CC BY
91
Kostitsyna N.V., Mandrytsa S.A. ON MICROELEMENTS COMPOSITION OF EUROPEAN GRAYLING THYMALLUS THYMALLUS (LINNAEUS, 1758) OF KOSVA RIVER (BASIN OF MIDDLE KAMA RIVER)
The valuation of the content of 24 microelements in the tissues and organs of the European grayling and in the ground of the Kosva River (the basin of the Middle Kama River) is given. It is established, that in 10-15 years after the stopping of the draining of mine water off to the Kosva River the maximum
content in organs and tissues of the European grayling of described reservoir is characteristic for manganese, zinc, strontium and barium, concentrations of nickel, cobalt, chromium, copper, lead, silver and other elements are significantly lower, which is typical for graylings. The exception is the group of small grayling specimens of the Kosva River, for which high concentrations of a number of elements in the muscle tissue is noted.
Key words: microelements composition; European grayling; Thymallus thymallus; Kosva River; Middle Kama River.
УДК 591.13:597.851:[502.51] (470.43)
О ПИТАНИИ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК (PELOPHYLAXESCULENTUS COMPLEX) В ПОПУЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЕ ^EL-ТИПА В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© А.Е. Кузовенко, А.И. Файзулин
Ключевые слова: питание; зеленые лягушки; Самарская область.
В сообщении представлены сведения о питании зеленых лягушек в популяционной системе REL-типа в Среднем Поволжье. Различия в таксономическом составе и доле водных и наземных форм показали, что виды зеленых лягушек отличаются по стратегии пищедобывания и использования трофической стации.
ВВЕДЕНИЕ
В Среднем Поволжье комплекс зеленых лягушек включает 3 вида - озерную Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), прудовую Pelophylax lessonae (Camera-no,1882) и съедобную Pelophylax esculentus (Lin-naeus,1758) лягушку [1-3]. В восточной части ареала съедобная лягушка встречается преимущественно в смешанных популяционных системах совместно с озерной (RE-тип), прудовой (RL-тип) лягушками или двумя родительскими видами (REL-тип) [3, 9]. Ареал съедобной лягушки приблизительно соответствует зоне перекрывания ареалов родительских видов - прудовой и озерной лягушек [2-3, 9].
В районе совместного обитания всех трех видов значительная часть исследований по экологии зеленых лягушек требуют переоценки, т. к. ранее съедобную лягушку не рассматривали в качестве отдельного вида [4, 6-7].
В Восточной Европе питание совместно обитающих съедобной лягушки и родительских видов исследовано только в Воронежской области (Хоперский заповедник) [8] и Сербии [16].
В Самарской области ранее исследовалось питание озерной [11, 13-14], прудовой [12, 14] и съедобной [5] лягушек, а также рацион лягушек из популяционной системы REL-типа без разделения на виды [17]. При этом характеристика рациона отдельных видов, обитающих совместно, ранее не проводилась.
Цель сообщения: представить данные о рационе съедобной лягушки в Среднем Поволжье, обитающей совместно с родительскими видами (озерной и прудовой лягушками) в популяционной системе REL-типа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение питания зеленых лягушек проведено в период с 20 июля по 20 августа 2010 г. в популяцион-
ной системе REL-типа в пруде в окрестностях с. Верхний Сускан Ставропольского района Самарской области. Исследовано содержимое желудков озерной (n = = 19), прудовой (n = 15) и съедобной (n = 17) лягушек.
Материал для анализа пищевых комков получен при промывании желудка и дополнительном анализе экскрементов по общепринятой методике [15]. Изучалось питание лягушек с длиной тела (L.) более 40 мм. Определение таксономического состава пищевых комков проводили по определителям беспозвоночных.
Для оценки степени перекрывания трофических спектров применяли индекс сходства Мориситы [10]. Ширину трофической ниши рассчитывали по показателю полидоминантности Si, который равен отношению 1 к индексу концентрации Симпсона [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Состав кормов озерной лягушки представлен в табл. 1.
В рационе озерной лягушки P. ridibundus преобладают (>10 %) гребляки Sigara striata (11; 14,3 %) и имаго двукрылых (8; 10,4 %). Обычны (>5 %) жужелицы (7; 9,1 %) - Pterostichus melanarius (1; 1,3 %), Calathus micropretus (1; 1,3 %), C. melanocephalus (1; 1,3 %), Amara aenea (1; 1,3 %), Amara sp. (3; 3,9 %); из отряда стрекоз - стрелки Coenagrion sp. (7; 9,1 %); водомерки Gerris lateralis (5; 6,5 %); божьи коровки Coccinella septempunctata (5; 6,5 %); муравьи Formica fusca (4; 5,2 %). Редки (<5 %) ручейники (3; 3,9 %); складчатокрылые осы (3; 3,9 %) - Polistes nimpha (1; 1,3 %) и P. dominulus (1; 1,3 %), шмели Bombus sp. (2; 2,6 %) и не определенные перепончатокрылые (2; 2,6 %); брюхоногие моллюски прудовики (2; 2,6 %); саранчовые (2; 2,6 %) и медведки Gryllotalpa gryllotalpa (2; 2,6 %) из отряда прямокрылых; пенницы (2; 2,6 %) из отряда равнокрылых; водяные скорпионы Nepa cinerea (2; 2,6 %), клопы-черепашки Eurygaster integriceps (2; 2,6 %),
3022
Таблица 1
Состав кормов зеленых лягушек в популяционной системе REL-типа
Таксон добычи Pelophylax ridibundus Pelophylax esculentus Pelophylax lessonae
P% і Sp P% і Sp P% і Sp
Mollusca: Lymnaeidae 2,б і 1,8 - -
Arachnida, Aranei - - 2,5 і 1,4
Insecta, Odonata: Coenagrionidae 9,1 і З,З 8,0 і З,8 0,8 і 0,7
Aeshnidae - - 1,б і 1,1
Odonata, ближе не определены 1,З і 1,2 - 1,б і 1,1
Orthoptera: Acrididae 2,б і 1,8 - -
Gryllotalpidae 2,б і 1,8 2,0 і 1,9 -
Homoptera: Aphrophoridae 2,б і 1,8 - -
Heteroptera: Nepidae 2,б і 1,8 4,0 і 2,8 -
Naucoridae 1,З і 1,2 - 0,8 і 0,7
Corixidae 14,З і 4,0 4,0 і 2,8 0,8 і 0,7
Notonectidae - - 0,8 і 0,7
Gerridae б,5 і 2,8 4,0 і 2,8 З,З і 1,б
Lygaeidae - - 0,8 і 0,7
Scutelleridae 2,б і 1,8 - -
Pentatomidae 1,З і 1,2 - -
Heteroptera, ближе не определены - - 1,б і 1,1
Coleoptera: Carabidae 9,1 і З,З 12,0 і 4,б 1З,1 і З.1
Hydrophilidae - - 0,8 і 0,7
Scarabaeidae - - 2,5 і 1,4
Coccinellidae б,5 і 2,8 - 8,2 і 2,5
Chrysomelidae 1,З і 1,З 1б,0 і 5,2 4,9 і 2,0
Curculionidae 2,б і 1,8 2,0 і 1,9 -
Hymenoptera: Formicidae 5,2 і 2,5 1б,0 і 5,2 8,2 і 2,5
Vespidae З,9 і 2,2 8,0 і З,8 9,8 і 2,7
Apidae 2,б і 1,8 - -
Hymenoptera, ближе не определены 2,б і 1,8 б,0 і З,4 1,б і 1,1
Trichoptera: Limnephilidae - 4,0 і 2,8 -
Trichoptera, ближе не определены З,9 і 2,2 - 2б,2 і 4,0
Diptera: Sarcophagidae - - 0,8 і 0,7
Diptera, imago, ближе не определены 10,4 і З,5 2,0 і 1,9 2,5 і 1,4
Diptera, larvae, ближе не определены - - 1,б і 1,1
Insecta, ближе не определены 2,б і 1,8 12,0 і 4,б 4,1 і 1,8
Pisces: Cyprinidae - - 0,8 і 0,7
плавты Ilyocoris cimicoides (1; 1,З %) и щитники Penta-toma rufipes (1; 1,З %) из отряда полужесткокрылых; долгоносики Cryptorhynchus lapathi (2; 2,б %) и Otior-hynchus ovatus (1; 1,З %), листоеды Galeruca interrupta
(1; 1,З %).
В рационе съедобной лягушки P. esculentus преобладают (>10 %) листоеды (8; 1б,0 %) - Leptinotarsa decemlineata (б; 12,0 %) и Galeruca interrupta (2; 4,0 %), жужелицы (2; 12,0 %) - Pterostichus niger (1; 2,0 %), Dolichus halensis (1; 2,0 %), Amara aenea (2; 4,0 %), Amara sp. (2; 4,0 %) и муравьи (8; 1б,0 %) - Formica fusca (2; 4,0 %). Обычны (>5 %) складчатокрылые осы (4; 8,0 %) - Polistes dominulus (1; 2,0 %) и P. nimpha (1; 2,0 %) и не определенные перепончатокрылые (З;
6.0 %); стрелки Coenagrion sp. (4; 8,0 %). Редки (<5 %) водяные скорпионы Nepa cenerea (2; 4,0 %); гребляки Sigara striata (2; 4,0 %); водомерки Limnoporus rufoscu-tellatus и Gerris lateralis (2; 4,0 %); ручейникиLimnephi-lus sp. (2; 4,0 %); медведки Gryllotalpa gryllotalpa (1;
2.0 %); долгоносики Otiorhynchus ovatus (1; 2,0 %) и имаго двукрылых (1; 2,0 %).
В спектре питания прудовой лягушки P. lessonae преобладают (>10 %) ручейники (32; 26,2 %) и жужелицы (16; 13,1 %) - Calathus sp., Agonum sp. Обычны (>5 %) складчатокрылые осы Vespula sp. (12; 9,8 %); божьи коровки (10; 8,2 %); муравьи (10; 8,2 %). Редки (<5 %) листоеды (6; 4,9 %); водомерки (4; 3,3 %); пауки (3; 2,5 %); пластинчатоусые жуки (3; 2,5 %) - Aphodius luridus (1; 0,8 %); двукрылые, имаго (3; 2,5 %) и личинки (2; 1,6 %); стрекозы - коромысла (2; 1,6 %), не определенные (2; 1,6 %) и стрелки Coenagrion sp. (1; 0,8 %); не определенные перепончатокрылые (2; 1,6 %); плавты (1; 0,8 %); гребляки Sigara striata (1; 0,8 %); гладыши (1; 0,8 %); наземники (1; 0,8 %); водолюбы (1; 0,8 %); мясные мухи (1; 0,8 %); карповые рыбы (1; 0,8 %).
Полученные нами данные показывают, что спектр питания трех видов существенно отличается. Так, в составе доминирующих кормов озерной лягушки - семейства Corixidae, Carabidae и Coenagrionidae, съедобной лягушки - Chrysomelidae, Formicidae, Carabidae, прудовой лягушки - отряд Trichoptera и семейство Carabidae.
З02З
Pelophylax ridibundus Pelophylax esculents Pelophylax lessonae
Рис. 1. Размер трофической ниши по общей, наземной, водной части спектра питания зеленых лягушек в популяционной системе REL-типа
ли, что виды зеленых лягушек отличаются по стратегии пищедобывания и использованию трофической стации. При наличии единой кормовой базы и трофической стации рацион видов зеленых лягушек существенно отличается по таксономическому составу и соотношению в рационе наземных и водных экологических форм. Полученные нами данные согласуются с опубликованными данными для Хоперского заповедника [8] и для Сербии, где отмечаются и сезонные различия в степени перекрывания трофических ниш [16].
В целом, трофические связи съедобной лягушки также характеризуются промежуточным характером между озерной и прудовой лягушками, что связано с гибридным происхождением данного вида. Причем, в наземной стации рацион более сходен с прудовой лягушкой, а в водной стации - с озерной лягушкой.
Таким образом, общим доминирующим таксоном добычи для всех трех видов является семейство СагаЫёае.
Анализ спектра питания в комплексе зеленых лягушек Хоперского заповедника [8] показал, что в рационе озерной лягушки преобладают листоеды (13,42 %), съедобной лягушки - пауки (12,94 %), прудовой лягушки - тли (56,81 %).
Доля водных кормов у съедобной лягушки (24,0 %) не превышает 1/4 доли рациона в отличие от озерной (31,2 %) и прудовой (33,6 %) лягушек, где водные объекты питания составляют около 1/3 рациона.
Анализ ширины трофической ниши зеленых лягушек по индексу полидоминантности представлен на рис. 1. Анализ размеров трофической ниши показывает снижение данного параметра в ряду озерная лягушка - съедобная лягушка - прудовая лягушка. Следует отметить, что ширина ниши по водной части спектра питания выше у озерной и съедобной лягушек относительно прудовой лягушки. Размер ниши по наземной части спектра питания выше у озерной, ниже - у прудовой и съедобной лягушек.
Представленные на рис. 1 и полученные ранее данные [5] показывают, что для оценки размера трофической ниши необходимо дифференцировать виды, образующие популяционную систему. Оценка размера трофической ниши по обобщенной выборке зеленых лягушек [5] может существенно отличаться от анализа данного показателя по каждому виду. Основные причины различий, вероятно, связаны как с особенностями использования кормовой базы различными видами зеленых лягушек, так и с более широким рационом у более крупных особей.
Оценка степени перекрывания трофических ниш по индексу Мориситы позволила выявить наибольшее сходство спектра питания между съедобной и озерной лягушками (I = 0,563). Состав кормов прудовой лягушки сходен как со съедобной (I = 0,480), так и с озерной (I = 0,476) лягушками. Следует отметить, что по водным объектам питания наибольшее сходство отмечается у съедобной лягушки с озерной (I = 0,549), наименьшее - с прудовой (I = 0,043) лягушкой. Для наземных объектов питания наибольшее сходство - между рационом съедобной и прудовой (I = 0,710) лягушек, ниже - с озерной (I = 0,567) лягушкой. Между прудовой и озерной лягушкой сходство выше по наземным объектам питания (I = 0,693) в отличие от водных (I = 0,278).
Различия в таксономическом составе и выявленные расхождения в доле водных и наземных форм показа-
ЛИТЕРАТУРА
1. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Самарской области // Мат. к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 97-132.
2. Боркин Л.Я. Отряд бесхвостые - класс амфибии, или земноводные - Amphibia // Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И. С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М., 1998. С. 19-174.
3. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Халтурин М.Д. и др. Гибридогенный комплекс Rana esculenta: существует ли «волжский парадокс»? // 3 конференция герпетологов Поволжья: материалы регион. конф. Тольятти, 2003. С. 7-12.
4. Гаранин В.И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // 1 конференция герпетологов Поволжья: тезисы докладов. Тольятти, 1995. С. 11-13.
5. Кузовенко А.Е., Файзулин А.И. Трофические связи зеленых лягушек (Rana esculenta complex) урбанизированных территорий Самарской области // Вопросы герпетологии: материалы 5 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Минск, 2012. С. 130-134.
6. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.
7. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. 2-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.
8. Кулакова Е.Ю., Лада Г.А., Резванцева М.В. Таксономический состав пищевых компонентов в рационе зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Хоперского государственного заповедника (Новохоперский район Воронежской области) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2009. Т. 14. Вып. 3. С. 549-554.
9. Лада Г.А. Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны: авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Казань, 2012. 48 с.
10. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
11. Файзулин А.И. Сезонная динамика трофической ниши популяции озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Среднем Поволжье // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. Т. 10. № 2 (24). С. 452-455.
12. Файзулин А.И., Кузовенко А.Е., Чихляев И.В., Исаева И.А. О питании прудовой лягушки (Rana lessonae) урбанизированных территорий Среднего Поволжья // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 1. № 1. С. 139-143.
13. Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кривошеев В.А., Кузовенко А.Е. Анализ спектра питания озерной лягушки (Rana ridibunda) урбанизированных территорий Среднего Поволжья // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 1. № 1. С. 126-129.
14. Чихляев И.В., Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И., Кузовенко А.Е. Трофические связи и гельминтофауна зеленых лягушек Rana escu-lenta complex (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Волжского бассейна // Пращ Украш. герпетол. тов-ва. 2009. №. 2. С. 102-109.
15. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 1986. 78 с.
16. Paunovic A., Bjelic—Cabrilo O., Simic S. The diet of water frogs (Pelophylax esculentus «complex») from the Petrovaradinski Rit Marsh (Serbia) // Arch. Biol. Sci. Belgrade. 2010. V. 62. № 3. P. 797-804.
17. Reshetnikov A.N., Sokolov S.G., Chikhlyaev I.V., Fayzulin A.I. et al. Direct and indirect interactions between an invasive alien fish (Perccot-tus glenii) and two native semi-aquatic snakes // Copiea. 2013. V. 3. № 1. P. 103-110.
3024
БЛАГОДАРНОСТИ: Авторы благодарят Г.А. Ладу (Тамбов) и С.Н. Литвинчука (Санкт-Петербург) за помощь в идентификации видов комплекса зеленых лягушек. Таксономические объекты из рациона зеленых лягушек определены при участии И.В. Исаевой (Самара), И.В. Дюжаевой (Самара) и В.Ф. Феоктистова (Тольятти).
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Kuzovenko A.E., Faizulin A.I. ON FEEDING OF WATER FROGS (PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX) IN REL-POPULATION SYSTEM IN SAMARA PROVINCE
Data on the feeding of water frogs in the REL-population system in the Middle Volga region are given in the paper. Differences in taxonomic composition and share of water and land preys show that species of water frogs differs on hunting strategy and using of trophy stations.
Ключевые слова: feeding; water frogs; Samara Province.
УДК 597.6, 598.1
ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ (ANURA) РУССКОЙ РАВНИНЫ
© Г.А. Лада
Ключевые слова: изменчивость; бесхвостые земноводные; Апига; Русская равнина.
Изучена изменчивость внешних морфологических признаков 9 видов бесхвостых земноводных (Апига) Русской равнины. Анализируются географические, внутрипопуляционные аспекты изменчивости и половой диморфизм.
ВВЕДЕНИЕ
Бесхвостые земноводные играют важную роль в трофических связях экосистем и оказывают существенное влияние на процессы, протекающие в биосфере. Поэтому решение любых вопросов, связанных с их современными ареалами, а также с естественными и антропогенными условиями, в которых эти животные изменяют свои морфологические и генетические показатели, имеет большое значение не только для теоретической, но и для практической биологии.
Русская равнина - это огромная территория, захватывающая ряд природных зон - от тундры до пустыни. Она характеризуется значительным разнообразием физико-географических условий и многочисленными фрагментированными (лесными и степными) ландшафтами. Это объясняется как естественными причинами (например, лесостепным характером местности в южной половине), так и антропогенным влиянием (интенсивным сведением лесов и степей, начиная с XVIII в.). В регионе находится значительная часть ареалов 9 видов Апига. Это позволяет получить сравнительный материал по их изменчивости в различных условиях. Вместе с тем регион характеризуется отсутствием серьезных географических барьеров, препятствующих свободному расселению видов.
Цель работы - комплексный анализ изменчивости модельных видов бесхвостых земноводных Русской равнины.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевые исследования и сбор материала осуществлялись в течение 32 лет (1982-2013) в 31 административно-территориальном регионе России, Украины, Белоруссии и Молдовы.
Использованы собственные сборы, включающие более 2500 экземпляров 10 видов амфибий, и коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург),
Зоологического музея Московского госуниверситета, Национального научно-природного музея НАН Украины (Киев), Музея природы Харьковского национального университета, Научно-природного центра НАН Беларуси по биоресурсам (Минск), зоологического музея Тамбовского госуниверситета.
Изучены морфометрические признаки 2776 экземпляров 9 видов бесхвостых амфибий. В качестве сравнительного материала использованы 178 особей желтобрюхой жерлянки - вида, встречающегося за пределами Русской равнины. Измерялись 15 показателей: L, F, T, Dp, Ci, Lc, Ltc, Spoc, Dro, Ltp, Spp, Lo, Ltym, Spn, Lpar [4-6], на их основе рассчитан 21 индекс пропорциональности.
Для статистической обработки результатов применялись: стандартные параметры (min-max, средняя арифметическая, SD); критерий Колмогорова-Смирнова с поправкой Лиллифорса; канонический дискриминантный анализ; критерий Ньюмана-Кейлса; непараметрический тест Манна-Уитни; модуль «Va-riance components», в основе которого лежит дисперсионный анализ. Расчеты проводились с помощью программ Microsoft Excel 2002, Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Канонический дискриминантный анализ размерных показателей 9 видов Anura показал невозможность диагностики внутривидовых форм этим методом. В качестве примера можно привести внутривидовую изменчивость линейных показателей самцов двух видов жерлянок - краснобрюхой Bombina bombina и желтобрюхой B. variegata (рис. 1). Если показатели разных видов образуют на графике два изолированных и удаленных друг от друга «облака», то изменчивость в пределах каждого вида носит сложный характер. Показатели турецкой B. b. arifiensis (1) и дунайской B. b. danu-bialis (2-7), в целом, находятся в пределах изменчивости B. b. bombina. Подобная закономерность отмечена и для
3025
