CC BY
41Растительность России. СПб., 2001. № 1. С. 57—61.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2001.
N1. P. 57—61.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
О НЕКОТОРЫХ ЗАДАЧАХ И МЕТОДАХ КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
On some goals ahd methods of vegetation classification
© Ю.Н. Нешатаев
Yu. N. Neshatayev
Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра геоботаники и экологии растений. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.
Дается краткий обзор проблемы классификации растительности в СССР и России. Особое внимание обращено на активное вовлечение описаний пробных площадей фитоценозов, хранящихся у многих авторов и во многих учреждениях, в обработку их современными методами анализа с использованием компьютерных программ и с применением Кодекса фитоценологической номенклатуры.
Ключевые слова: классификация растительности, количественные методы анализа, продромусы растительности.
Key words: vegetation classification, quantitative analysis methods, vegetation prodromi.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Крупные совещания по проблемам классификации растительности проводились в Советском Союзе регулярно до конца 1970-х гг. На III Всесоюзном совещании по классификации растительности (Ленинград, 1971 г.) были подведены итоги и поставлены новые задачи по развития этой важнейшей части геоботанической науки. Продолжался и разговор, не раз возникавший еще с довоенных времен (Шенников, 1935) о создании сводок как по растительности отдельных регионов, так и по характеристике наиболее важных типов растительности и формаций. Естественно и логично в резолюции этого совещания прозвучали слова о необходимости создания «кодекса номенклатуры единой общей классификационной системы растительности СССР», что важно для упорядочивания классификационных процедур и формируемых единиц и является необходимым условием создания на этой основе крупных и внутренне непротиворечивых монографических работ. К сожалению, планомерной и системной работы в этом важном направлении проведено так и не было. В итоге только одна инициативная попытка обобщить накопленный опыт и сформулировать номенклатурные правила на основе доминантного подхода, а именно В. Ю. Нешатаева, завершилась определенным результатом — появлением проекта Всесоюзного кодекса фитоценологической номенклатуры (Нешатаев, 1989). Опубликованная небольшим тиражом, эта работа, однако, так и не имела широкого обсуждения, не получила вовремя должной
оценки, а нынешнему молодому исследователю практически неизвестна. И одной из причин этого была постепенная переориентация все большего числа отечественных синтаксономистов на работу с использованием западных образцов.
Уже в конце 1970-х гг. появляется большое количество работ по применению эколого-флористиче-ских подходов к классификации растительности. Многочисленные публикации, прежде всего Б. М. Миркина и его последователей (Классификация растительности СССР, 1986) по анализу растительности с применением флористических критериев, но по правилам собственной уфимской школы, на какое-то время снизили интерес к развитию эколого-фитоценотического направления в классификации растительности, ранее широко используемого в нашей стране. Серьезная критика методов уфимских геоботаников была дана В. Д. Александровой (1982). С другой стороны, надо признать положительные стороны этих работ. Так, в них широко применялся анализ полного видового состава с выделением наиболее информативных групп видов (характерных, дифференциальных), а также публиковались достаточно детальные сводные таблицы описаний пробных площадей фитоценозов (далее — описаний). При этом проводился анализ и сопоставление выделяемых по флористическим критериям синтаксонов с уже известными и опубликованными ранее данными с указанием авторов и года первого упоминания таксонов. Это позволило создать ряд
сводок (продромусов) по растительности отдельных регионов, а также для страны в целом (Korotkov et а1., 1991).
Следует, однако, напомнить, что подобного рода детальные сводки (продромусы), не называемые так авторами в те годы, составлялись ранее советскими геоботаниками на основе эколого-фитоценотических критериев. Особо надо отметить капитальную работу Б. А. Быкова (1960, 1962, 1965), который дал детальный анализ огромного числа видов — строителей сообществ (доминантов и эдификаторов) почти всех типов растительности СССР, а также подробный анализ многих ассоциаций и большого количества формаций с позиции доминантного подхода к классификации растительности. Надо также отметить создание про-дромуса всей растительности Украины построенного на морфологических и эколого-фитоценотических критериях (Дидух, Шеляг-Сосонко, 1991).
Кроме того, в русской и советской геоботанической литературе имеются образцы детального анализа достаточно большого набора описаний с составлением также полных сводных таблиц со списками видов растений и анализом условий местообитания (Корчагин, 1940; Блюменталь, Кирикова, 1960; Рысин, 1975; и др.). Хорошо проанализированы, например, многочисленные сводные таблицы описаний лиственичных лесов и редколесий с Ьапх cajanderi восточного побережья Камчатки с приведением всех синонимов и датировкой первых названий таксонов в работе В. Ю. Нешатаева и В. Ю. Нешатаевой (1994).
Следует также отметить, что отечественными ле-соведами неоднократно ставился вопрос о создании региональных кадастров типов леса (Региональные кадастры..., 1990), об организации банка лесотиполо-гических данных и создании серии монографий «Типы лесов регионов России» (Василевич, 1983; Лесная типология..., 1991). На Секции лесоведения и дендрологии Русского ботанического общества в 1998 г. снова обсуждался вопрос о проведении работ по инвентаризации растительности России с применением современных методов анализа всех литературных данных по отдельным типам растительности и по регионам. К настоящему времени проведено на территории России большое количество исследований, разработаны различные подходы к классификации растительности. Особенно много в этом отношении сделано в лесной типологии, и хорошим примером тому является монография Л. П. Рысина (1975), посвященная анализу сосновых лесов европейской части СССР. В настоящее время создаются базы данных для анализа разнообразия растительности отдельных регионов России (Королюк, Букарев, 1997; Ханина, 1997).
К сожалению, во многих работах отечественных геоботаников и лесоведов при выделении синтаксо-нов не приводились полные списки видов растений в описаниях. В какой-то степени и сторонники флористической школы Браун-Бланке в ряде случаев ограничивались публикацией лишь малой части собранного ими материала, выбраковывая иногда до 60 % полевых описаний фитоценозов (ЕПепЬещ, 1956; Kielland-Lund, 1981). При этом ими часто недостаточно внимание уделялось фитоценотически важным (константным и доминантным) видам сообществ.
В настоящее время в нашей и зарубежной геоботанике накопилось много описаний, которые не были опубликованы, а значит, и не могли быть введены в анализ ни самими автороми сводок, ни их последователями. Этот общий недостаток геоботанических ис-
следований лишь частично и временно можно было компенсировать путем создания специальных хранилищ бланков описаний — фитоценариев, или фитоце-нотек (Блюменталь, Нешатаев, 1971). Широкое внедрение в геоботанические исследования электронных (компьютерных) методов обработки и хранения полевых данных открывает возможность вовлекать в активный анализ огромные массивы данных, накопленных поколениями исследователей в разных странах. Это позволяет заниматься классификации растительности во всей ее широте и глубине и успешнее решать такие важные задачи геоботаники, как инвентаризация и анализ биоразнообразия сообществ и экосистем, картографирование растительности, а также сложные проблемы ее динамики.
Классификация — это азбука любой науки, в том числе и геоботаники. Многообразие задач по изучению растительности России требует более полного и четкого представления о реальном разнообразии на территории страны типов фитоценозов. Вот почему, при сохранении особенностей в классификационных подходах различных геоботанических школ и направлений, необходим правильный и адекватный перевод их данных. Особенно это важно при изучения растительности нашей огромной страны.
Растительность имеет не только такую важную характеристику, как флористический состав сообществ (набор видов разных жизненных форм и экотипов), но и свои собственные (эмерджентные) структурно-ценотические признаки, а также свой генезис (фи-лоценогенез) и пространственные закономерности размещения сообществ. Поэтому классификация растительности может быть построена на различных критериях (топологических, флористических, струк-турно-ценотических, динамических, филоценогенети-ческих, ландшафтно-географических). Однако основная геоботаническая классификация может быть только эколого-фитоценотической, учитывающей прежде всего особенности структуры и ценотические отношения видов разных жизненных форм, образующих структурные (морфологические) типы сообществ и их объединений высшего ранга. На это обращал внимание А. П. Шенников (1962), указывая, что при ценотическом подходе возможно и нужно учитывать экологические и флористические особенности сообществ.
Развитие фитосоциологии (геоботаники или фитоценологии) активно происходило в начале ХХ века, когда сформировались 3 основных классификационных направления в европейской геоботанике (морфо-лого-ценотическое с учетом ярусности и доминантов, главным образом в России; эколого-флористическое Браун-Бланке и морфолого-статистическое шведской школы Дю-Рие). Определение основных геоботанических таксонов было дано еще в 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе по предложению Ч. Флао и К. Шретера. Первоначальное определение ассоциации было таким: «Ассоциация (Bestandtypus) представляет собой растительное сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией. Она является основной единицей синэкологии» (цит. по: Александрова, 1969, с. 66—67). Формация же была определена следующим образом: «Растительная формация представляет собой отражение растительностью определенных условий существования. Она слагается из ассоциаций, которые различны по своему флористическому составу, но сходны, во-первых,
условиями местообитания и, во-вторых, составляющими их жизненными формами» (там же, с. 67). Однако в дальнейшем из трех названных выше критериев ассоциации — флора, местообитание и физиономия — основоположник крупнейшей геоботанической европейской школы — синэкологии, или фитосоциологии, И. Браун-Бланке в качестве обязательного принял лишь общность условий местообитания, определяемую характерными видами как индикаторами. Таким образом, важнейший признак ассоциации, а именно ее физиономия, определяемая господствующими растениями конкретных жизненных форм, был им отвергнут. При классификационных построениях все последователи Браун-Бланке учитывают этот признак в основном лишь для самых низших ступеней (фаций). В дальнейшем Е. Рюбель и X. Брокман-Ерош единицы растительности, выделяемые по преобладанию видов, характеризующихся той или иной жизненной формой и теми или иными условиями местообитания, назвали формациями и сочли их высшими таксономическими единицами в классификации растительности Земного шара (в русской геоботанике им соответствует тип растительности).
Значительное сходство методов полевого описания растительности сторонниками различных школ и направлений позволяет их материалы обрабатывать под углом зрения разных концепций, что нашло отражение в распространенной методике табличного анализа этих материалов. При современных компьютерных способах их обработки возможна классификация одних и тех же сообществ с учетом различных, указанных выше критериев, которые используются разными исследователями для разных целей. Отсюда проистекает, что сбор и накопление данных о структуре, флористическом составе и экологии сообществ в наше время является важнейшей задачей современной фитоценологии, наряду с развитием теоретических подходов и других разделов фитоценологии. Методы их обработки приобретают общедоступный характер, а ее результаты из области принципиальных разногласий переходят в сферу перебора (выбора, подбора) наиболее адекватных целям работы вариантов.
Создатели нового общероссийского геоботанического журнала как раз главную свою цель видят в привлечении огромного массива «замороженных» данных полевых исследований.
В связи с широким развитием в последние десятилетия количественных (математических) методов анализа растительности, в том числе и для целей классификации, должно быть уделено серьезное внимание алгоритмам и программам для такого рода анализов. Разработка этого направления в современной геоботанике важна, в частности, для правильного и достаточно полного представления на страницах журнала массового полевого материала в первичном и обработанном виде. В связи с этим можно предложить некоторые правила подготовки материалов описаний для их публикации. Учитывая ограниченный общий объем печатного издания и соответственно отдельных статей (до 35 страниц в данном журнале), при подготовке материалов к печати с использованием сводных таблиц геоботанических описаний необходимо соблюдение определенных правил и подходов. Количество описаний должно быть ограничено, но с учетом современных полиграфических возможностей (печати их мелким шрифтом), их число в рамках статьи может достигать 50 и более, а в случае использования вкладышей или отдельных приложений к журналу, что менее желательно, количество приводимых описаний увеличивается многократно.
Оценка фитоценотической роли видов должна даваться с указанием их проективного покрытия почвы в процентах либо в баллах 9-балльной шкалы, принятой европейскими геоботаниками (van der Maarel, 1979), что целесообразнее при большом количестве описаний. При этом редкие (<10 %) и малообильные (< 1 % проективного покрытия) виды должны помещаться в подстрочных примечаниях к сводной таблице со ссылкой на номер описания и оценкой их покрытия или обилия. Сравнительная оценка видов разными исследователями по проективному покрытию почвы или в баллах обилия приведена в таблице.
При большом количестве описаний и богатом видовом составе сообществ необходимо произвести редукцию числа описаний и видов, зарегистрированных в первичном полном массиве (выборке), с указанием размерности полной выборки и методов закладки пробных площадей в исследуемом регионе. Редукцию числа описаний пробных площадей рекомендуется производить на основе случайной выборке их из массива данных (методом случайных чисел или систематическим способом). Однако желательно приводить
Таблица
Шкала обилия (баллы) и проективного покрытия растений (по: Maarel, 1979, c добавлением автора)
Scale of abundance and project coverage of plant (Maarel, 1979, by addition of the author)
Проективное покрытие, % Шкала обилия, баллы
среднее мин. макс. универсальная Браун-Бланке Хульта-Сернандер Миркин Голуб Нешатаев Друде
0.01 0.01 0.05 1 R + 1 + + un
0.2 0.1 0.5 2 + + 1 1 + sol
1.1 0.6 1.8 3 1 1 1 1 1 sol-sp
3.4 1.9 5.5 4 2 1 2 2 1 sp
8.3 5.6 11.3 5 2 2 2 2 2 sp-cop
17.3 11.4 23.8 6 3 3 3 3 3 copj
32.0 23.9 39.0 7 4 4 4 4 4 cop2
54.6 40.0 69.6 8 5 5 5 5 5 cop3
87.5 69.7 100.0 9 6 5 5 5 6 soc
Примечание. Соотношение баллов универсальной шкалы (В) и проективного покрытия (С) задано формулой
B=V(V(74 х С))
также и некоторые редкие, но хорошо выделяемые по структуре и видовому составу сообщества. При этом целесообразно до выборки описаний для их последующей публикации иметь общую валовую таблицу всех описаний, набранную на компьютере с учетом предварительной разбивки их на легко определяемые по внешним признакам группы. Чаще всего это удобно делать с учетом доминантных видов в каждом ярусе (Василевич, 1995). Редукция видового состава должна проводиться с учетом константности и фитоцено-тической значимости видов, зарегистрированных в первичной валовой таблице описаний. При этом в конечную итоговую таблицу попадут лишь виды с константностью (постоянством) более 10 (15—20) % или постоянством выше I балла, а также виды с заметным проективным покрытием (более 1 %). Более эффективно редукция видового состава может быть проведена с учетом величины коэффициента фитоцено-тической значимости (КФЗ), который представляет произведение величин константности на среднее проективное покрытие и является взвешенной оценкой последнего с учетом встречаемости вида в пределах выборки описаний. Все виды с величиной КФЗ менее 1 % могут быть безболезненно изъяты из дальнейшей статистической обработки данных редуцированной таким образом таблицы. Как выше отмечалось, все виды, не попавшие в рабочую сводную таблицу по указанным показателям константности и среднего проективного покрытия, в конечной итоговой таблице будут приведены в подстрочном примечании со всеми их параметрами. Редуцированная сводная таблица в дальнейшем может анализироваться на предмет фитоценотического сходства описаний пробных площадей фитоценозов через нормированную евкли-довую дистанцию, а для видов этой таблицы могут быть вычислены коэффициенты взаимной сопряженности Браве—Пирсона (Нешатаев, 1987). Перекрестный анализ сходных групп описаний и групп взаимосопряженных видов такой редуцированной рабочей таблицы дает возможность выделить кластеры, относительно однородные по структуре и видовому составу групп сопряженных видов. На этой основе представляется возможность выделения элементарных таксонов растительности (ассоциаций).
Классификация выделяемых кластеров и представление фитоценологических данных может проводиться с использованием существующих в настоящее время комьютерных программ, из которых на собрании Европейской службы растительности (Schaminee, Hennekens, 1996) рекомендована для Европы в качестве стандарта программа TURBOVEG. Рекомендуется также использовать стандартный список видов базы данных TURBOVEG 9.42.
Для эффективного хранения, ввода, вывода и поиска по заданным параметрам геоботанических описаний, их классификации и ординации с применением компьютера может быть использована и оригинальная информационно-статистическая система ECOPHYTO (Нешатаев, 1997), построенная на ординации видов и описаний пробных площадей методом взаимного усреднения (reciprocal averaging; Hill, 1973). Близкие и более четкие результаты при классификации сообществ на эколого-фитоценотических принципах могут быть получены при использовании алгоритмов, предложенных в следующем номере журнала в статье Ю. Н. Нешатаева «Проблема редукции первичных признаков при анализе геоботанических данных и разработка аналитических программ».
Публикуемый в этом номере журнала несколько обновленный вариант проекта Кодекса фитоценоло-гической номенклатуры рассчитан на исследователей, исповедующих в целом традиционный доминантный подход в классификации, и предполагает как обсуждение этого документа, так и его самое широкое использование с целью апробации и дальнейшего совершенствования. Известный европейский кодекс фи-тосоциологической номенклатуры создавался на протяжении ряда лет и до сих пор не все его положения строго соблюдаются европейскими фитосоциологами (Kielland-Lund, 1981); постоянно вносятся определенные изменения — последний вариант кодекса опубликован в Journal Vegetation of Science (Veber et al., 2000).
Работа по формированию Кодекса фитоценологи-ческой номенклатуры предстоит большая и длительная, в связи с чем на первых порах его использования требования к авторам таксономических работ, разумеется, не должны быть слишком жесткими.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.
Александрова В. Д. 1982. О некоторых аспектах флористической классификации растительности // Бот. журн. Т. 67. № 11. С. 1449—1458.
Блюменталь И. X., Кирикова Л. А. 1960. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Franch // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. Вып. 48. № 90. С. 42—125.
Блюменталь И. X., Нешатаев Ю. Н. 1971. О фитоценари-ях (фитоценотеках) при научных геоботанических учреждениях. (Проект положения и общие замечания) // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Л. С. 14—18.
Быков Б.А. 1960, 1962, 1965. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата. Т. 1. 316 с.; Т. 2. 436 с. Т. 3. 462 с.
Василевич В. И. 1983. О проекте многотомного издания «Растительность СССР» // Бот. журн. Т. 68. № 3. С. 281—286.
Василевич В. И. 1995. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. Т. 80. № 6. С. 28—39.
Дидух Я. П., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1991. Сущность классификации // Продромус растительности Украины. Киев. С. 12—23.
Классификация растительности СССР. 1986 / Под ред. Б. М. Миркина. М. С. 121—133.
Королюк А. Ю., Букарев Р. Ф. 1997. ГИС «Растительность Южной Сибири» // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: Сб. науч. тр. СПб. С. 41—42.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычско-го заповедника. М. Вып. 2. С. 5—42.
Лесная типология в кадастровой оценке лесных ресурсов. 1991 // Тез. докл. конф. Днепропетровск. 110 с.
Нешатаев В. Ю. 1989. Проект Всесоюзного кодекса фито-ценологической номенклатуры Л. 22с.
Нешатаев В. Ю. 1997. Метод упорядочивания фитоцено-тических таблиц в информационно-статистической системе ECOPHYTO (ECOSERVICE PHYTOCOENA-RIUM) // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб. С. 73—75.
Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. 1994. Лиственничники и лиственничные редколесья // Растительность Кро-ноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 19—39.
Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 192 с.
Региональные кадастры типов леса. 1990. М. 89 с.
Рысин Л. П. 1975. Сосновые леса европейской части СССР. М. 212 с.
Ханина Л. Г. 1997. Базы данных для анализа разнообразия растительности средней полосы России // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. Сб. науч. тр.. СПб. С. 97—99.
Шенников А. П. 1935. О монографическом изучении таксономических единиц растительности // Бот. журн. Т. 20. № 4. С. 414—418.
Шенников А. П. 1962. К созданию единой естественной классификации растительности //Проблемы ботаники. Т. 6. Вопросы ботанической географии, геоботаники и лесной биогеоценологии. М.; Л. С. 124—132.
Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde // Einfuhrung in die Phytologie. IV/1. 136 S.
Hill M. O. 1973. Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination // Ecology. Vol. 54. P. 234—249.
Kielland-Lund J. 1981. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. Vol. 1/9. N 1/2. P. 53—25.
Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaja E. A. 1991. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moskow. 346 p.
Maarel E. van der. 1979. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity // Vegetatio. Vol. 39. N 2. P. 97—114.
Schaminee J. H., Hennekens S. M. 1996. Update of the installation of TURBOVEG in Europe // Ann. Bot. Vol. 53. P. 29—33.
Veber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Summary
A short review of the problem of vegetation classification in the USSR and Russia is given. For the future development of this sphere of research, the active and complex use of permanent plot data seems being of main importance. The analysis of this material should be based upon the modern PC methods of data processing and follow the Code of Phytocoenological Nomenclature.
