CC BY
56
УДК 591: 597.6
О ПИТАНИИ ПРУДОВОЙ ЛЯГУШКИ (RANA LESSONAE) УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2012 А.И. Файзулин, А.Е. Кузовенко, И.В. Чихляев, И.Н. Исаева
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Поступила в редакцию 03.03.2011
Исследовано питание прудовой лягушки Rana lessonae в условиях различной по степени урбанизации местообитаниях в зоне малоэтажной, промышленной застройки, пригороде и контроле. Наибольшая ширина трофической ниши по индексу Sd отмечена в промышленной (13,88) и пригородных (11,05) зонах и контроле (9,84), наименьшая в условиях малоэтажной застройки (2,56). Ключевые слова: питание, Rana lessonae, Среднее Поволжье.
ВВЕДЕНИЕ
В Среднем Поволжье прудовая лягушка Rana lessonae Сашегапо, 1882 обитает на восточной границе ареала [6], при этом в Самарской области расположен южный участок распространения вида [1].
По литературным данным, этот вид земноводных не является синантропным [5], однако отмечается в незастроенных пригородной и лесопарковой зонах г. Самары, а также на участках с промышленной застройкой городов Тольятти и Ульяновск [1]. Следует отметить, что питание прудовой лягушки на урбанизированных территориях практически не изучено, в отличие от Rana ridibunda озерной лягушки [4]. В ненарушенных местообитаниях Среднего Поволжья питание исследовано в республиках Мордовия [2] и Татарстан [5].
В соответствии с принятой классификации урбанизированная территория подразделяется на зоны в зависимости от доминирующего типа застройки территории: I - промышленная, II - многоэтажная, III - малоэтажная, IV - территорию лесопарков и пригородных лесных массивов и К -контроль (участок, удаленный от черты города)
[3].
Цель настоящего исследования - проанализировать особенности питания и трофической ниши прудовой лягушки в черте г. Тольятти Самарской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
С целью исключения сезонной изменчивости спектра питания прудовой лягушки его изучение проведено в периоды с 20 мая по 20 июня 2005 и 2010 гг. в 4 географических точках на территории
Файзулин Александ Ильдусович, к.б.н., с.н.с., e-mail: [email protected]; Кузовенко Александр Евгеньевич, асп., e-mail: [email protected]; Чихляев Игорь Вячеславович, к.б.н., с.н.с., e-mail: [email protected]; Исаева Ирина Николаевна, асп., e-mail: [email protected]
г. Тольятти и окрестностей. 1. «Промзона» (п=22) - водоем (оз. Трехозерки), подпитываемый водами магистрального канала условночистых вод АО «Тольяттикаучук» с высоким уровнем щелочной реакции (рН=9,98) и превышением ПДК по рН в 1,2 раза. Водоем разделен дамбами на три пруда и окружен заброшенными сельхозугодиями (полями орошения), в прибрежной части древесная растительность представлена отдельно стоящими деревьями; вода слабощелочная (рН=8,04). 2. «Малоэтажная застройка» (п=26) - водоем частично окруженный малоэтажной застройкой -дачным массивом в северо-восточной части с. Васильевка. 3. «Пригородная застройка» (п=22) -водоем в лесном массиве между с. Васильевка и промышленной зоной АО «Тольяттиазот». 4. «Контроль» (п=19) - пруды в лесном массиве Жигулевского заповедника на месте бывшего карьера для добычи глины; уровень кислотности воды близок к нейтральной (рН=7,46).
Питание изучалось у лягушек с длиной тела (Ь.) более 40 мм. Материал для анализа пищевых комков получен при промывании желудка амфибий и дополнительном разборе их экскрементов по общепринятой методике [8, 9]. С целью обобщенной характеристики спектра питания использовался индекс Симпсона для выборочных значений Б [8]. Ширину трофической ниши рассчитывали по показателю полидоминантности Ба, который равен отношению 1 к индексу Б [8]. У зеленых лягушек отсутствует пищевая специализация, за исключением размерной дифференциации [7], поэтому спектр питания их популяции отражает реализованную трофическую нишу.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Из 225 пищевых объектов рациона прудовой лягушки 56,9% (128 экз.) определены до вида, 5,8% (13 экз.) - до рода, 25,3% (57 экз.) - до семейства и 11,6% (26 экз.) - до отряда. Данные о встречаемости пищевых объектов в условиях разной антропопрессии представлены в таблице. Во всех зонах, выделенных по степени урбанизации, спектр питания амфибий существенно отличается.
В условиях наибольшего антропогенного воздействия (в промзоне Автозаводского района г. Тольятти) высокая доля в питании водных насекомых, представителей семейств: Dytiscidae - Co-lymbetes striatus (5; 14,3%), Graphoderes cinereus (1; 2,9%); Naucoridae - Ilyocoris cimicoides (3; 8,6%) и Corixidae - Plea minutissima (1; 2,9%). Фоновыми по частоте встречаемости являются наземные насекомые, виды семейств: Carabidae; единичны находки Cicindela hybrida (1; 2,9%); Formicidae - Tetramorium coespitum (2; 5,8%); Scarabaeidae - Melolontha hippocastani (1; 2,9%), Coccinellidae - Coccinella septempunctata (2; 5,8%) и Curculionidae - Sitona sp. (1; 2,9%). Позвоночные в пищевом рационе прудовой лягушки представлены молодью карповых рыб Cyprinidae -Carassius carassius (1; 2,9%) и микромаммалиями Soricidae - Sorex sp. (1; 2,9%).
В питании амфибий из популяции в зоне малоэтажной застройки с. Васильевка отмечены представители семейств Coenagrionidae - Coenagrion pulchellum (1; 1,2%); Chrysomelidae - Donacia cinerea (8; 9,5%), Prasocuris phellandrii (5; 6,0%), Chrysomela sp. (2; 2,4%), Orsodacne cerasi (3; 3,6%); Nemonychidae - Nemonyx lepturoides (1; 1,2%); Curculiondae - Strophosoma capitatus (1; 1,2%), Cycloderes pilosulus (1; 1,2%) и Lepyrus palustris (1; 1,2%). По частоте встречаемости доминируют водные насекомые из семейств Gerridae -
Gerris lacustris (49; 58,3%); Naucoridae - Ilyocoris cimicoides (3; 3,6%) и Hydrophilidae - Coelostoma orbiculare (1; 1,2%).
В зоне пригородных лесных массивов в пищевом рационе прудовой лягушки доминируют наземные насекомые - виды отряда Diptera, а также семейств Chrysomelidae: Orsodacne cerasi (5; 6,0%), Labidostomis sp. (3; 3,6%), Cassida nebulosa (1; 1,2%), Chrysomela sp. (1; 1,2%), Chr. saliceti (2; 2,4%), Galeruca interrupta (1; 1,2%) и Donacia cinerea (1; 1,2%). Фоновыми по частоте встречаемости являются Coccinellidae - Coccinula quatuor-decimpustulata (1; 1,2%), Propylea quatuordecim-punctata (1; 1,2%), Harmonia quadripunctata (1; 1,2%) и Curculionidae - Otiorhynchus ovatus (5; 6,0%), Sitona hispidulus (1; 1,2%). Единичны в питании амфибий виды семейств Formicidae - Cam-ponotus saxatilis (2; 2,4%), Lasius niger (2; 2,4%), Scarabaeidae - Rhizotrogus aestivus (1; 1,2%), Aphodius serotinus (1; 1,2%); Silphidae - Dendrox-ena quadrimaculata (1; 1,2%); Scolytidae - Scolytus pygmaeus (1; 1,2%); Scutelleridae - Odontoscelis fuliginosa (1; 1,2%) и Lygaeida - Chilacis typhae (1; 1,2%). Среди водных кормов преобладают виды семейства Gerridae - Gerris lacustris (6; 7,2%) и G. sp. (3; 3,6%); редки: Naucoridae - Ilyocoris cimicoides (4; 4,8%); Dytiscidae - Acillus sulcatus (1; 1,2%), Suphrodytes dorsalis (1; 1,2%); Corixidae (1; 1,2%) и Coenagrionidae, larvae (1; 1,2%).
Таблица. Спектр питания популяций прудовой лягушки Rana lessonae на территориях с различной степенью урбанизации
Пищевые объекты Зоны (по степени урбанизации)
Промышленная Малоэтажная Пригородная Контроль
экз. % экз. % экз. % экз. %
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Insecta 0 - 1 1,2±1,2 2 2,4±1,7 0 -
Plecoptera 0 - 0 - 2 2,4±1,7 0 -
Trychoptera, larvae 0 - 0 - 0 - 4 19,1±8,2
О(!опа1а: Zygoptera 2 5,7±3,9 0 - 0 - 0 -
Coenagrionidae 0 - 1 1,2±1,2 0 - 0 -
Coenagrionidae, larvae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Оdonata, larvae 1 2,9±2,8 0 - 0 - 0 -
Lepidiptera, larvae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Hymenoptera 0 - 0 - 4 4,8±2,3 0 -
Vespidae 1 2,9±2,8 0 - 0 - 4 9,5±6,1
Andrenidae 0 - 0 - 0 - 2 9,5±6,1
Formicidae 2 5,7±3,9 2 2,4±1,7 5 6,0±2,6 0 -
Coleoptera 0 - 0 - 2 2,4±1,7 0 -
Carabidae 3 8,8±4,8 0 - 3 3,6±2,0 1 4,7±4,4
Dytiscidae 6 17,7±6,5 0 - 2 2,4±1,7 0 -
Hydrophilidae 0 - 1 1,2±1,2 0 - 0 -
Silphidae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 - -
Scarabaeidae 1 2,9±2,8 0 - 2 2,4±1,7 0 -
Buprestidae 1 2,9±2,8 0 - 0 - 0 -
Окончание табл.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Coccinellidae 2 5,7±3,9 0 - 3 3,6±2,0 1 4,7±4,4
Chrysomelidae 2 5,7±3,9 18 21,4±4,5 16 19,3±4,3 3 14,3±7,3
Nemonychidae 0 - 1 1,2±1,2 0 - 0 -
Curculionidae 1 2,9±2,8 3 3,6±2,0 6 7,2±2,8 0 -
Scolytidae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Hemiptera: Eurygasteridae 0 - 0 - 0 - 2 9,5±6,1
Ligaedae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Miridae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Scutelleridae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Pentatomidae 0 - 0 - 0 - 1 4,7±4,4
Naucoridae 3 8,6±4,7 3 3,6±2,0 4 4,8±2,3 0 -
Corixidae 2 5,7±3,9 2 2,4±1,7 1 1,2±1,2 0 -
Gerridae 0 - 49 58,3±5,4 9 10,8±3,4 0 -
Hemiptera, larvae 0 - 0 - 0 - 1 4,7±4,4
Orthoptera: Acrididae 1 2,9±2,8 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Homoptera 1 2,9±2,8 0 - 0 - 1 4,7±4,4
Aphrophoridae 2 5,7±3,9 0 - 0 - 0 -
Diptera 1 2,6±2,7 1 1,2±1,2 11 14,5±3,9 0 -
Diptera, larvae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Sarcophagidae 0 - 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Syrphidae 0 - 0 - 0 - 1 4,7±4,4
Chironomidae 0 - 1 1,2±1,2 0 - 0 -
Dermatoptera 0 - 0 - 0 - 1 4,7±4,4
Arachnida 1 2,9±2,8 0 - 1 1,2±1,2 0 -
Mollusca 0 - 1 1,2±1,2 0 - 0 -
Mammalia 1 2,9±2,8 0 - 0 - 1 4,7±4,4
Pisces 1 2,9±2,8 0 - 0 - 0 -
В условиях контроля среди наземных кормов преобладают представители отряда Coleoptera: Chrysomelidae - Chrysomela sp. (1; 4,7%), Galeruca tanaceti (1; 4,7%), Chrysomela sturmi (1; 4,7%); Coccinellidae - Coccinella septempunctata (1; 4,7%); Carabidae - Agonum sp. (1; 4,7%). Обычны виды отрядов Eurygasteridae - Eurygaster maura (1; 4,7%), E. intergriceps (1; 4,7%); Pentatomidae -Holcostethus vernalis (1; 4,7%); Hymenoptera -Vespidae: Vespula germanica (2; 9,5%); Andrenidae - Andrena sp. (2; 9,5%). Водные объекты питания представлены только отрядом Trychoptera, larvae.
Согласно литературным данным [6], спектр питания прудовой лягушки существенно отличается в разных регионах. Так, в Симкинском лесничестве Республики Мордовия в питании амфибий преобладают Coleoptera (30%), Odonata, larvae (20%), Mollusca (18,0%), Hirudinea (16,0%) и Diptera, imago (15%) [2, 6]. В Истринском районе Московской области доминируют Insecta (25,1%), Diptera, imago (17,3%), Arachnida (10,4%) и Odonata, imago (9,1%) [6]. По нашим данным, в г. Тольятти в зоне промышленной застройки преобладают Dytiscidae (17,7%); в зоне малоэтажной застройки - Gerridae (58,3%) и Chrysomelidae
(21,4%); в пригородной зоне - Chrysomelidae (19,3%), Diptera (11%) и Gerridae (14,5%); в контроле - Coleoptera (23,5%) и Trychoptera, larvae (19,1%). Несмотря на имеющиеся различия, в большинстве рационов [2, 6] преобладают Diptera, imago, которые являются фоновыми объектами питания только в пригородной зоне района исследования.
Соотношение водных и наземных объектов в рационе питания прудовой лягушки представлено на рис. 1. Из графика видно, что в большинстве обследованных популяций амфибий преобладают наземные объекты питания, за исключением участка в районе малоэтажной застройки.
Доля наземных пищевых объектов на статистически значимом уровне выше доли водных объектов в пригородной зоне (P<0,01; F=19,93), промзоне (P<0,05; F=7,40) и контроле (P<0,05; F=5,87). Напротив, в зоне малоэтажной застройки преобладают водные объекты питания (P<0,01; F=8,89), что связано с высокой встречаемостью в питании Gerris lacustris (58,3%). Доля водных объектов доминирует на статистически значимом уровне в малоэтажной зоне по сравнению с популяциями из пригородной зоны (P<0,01; F=36,88),
промзоны (Р<0,01; Б=18,74) и контроля (Р<0,01; Р=16,61). Различия между другими популяциями, где доля водных объектов не превышает 25%, статистически не достоверны. По опубликован-
ным данным, для зеленых лягушек отмечается возрастание доли водных кормов в условиях антропогенного воздействия [4, 9].
100 и
90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0
□ водные
□ наземные
промышленная
малоэтажная пригородная
контроль
Рис. 1. Водные и наземные объекты питания в рационе прудовой лягушки урбанизированных территорий
I I индекс Симпсона Р
ширина ниши Sd
16 14 12 10 8 6 4 2 0
промышленная
малоэтажная
пригородная
контроль
Рис. 2. Индекс Симпсона и показатель ширины трофической ниши (индекс полидоминантности) прудовой лягушки урбанизированных территорий
Анализ ширины трофических ниши - индекс полидоминантности - представлен на рис. 2. Наибольшая ширина ниши отмечена для популяции лягушек, обитающей в зоне промышленной застройки; уже - в лесопарковой зоне и контроле; наименьшая - в зоне малоэтажной застройки. Ранее в районе г. Тольятти проанализирована трофическая ниша озерной лягушки, где также установлено снижение широты ниши в зоне малоэтажной застройки [9] по сравнению с остальными зонами. Широкая трофическая ниша популяции земноводных, обитающей в зоне промышленной застройки, связана с особенностями кормовой базы местообитания. В отличие от других популяций здесь прудовая лягушка обитает в нетипичном биотопе - открытом водоеме. Данный водоем ранее наполнялся водой из магистрального канала условночистых вод и использовался в системе орошения; в настоящее время рекреаци-
онная нагрузка отсутствует, сельхозугодья вокруг водоема заброшены.
Пищевой рацион амфибий обусловлен в первую очередь состоянием разнообразия и обилия кормовой базы.
На кормовую базу влияет комплекс экологических факторов, причем в ряде случаев антропогенная трансформация местообитаний земноводных приводит к повышению видового разнообразия рациона и ширины трофической ниши.
С другой стороны, в популяциях амфибий, обитающих в условиях высокой антропопрессии, изменяется соотношение экологических форм объектов питания - возрастает доля водных кормов. Снижение доли наземных кормов, по нашему мнению, связано с сокращением наземной части трофической стации под действием рекреационной нагрузки в районе малоэтажной застройки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Материалы к кадастру зем-
новодных и пресмыкающихся Самарской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород: Экоцентр «Дронт», 2002. С. 97-132.
2. Астрадамов В.И. О питании амфибий Мордовии // Ма-
териалы конференции молодых ученых Волго-Вятского региона. Саранск: Изд-во Морд. ун-т, 1973. С. 138-139.
3. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций
амфибий урбанизированных территорий: Автореф. дис... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.
4. Вершинин В.Л., Иванова Н.Л. Специфика трофических
связей вида-вселенца - Rana ridibunda Pall. в зависи-
мости от условий местообитаний // Поволжс. экол. журн. 2006. № 2/3. С. 119-128.
5. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волж-
ско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.
6. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во
науч. изд. КМК, 1999. 298 с.
7. Кузьмин С.Л. Теория оптимального пищедобывания и
избирательное питание земноводных // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53, № 1. С. 47-55.
8. Кузьмин С.Л. Трофология хвостатых земноводных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1992. 170 с.
9. Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кривошеев В.А., Кузовенко
А.Е. Анализ спектра питания озерной лягушки (Rana ridibunda) урбанизированных территорий Среднего Поволжья// Изв. Самар. НЦ РАН. 2010. Т. 1, № 1. С. 126-129.
THE ANALYSIS OF FOOD SPECTRUM OF A POOL FROG (RANA LESSONAE) IN THE URBANIZATION TERRITORY OF THE MIDDLE VOLGA REGION
© 2012 A.I. Fayzulin, A.E. Kuzovenko, I.V. Chihlaev, I.A. Isaeva
Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Tolyatti
A food of pool frog Rana lessonae was investigated in the sites with a variable degree of an urbanization conditions, in districts with mainly low-storeyed buildings, in a industrial zone, in a residential suburb and in the control. The greatest trophic niche width, according the SX index was noted in the industrial zone (13.88), residential suburb (SX = 11,05), control conditions (SX = 9,84) and the least (SX = 2,56) in the conditions of sites with low-storeyed buildings.
Key words: foods, Rana lessonae, Middle Volga region.
Fayzulin Aleksandr Il'dusovich, e-mail: [email protected]; Kuzovenko Aleksandr Evgen'evich, post-graduate student«, e-mail: [email protected]; Chihlyaev Igor Vyacheslavovich, e-mail: [email protected]; Isaeva Irina Nikolaevna, post-graduate student, e-mail:debora_happy @mail.ru
