Согласно исследованиям О.А. Заура-лова [1998], в состав нектара з. клубненосного входит сахароза (62.3%), глюкоза (34.3%) и фруктоза (3.4%).
В отличие от большинства семейств цветковых растений, губоцветные характеризуются не одним типом зрелой пыльцы, а двумя: двуклеточная трёхбороздная пыльца (2К3Б) и трёхклеточная шестибороздная пыльца (3К6Б). Таксоны губоцветных с разным типом зрелой пыльцы различаются и по ряду других признаков: доказана четкая корреляция между признаками пыльцы и типом развития семени и зародыша семян [Wunderlich, 1967], разница в химическом составе вегетативной части растений и в составе жирных кислот масел семян [Новицкая, Мальцева, 1967; Новицкая, Криштопа, 1971; Зоз, Литвиненко, 1979] и другим показателям.
Дополнительным доказательством существования двух естественных групп в семействе La-miaceae является, по нашему мнению, и более глубокая половая дифференциация в форме гиноди-эции (женской двудомности), свойственная таксонам с 3К6Б [Демьянова, 1981, 1985, 1990; Годин, Демьянова, 2017]. У губоцветных с 2К3Б цветки у всех особей обоеполые или, реже, у них отмечается гиномоноэция (в пределах особи наряду с обоеполыми цветками регистрируются пестичные цветки с редуцированными тычинками). Гинодиэцичные виды с 2К3Б очень редки, и участие женских (пестичных) особей крайне невелико [Демьянова, 1990]. У з. клубненосного с 2К3Б других половых типов цветков, кроме обоеполых, в литературе не отмечено. Известно, что у губоцветных могут одновременно встречаться гаметофитная и споро-фитная системы самонесовместимости, поскольку у них зрелая пыльца в разных таксонах может быть дву- и трёхклеточной [Pandey, 1960]. К сожалению, мы не обнаружили сведений о системах скрещивания з. клубненосного и его семенной продуктивности.
Организация исследований
Наблюдения проведены в Троицком лесостепном заказнике в 1987-1990 гг. и 2008 г. (Челябинская обл., Троицкий р-н). Заказник находится в За-волжско-Казахстанской провинции Евразиатской степной области [Лавренко, 1980]. Лесостепь Зауралья и Западной Сибири характеризуется сочетанием открытых степных пространств с березовыми лесами-колками. Наблюдения проведены в разнотравно-ковыльной степи на обыкновенном
черноземе в условиях открытого степного ландшафта.
Антэкологические исследования выполнены по методике А.Н. Пономарева [1960]. Фертильность пыльцы устанавливалась ацетокарминовым методом [Паушева, 1980] в период массового цветения вида. Семенная продуктивность изучена по рекомендациям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагий [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной и фактической семенной продуктивности (ПСП и ФСП) в расчете на один цветок. ПСП у губоцветных в расчете на цветок постоянна и равна 4 (семяпочкам). У растений, где количество семяпочек в гинецее детерминировано, за элементарную единицу семенной продуктивности принимают цветок или плод [Вайнагий, 1974]. В дальнейшем результаты по ПСП и ФСП в расчете на цветок переводили на особь или генеративный побег. Учет семян (у губоцветных их называют эремами) производился в фазе молочно-восковой спелости, когда нормально сформированные семена хорошо отличаются от недоразвитых (неполноценных). Кроме этих показателей определен процент семе-нификации (ПС), указывающий, какое число семяпочек (в процентах) обращается в семена. Оценка уровня изменчивости признака производилась по предложению С.А. Мамаева [1972]. Для выявления возможности самоопыления генеративные побеги помещались под марлевые изоляторы до полного созревания семян, при этом заранее удалялись все распустившиеся цветки.
Проращивание эремов осуществлялось в лабораторных условиях по общепринятой методике [Справочник ..., 1985]. Эремы по 100 штук помещались в чашки Петри на влажном ложе из фильтрованной бумаги. Опыты проводили в 5-кратной повторности для семян, полученных как при свободном опылении, так и при изоляции. Чашки Петри помещались в термостат, где поддерживалась постоянная температура 22°С. Энергия прорастания семян определялась на 5-й день после посева, а всхожесть семян - на 20-й день. Дальнейшего прорастания семян не отмечено. Собранный материал подвергся статистической обработке [Лакин, 1980, 1990].
Результаты и их обсуждение
1. Антэкологические особенности
Начало цветения з. клубненосного в лесостепном Зауралье по многолетним данным приходится на начало июня и продолжается до второй половины июля. Продолжительность цветения главного генеративного побега - около 23-32 дней (в зависимости от погодных условий сезона). Боковые побеги цветут более короткое время. Распускание цветков у них начинается после того, как почти полностью заканчивается цветение главного побега.
Изучение суточного ритма цветения з. клубне-
носного проводилось неоднократно в разные годы исследований. Для примера приводим данные о суточном ритме цветения за 17 июня 1987 г. (рисунок).
Суточный ритм распускания цветков
Phlomis tuberosa (17.06.1987): а - количество раскрывшихся цветков; б -относительная влажность воздуха; в -температура воздуха
Распускание цветков начиналось около 6 ч. и почти прекращалось к 17 ч., когда высокие дневные температуры и низкая влажность воздуха тормозили раскрывание цветков. Массовое распускание цветков наблюдалось между 9 и 13 ч. За этот период раскрывалось около 90% цветков от общей суммы всех цветков, распустившихся за день. Пик цветения при ясной погоде наблюдался около 12 ч. во всех случаях наблюдений. Таким образом, мы подтвердили наличие дневного ритма распускания цветков з. клубненосного, установленного ранее В.Ф. Шамуриным [1958]. Однако динамика распускания цветков в течение дня, наблюдавшаяся нами, не совпадает с таковой, обнаруженной В.Ф. Шамуриным. По данным автора раскрывание цветков начиналось с 7-9 ч. и продолжалось до 21-23 ч. с достижением максимума к 15 ч. Наши многолетние наблюдения свидетельствуют о более кратком периоде раскрывания цветков в течение суток. Возможно, несовпадение результатов исследования обоих авторов связано с неодинаковыми погодными условиями в дни наблюдений.
Цветение генеративных побегов начинается с нижних мутовок, при этом обычно первыми зацветают цветки наружного круга мутовок. Как правило, одновременно раскрывается по два цветка, супротивно расположенных в мутовке.
Наблюдения за экологией цветка позволили сделать следующие выводы: протандрия, свойст-
венная большинству губоцветных, у з. клубненосного выражена слабо. Вероятно, поэтому цветки этого растения считаются не только протандрич-ными, но и гомогамными [Кпий, 1899]. Вскрыва-ние пыльников наблюдается уже в полураскрывшемся бутоне. Экспонирование пыльников и, следовательно, доступность пыльцы для опылителей начинается сразу же, как верхняя губа при раскрывании цветка приподнимается над нижней. Первыми вскрываются пыльники нижних (коротких) тычинок. Они и засыхают первыми к концу первого дня цветения. Пыльники длинных (передних) тычинок открываются примерно через 2 ч. после раскрывания пыльников коротких тычинок. Во время распускания цветков рыльце находится в игольчатой стадии. Его лопасти довольно плотно сомкнуты, и оно расположено между пыльниками длинных тычинок. При постепенном выдвижении рыльца из трубки венчика оно приобретает вильчатую, а затем якоревидную форму, причем лопасти рыльца приходят в соприкосновение со вскрывшимися пыльниками нижних тычинок. Наступает стадия, когда пыльники нижних, а затем и верхних тычинок оказываются вскрывшимися. При этом рыльце вполне зрелое, т.е. примерно в течение 4-6 ч. наблюдается совмещение тычиночной и пестичной фаз. Такое положение способствует самоопылению в форме автогамии. В дальнейшем столбик выносит рыльце перед пыльниками, находясь сверху последних, и автогамия становится невозможной. Прилетающие опылители первоначально касаются рыльца, принося чужеродную пыльцу и осуществляя перекрестное опыление.
Пыльники длинных тычинок засыхают к 1718 ч. первого дня цветения, реже - к 12-13 ч. второго дня цветения. Продолжительность жизни цветка составляет примерно 50-52 ч. При этом пестичная фаза гораздо более продолжительная в сравнении с тычиночной, что, безусловно, содействует успеху перекрестного опыления. Рыльца остаются жизнеспособными и после увядания венчика примерно в течение 2-4 ч. (в зависимости от погодных условий).
Фертильность пыльцы за все годы наблюдений была высокой (75-90%). Одна особь з. клубненосного цветет в среднем 6-7 дней, если нет боковых побегов, и 10-15 дней - при их наличии.
Данные наблюдения позволяют свидетельствовать о возможности попадания пыльцы на рыльце своего же цветка. Факты завязывания семян при изоляции генеративных побегов и прорастание пыльцы на рыльцах изолированных цветков, обнаруженные нами при микроскопических исследованиях, подтверждают сделанный вывод о возможности самоопыления у з. клубненосного. Более того, можно предположить, что реакция самонесо-
вместимости у этого вида, по-видимому, отсутствует либо бывает крайне слабой. Для решения этого вопроса нужны специальные исследования. Тем не менее, вполне правомерным является предположение, что при свободном опылении определенная доля семян всегда формируется с участием самоопыления (в форме автогамии или гейтонога-мии). Последняя может осуществляться с помощью насекомых, активно посещающих нектароносные цветки з. клубненосного. Поскольку в пределах генеративного побега цветки находятся в разных стадиях цветения, насекомые-опылители, передвигаясь по генеративному побегу, могут реализовать не только перекрестное опыление, но и способствовать гейтоногамии при слабой реакции самонесовместимости или ее отсутствии. Основными опылителями специализированных цветков з. клубненосного являются длиннохоботные шмели и длиннохоботные одиночные пчелы.
2. Семенная продуктивность
Семенная продуктивность цветков боковых побегов в сравнении с главным генеративным побегом несколько снижена (табл. 4): вдвое больше цветков, не завязавших ни одного эрема и, напротив, меньше цветков с 4 эремами. Мы затрудняемся в объяснении данной ситуации: связано ли это с худшей посещаемостью насекомых-опылителей
ли высокую семенную продуктивность з. клубненосного при свободном опылении. В неодинаковые по погодным условиям годы и при разной выборке материала процент плодоцветения (ПП) неизменно оказывался выше 85, что свидетельствует об активном посещении насекомыми цветков этого высоконектароносного вида (табл. 1). Процент семе-нификации (ПС) в расчете на цветок также высокий (более 80%). При этом уровень изменчивости низкий или очень низкий. Наиболее высокая семенная продуктивность при свободном опылении наблюдалась во влажные по сумме осадков годы (1987 и 1990) и, напротив, минимальная - в сухом 1988 г.
Структура семенной продуктивности (табл. 2) убедительно доказывает, что при свободном опылении наибольшая часть цветков завязывает по 4 эрема - максимум от возможного их числа. В расчете на особь также обнаруживается высокая семенная продуктивность (табл. 3).
.4) .0) .2)
6L •5)
.4)
боковых побегов или какими-то эмбриологическими нарушениями. Нужны дополнительные исследования причин этой разницы в семенной продуктивности.
При изоляции генеративных побегов значительно уменьшаются все основные показатели семенной продуктивности (табл. 1, 2). При сопостав-
Многолетние исследования продемонстрирова-
Таблица 1
Элементы семенной продуктивности Phlomis tuberosa L. в лесостепном Зауралье
Год наблю- Вариант опыта Выборка ПП, % В расчете на цветок
дений M ± m td ПС, % Cv, %
1987 Свободное опыление 500 89.2 3.30 ±0.005 56.3 82.5 3.72
Изоляция 500 74.6 2.90 ± 0.005 72.5 3.67
1988 Свободное опыление 250 85.5 3.12 ± 0.011 112.8 78.0 5.19
Изоляция 250 28.6 1.18 ± 0.014 29.5 18.6
1990 Свободное опыление 200 85.5 3.41 ± 0.014 85.3 5.98
2008 Свободное опыление 1000 89.5 3.18 ± 0.003 79.5 2.59
Таблица 2
Структура семенной продуктивности Phlomis tuberosa L. в лесостепном Зауралье
Год наблюдений
Вариант опыта
Выборка, шт
0
Число эремов в одном плоде, шт
1
2
3
4
Число цветков, давших указанное число эремов, шт (%)
1987
Свободное опыление
500
54 (10.8)
Изоляция
500
127 (25.4)
18 (3.6)
8 (1.6)
25 (5.0)
6 (1.2)
31 (6.2)
4 (0.8)
372 (74
355 (71
1988
Свободное опыление
250
27 (10.8)
7 (2.8)
12 (4.8)
36 (14.4)
168 (67
Изоляция
250
143 (57.2)
32 (12.8)
17 (6.8)
4 (1.6)
54 (21.
1990
Свободное опыление
200
29 (14.5)
0
1 (0.5)
5 (2.5)
165 (82
2008
Свободное опыление
1000
105 (10.5)
44 (4.4)
66 (6.6)
141 (14.1)
644 (64
ние представляют показатели 1988 г, когда из-за засушливого летнего сезона, как уже упоминалось ранее, семенная продуктивность снизилась не только при изоляции, но и при свободном опылении.
Таблица 3
Семенная продуктивность особи Phlomis tuberosa L. в 2008 г.
лении результатов двух вариантов опыта критерии достоверности очень высокий. Тем не менее, обращает на себя внимание то обстоятельство, что даже при изоляции процент семенификации в расчете на цветок сравнительно большой. Исключе-
Признак Выборка M ± m Пределы колебаний Cv, %
Среднее число мутовок на один генеративный побег 100 6.04 ± 0.46 6.5 - 5.58 3.13
Среднее число цветков в мутовке 100 11.1 ± 0.531 11.63 - 10.57 3.97
Среднее число цветков на один генеративный побег 100 67.04 ± 6.019 74.42 - 63.46 17.15
ПСП на один цветок - 4 - -
ПСП на один генеративный побег 100 268.16 ± 20.3 297.68 - 253.84 6.87
ФСП на один цветок 1000 3.18 ± 0.003 3.218 - 3.132 2.59
ФСП на генеративный побег 100 213.19 ± 19.14 236.30 - 201.48 29.4
ПС, % на генеративный побег - 79.50 ± 9.34 - -
Таблица 4
Элементы семенной продуктивности главного и боковых генеративных побегов
у Phlomis tuberose L. в 1990 г.
Тип побега Выборка Число эремов в одном плоде, шт ПП, % В расчете на цветок
0 1 2 3 4 M ± m td ПС, % Cv, %
Число цветков, давших указанное число эремов, шт (%)
Главный 200 29 (14.5) 0 1 (0.5) 5 (2.5) 165 (82.5) 85.3 3.41±0.014 42.11 85.3 5.98
Боковой 200 56 (28.0) 0 0 1 (0.5) 143 (71.5) 72.0 2.88±0.006 72.0 2.77
3. Всхожесть семян
Семена з. клубненосного, полученные от растений в вариантах свободного опыления и изоляции, значительно различаются по всхожести и энергии прорастания (табл. 5). Семена, завязавшиеся при свободном опылении, имели более высокие показатели. Другие показатели всхожести семян - не-
прорастающие твердые семена (не набухают вследствие водонепроницаемости кожуры), заплесневевшие (поверхность покрыта плесенью), щуплые (недостаточно выполненные) не были стабильными. Их численность, вероятно, объясняется не только вариантами опыления, но и погодными условиями года их репродукции.
Таблица 5
Всхожесть семян Phlomis tuberosa L., полученных при разных типах опыления
Энергия прорастания, %
Среднее значение всхожести семян, %
td
Среднее значение твердосем., %
Среднее значение заплесневевших семян, %
Среднее значение щуплыхсе-мян, %
1987
Свободное опыление
33.0 73.2 ± 2.4 7.52 3.8 5.8 17.2
9.8 31.0 ± 5.3 Изоляция | 22.8 2.7 43.5
36.4 58.0 ± 5.4 19 Свободно 7.73 88 е опыление 22.0 12.6 7.4
1.4 10.6 ± 2.9 Изоляция | 12.8 30.4 46.2
Окончание табл. 5
Энергия прорастания, %
Среднее значение всхожести семян, %
td
Среднее значение твердосем.,
%
Среднее значение заплесневевших семян, %
Среднее значение щуплыхсе-мян, %
1990
Свободное опыление
25.4 43.2 ± 3.91 2.7 8.0 48.8 0
13.2 26.0 ± 5.04 Изоляция I 8.0 66.0 0
Выводы
1. Зопник клубненосный относится к растениям с дневным ритмом распускания цветков.
2. Для цветков характерна слабая протандрия. Совмещение тычиночной и пестичной фаз цветения содействует автогамии.
3. Завязывание семян при изоляции генеративных побегов свидетельствует о заметной роли самоопыления в системах скрещивания этого вида.
4. Семенная продуктивность и всхожесть семян з. клубненосного высокие, способные успешно реализовывать его семенное воспроизведение.
Библиографический список
Борисова И.В. К биологии североказахстанских зопников (Phlomis L.) // Ботанический журнал. 1956. Т. 41, № 9. С. 1352-1355. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып, 2. С. 284296.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831. Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487. Демьянова Е.И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе губоцветных // Биол. науки. 1981. № 9. С. 69-73. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 34 с.
Демьянова Е.И. Половая структура популяций и семенная продуктивность Stachys palustris L. s.l. на Урале // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2017. Вып. 1. С. 1-9. Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. СПб.:
Изд-во СПХФА. 2001. 662 с.
Зауралов О.А. Сахара нектара некоторых медоносных растений, выращиваемых в Ботаническом саду Мордовского университета // Растительные ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 4. С. 72-74.
Зауралов О.А., Акимова Н.Ф. Соотношение сахаров в нектарниках и нектарах некоторых видов // Растительные ресурсы. 1988. Т. 24, вып. 3. С. 434-441.
Зауралов О.А., Яковлева Л.П. Состав сахаров нектара некоторых медоносных растений // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 3. С. 444451.
Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. Киев: Наукова думка, 1976. 189 с.
Зоз И.Г., Литвиненко В.И. О расчленении семейства Lamiaceaе Juss. на естественные группы // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 7. С. 989997.
Карташова Н.Н. Некоторые данные по морфологии цветка губоцветных (Labiatae) // Ботанический журнал. 1960. Т. 45, № 1. С. 109-114.
Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1965. 194 с.
Кнорринг О.Э. Род Phlomis Ь. // Флора СССР. М.; Л., 1954. Т. 21. С. 57-108.
Кулиев А.М. Задачи изучения медоносных и перга-носных растений. М.; Л., 1952. 303 с.
Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург, 2010. 968 с.
Лавренко £.М.Заволжско-казахстанские настоящие (типичные) и пустынные степи // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 255-259.
ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 291 с.
ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 351 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесной растительности. М.: Наука, 1972. 282 с.
Новицкая Г.В., Криштопа В.И. Изучение состава жирных кислот масел семян некоторых видов сем. губоцветные в связи с их систематическим положением // Растительные ресурсы. 1971. Т. 7, № 1. С. 32-40.
Новицкая Г.В., Мальцева В.И. Жирнокислотный
состав масел семян некоторых видов сем. Labi-atae в связи с их систематическим положением // Растительные ресурсы. 1967. Т. 3, № 3. С. 438-442.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. 379 с.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
Справочник по проращиванию покоящихся семян / сост. М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. 346 с.
Черепнин В.Л. Пищевые растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. 186 с.
Шамурин В. Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, № 4. С. 548-557.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd II, T. 2. 705 S.
Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporo-phytic systems of self-incompatibility in Angio-sperms // Evolution. 1960. Vol. 14. P. 98-115.
Persival M.S. Types of nectar in Angiosperms // New Phytologist. 1961. Vol. 60, № 3. P. 235-261.
Wunderlich R. Ein Vorschlag zu einer natürlichen Gliederung der Labiaten auf Grund Pollenkörner, Samenentwicklung und der reifen Samens // Österreich. bot. Zeitschr. 1967. Bd 114, Hf. 4-5. S. 383-483.
References
Borisova I.V. [To the study of biology of the Northern Kazakhstan Phlomis L.]. Botaniceskij zurnal V. 41, N 9 (1956): pp. 1352-1355. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [Methods of statistical treatment of seed production data on the example of Potentilla aurea L.]. Rastitel'nye resursy V. 9, Iss. 2 (1973): pp. 287 - 296. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [About methods of study of plant seed production]. Botaniceskij zurnal V. 59, N 6 (1974): pp. 825 - 831. (In Russ.).
Gluhov M.M. Medonosnyje rastenija [Melliferous plants]. Moscow, Kolos Publ., 1974. 303 p. (In Russ.).
Godin V.N., Demyanova E.I. [About extent of gyno-dioecy in Angiosperms]. Botaniceskij zurnal. V. 98, N 12 (2013): pp. 1465-1487. (In Russ.).
Demyanova E.I. [About the features of the extent of gynodioecy in Lamiaceae]. Naucnye doklady
vyssej skoly. Biologiceskie nauki. N 9 (1981): pp 69-73. (In Russ.).
Demyanova E.I. [The extent of gynodioecy in Angiosperms]. Botaniceskij zurnal V. 70, N 10 (1985): pp. 1289-1301. (In Russ.).
Demyanova E.I. Polovoj polimorfizm cvetkovych ras-tenij. Avtoref. dis. [Sexual polymorphism of Angiosperms.] Ph.D. in biology thesis abstract. Moscow, 1990, 34 p. (In Russ.).
Demyanova E.I. [The sex structure of populations and seed productivity of Stachys palustris L. s.l. in the Urals]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2017): pp. 1-9. (In Russ.).
Budancev A.L., Leviovskaya E.E., eds. Dikorastusije poleznyje rastenija Rossii [Wild useful plants of Russia]. St-Peterburg, SPCPA Publ., 2001, 663 p. (In Russ.).
Zauralov O.A. [Nectar sugars of some melliferous plants from Botanical Garden of Mordovia University] // Rastitel'nye resursy. V. 34, Iss. 4 (1998): pp. 72-74. (In Russ.).
Zauralov O.A., Akimova N.F. [Proportion of sugars in nectarines and nectar of some species]. Ras-titel'nye resursy. V. 24, Iss. 3 (1988): pp. 434441. (In Russ.).
Zauralov O.A., Yakovleva L.P. [Nectar sugars content of some melliferous plants]. Rastitel'nye resursy. V. 9, Iss. 3 (1973): pp. 444-451. (In Russ.).
Ziman S.N. Ziznennye formy i biologija stepnych ras-tenij Donbassa [Life forms and biology of steppe plants of Donbass]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1976. 189 p. (In Russ.).
Zoz I.G., Litvinenko V.I. [About dividing of Lamiaceae Juss. Family to the natural groups]. Botaniceskij zurnal V. 64, N 7 (1979): pp. 989997. (In Russ.).
Kartashova N.N. [Some details concerning morphology of flower of Lamiacea (Labiatae)]. Botaniceskij zurnal V. 45, N 1 (1960): pp. 109114. (In Russ.).
Kartashova N.N. Stroenie i funkcija nektarnikov cvetka dvudol'nych rastenij [Structure and function of Magnoliopsida flower nectaries]. Tomsk, 1965, 192 p. (In Russ.).
Knorring O.E. [Phlomis genera]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1954, V. 21, pp. 57-108. (In Russ.).
Kuliev A.M. Zadaci izucenja medonosnych i per-ganosnych rastenij [Objectives of study of melliferous and perganous plants]. Moscow, Leningrad, 1952. 303 p. (In Russ.).
Kulikov P.V. Opredelitel' sosudistych rastenij Cel-jabinskoj oblasti [Determinant of vascular plants of Chelyabinsk region]. Ekaterinburg, 2010. 968 p. (In Russ.).
Lavrenko E.M. [Zavolzhsko-Kazakhstan real (typical) and desert steppes]. Rastitel'nost' Evropejskoj
casti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR] Leningrad, Nauka Publ., 1980, pp. 255259. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vysshaja Shkola Publ., 291 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vysshaja Shkola Publ., 1990, 351 p. (In Russ.).
Mamaev S.A. Formy vnutrividovoj izmencivosti drevesnoj rastitel 'nosti [Forms of intraspecies variability of arboreal vegetation]. Moscow, Nauka Publ., 1972, 282 p. (In Russ.).
Novitskaya G.V., Krishtopa V.I. [Study of fatty acids content of seed oils of some Lamiaceae species according to their systematics]. Rastitel'nye re-sursy. V. 7, Iss. 1 (1971): pp. 32-40. (In Russ.).
Novitskaja G.V., Malceva V.I. [Fatty acids of seed oils of some Labiatae species according to their systematic]. Rastitel'nye resursy. V. 3, Iss. 3 (1967): pp. 438-442. (In Russ.).
Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenij [Practi-cum in plant cytology]. Moscow, Kolos Publ., 1980. 304 p. (In Russ.).
Poleznye rastenija Zapadnoj Sibiri i perspektivy ich introdukcii. [Useful plants of Western Siberia and prospects of introduction]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1972. 379 p. (In Russ.).
Ponomarev A.N. [Study of flowering and pollination of plants]. Polevaja geobotanika [Field geobota-
ny]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 9-19. (In Russ.).
Rabotnov T.A. [Methods of study of seed reproduction of herbaceous plants in populations]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 2040. (In Russ.).
Spravocnik po prorascivaniju pokojascichsja semjan [Handbook of dormant seeds germination]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 346 p. (In Russ.).
Cherepnin V.L. Piscevye rastenija Sibiri [Food plants of Siberia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1987. 186 p. (In Russ.).
Shamurin V.F. [Daily rhythm and ecology of flowering of some steppe plants]. Botaniceskij zurnal. V. 43, N 4 (1958): pp. 548-557. (In Russ.).
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig, Wil-chelm Engelmann Publ., 1899, V.2, 705 p.
Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporo-phytic systems of self-incompatibility in Angio-sperms. Evolution. V. 14 (1960): pp. 98-115.
Persival M.S. Types of nectar in Angiosperms. New Phytologist. V. 60, N 3 (1961): pp. 235-261.
Wunderlich R. Ein Vorschlag zu einer natürlichen Gliederung der Labiaten auf Grund Pollenkörner, Samenentwicklung und der reifen Samens. Österreich. bot. Zeitschr, Bd. 114, Hf. 4-5 (1967): pp. 383-483.
Поступила в редакцию 18.04.2018
Об авторе
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, заслуженный профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
ORCID: 0000-0003-4829-053Х 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396229
Информация для цитирования:
Демьянова Е.И. Антэкологические особенности, семенная продуктивность и всхожесть семян Phlomis tuberosa L. (Lamiaceae) в лесостепном Зауралье // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 3. С. 247-254. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-3-247-254.
Demyanova E.I. [Anthecological features, seed production and seed germination of Phlomis tuberosa L. (Lamiaceae) in forest-steppe area of Zauralie]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 3 (2018): pp. 247-254. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2018-3-247-254.
About the author
Demyanova Evgeenija Ivanovna, doctor of biology,
distinguished professor of the Department of
botany and plant genetics
Perm State University.
ORCID: 0000-0003-4829-053X
15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;
[email protected]; (342)2396229
