CC BY
34
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2017 БИОЛОГИЯ Вып. 1
БОТАНИКА
УДК 581.162 Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ STACHYS PALUSTRIS L. s.l. НА УРАЛЕ
У чистеца болотного (Stachys palustris L. s.l., Lamiaceae) изучена половая структура популяций, антэкологические особенности и семенная продуктивность на Урале (в Приуралье и Зауралье). Это насекомоопыляемое ксеногамное растение. При изоляции семена не завязываются. В Пермском крае у разноцветковых форм обнаружена различная семенная продуктивность. Она более высокая у белоцветковой формы по сравнению с пурпуровоцветковой. Данный феномен требует дальнейшего исследования.
Ключевые слова: Lamiaceae; половая структура популяций; антэкологические особенности; семенная продуктивность.
E. I. Demyanova
Perm State University, Perm, Russian Federation
THE SEX STRUCTURE OF POPULATIONS AND SEED PRODUCTIVITY OF STACHYS PALUSTRIS L. s.l. IN THE URALS
We studied the sexual structure of populations, anthecological features and the seed production of Stachys palustris L. s.l., Lamiaceae in the Urals (also the Priuralie and Trans-Urals). This is en-tomophilous xenogamic plant. Seeds are not appeared in isolation. In Perm region the plant forms with different flowers show different level of seed production. It is higher in plants with white flowers than in plants with purple flowers. This phenomenon should be studied more.
Key words: Lamiaceae; sexual structure of populations; anthecological features; seed production.
Одной из распространенных половых форм среди цветковых растений является гинодиэция (женская двудомность), впервые исследованная Ч. Дарвином [Darwin, 1877]. Популяции гинодиэцич-ных видов состоят из гермафродитных особей и андростерильных с функционально женскими цветками. Гинодиэция, по-видимому, возникла независимо в ходе эволюции цветковых растений. Она встречается в разных порядках и семействах, филогенетически часто не связанных друг с другом [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2012]. Подавляющее большинство из них занимает верхнее положение в системе цветковых растений [Тахтаджян, 1970; 1986]. Как правило, им свойственна зрелая трёхклеточная пыльца.
Как уже указывалось [Демьянова, 1981], особенно чётко такая взаимосвязь гинодиэции со строением зрелой пыльцы просматривается у Lamiaceae. Женская двудомность свойственна в основном таксонам со зрелой трёхклеточной шести-бороздной пыльцой, нежели двуклеточной трёхбо-роздной. В последнем случае при отсутствии или минимальном числе женских особей в популяции изучаемого вида нередко отмечается гиномоноэция - менее резкое разделение полов. При гиномоно-эции обоеполые и женские цветки находятся в пределах одной особи. Как правило, первые явно преобладают, а число андростерильных (женских) цветков сравнительно невелико. К таким растениям относятся изученные нами виды Stachys L.: S. sylvatica L., S. recta L., S. palustris L. У перечис-
© Демьянова Е. И., 2017
ленных видов гораздо чаще фиксируется гиномо-ноэция в сравнении с гинодиэцией. Ранее [Демьянова, 1981] нами указывалось полное отсутствие гинодиэции у Stachys palustris L. Позднее у этого вида в 1987 г. в заказнике «Предуралье» (Пермский край) обнаружено 3 женских особи (из просмотренных 1015 растений, что составляет 0.2%), а в 1990 г. в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская область) найдено также 3 женских особи (из 843 учтенных растений (0.4%). Таким образом, популяции чистеца болотного, как и у ранее изученных нами видов Stachys L., состоят из гер-мафродитных, гиномоноэцичных и крайне малой доли женских особей.
Судя по литературе, многим видам Stachys L. присущ полиморфизм, проявляющийся в межвидовой и внутривидовой изменчивости [Кнорринг, 1954; Дервиз-Соколова, 1975; Mulligan at al., 1983; Кочиева и др., 2006; Русских, 2009]. В подобной ситуации таксономические отношения в пределах рода довольно запутанны и неопределённы.
Что касается семенного размножения, то у изученных видов чистеца (S. recta L., S. sieboldii Miq.) обнаружена низкая семенная продуктивность [Старшова, 1992; Чоркина и др., 1996 а,б]. Авторы полагают, что важной причиной невысокой семенной продуктивности являются нарушения в мегас-порогенезе и развитии зародышевых мешков.
Объектом настоящего исследования явился чистец болотный (Stachys palustris L. s.l.), изученный в природных популяциях Урала (в Приуралье и Зауралье). Это лекарственное растение с терапевтическим эффектом, медоносное, жирномас-личное, сорное [Костюченко, 1983; Дикорастущие..., 2001; Алексеева, Канев, 2014 и др.].
Чрезвычайно полиморфный вид с очень широким ареалом, включающим Европу, Азию, Сев. Америку [Кнорринг, 1954; Mulligan at al., 1983]. Размножается семенным и вегетативным путем. В Пермском крае (Приуралье) встречается на низинных лугах и болотах, по берегам водоемов, а также как сорное [Иллюстрированный., 2007]. В Зауралье в Челябинской области отмечается примерно в таких же условиях [Куликов, 2010].
Энтомофильное растение с обширным кругом опылителей. Благодаря короткой трубке венчика может опыляться как длиннохоботными, так и ко-роткохоботными насекомыми. Основными опылителями являются шмели и пчелы. Судя по литературе, наиболее полный список опылителей чистеца болотного в рамках Европы приведен в монографии П. Кнута [Knuth, 1899]. Обширный перечень опылителей и посетителей этого растения включает представителей разных отрядов - Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera. По свидетельству этого автора, несмотря на разнообразие опылителей, кроме перекрестного опыления у чистеца болотного возможно и спонтанное самоопыление.
Задача нашего исследования - изучение поло-
вой структуры популяций чистеца болотного, антэ-кологии и семенной продуктивности в условиях Урала. Особый интерес представляло изучение семенной продуктивности у разноцветковых форм (особей, имеющих белые или обычные пурпуровые цветки) в Пермском крае. Литературные сведения по подобной тематике нами не обнаружены.
Организация и методика исследований
Исследования по антэкологии и семенной продуктивности чистеца болотного проводились в Троицком лесостепном заказнике (1986-1990 и 2010 гг.) в ценопопуляциях по берегу оз. Кукай, а в Пермском крае (Нытвенский р-он) в посадках картофеля (2011-2016 гг.).
Половая структура популяций (соотношение полов) определялась во время массового цветения путём визуального просмотра цветков на всех одновременно цветущих особях. Учет растений проводился методом ходовых линий. При этом просматривались все растения подряд, независимо от их обилия. Подсчеты, осуществленные в отдельных ценопопуляциях (обычно 5-7), затем суммировались для географической популяции в целом.
Антэкологические исследования проводились по методике А.Н. Пономарева [1960]. При изучении фертильности пыльцы мы пользовались общепринятой ацетокарминовой методикой [Паушева, 1974; Справочник..., 2004].
Семенная продуктивность изучалась согласно указаниям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974]. Для анализа семенной продуктивности нами в разные годы просматривалось обычно от 500 до 2000 цветков, реже до 100, в которых учитывалось количество завязавшихся семян (эре-мов). Раздельно подсчитывались как выполненные, так и невыполненные эремы. К последним мы относили мелкие, щуплые и поврежденные семена [Левина, 1970].
Для всех губоцветных потенциальная семенная продуктивность в расчете на цветок (ПСП - число семяпочек в завязи) постоянна и равна 4. Ежегодно определялась РСП - среднее количество завязавшихся семян, приходящихся на элементарную единицу семенной продуктивности - цветок). Кроме ПСП и РСП, устанавливался и процент семе-нификации (ПС) как отношение количества развившихся семян к количеству семяпочек. ПС свидетельствует об эффективности завязывания семян [Вайнагий, 1974]. Поскольку у этого вида женские особи встречаются чрезвычайно редко, подсчет семенной продуктивности производился лишь для обоеполых цветков.
Собранный материал подвергся статистической обработке в соответствии с методикой В.Ф. Лакина [1973, 1990] и Н.А. Плохинского [1978]. Данные о метеоусловиях заимствованы на сайте «Гисметео» [www.gismeteo.ru].
Результаты и их обсуждение
Половая структура популяций. Как уже сообщалось, популяции чистеца болотного представлены гермафродитными, гиномоноэцичными и женскими особями. Последние, судя по многолетним наблюдениям, выявляются не во все годы наблюдений даже при достаточно большой выборке материала (от нескольких сотен до нескольких тысяч просмотренных особей).
Разные ценопопуляции даже в пределах одного пункта наблюдений могут быть неодинаковы по половому составу. Так, например, в Троицком лесостепном заказнике в 1989 и 1990 гг. исследовалась половая структура двух ценопопуляций: первая находилась по берегу пресноводного оз. Кукай, а вторая - в Солёном логу (по берегу солоноватого озера). Во второй ценопопуляции в оба года исследований не было обнаружено ни женских, ни ги-номоноэцичных особей. Возможно, что подобная ситуация может быть объяснена формированием данной ценопопуляции в основном с помощью вегетативного размножения. Здесь растения произрастали очень скученно, в то время как для цено-популяции по берегу оз. Кукай было характерно разреженное произрастание особей. В состав последней ценопопуляции входили гермафродитные, гиномоноэцичные и крайне немногочисленные женские особи.
Динамика половой структуры ценопопуляции
Гиномоноэцичные и гермафродитные особи отличаются по строению соцветий. У гермафродит-ных растений соцветие более рыхлое, мутовки дальше отставлены друг от друга, чем у гиномоно-эцичных особей. У последних верхняя часть соцветия, где по большей части расположены женские цветки, сильно уплотнена по сравнению с серединой соцветия с преимущественной локализацией обоеполых цветков. Женские особи имели очень плотные и короткие соцветия.
Динамика цветения. Для чистеца болотного характерно длительное цветение. Так, в условиях Зауралья цветение этого вида наблюдается с середины июля до конца сентября. Примерно в такие же сроки (в зависимости от погодных условий) оно отмечается и в Пермском крае.
Анализ динамики цветения, изученной в 1990 г. у ценопопуляции по берегу оз. Кукай, позволяет утверждать, что в начале цветения у этого вида преобладают гермафродитные особи. Затем (примерно через 2 недели) начинают активно цвести гиномоноэцичные растения. После массового цветения гермафродитных особей увеличивается и становится максимальным число цветущих гино-моноэцичных растений. Цветение женских особей отмечено во время максимального цветения гер-мафродитных. Последние цветут примерно 15-19 дней (табл. 1.).
Таблица 1
чистеца болотного в 1990 г. (по берегу оз. Кукай)
Дата наблюдений Половая форма
гермафродитные, шт. гиномоноэцичные, шт. женские, шт.
15.07.90 30 4 0
17.07.90 102 32 0
20.07.90 174 50 1
22.07.90 133 101 2
24.07.90 89 125 0
Примечание. 1 В каждый срок наблюдений все растения ценопопуляции пересчитывались заново и определялся их половой статус.
У гиномоноэцичных особей наблюдается определенная последовательность в распускании обоеполых и женских цветков в пределах соцветия. Сначала распускаются обоеполые цветки, расположенные в нижних и средних мутовках. Женские цветки, обычно находящиеся в верхних мутовках,
Таблица 2
Динамика цветения гиномоноэцичных особей чистеца болотного в Троицком заказнике в 1990 г. (п=30)
как правило, раскрываются ко времени окончания цветения особи. Их число на гиномоноэцичных особях весьма неодинаково. Так, при анализе 30 модельных экземпляров в 1990 г. их численность колебалась от 15 до 70 цветков (табл. 2).
Дата наблюдений Число цветков на одной особи
обоеполые женские
15.07.90 20.10 ± 3.46 0
16.07.90 28.30 ± 2.01 5.10 ± 1.02
18.07.90 25.60 ± 1.29 12.40 ± 0.63
20.07.90 17.50 ± 2.23 48.70 ± 1.35
22.07.90 5.00 ± 3.21 68.20 ± 9.63
24.07.90 единичны 72.10 ± 10.22
Суточная ритмика распускания обоеполых цветков. Она изучалась неоднократно в Троицком заказнике в 1987-1990 гг. Во все годы наблюдений зафиксирован утренний тип раскрывания цветков. В отдельные июльские дни с высокими дневными температурами раскрывание цветков начиналось на рассвете и продолжалось до 14-16 ч. Массовое распускание цветков наблюдалось между 9-12 ч. (рисунок).
25
е-;
1
и §
ч 15
0
1
1 10 I
оз Он
О е
в 5
0 £
1
£ О
_|_I_I_L-
-25
20
15
■10
90
та
■70 |
о
о
h50 |
М
s
1-40 § p
30 5 о аз
-20
11
13 часы
Суточный ритм распускания цветков Stachys palustris L. (25.07.1987):
а - количество распустившихся цветков; б -температура воздуха; в - относительная влажность воздуха
Антэкология обоеполых цветков. Некрупные цветки чистеца болотного явно энтомофильного облика. Нижняя губа венчика с темным рисунком («указатели» нектара). Она шире и длиннее верхней и служит посадочной площадкой для опылителей. В стадии рыхлого бутона светло-коричневые пыльники обоеполых цветков расположены выше рыльца, лопасти которого еще сомкнуты. Ко времени полного раскрывания венчика начинается тычиночная стадия. Пыльники приобретают красноватый оттенок. На первом этапе тычиночной стадии активно выделяет пыльцу нижняя пара тычинок (длинные тычинки). Пыльники вскрываются продольной щелью интрорзно. Они выдвигаются из трубки околоцветника и раздвигаются в стороны. Когда эти тычинки начинают подсыхать, экспонировать пыльцу начинает верхняя пара тычинок (короткие тычинки), знаменуя начало второго этапа тычиночной стадии. Через сутки нижняя пара тычинок окончательно завядает, а еще через 6-8 ч. засыхает и верхняя пара тычинок. Общая про-
должительность тычиночной стадии - 30-32 ч. Во время тычиночной стадии рыльце находится внутри трубки венчика ниже тычинок. Столбик рыльца начинает расти только через 29-30 ч. после открывания цветка. Через 50-52 ч. после распускания цветка оно выдвигается из околоцветника и раскрывает лопасти (вильчатая стадия). К концу третьих суток цветения околоцветник начинает подвядать, но рыльце остается еще жизнеспособным. На четвертые сутки венчик окончательно завядает, а рыльце, судя по его тургору, еще 1-2 ч. остается жизнеспособным.
Следовательно, хотя дихогамия выражена сравнительно слабо, тычиночная и рыльцевая стадии обоеполого цветка почти не налагаются друг на друга, причем в распустившемся цветке репродуктивные органы бывают пространственно разделены.
Тем не менее, отмечено, что последовательность в прохождении стадий цветения обоеполых цветков чистеца болотного может быть и иной. Вскрывание пыльников длинных тычинок может происходить в одних цветках в стадии рыхлого бутона, у других позднее - ко времени распускания цветка (см. выше), у третьих - через 1-2 ч. после раскрывания цветка. Таким образом, длительность тычиночной стадии в цветках чистеца болотного неодинакова у разных особей.
Бутоны женских цветков более плотные по сравнению с обоеполыми. При распускании женского цветка нижняя губа лишь слегка отходит от верхней. Их цветение начинается сразу же с рыль-цевой стадии. При этом рыльце слегка вытягивается за пределы околоцветника в узкую щель между нижней и верхней губами, после чего его лопасти раскрываются. В этом состоянии цветок находится на протяжении всего периода цветения. Венчик начинает засыхать спустя 50-52 ч. после распускания цветка, но рыльце сохраняет свою жизнеспособность еще 2-3 ч. Женский цветок у гиноди-эцичных видов, будучи функционально однополым, является потенциально обоеполым [Кордюм, Глущенко, 1976]. В женских цветках чистеца болотного обнаружены тычинки разной степени дегенерации.
Фертильность пыльцы. У обоеполых цветков чистеца болотного выявлена высокая фертильность пыльцы (табл. 3). Особи, имеющие низкую фертильность пыльцы, единичны. Высокая фертильность пыльцы (70-90%) была отмечена и в другие годы наблюдений в Троицком заказнике (в 1987, 1988, 2010 гг.). Аналогичные данные получены и в Пермском крае. Так, в 2012 г. фертильность пыльцы у пурпуровоцветковой формы оказалась равной 90.7, а у белоцветковой - 91.4%, в 2016 г. соответ-
ственно 78.8 и 83.4% (из 20 измерений той и другой формы).
Семенная продуктивность обоеполых цветков при свободном опылении и изоляции. В Зауралье во все годы исследований (1986-1990 и 2010 гг.) семенная продуктивность при свободном опылении была крайне неодинаковой, о чем свидетельствуют ее показатели (табл. 4). Обнаружена определенная зависимость между ними и погод-
ными условиями. В сухие по сумме осадков годы (1986, 1989 гг.) процент семенификации (ПС) и число эремов на плод были гораздо ниже, чем во влажные 1987 и 1990 гг. Данные результаты хорошо согласуются с показателями структуры семенной продуктивности (табл. 5): число цветков, завязавших 4 эрема, в сухие годы оказывается наименьшим. При изоляции растений семена не завязываются.
Таблица 3
Варьирование фертильности пыльцы у обоеполых цветков чистеца болотного в Троицком
лесостепном заказнике
Год наблюдений Число исследованных растений Показатели
фертильность пыльцы, % число растений с данной фертильностью, шт средняя фертильность пыльцы в группе, %
1989 10 100 - 90 8 99.5
89 - 80 1 83.4
79 - 70 1 72.2
1990 50 100 - 90 43 98.3
89 - 80 3 81.7
79 - 70 2 75.6
69 - 60 1 61.7
59 - 50 1 57.6
Таблица 4
Показатели семенной продуктивности обоеполых цветков чистеца болотного при свободном опылении в Троицком лесостепном заказнике
Год наблюдений Выборка, n ПП, % ПСП, семяпочек, шт РСП, эремов, шт ПС, % на плод Эремов на плод, шт M ± m Cv, % Р, %
1986 500 92.8 2000 1050 52.5 2.10±0.005 5.06 0,24
1987 500 79.2 2000 1390 69.5 2.78±0.005 3.7 0.18
1988 500 98.6 2000 1591 79.5 3.18±0.005 3.68 0.16
1989 500 37.4 2000 474 23.7 0.95±0.008 18.0 0.84
1990 500 89.0 2000 1464 73.2 2.93±0.005 3.66 0.17
2010 500 93.8 2000 1551 77.6 3.10±0.005 3.69 0.16
Примечания: ПП, % - процент цветков, давших плоды; ПС, % - доля семяпочек, развившихся в семена (эремы); % - коэффициент варьирования признаков; Р, % - точность определения средней опыта.
Таблица 5
Структура семенной продуктивности обоеполых цветков чистеца болотного при свободном опылении в Троицком лесостепном заказнике
Год наблюдений Число исследованных цветков Число эремов в одном плоде
0 1 2 3 4
Число цветков, давших указанное число эремов, шт. (%)
1986 500 36 (7.2) 136 (27.2) 147 (29.4) 104 (20.8) 77 (15.4)
1987 500 104 (20.8) 23 (4.6) 32 (6.4) 61 (12.2) 280 (56.0)
1988 500 7 (1.4) 15 (3.0) 78 (15.6) 180 (36.0) 220 (44.0)
1989 500 313 (62.6) 41 (8.2) 50 (10.0) 51 (10.2) 45 (9.0)
1990 500 55 (11.0) 19 (3.8) 55 (11.0) 149 (29.8) 222 (44.4)
2010 500 31 (6.2) 28 (5.6) 61 (12.2) 119 (23.8) 261 (52.2)
При изучении семенного размножения чистеца болотного в Пермском крае обращает на себя внимание существенная разница в показателях семенной продуктивности обычной пурпуровоцветковой формы и гораздо реже встречающейся белоцветко-вой (табл. 6). Особенно отчетливо эти различия
проявились в 2012 и 2016 гг. при одновременном исследовании обеих форм, произрастающих в одинаковых условиях (как сорное в посадках картофеля). В оба года наблюдений более высокая семенная продуктивность была свойственна белоцветко-вой форме (больше, чем в 2 раза). Структура се-
менной продуктивности обеих форм (табл. 7) также свидетельствует о преимуществах белоцветко-вой формы: число цветков с 3-4 эремами у этой формы несравненно выше, чем у пурпуровоцвет-ковой, а число цветков, не завязавших плоды, напротив, выше у последней. Зависимость уровня семенной продуктивности от погодных условий во время цветения и завязывания семян у обеих раз-ноцветковых форм особенно явственно проявилась
в 2012 и 2016 гг., резко различных по погодным условиям. Август 2012 г., согласно сводке метеоусловий, оказался с большим числом пасмурных и даже дождливых дней. Напротив, в августе и даже сентябре 2016 г. погода была солнечной и сухой. Показатели семенной продуктивности и ее структура у обеих цветковых форм были несколько выше в 2012 г. по сравнению с засушливым 2016 г.
Таблица 6
Показатели семенной продуктивности разноцветковых форм чистеца болотного при свободном
опылении в Пермском крае
Год наблюден ий Выборка, п ПП, % ПСП, семяпочек, шт РСП, эремов, шт ПС, % на плод Эремов на плод, шт, М ± т Су, % Р, % Невыполненные семена, шт.
Белоцветковая форма
2011 500 78.6 2000 1155 57.8 2.31±0.005 4.39 0.22 142
Пурпуровоцветковая форма
2012 500 65.6 2000 529 26.1 1.06±0.007 15.44 0.69 31
Белоцветковая форма
2012 500 86.4 2000 1235 61.8 2.47±0.005 4.05 0.20 70
Белоцветковая форма
2013 100 80.0 400 248 62.0 2.48±0.023 9.06 0.93 -
Белоцветковая форма
2014 500 69.0 2000 1014 50.7 2.03±0.005 5.35 0.25 -
Пурпуровоцветковая форма
2015 100 26.0 400 27 6.8 0.27±0.050 1.86 0.19 -
Пурпуровоцветковая форма
2016 500 52.6 2000 434 21.8 0.87±0.008 20.33 0.9 95
Белоцветковая форма
2016 500 79.0 2000 1158 58.0 2.32±0.005 4.38 0.22 174
Таблица 7
Структура семенной продуктивности разноцветковых форм чистеца болотного при свободном
опылении в Пермском крае
Год наблюдений Число исследованных цветков Число эремов в одном плоде
0 12 3 4
Число цветков, давших указанное число эремов, шт. (%)
Белоцветковая форма
2011 500 107 (21.4) 37 (7.4) 89 (17.8) 128 (25.6) 139 (27.8)
Пурпуровоцветковая форма
2012 500 172 (34.4) 171 (34.2) 121 (24.2) 28 (5.6) 8 (1.6)
Белоцветковая форма
2012 500 68 (13.6) 66 (13.2) 92 (18.4) 111 (22.2) 163 (32.6)
Белоцветковая форма
2013 100 20 (20.0) 6 (6.0) 12 (12.0) 30 (30.0) 32 (32.0)
Белоцветковая форма
2014 500 155 (31.0) 36 (7.2) 75 (15.2) 108 (21.6) 126 (25.2)
Пурпуровоцветковая форма
2015 100 74 (74.0) 25 (25.0) 1 (1.0) 0 (0) 0 (0)
Пурпуровоцветковая форма
2016 500 237 (47.4) 138 (52.5) 86 (32.7) 32 (12.2) 7 (2.7)
Белоцветковая форма
2016 500 105 (21.0) 46 (11.7) 78 (19.7) 128 (32.4) 143 (36.2)
Более эффективное завязывание семян у бело- обычной пурпуровоцветковой, отмеченное в раз-цветковой формы чистеца болотного в сравнении с ные по погодным условиям годы, пока не поддает-
ся достоверному объяснению. Нужны дополнительные исследования, касающиеся опылителей этого растения. Известно, что пчелиные (наиболее эффективные опылители) хорошо различают как пурпуровые, так и белые окраски [Мазохин-Поршняков, 1965], причем первые для них наиболее привлекательны. Возможно, что обе формы в пределах одного вида опыляются разными насекомыми, предпочитающими определенные цветки, но различных окрасок [Kay, 1978: цит. по Насимо-вичу, 1986]. При изоляции растений от насекомых ни одна из форм семена не завязывала.
Так же необходимы и цитоэмбриологические исследования, поскольку внешние экологические факторы для обеих цветковых форм были идентичны. Возможно, что причиной различной семенной продуктивности разноцветковых форм может быть неодинаковая степень нарушений в мегаспо-рогенезе и развитии зародышевых мешков, как это отмечено у других видов Stachys L. [Старшова, 1992; Чоркина и др., 1996а]. Косвенно об этом свидетельствует и разное количество невыполненных (неполноценных) семян (табл. 6) у обеих цветковых форм. По-видимому, нарушения в цитоэм-бриологических процессах у белоцветковой формы наступают на более поздней стадии формирования диаспор. Возможно, что различия в семенной продуктивности у них является проявлением внутривидовой конкуренции.
Подводя итоги изучения семенной продуктивности чистеца болотного, можно констатировать невысокую семенную продуктивность этого энто-мофильного перекрестноопыляемого вида в условиях Урала. В этом отношении он близок к ранее исследованным другим видам Stachys L.
Библиографический список
Алексеева Л.И., Канев В.А. Динамика содержания фенольных соединений в Stachys palustris L. (Lamiaceae) // Растительные ресурсы. 2014. Т. 50, № 2. С. 242-249. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287296.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831. Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал, 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487. Демьянова Е.И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе губоцветных // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1981. № 9. С. 69-73.
Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.
Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал, 1979. Т. 64, № 7. С. 1017-1024.
Дервиз-Соколова Т.Г. Stachys palustris L. (систематика и география) // Бюллетень Главного ботанического сада. 1975. Т. 80, вып. 3. С. 85-93.
Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.
Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 740 с.
Кнорринг О.Э. Род чистец - Stachys L. // Флора СССР. М.; Л., 1954. Т. 21. С. 200-237.
Костюченко О.И. Химический состав и фармакологические свойства Stachys L. // Растительные ресурсы. 1983. Т. 19, вып. 3. С. 407--413.
Кочиева Е.З. и др. RAPD и ISSR-анализ видов и популяций Stachys // Генетика. 2006. Т. 42, № 7. С. 887-892.
Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологиче-ские аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. 197 с.
Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург, 2010. 968 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. 291 с.
ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 351 с.
Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения некоторых губоцветных (Salvia pratensis L. и Stachys recta L.) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, № 3. С. 53-65.
Левина Р.Е., Старшова Н.П. Семенная продуктивность двух видов чистеца (Stachys recta L. и S. neglecta Klok.) в природных популяциях и в питомнике // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. С. 37-46.
Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965. 211 с.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, № 5. С. 82-93.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
Плохинский Н.Ф. Математические методы в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 263 с.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению ги-нодиэции у растений // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах
// Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
Русских И.В. Эколого-биологические особенности представителей родов Lamium L. и Stachys L. (La-miaceae) северо-западного Кавказа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2009. 24 с.
Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / сост. Р.П. Барыкина и др.. М.: Изд-во МГУ, 2004. 311 с.
Старшова Н.П. Эмбриология как метод при изучении причин дефектности диаспор на примере Stachys recta L. // Embryology and seed reproduction: XI International symposium. St-Peterburg: Nauka, 1992. P. 535-536.
Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1970. 144 с.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 438 с.
Чоркина Н.Г., Чиботару А.А., Челак В.Р. Микро-и макроспорогенез и оплодотворение у Stachys sieboldii Miq. // Проблемы репродуктивной биологии растений: тез. докл. симпозиума. Пермь, 1996а. С. 223-224.
Чоркина Н.Г., Чиботару А.А., Челак В.Р., Мари-неску М.Ф. Цветение, опыление и семенная продуктивность у стахиса // Проблемы репродуктивной биологии растений: тез. докл. симпозиума. Пермь, 1996б. С. 224-226.
Darwin C. The different forms of flowers on plants on the same species. London: John Murray, 1877. 352 p.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd.II, T. 2. 705 S.
Mulligan G.A., Munro D.B., McNeil J. The status of Stachys palustris (Labiatae) in North America // Can. J. Bot., 1983. Vol. 61, № 3. P. 679-682.
References
Alekseeva L.I., Kanev V.A. [Dynamics of phenolic compounds in Stachys palustris L. (Lamiaceae)] // Rastitel'nye resursy. V. 50. Iss. 2 (2014): pp. 242249. (In Russ.).
Budancev A.L., Leviovskaya E.E., eds. Dikorastusije poleznyje rastenija Rossii [Wild useful plants of Russia]. St-Peterburg, SPCPA Publ., 2001, 663 p. (In Russ.).
Chorkina N.G., Chibotaru A.A., Chelak V.P. [Micro-and macrosporogenesis and fertilization in Stachys sieboldii Miq.]. Problemy reproduktivnoj biologii rastenij [Problems of plant reproductive biology. Abstracts]. Perm, 1996a: pp. 223-224. (In Russ.).
Chorkina N.G., Chibotaru A.A., Chelak V.P., Marti-nesku M.F. [Flowering, pollination and seed production of Stachys]. Problemy reproduktivnoj biologii rastenij [Problems of plant reproductive
biology. Abstracts]. Perm, 1996a: pp. 224-226. (In Russ.).
Darwin C. The different forms of flowers on plants on the same species. London, John Murray Publ., 1877, 352 p.
Demyanova E.I. [About the features of the extent of gynodioecy in Lamiaceae] Naucnyje doklady vysshej shkoly. Biologiceskije najki. N 9 (1981): pp 69-73. (In Russ.).
Demyanova E.I. [The extent of gynodioecy in Angio-sperms]. Botaniceskij zurnal. V. 70, N 10 (1985): pp. 1289-1301. (In Russ.).
Demyanova E.I., Ponomarev A.N. [Sexual structure of native populations of ginodioecic and dioecic plants of forest-steppe Zauralie]. Botaniceskij zurnal. V. 64, N 7 (1979): pp. 1017-1024. (In Russ.).
Derviz-Sokolova T.G. [Stachys palustris L. (taxonomy and geography)]. Bjulleten' Glavnogo botaniceskogo sada. V. 80, Iss. 3 (1975): pp. 8593. (In Russ.).
Godin V.N., Demyanova E.I. [About extent of gyno-dioecy in Angiosperms] Botaniceskij zurnal. V. 98, N 12 (2013): pp. 1465-1487. (In Russ.).
Knorring O.E. [Stachys genera]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1954, V. 21, pp. 200-237. (In Russ.).
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig, Wilchelm Engelmann Publ., 1899, V. 2. 705 p.
Kostyuchenko O.I. [Chemical content and pharmacological characteristics of Stachys L.]. Rastitel'nye resursy. V. 19, Iss. 3 (1983): pp. 407413. (In Russ.).
Kochieva E. Z., Ryzhova N.N., Legkobit M.P., Chadeeva N.V. [RAPD and ISSR-analysis of Stachys species and populations]. Genetika. V. 42, N 7 (2006): pp. 887-892. (In Russ.).
Kordyum E.L., Glushenko G.I. Citoembriologiceskie aspekty problemy pola pokrytosemennych [Cyto-embryological aspects of sex problem of Angio-sperms]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1976. 197 p. (In Russ.).
Kulikov P.V. Opredelitel' sosudistych rastenij Cel-jabinskoj oblasti [Determinant of vascular plants of Chelyabinsk region]. Ekaterinburg, 2010, 968 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vysshaja Shkola Publ., 1973, 291 p. (In Russ.).
Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Moscow, Vysshaja Shkola Publ., 1990, 351 p. (In Russ.).
Levina R.E. [To study the rhythm of the fruiting of some Labiatae (Salvia recta L. and S. neglecta L.)]. Bjulleten' MOIP. Otd. Biol. V. 75, N 3 (1970): pp. 53-65. (In Russ.).
Levina R.E., Starshova N.P. [Seed production of two Stachys species (Stachys recta L. and S. neglecta Klok.) in nature population and in farm]. Eko-logiya cvetenija i opylenija rastenij [Ecology of
flowering and pollination of plants]. Perm, 1989, pp. 37-46. (In Russ.).
Mazohin-Porshnyakov G.A. Zrenie nasekomych [Vision of Insects]. Moscow, Nauka Publ., 1965. 211 p. (In Russ.).
Mulligan G.A., Munro D.B., McNeil J. The status of Stachys palustris (Labiatae) in North America. Can. J. Bot. V. 61, N 3 (1983): pp. 679-682.
Nasimovich Yu.A. [Biological significance of flower colour]. Bjulleten' MOIP. Otd. Biol. V. 91, N 5 (1986): pp. 82-93. (In Russ.).
Ovesnov S.A., ed. Illjustrirovannyj opredelitel' ras-tenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007. 742 p. (In Russ.)
Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenij [Practi-cum in plant cytology]. Moscow, Kolos Publ., 1974, 288 p. (In Russ.).
Plohinskii N.F. Matematiceskie metody v biologii [Mathematical Methods in Biology]. Moscow, MSU Publ., 1978, 263 p. (In Russ.).
Ponomarev A.N. [Study of flowering and pollination of plants]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 9-19. (In Russ.).
Ponomarev A.N., Demyanova E.I. [In addition to study of gynodioecy of plants]. Botaniceskij zur-nal. V. 60, N 1 (1975): pp. 3-15. (In Russ.).
Rabotnov T.A. [Methods of study of seed reproduction of herbaceous plants in populations]. Pole-vaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1960, V. 2, pp. 2040.
Russkih I.V. Ecologo-biologiceskie osobennosti
predstavitelej rodov Lamium L. I Stachys L. (La-miaceae) severo-zapadnogo Kavkaza. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Ecological and biological features of species of Lamium L. and Stachys L. in northern-west of Caucases. Abstract Cand. Diss.] Krasnodar, 2009. 24 p. (In Russ.).
Spravocnik po botaniceskoj mikrotehnike. Osnovy i metody. [Handbook of botanical material processing. Bases and Methods]. Moscow, MSU Publ., 2004, 311 p. (In Russ.).
Starshova N.P. [Embryology as study method of reasons of diaspora defects in Stachys recta L.]. Embryology and seeed reproduction: XI International symposim. Leningrad, USSR, Juli 3-7, 1990. St-Peterburg, Nauka Publ., 1992, pp. 535-536. (In Russ.).
Tahtadjan A.L. Proishozdenije i rasselenije cvetkovyh rastenij. [Origin and extention of flowering plants]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1970, 144 p. (In Russ.).
Tahtadjan A.L. Sistema magnoliofitov [Taxonomy of Magnliophyta]. Leningrad, Nauka Publ., 1987, 438 p. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [Methods of statistical treatment of seed production data on the example of Potentilla aurea L.]. Rastitel'nye resursy. V. 9, Iss. 2
(1973): pp. 287-296. (In Russ.).
Vaynagii I.V. [About methods of study of plant seed production]. Botaniceskij zurnal. V. 59, N 6
(1974): pp. 825-831. (In Russ.).
Поступила в редакцию 16.12.2016
Об авторе
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0003-4829-053Х 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396229
About the author
Demyanova Evgenija Ivanovna, doctor of biology, professor of the Department of botany and plant genetics
Perm State University ORCID: 0000-0003-4829-053X 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396229
