CC BY
77
УДК 591: 597.6
АНАЛИЗ СПЕКТРА ПИТАНИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ (RANA RIDIBUNDA) НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2010 А.И. Файзулин1, И.В. Чихляев1, В.А. Кривошеее2, А.Е. Кузовенко3
'Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти 2Ульяновский государственный педагогический университет, г. Ульяновск 3Самарский зоологический парк, г. Самара
Поступила 24.09.2009
Исследовано питание озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 в условиях различной по степени урбанизации участках (с преимущественно малоэтажной застройкой, в лесопарковой и пригородной зонах) и в контроле. Наибольшая ширина трофической ниши по индексу полидоминантности S^ отмечена в контроле (S^ = 17,28), пригородной зоне (S^ = 16,58), лесопарке (S^ = 16,38), а наименьшая (S^ = 11,53) - в условиях малоэтажной застройки. Ключевые слова: питание, Rana ridibunda, Среднее Поволжье.
В Поволжье наиболее эвритопным и синан-тропным видом земноводных является озерная лягушка [4]. В условиях урбанизированной среды питание амфибий исследовано в Подмосковье [9], городах Екатеринбург [2], Воронеж [1] и Липецк [10]. Питание озерной лягушки на урбанизированных территориях Среднего Поволжья ранее не исследовалось. В черте городов можно выделить несколько зон по степени урбанизации с доминирующим типом застройки территории: I - промышленная, II - многоэтажная, III - малоэтажная, также выделяют IV - территорию лесопарков и пригородных лесных массивов и V (К) - контроль, участок, удаленный от черты города [3].
Цель настоящего исследования - анализ и сравнение спектров питания озерной лягушки, обитающей в различных условиях урбанизации в черте г. Тольятти Самарской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучение питания озерной лягушки проведено в период с 20 мая по 20 июня 2005 г. в 3 географических пунктах г. Тольятти с различными условиями урбанизации и в контроле: 1
- «малоэтажная застройка» (п = 66) - пойменное оз. Машкино, в зоне с малоэтажной застройкой пос. Федоровка; 2 - «лесопарковая» (п = 76) - пруд ливневой канализации Центрального района города, расположен в лесопарке, примыкающем к зоне с многоэтажной застройкой (ул. Баныкина); 3 - «пригородная зона» (п = 52) - прилегающие к черте г. Тольятти озера Васильевские около с. Васильевка Ставропольского района Самарской области; 4
- «контроль» (п = 59) - пойменные озера НП
Файзулин Александ Ильдусович, научный сотрудник лаборатории популяционной экологии
[email protected]; Чихляев Игорь Вячеславович, научный сотрудник той же лаборатории; Кривошеев Владимир Александрович, доцент кафедры естественной географии кг^08Ь@Н8^ги; Кузовенко Александр Евгеньевич, заместитель директора по научной работе [email protected].
«Самарская Лука» на территории Ставропольского района Самарской области, примерно в 60 км от границы г. Тольятти.
Материал для анализа пищевых комков получен при промывании желудка и дополнительном анализе экскрементов по общепринятой методике [15]. Изучалось питание лягушек с длиной тела (Ь.) более 40 мм. Определение таксономического состава пищевых комков проводили по определителям для беспозвоночных [11-13, 16].
Для обобщенной характеристики спектра питания использовали индекс Симпсона для выборочных значений X [14]. Ширину трофической ниши рассчитывали по показателю полидоминантности [7], который равен отношению 1 к индексу концентрации Симпсона [14]. Перекрывание трофических ниш оценивали по индексу Мориситы I [7].
У зеленых лягушек отсутствует пищевая специализация, за исключением размерной дифференциации [8], поэтому спектр питания популяции отражает реализованную трофическую нишу. При этом трофическая ниша включает 2 стации - водоем и береговую часть (обычно до 50 м). Соответственно, четко выделяются объекты, добываемые в водоеме, передвигающиеся по поверхности суши и летающие. Для статистической оценки трофическая ниша подразделена на две части - «водную» и «наземную».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Из 233 пищевых объектов 51,5% (120 экз.) определены до вида, 25,3% (59 экз.) - до рода, 15,0% (54 экз.) - до семейства, 8,2% (38 экз.) -до отряда.
Данные о встречаемости пищевых объектов в условиях различной антропопрессии представлены в таблице. Независимо от степени урбанизации, значительную долю в питании составляют жужелицы (13,5-17,0%), например, РЬвтозИсН'ш niger (до 5,7%).
Таблица. Спектр питания популяций озерной лягушки Rana ridibunda на территориях с различной степенью урбанизации
Зоны (по степени урбанизации)
Пищевые объекты Малоэтажная Лесопарковая Пригородная Контроль
экз. % экз. % экз. % экз. %
Тип Arthropoda Класс Insecta Отряд Trichoptera, larvae 4 6,1 ± 2,9 1 1,32 ± 1,31 - 0 - 0
Отряд Odonata, larvae - 0 - 0 3 4,8 ± 2,7 2 3,4 ± 2,4
П/отряд Zygoptera - 0 1 1,32 ± 1,31 2 3,2 ± 2,2 - 0
Семейство Coenagrionidae 3 4,5 ± 2,6 - 0 - 0 - 0
П/отряд Anisoptera - 0 - 0 2 3,2 ± 2,2 - 0
Отряд Hymenoptera (ближе не опред.) - 0 2 2,6 ± 1,8 3 4,8 ± 2,7 4 6,8 ± 3,3
Семейство Apoidea 1 1,5 ± 1,5 4 5,3 ± 2,6 1 1,6 ± 1,6 6 10,2 ± 3,9
Семейство Vespidae 2 3,0 ± 2,1 4 5,3 ± 2,6 2 3,2 ± 2,2 - 0
Семейство Sphecidae - 0 1 1,3 ± 1,2 3 4,8 ± 2,7 1 1,7 ± 1,6
Семейство Formicidae 1 1,5 ± 1,5 5 6,6 ± 2,8 - 0 6 10,2 ± 3,9
Отряд Coleoptera 2 3,0 ± 2,1 1 1,3 ± 1,2 2 3,2 ± 2,2 - 0
Семейство Coccinellidae 3 4,5 ± 2,6 - 0 1 1,6 ± 1,6 - 0
Семейство Carabidae 10 15,2 ± 4,4 9 11,8 ± 3,7 9 14,5 ± 4,5 8 13,6 ± 4,5
Семейство Curculionidae 2 3,0 ± 2,1 5 6,6 ± 2,8 4 6,5 ± 3,1 7 11,9 ± 4,2
Семейство Hydrophilidae - 0 1 1,3 ± 1,2 2 3,2 ± 2,2 1 1,7 ± 1,6
Семейство Buprestidae 7 10,6 ± 3,8 - 0 2 3,2 ± 2,2 2 3,4 ± 2,4
Семейство Chrysomelidae 14 21,2 ± 5,0 1 1,3 ± 1,2 5 8,1 ± 3,5 2 3,4 ± 2,4
Семейство Silphidae 3 4,5 ± 2,6 2 2,6 ± 1,8 3 4,8 ± 2,7 1 1,7 ± 1,6
Семейство Scarabidae - 0 2 2,6 ± 1,8 - 0 2 3,4 ± 2,4
Семейство Staphylinidae - 0 1 1,3 ± 1,2 - 0 - 0
Семейство Elateridae - 0 - 0 - 0 1 1,7 ± 1,6
Семейство Dytiscidae 2 3,0 ± 2,1 1 1,3 ± 1,2 2 3,2 ± 2,2 2 3,4 ± 2,4
Отряд Hemiptera 0 7 9,2 ± 3,3 1 1,6 ± 1,6 3 5,1 ± 2,8
Семейство Scutelleridae - 0 1 1,3 ± 1,2 1 1,6 ± 1,6 - 0
Семейство Pentatomidae 0 - 0 - 0 2 3,4 ± 2,4
Отряд Ortoptera - 0 - 0 - 0 2 3,4 ± 2,4
Семейство Tettigonidae - 0 1 1,3 ± 1,3 1 1,6 ± 1,6 1 1,7 ± 1,6
Отряд Homoptera - 0 - 0 - 0 1 1,7 ± 1,6
П/отряд Cicadinea - 0 4 5,3 ± 2,6 2 3,2 ± 2,2 - 0
Семейство Aphrophoridae 1 1,5 ± 1,5 - 0 1 1,6 ± 1,6 2 3,4 ± 2,4
Отряд Diptera 1 1,5 ± 1,5 - 0 - 0 - 0
Отряд Dermaptera 1 1,5 ± 1,5 - 0 - 0 3 5,1 ± 2,9
Класс Arachnida 3 4,5 ± 2,6 - 0 1 1,6 ± 1,6 - 0
Тип Mollusca Класс Gastropoda 2 3,0 ± 2,1 2 2,6 ± 1,8 1 1,6 ± 1,6 - 0
Класс Bivalvia - 0 1 1,3± 1,2 4 6,5 ± 3,1 - 0
Тип Chordata П/тип Vertebrata Класс Mammalia - 0 - 0 2 3,2 ± 2,2 - 0
Отряд Rodentia - 0 4 5,3 ± 2,6 2 3,2 ± 2,2 - 0
Класс Amphibia Отряд Anura - 0 3 3,9 ± 2,2 - 0 - 0
Класс Pisces 4 6,1 ± 2,9 12 15,8 ± 4,3 - 0 - 0
В зоне малоэтажной застройки доминируют в питании жуки-листоеды, также высока их доля в условиях пригорода, а в зоне контроля доля в питании ниже. Обычны в рационе муравьи (в условиях лесопарковой зоны и контроля 9,4-10,1%), представленные 5 видами -Formica fusca, F. rufa, F. imitans, F. cunicularia и Lasius niger. Остальные перепончатокрылые, представленные летающими формами, составляют 18,8% и 16,9% от всех экологических форм в рационе. Это - осы Polistes dominulus, Vespula vulgaris, пчелы Apis mellifera, Bombus sp.,
а также Polistes nimpha, Eucera sp., Halict sp., Polistes sp., Trypoxylon sp.
Наиболее высокая доля жуков-долгоносиков (7 экз. 5 видов) обнаружена в питании озерной лягушки на контрольном участке -Otiorrhynchus fullo, O. ovatus, O. velutinus, Pseu-docleonus cinereus и Hylobius transversovittatus. В лесопарковой зоне и в зоне малоэтажной застройки отмечены позвоночные животные: мальки и молодь рыб Carassius auratus, Perca fluviatilis, личинки озерной лягушки, а также мелкие млекопитающие - Sorex sp.
Фоновыми видами в условиях лесопарковой зоны являются жуки-златки Eurythyua guercus и брюхоногие моллюски Planorbaris corneus, Physa fontinalis. В условиях пригорода отмечены двустворчатые моллюски Dreissina polymor-pha - 6,5%. На порядок ниже встречаемость в рационе жуков-мертвоедов (Silpha obscura, S. carinata), щелкунов (Agriotes lineatus, A. obscures), хрущей Melolontha hippocastani, Apho-dius varians), чернотелки (Crypticus quisquilius), карапузика (Hister bipustulatus), плавунцов (Co-lymbetes striatus), уховертки (Labidura riparia). Наиболее редки в питании клопы, водные формы которых представлены водомерками Gerris lacustris, гладышем Plea leachi, плавтом Ilyocoris cimicoides и семейством Corixidae; наземные формы клопов представлены семействами Myodochidae и Cydnidae.
Оценка ширины трофической ниши представлена на рис. 1. Судя по графику, наибольшая ширина трофической ниши наблюдается в условиях пригорода, наименьшая - в зоне малоэтажной застройки. При этом в зоне условного контроля трофическая ниша уже, чем в
пригородной зоне. Следует отметить, что ширина трофической ниши у видов без пищевой специализации отражает кормовую базу. Известно, что трансформация среды приводит к снижению фаунистического разнообразия беспозвоночных животных, например, жужелиц, составляющих значительную долю рациона озерной лягушки. Возрастание значения «меры концентрации» говорит о доминировании в питании отдельных групп пищевых объектов, например, особи озерной лягушки питаются молодью рыб в скоплениях.
В наземной части трофической ниши озерная лягушка питается ползающими (жуки, клопы, муравьи), прыгающими (прямокрылые, цикады) и летающими (стрекозы, двукрылые, пчелы, осы) пищевыми объектами; в водной части - плавающими (водные жуки, личинки насекомых, мальки и молодь рыб), ползающими (брюхоногие и двустворчатые моллюски).
Соотношение наземных и водных объектов в питании озерной лягушки приведено на рис. 2.
V)
20 -i 1510 5 0
I мера концентрации
индекс полидоминатности •--•
малоэтажная лесопарковая пригородная
контроль
0,1 -
0,08
0,06
0,04
0,02
0
100 1 80 -60 -40 -20 -0 -
□ наземные
□ водные
I
Л
Рис. 1. Ширина трофической ниши (8Л) и индекс полидоминантности (Л) по данным спектра питания озерной лягушки из зон с разной степенью урбанизации
борками, однако статистически достоверных различий с ними не выявлено.
Оценка перекрывания трофических ниш проведена по индексу Мориситы 1^. В нашем случае данный индекс показывает сходство трофических спектров. Наибольшее сходство отмечено для популяции, обитающей в зоне условного контроля, с пригородной зоной (1х = 0,860) и с лесопарком (1х = 0,761); наиболее отличается спектр питания в контроле от зоны малоэтажной застройки (1х = 0,568). При этом рацион в зоне малоэтажной застройки сходен с пригородной зоной (1х = 0,844), наименьшее сходство - с лесопарковой зоной (1х = 0,532). Также сходны рационы в пригороде и лесопарковой зоне (1х = 0,717).
По данным В.Л. Вершинина [2], в Екатеринбурге отмечаются изменения в структуре пищевых связей сеголеток остромордой лягушки в основном за счет их укорочения и повышения прессинга на почвенных беспозвоноч-
малоэтажная лесопарковая пригородная контроль
Рис. 2. Экологические формы (водные и наземные) объектов питания в рационе озерных лягушек из зон с разной степенью урбанизации
Различия по встречаемости экологических групп между выборками из лесопарковой, пригородной и малоэтажной зон статистически недостоверны на 5%-ном уровне значимости, при этом доля водных форм здесь составляет 24,2-37,3%. В условиях контроля эта доля (10,2%) ниже по сравнению с остальными вы-
ных, разнообразие и численность которых снижены в городской черте. Сходные данные получены для Подмосковья [9]. Для г. Воронежа в питании озерной лягушки отмечены гидро-бионты (Gastropoda, Odonata, larvae) при отсутствии рыб; из наземных кормов доминируют хортобионты (Odonata, Aphididae, Chrysomelidae, Curculionidae, Apionidae), антобионты включают паразитических Hymenoptera, Heleidae, Bibioni-dae, Ephydridae, а герпетобионты представлены семействами Carabidae, Formicidae [1]. По данным для г. Липецка, основу питания озерной лягушки, независимо от степени антропогенной нагрузки на биотоп, составляют моллюски (34,5%), жесткокрылые (27,1%), пауки (9,5%), полужесткокрылые (7,0%) и стрекозы (6,9%) [10].
Таким образом, наши данные по питанию озерной лягушки в условиях г. Тольятти в целом сходны с данными для городов Воронеж и Липецк. В монографии С.Л. Кузьмина [8] приводятся сведения, судя по которым, спектр питания озерной лягушки значительно отличается в разных частях ареала. По нашим данным, спектр питания озерной лягушки в условиях урбанизации имеет существенные различия по сравнению с зоной контроля. Это связано с особенностями кормовой базы и с изменениями трофической ниши - повышением доли «водных» пищевых объектов, например, молоди рыб (15,8%) в лесопарковой зоне и зоне малоэтажной застройки г. Тольятти.
Авторы благодарят Г.С. Розенберга за цен-
П.И. Антонова за номощь нри
ные замечания и определении пищевых объектов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бутов Т.С., Хиирва Л.Н. Особенности питания земноводных и пресмыкающихся в антропогенных биотопах г. Воронежа // Вестн. Воронеж. ун-та. 2003. № 2. С. 108-115.
2. Вершинин ВЛ. Динамика питания сеголеток бурых лягушек в период завершения метаморфоза // Экология, 1995. № 6. С.68-75.
3. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Авто-реф. дис.... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.
4. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.
5. Дробенков С.М. Трофическая структура и межвидо-
вые взаимоотношения в сообществах земноводных и пресмыкающихся - энтомофагов наземных и прибрежных биогеоценозов Беларуси // Вопросы герпетологии. Материалы третьего съезда Герпетол. о-ва им. А.М. Никольского. Пущино; М.: МГУ, 2008. С.112-116.
6. Кузьмин С.Л. Теория оптимального пищедобывания и избирательное питание земноводных // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53, № 1. С. 47-55.
7. Кузьмин С.Л. Трофология хвостатых земноводных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1992. 170 с.
8. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во
науч. изд. КМК, 1999. 298 с.
9. Леонтьева OA Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы
антропогенных изменений в экосистемах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1990. 20 с.
10. Никашин И.A Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области): Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Липецк, 2007. 20 с.
11. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. М.- Л.: Наука. 1964. 845 с.
12. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. II. М.-Л.: Наука. 1965. 668 с.
13. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые Л.: Наука. 1978. 584 с.
14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
15. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.
16. Ясюк В.П. Водные моллюски: Определитель, краткий справочник по экологии водных моллюсков Самарской области. Самара, 2005. 92 с.
THE ANALYSIS OF FOOD SPECTRUM OF A LAKE FROG (RANA RIDIBUNDA) IN THE URBANIZATION TERRITORY OF THE MIDDEL VOLGA REGION
© 2010 A.I. Fayzulin1, I.V. Chihlyaev1, V.A. Krivosheev2, A.E. Kuzovenko3
'Institute of ecology of the Volga River basin RAS, Togliatti 2Ulyanovsk State Pedagogical University, Ulyanovsk 3 Samara zoological park, Samara
A food of lake frog Rana ridibunda, Pallas, 1771 was investigated in the sites with a variable degree of an urbanization conditions, in districts mainly with low-storeyed buildings, in a forest park zone, in a residential suburb and in the control. The greatest trophic niche width, according the Sx index was noted in control conditions (Sx = 17,28), residential suburb (Sx = 16,58), in a forest park zone (Sx = 16,38) and the least (Sx = 11,53) in the conditions of sites with low-storeyed buildings. Key words: foods, Rana ridibunda, middel volga region.
Fayzulin Aleksandr Il'dusovich, candidate of Biology, research worker of laboratory of population ecology [email protected]; Chihlyaev Igor Vyacheslavovich, research worker of the laboratory; Krivosheev Vladimir Aleksandrovich, reader of chair of natural geography [email protected]; Kuzovenko Aleksandr Evgen'evich, deputy director on scientific work [email protected].
