Горные тундры юго-восточной части хребта черского (классы Loiseleurio-Vaccinietea и Carici rupestris-Kobresietea) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2013. № 23. С. 57-75.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.

N23. P. 57-75.

ГОРНЫЕ тундры юго-восточной ЧАСТИ ХРЕБТА ЧЕРСКОГО (КЛАССЫ LOISELEURIO-VACCINIETEA EGGLER EX SCHUBERT 1960 И CARICIRUPESTRIS-KOBRESIETEA OHBA 1974)

Mountain tundra of the south-eastern part of Czersky mountain range (classes loiseleurio-vaccinietea Eggler ex schubert 1960 and carici rupestris-kobresietea ohba 1974)

© Н. В. Синельникова

N. V. sinelnikova

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. 685000, Магадан, ул. Портовая, 18.

E-mail: meks_mag@mail.ru

Методом Браун-Бланке выполнена классификация горных тундр юго-восточных отрогов хр. Черского (Магаданская обл.). Сообщества отнесены к 5 ассоциациям, 2 субассоциациям и 2 вариантам. В составе союза Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982, порядка Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1931, класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 описаны новые ассоциации — Cladonio stellaris-Vaccinietum uliginosi, Cetrario nivalis-Rhododendretum redowskiani, Cetrario nivalis-Sali-cetum darpirensis и Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis. Асс. Oxytropido ochotensis-Kobresi-etum myosuroidis включена в состав союза Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974, порядка Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974, класса Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974.

Ключевые слова: растительность, горные тундры, классификация, метод Браун-Бланке, хр. Черского, Магаданская обл.

Kew words: vegetation, mountain tundra, classification, Braun-Blanquet approach, Czersky mountain range, Magadan region.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников СССР, 1971-1978; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.

Введение

Высокогорья системы хр. Черского практически не изучены в геоботаническом отношении. В литературе имеются лишь единичные сведения о растительности горных тундр хребтов Момско-го, Улахан-Чистай, Черге и Охандя. С конца 1930-х и до конца 1970-х гг. эти территории посещались геоботаниками экспедиций Росземпроекта в связи с картографированием оленьих пастбищ (Шелу-дякова, 1938; Беляева, 1975). Архивы экспедиций Дальгипрозема утрачены в 1991-1992 гг. и, вероятнее всего, эти материалы не сохранились. Лучше всего обследованы южная и юго-восточная части хр. Черского в пределах Магаданской обл. Изучены тундры юго-восточной части хр. Бол. Анначаг (Докучаева, 1980, 1985) и охарактеризованы некоторые горно-тундровые сообщества хребтов Бол. и Мал. Анначаг в их центральной части (Синельникова, 2009).

Целью настоящего исследования является анализ синтаксономического разнообразия горных тундр юго-восточной части хр. Черского.

Характеристика района исследований

Район исследований расположен на западе Магаданской обл. в юго-восточных отрогах хр. Черского в пределах горных массивов Бол. Анначаг (2586 м)1 и Мал. Анначаг (1934 м) (рис. 1), относящихся в административном отношении к Тенькин-скому и Ягоднинскому районам. Цепи хр. Черского состоят из горных кряжей и хребтов, начинающихся на Яно-Индигирском водоразделе и заканчивающихся в правобережной части р. Колымы, где они сливаются с Охотско-Колымским нагорьем (рис. 2, 1). Хребты Бол. и Мал. Анначаг окаймляются сред-

1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.

Н В. Синельникова

11.0 °С. Осадки выпадают преимущественно в теплый период, их годовое количество — 530 мм. Продолжительность вегетационного периода — 80-90 дней (Алфимов, Булгаков, 1980), значения сумм активных и эффективных температур — 980 °С и 590 °С соответственно.

На большей части территории, за исключением пойм крупных рек, распространена сплошная многолетняя мерзлота. Лишайниковые ковры и тундры развиваются преимущественно на эмбриоземах, для кобрезиевых и дриадовых тундр характерны криодерновые почвы, чаще всего перегнойные или щебнистые (Игнатенко, 1980).

По геоботаническому районированию Дальнего Востока (Колесников, 1961) территория относится к Колымско-Верхоянской континентальной провинции лиственничных редколесий.

Рис. 1. Район исследований.

Study area.

негорными и низкогорными массивами Верхне-Ко-лымского нагорья, имеющими высоты от 1000 до 1500 м. Исследования проводились на высотах от 1300 до 1900 м. Горные хребты и цепи, образующие систему хр. Черского, сложены преимущественно магматическими породами.

В 1950-1980 гг. на территории Магаданской обл. работали 2 высокогорные метеостанции — Колымская стоковая верхняя (1242 м) и Бутуги-чаг (1410 м), и одна в Якутии — Сунтар-Хаята (2068 м). Климат горно-тундрового пояса также изучался на стационаре Института биологических проблем Севера ДВО РАН «Абориген» (Алфимов, Булгаков, 1980; Алфимов, 1984), прекратившем работу к началу 1990-х гг. Характеристика климата приводится по данным ГМС Колымская стоковая верхняя, имевшей наиболее длинный ряд метеонаблюдений.

Климат гольцового пояса — переходно-континентальный. Зима на высотах 1200-1400 м продолжается около 250 дней, средняя температура

января--29.2 °С. Положительные температуры

на высотах 1200-1400 м наблюдаются с конца мая по середину сентября, на высотах 1500-1700 м — только 3 летних месяца. Снежный покров в горных тундрах формируется в начале третьей декады сентября и разрушается в первой декаде июня. Мощность снежного покрова в высокогорьях в течение зимы непрерывно нарастает из-за отсутствия оттепелей, причем его максимальные значения отмечены на южных подветренных склонах отрогов хребтов Бол. и Мал. Анначаг, а минимальные — на ровных платообразных поверхностях в горной тундре. Для горной тундры также характерна значительная неравномерность в распределении снежного покрова за счет ветрового переноса (Алфимов, 1984). Лето короткое и прохладное, средняя температура июля —

Материал и методы исследований

В основу работы положены 111 полных геоботанических описаний, выполненных Н. В. Синельниковой в 1991-2011 гг.

Классификация проведена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973; Миркин, 1989; Di-erschke, 1994; Миркин и др., 2000). Номенклатура синтаксонов соответствует Кодексу фитосоциоло-гической номенклатуры (Weber et al., 2000). При выявлении и описании синтаксонов использованы диагностические виды, которые включают комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов (Westhoff, Maarel, 1973). Проективное покрытие указано по шкале Б. М. Миркина (r — не более 0.01 %, + — более 0.01 %, но менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-15 %, 3 — 16-25 %, 4 — 26-50 %, 5 — более 50 %). Для анализа описаний использовали программу TWINSPAN, встроенную в оболочку JUICE.

Результаты и обсуждение

В районе исследований в пределах южных отрогов хр. Черского ранее (Синельникова, 2009) были описаны несколько ассоциаций класса Loiseleurio-Vaccinietea. Cetrarietum nivalis Dahl 1956, Oxytro-pido ochotensis—Arctoetum alpinae Sinelnikova 2009, Cetrario nivalis-Cassiopetum ericoidis Sinelnikova 2009, Empetro-Betuletum nanae Nordh. 1943 и Aulacomnio-Vaccinietum uliginosi Sinelnikova 2009.

Лишайниковые тундры широко распространены в пределах гольцового пояса на высотах 1400-2500 м в горах Якутии, Чукотки, Камчатки, Хабаровского края, а также в высокогорьях Алтая и Саян (Душечкин, 1937; Шлотгауэр, 1973; Седельников, 1988; Перфильева и др., 1991; Нешатаева,

2009). В число лишайниковых тундр входит большая группа сообществ — собственно лишайниковые ковры и кустарничково-лишайниковые тундры с участием гипоарктических и арктоальпийских кустарничков, шпалерных ив и единичных видов тундрового разнотравья.

В системе эколого-флористической классификации лишайниковые тундры традиционно рассматривают в составе союза Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982, в сообществах которого значительную роль играют лишайники рода Cladonia (Daniels, 1994). Центральной ассоциацией является Cetrarietum nivalis Dahl 1956, описанная в горах Скандинавии. Асс. Cetrario nivalis-Cassiopetum ericoidis Sinelnikova 2009 и новые ассоциации — Cetrario nivalis-Rho-dodendretum redowskiani и Cetrario nivalis-Sali-cetum darpirensis — по существу представляют собой региональные викарианты асс. Cetrarietum nivalis с участием различных видов кустарничков, в том числе эндемиков северо-востока Азии и Вер-хояно-Колымской горной страны. В системе эколо-го-фитоценотической классификации лишайниковые сообщества объединяются в класс формаций Cladonietosa (Нешатаева, 2009).

Происхождение и синтаксономическое положение кобрезиевых сообществ неоднократно обсуждались в российской геоботанической литературе (Шенников, 1938, 1941; Еленевский, 1940; Станюкович, 1973; Юрцев, 1981; Седельников, 1988; Нешатаева и др., 2006; Нешатаева, 2009). Отмечалось, что в континентальных гольцовых высокогорьях, в том числе и в пределах Верхояно-Колымской горной страны, такие сообщества приурочены к щебнистым южным склонам (Юрцев, 1968). Можно говорить о некоторой аналогии кобрезиевников, с одной стороны, с гемикриофитными лугами высокогорий Южной Сибири, с другой — с крио-фитными степями континентальных высокогорий Северной Монголии, Тянь-Шаня, Кавказа и Скалистых гор Северной Америки. Разнотравно-дри-адовые и разнотравно-кобрезиевые тундры весьма редки во всех горных системах северо-востока Сибири. Причиной этого часто является отсутствие благоприятных эдафических условий — обогащенных мелкоземом южных склонов, которые преимущественно сложены сланцами (Юрцев, 1968). Кобрезиевые сообщества также считаются релик-

тами плейстоценовой биоты, входившими в состав господствующих типов растительности в криоксе-ротические климатические периоды (Юрцев, 1976, 1981; Нешатаева, 2009). Характерная особенность этих сообществ — участие в них отдельных криофильно-степных видов и ксерофильных мхов.

Синтаксономическое положение дриадовых и кобрезиевых сообществ как в Арктике и Субарктике, так и в высокогорьях бореальной зоны окончательно не определено (Королева, 2011). Это связано с отсутствием разработанной синтаксономии класса Carici rupestris-Kobresietea на территории России и, прежде всего, в ее азиатской части. Европейские субарктические и арктические дриадо-во-осоковые, разнотравно-дриадовые и дриадово-кобрезиевые тундры объединены в союз Caricion nardinae (Nordh 1935) Dierssen 1992. В пределах ареала союза в составе константных видов имеются значительные различия, которые на востоке европейской части Российской Арктики становятся особенно заметными, что позволяет предположить наличие восточного викарианта союза Caricion nardinae (Лавриненко и др., 2011). Наименее изученными остаются дриадовые и кобрезиевые тундры восточносибирского сектора Арктики и высокогорий Сибири. Т. Ohba (1974) на основе анализа региональных особенностей сообществ класса Carici rupestris-Kobresietea разработал систему высших единиц, отражающую зонально-секторное деление Восточной Азии. Арктические дриадовые тундры Сибири он предложил относить к союзу Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974 prov., диагностическими видами которого являются Oxy-tropis nigrescens, Saussurea tilesii, Artemisia borealis, Potentilla uniflora, Pedicularis adamsii (рис. 2, 2). В российской геоботанической литературе союз Oxytropidion nigrescentis впервые упоминается при описании дриадовых тундр Таймыра (Матвеева. 1998).

Характеристика синтАксонов

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960

Класс объединяет арктоальпийские эрикоидно-кустарничковые и кустарниково-кустарничковые сообщества Евразии и Северной Америки.

Продромус синтАксонов

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (incl. Cetrario-Loiseleurietea Suzuki-Tokio et Umezu in Suzuki-Tokio 1964, Salici—Betuletea nanae Chusainov in Chusainov et al. 1989) Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1931

Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982 (incl. Arctostaphylo-Cetrarion nivalis Dahl 1956, Loseleurieto-Arctostaphylion Kalliola 1939) Асс. Cetrario nivalis-Rhododendretum redowskiani ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. cassiopetosum ericoidis subass. nov. Асс. Cladonio stellaris-Vaccinietum uliginosi ass. nov. Асс. Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis ass. nov. Асс. Rhododendroparvifolii-Hedysaretum hedysaroidis ass. nov. Класс Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974

Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974 Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974

Асс. Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis ass. nov. Вар. typicum Вар. Dryas punctata

Н В. Синельникова

Диагностические виды: Aconogonon tripterocarpum, Alectoria ochroleuca, Arctous alpina, Asahinea chrysantha, Aulacomnium turgidum, Betula exilis, B. middendorffii, Cassiope ericoides, C. te-tragona, Cladonia carneola, C. stellaris, C. uncialis, Cetraria nivalis, C. cucullata, Diapensia obovata, Di-cranum fuscescens, Empetrum hermaphroditum, E. ni-grum, Hierochloë alpina, Ledum decumbens, Loise-leuria procumbens, Nephroma arcticum, Ochrolechia frigida, Pedicularis lapponica, Phyllodoce caerulea, Rhododendron adamsii, R. aureum, R. parvifolium, R. redowskianum, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum.

Состав диагностической комбинации класса в настоящей работе указывается в трактовке, принятой рядом современных авторов (Ермаков, 2012). Основным положением этого подхода является то, что для диагноза класса существенны физиономические особенности (преобладание эрикоидных кустарничков и низких субарктических и подголь-цовых кустарников), поскольку диагностические виды имеют широкую экологическую амплитуду.

Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1931

Диагностические виды порядка те же, что и у класса.

Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982

Диагностические виды: Alectoria ochroleuca, Cetraria nivalis, Arctous alpina, Diapensia obovata, Loiseleuria procumbens.

Асс. Cetrario nivalis-Rhododendretum redows-kiani ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3).

В пределах ассоциации выделено 2 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-9; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3).

Диагностические виды ассоциации и субасс. typicum — Rhododendron redowskianum, Diapensia obovata, Cetraria nivalis.

Состав и структура. Ассоциация и субасс. typicum объединяют лишайниково-кустар-ничковые горные тундры с доминированием или содоминированием листопадного кустарничка Rhododendron redowskianum (рис. 2, 3). В сообществах прослеживаются 2 основных яруса: кустарничков (проективное покрытие 25-75 %, высотой не более 15-20 см), среди которых преобладают Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum decumbens, и мо-хово-лишайниковый ярус (10-80 %), в котором наиболее обильны Racomitrium canescens, Сetraria nivalis, Cladonia arbuscula, C. stellaris, C. rangi-ferina. В сообществах субасс. typicum встречается группа умеренных хионофитов — Sieversia pusilla, Cetraria laevigata, Racomitrium canescens. Всего в ассоциации отмечено 133 вида, число видов в описании — 20-36.

Субасс. cassiopetosum ericoidis subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 10-29; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12).

Диагностические виды: Asahinea chry-santha, Cetraria nigricans, Cassiope ericoides.

Сообщества субассоциации характеризуются значительным участием лишайников — Asahinea

chrysantha и Cetraria nigricans. В горизонтальной структуре прослеживается мозаичность — пятна Rhododendron redowskianum и Dryas punctata диаметром 50-60 см чередуются с пятнами лишайников. По сравнению с субасс. typicum почвы под сообществами более щебнистые, на некоторых участках имеются небольшие каменистые россыпи.

Экология и распространение. Тундры с участием Rhododendron redowskianum распространены в гольцовом поясе в интервале высот 1250-1700 м. Занимают слабовыпуклые склоны световых экспозиций крутизной 10-25°, преимущественно в привершинной части. Сообщества субасс. cassiopetosum ericoidis встречаются в наименее заснеженных и менее влажных местообитаниях. В почвенном покрове преобладают слабокаменистые перегнойные эмбриоземы. В литературных источниках не приводится сведений о распространении таких тундр в других горных системах северо-востока Азии, но можно предположить, что они встречаются на всем ареале Rhododendron redowskianum.

Асс. Cladonio stellaris-Vaccinietum uliginosi ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-15; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10).

Диагностические виды: Vaccinium uliginosum, Cladonia stellaris, C. rangiferina, C. arbuscula (рис. 2, 4).

Состав и структура. Сообщества отличает гомогенная структура. Проективное покрытие лишайников составляет 45-95 %, преобладают кустистые лишайники рода Cladonia. С невысоким обилием присутствуют: кустарничек Ledum decumbens и низкорослый кустарник Rhododendron aureum, травы единичны. Высота травяно-кустар-ничкового яруса не превышает 20 см. Всего в ассоциации отмечено 66 видов, число видов в описании — 12-29.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают пологие участки склонов на высотах 1400-1500 м, для которых характерно умеренно длительное залегание снежного покрова. Почвы — щебнистые эмбриозе-мы. Кладониевые лишайниковые ковры распространены в гольцовом поясе всех горных систем северо-востока Азии. В пределах хр. Черского кладониевые тундры встречаются на щебнистых поверхностях водоразделов хребтов Момского и Улахан-Чистай (Шелудякова, 1938; Беляева, 1975). Неоднократно отмечалось, что по мере нарастания мощности снежного покрова на пологих участках склонов покрытие Cladonia stellaris возрастает (Юрцев, 1968). Значительно участие этого вида и на склонах северной экспозиции. Голубично-ли-шайниковые тундры входят в состав асс. Vaccini-etum uliginosi cladinosum, описанной на Камчатке на высотах 400-500 м на плоских вершинах гряд (Нешатаева, Нешатаев, 2002).

Асс. Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 16-26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20).

Диагностические виды: Cetraria nivalis, Bryoria nitidula, Salix darpirensis, Minuartia ma-crocarpa, Polytrichum piliferum, Encalypta ciliata.

Состав и структура. Ассоциация объ-

Ассоциация Cetraria nivalis-Rhododendretum redowskiani Association Cetraria nivalis-Rhododendretum redowskiani

Таблица 1

Субассоциация typicum (а) cassiopetosum ericoidis (b)

Проективное покрытие, %

травы и кустарнички 50 50 55 60 35 75 50 50 55 30 65 60 50 25 50 55 40 50 40 45 55 50 60 45 75 65 55 70 50

мхи 30 35 40 5 5 10 25 30 1 10 5 5 1 1 5 30 1 5 5 10 5 10 5 10 1 5 1 10 1

лишайники 65 50 45 15 70 15 65 10 35 80 70 50 80 65 30 55 80 40 60 25 65 45 45 30 35 10 50 20 65 Постоян-

Экспозиция склона зсз ю ю юз ссз !к)! с юв юв юв всв ю св св в ство

Крутизна склона, град. 10 15 20 10 15 10 15 10 15 20 20 15 15 10 10 25 15 15 20 20 25 25 25 25 10 10 10 20 25

Число видов в описании 27 26 31 22 20 30 25 36 26 29 26 20 27 24 32 34 20 29 25 25 28 25 30 28 30 28 30 26 28

Номер описания авторский 52-09 208П 128-09 29М 18И 13И 11Ф 39М 77Р 209П 79Р 78Р 74Р 17И 4Ж 18-10 и so 4-11 7-10 17-10 14-10 12-10 9-11 13-11 8-09 В о В т 12-09 © so

табличный 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Acc. a b

Диагностические виды acc. Cetraria nivalis-Rhododendretum redowskiani (C. n.-R г.), субасс. typicum Rhododendron redowskianum

3

Diapensia obovata Cetraria nivalis

Д. в. субасс. С. n.-R r. cassiopetosum ericoidis Asahinea clnysantha Cetraria nigricans Bapleiinim triradiatum Cassiope ericoides

Д. в. союза Loiseleurio-Diapension Alectoria ochroleuca Arctous alpina

1

1 3

4 1

CT)

Д. в. iюрядка Rhododendro-1 accinietaUa. класса Loiseleurio-Vaccinietea

Thamnolia vermicularis Hierochloë alpina

Cladonia arbuscula 3311 13 + 1

Vaccinium itliginositm 32 + 123.111

Cladonia rangiferina 322.213.11

Ledum decitmbens 1 1212 + 1+ 1

Aconogonon tripterocatpum Cladonia stellaris C. mitis

Rhododendron parvifolium Cladonia uncialis

Vaccinium vitis-idaea 1.111. .1

Aulacomnium turgidum .....+ 2

Rhododendron aureum Cassiope tetragona Phyllodoce coenilea Empetntm nigrum

1 1 + + +

+ 1 1 + +

3 3 1 1

3 2 + 1 2

3 2 2 2

1 1 2 1 2

2 1 3 Т + 4

2 1 2

+ + 1

1 1 1 1

+ 1

1 1

2 3 3 3 3 2 3 4 3 2 2 3 2 4 3 V V V

1 1 2 1 1 1 + 1 + 1 1 IV V IV

2 2 2 1 2 1 2 1 1 1 1 2 2 IV III V

1 1 2 1 1 + + 1 1 + + + 2 IV I V

1 2 3 2 2 2 2 3 2 2 3 2 2 1 IV I V

+ + + + + + + + + + III IV

1 1 + 1 1 2 + + 2 + 2 III IV

1 4 + 2 1 + 1 II I III

1 + + 2 1 II II

1 1 + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 V V V

+ 1 + 1 1 1 1 1 + 1 + + + 1 V IV V

1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 IV V IV

+ 1 1 2 1 + 1 2 2 IV V IV

1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 IV IV IV

1 1 1 1 + 1 III V III

1 + + + + II III II

1 + 2 1 II III II

1 2 1 II III II

1 1 1 1 + 1 1 II II II

I III

I III

1 1 I II I

1 I II I

I II

I II

I I

en

К)

Табличный номер 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12*

Betula exilis

Cladonia bacillaris

Д. в. порядка Kobresio-Dryadetatta, класса Carici rupestris-Kobresietea

Drvas punctata + 1 +

Carex ledeboitriana

Oxytropis ochotensis

Tofieldia coccinea + 1

Прочие виды

Abietinella abietina 1 + + 1 +

Btyuni sp. 1 + + + +

Cladonia pyxidata + + 1 + + +

Polytrichum pilifentm + + + + 1

Anemone sibirica + + 1 +

Encalypta ciliata + 1 +

Tortula nivalis + + + + +

Sieversia pusilla 1 1 2 1 2 2

Cetraria laevigata 1 1 1 2 2 1 1

Gymnomitrion concinnatum 1 + + + 1 + +

Racomitrium canescens 3 1 1 2 3 1 1

Bistorta elliptica + 1

Carex koraginensis + + 1

C. rigidioides 1 1 + +

Claytonia acutifolia + + + +

Salix tschuktschonim r 1 + +

Schistidium apocarpum + + +

Cladonia chlorophaea + +

Dactylina arctica + + +

Polytrichum juniperinum 1 1 1 +

Flavocetraria cuciillata +

Artemisia arctica + +

Bryoria nitidula 3 1 3 3

Rhytidium nigosum 2

Artemisia glomerata

Salix sphenophylla + +

Dicranum majus 1 1 +

Anthelia juratzkana + +

Btyocaulon divergens + + 1

Campylium stellatum + +

Dicranum elongatum 2 1

Orthocaulis binsteadii + 1 1 1

Polytrichum hyperboreum 1 1 +

Saxifraga punctata r r

Stereocaulon alpinum 1 2 1

Andreaea nipestris 1

Ceratodon purpureas 1 +

Cnidium cnidiifolium + +

Продолжение таблицы 1

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Асс. a b

1

2 2 1 1 3 1 1 2 3 2

1 + + 1 + 1

+ 1 + 1 2 1

1 1

1 1

3 3 1 1 1

+ 1

IV II IV

II II

II II

I II I

III III III

III III III

III III III

III III III

III II III

III II III

III II III

II IV II

II IV I

II III II

II III II

II II II

II II II

II II II

II II II

II II II

II II II

II II I

II II I

II II I

II I III

II I II

II I II

II I II

II II

II II

I III I

I II I

I II I

I II I

I II I

I II I

I II I

I II I

I II

I I I

I I I

I I I

■S2 ^

s

о -с

js^'S s £ ^

сс

^ и

s а

о

Se

;00

: f

00 ^is

о

чес

S ^

§ iN

si? ^ +

S ^ >;

У (X)<N

^ §<r

s

£

A

'C

ce

a oc

Î40 ft

U р

©

H

; ^ £ ; О о

S S

<s чо

- О

. PC

О

К

S ос

„ vc

.зд.

5

tè1^ Ж (S

й в

du 1—1 Г-

° S

С

1 fi

3 ^

a -s

о : § ! ^ : С

1 -S ; в

; « : о : О

I <N

° I ^ S > ^ 00 I £

б ^ Î Я ¡1

ce

единяет щебнистые горные тундры, образованные шпалерным кустарничком Salix darpirensis. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 15-35 %, его высота не превышает 7-10 см. Проективное покрытие мхов колеблется от 5 до 30 %, преобладают Polytrichum piliferum, P. juniperinum, постоянно присутствует печеночник Gymnomitrion concinnatum. В лишайниковом покрове основная доля приходится на Alectoria ochroleuca, Bryoria nitidula, Cetraria nigricans. Пятна мелкозема на некоторых участках составляют до 20 %. Всего в ассоциации отмечен 61 вид, число видов в описании —19-26.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают слабовыпуклые склоны водоразделов на высотах 1600-1900 м, практически у верхней границы растительности. Местообитания отличаются крайней сухостью, часто присутствуют пятна криогенного пучения. Площадь этих тундр невелика и в основном не превышает 50 м2, хотя на плоских протяженных щебнистых плато встречаются и значительно большие участки. Сообщества развиваются на примитивных щебнистых эмбриоземах. Снежный покров на таких плато незначителен, и они рано освобождаются из-под снега, поэтому здесь преобладают цветковые растения с ранневесенним феноритмо-типом (Potentilla elegans, Minuartia macrocarpa, Oxytropispumilio) (рис. 2, 5). Salix darpirensis — эндемик юго-восточной части хр. Черского в пределах Магаданской обл. и Якутии. Вид экологически близок к Salix phlebophylla, сообщества с участием которого широко распространены на о-ве Врангеля и Аляске (Cooper, 1986; Холод, 2007).

Асс. Rhododendro parvifolii-Hedysaretum he-dysaroidis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 27-36; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 28).

Диагностические виды: Hedysarum hedysaroides, Rhododendron parvifolium, Dryas punctata, Aulacomnium palustre, Bistorta elliptica, Dicranum elongatum, Anemone sïbirica, Rhytidium rugosum, Salix pulchra.

Состав и структура. Ассоциация объединяет рододендроново-копеечниковые тундры, сформированные зимнезеленым кустарничком Rhododendron parvifolium и травянистым мезофитом Hedysarum hedysaroides (рис. 2, 6). Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 50-85 %, его высота не превышает 25-30 см. Значительно участие шпалерного кустарничка Dryas punctata, образующего нижний подъя-рус сообществ совместно с мезофильными травами (Bistorta elliptica, Anemone sibirica) и простратны-ми ивами (Salix pulchra и S. sphenophylla). Участие лишайников в составе сообществ составляет 10-65 %. Моховой покров хорошо развит, проективное покрытие мхов достигает 80 %. Преобладают Aulacomnium palustre и Rhytidium rugosum. Всего в ассоциации отмечено 87 видов, число видов в описании — 24-33.

Экология и распространение. Ко-пеечниковые тундры занимают слабовогнутые части склонов, преимущественно северо-западной и западной экспозиций в условиях умеренно длительного залегания снежного покрова на высотах 1200-1400 м. Для местообитаний характерно достаточное увлажнение. Такие тундры развиты пре-

en

Ассоциации Cladonio stellaris-Vaccinietum uliginosi, Cetraria nivalis-Salicetum darpirensis и Rhododendroparvifolii-Hedysaretum hedysaroidis Associations Cetrarietum nivalis, Cetraria nivalis-Salicetum darpirensis and Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis

Таблица 2

Ассоциация Cladonio stellaris— Vaccinietum uliginosi (а) Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis (b) Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis (с)

Проективное покрытие, %

травы и кустарнички 20 30 30 30 20 25 30 20 30 50 75 15 65 40 20 30 35 40 15 30 25 30 25 35 35 40 85 85 60 75 50 65 75 75 65 60 о ва

мхи 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 15 1 25 1 1 5 10 30 10 15 10 10 15 20 15 15 5 45 80 75 80 80 70 40 10 50 н

лишайники 75 70 50 90 90 80 90 85 90 95 45 90 75 60 85 50 60 45 60 40 5 40 60 70 30 70 65 50 15 10 20 10 10 50 40 40 к

Экспозиция склона В В Ю 3 3 3 ЮЗ 3 В В 3 ЮЗ С СЗ зюз ЮЗ В В ЮЗ ЮЗ С В С ЮЗ Ю С Ю 3 СЗ СЗ 3 СЗ 3 СЗ ЮВ ВЮВ н (J

Крутизна склона, град. 5 5 5 5 10 7 10 5 7 7 5 12 7 7 10 15 5 15 12 10 3 3 10 3 5 5 15 10 10 5 15 20 5 5 15 15 о с

Число видов в описании 16 14 13 12 12 17 19 19 12 13 18 19 23 16 29 23 22 21 19 19 26 21 23 25 25 22 25 32 25 33 25 24 29 31 24 33

Номер описания авторский 426А < 00 п т Н п 19И Ч г С т-Ч О 1-4 53С С п о ^н 46С 48С 84П 38С 42С 80П 24-10 27Ф 28Ф 29Ф ЗОФ ЗЗФ 55-09 59-09 9-10 50С Н г 40Т 34С 68Р 54-09 104П юоп 14Т 69Р 18Т 20Т 21Т

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10* 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28* 29 30 31 32 33 34 35 36 abe

Öo

I

1 I

S $

Диагностические виды асе. Cladonio stellaris-V accinietum uliginosi

Cladonia arbuscula 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1

С. rangiferina + 1 2 2 3 1 2 2 2 3 1 1 1 1

Vaccinium uliginosum 2 2 3 2 2 2 2 2 2 4 5 2 4 4 2

Cladonia stellaris 3 3 2 5 4 5 5 5 5 5 2 4 2 1 4

Д. в. асе. Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis

Bryoria nitidula Polytrichiim piliferum Encalypta ciliata Salix darpirensis Minuartia macrocarpa

Д. в. асе. Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis Aulacomnium pahistre Bistorta elliptica Dicrammi elongatum Dryas punctata Hedysarum hedysaroides Anemone sibirica Rhododendron parvifolium Rhytidium rugosum Salix pulchra

Д. в. союза Loiseleurio-Diapension Cetraria nivalis 1 + 1 1

Alectoria ochroleuca Diapensia obovata Arctous alpina

Д. в. порядка Rhododendro-Vaccinietalia, класса Loiseleurio-Vaccinietea

Ledum decumbens Hierocliloe alpina Thamnolia vermicularis Flavocetraria cucullata

1111

1 1 1 1

1 1 1

3 2 2 1

2 3 3 2 3 3

1 1 1

2 1

V II III

V I III

V . III

V . I

I V I

I V .

. V .

. V .

. IV .

1 1

1 1

2 2 3 3 1 1

3 3 2

1 1 2

1 + 1 r

1 1 1

1 + 1 +

2 1

2 1

2 3

1 2 2 2

1 1

+ 4

1 1 1 1 1

5 1 1 1 I V

1 1 + 1 I IV

1 2 1 I IV

1 1 2 3 II V

4 3 3 3 V

1 + IV

1 2 2 1 IV

3 4 IV

1 + 3 IV

+ 1 III V II

1 II V II

1 II I II

I

V I

1 1 1 + IV V IV

+ 1 IV V III

1 2 2 1 III II IV

+ 1 1

1 1

en

Ol

1 1

Cassiope ericoides 1 . .1 + 1.....+ + 1

Cladonia mitis + 21

Aconogonon tripterocarpum ......+ 1. . + 1

Rhododendron aureum Vaccinium vitis-idaea + 1

Stereocaidon paschale Aidacomnium turgidum Cladonia uncialis Empetrum nigrum Phyllodoce coendea Rhododendron redowskianum Cladonia pyxidata C. gracilis

Sphaerophonts globosus Betula exilis Cassiope tetrágono Cladonia cenotea

Д. в. порядка Kobresio-Dryadetalia, класса Carici rupestris-Kobresietea

Carex ledebouriana C. rupestris Kobresia myosuroides Oxytropis ochotensis Bistorta vivípara Pedicularis oederi Poa arctica Astragalus umbellatus Tofieldia coccínea Прочие виды

Cetraria nigricans + + + + + 22 11 122

Bryum sp. Carex rigidioides Racomitrium canescens

Cetraria laevigata 2 2 12 1

Sieversia pusilla Gymnomitrion concinnatum Polytrichum juniperinum Sphaerophonts fragilis Btyocaulon divergens Bupleuntm triradiatum Cladonia chlorophaea Artemisia glomerata Abietinella abietina Dactylina arctica Asahinea clnysantha Andreaea rupestris Ditrichum flexicaule Saxífraga punctata Cnidium ajanense Claytonia acutifolia

2 1 1 +

1 + . +

1

1 1

1 1

1 .

1 +

. + 1 1 1 1

1 2 1 + 1

1111 .Irl . 1 . +

г

2 + 1 +

1 1

1 1

4 4

1 2 2 2 2

1 3 +

1 +

III I II I II II II I I I I I I

IV I

I I

I .

. II

. II

. I

+ 1

1 I I

I

I

I

+ 1 IV

+ + III

+ II

I

+ I

3 3 V V II

+ + II V III

+ II I II

II I

II IV

II

+ I V II

I IV I

I III

I III I

I II I

+ I II I

I II

+ + I I V

1 I I II

1 + I I I

I I

I I

I I

+ + I III

1 I II

I

¡ I

S ^

3

I

S

С}

s

■s

-ч ОД

I !

en en

Продолжение таблицы 2

Öo

I

1 I

S $

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10* 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26

27 28* 29 30 31 32 33 34 35 36

abe

Dicramim spadiceum Oncophorus wahlenbergii Pohlia nutans Carex ensifolia Cetraria richardsonü Lycopodium lagopus Schistidium apocarpum Solorina crocea Tortilla ruralis Potentilla elegans Polytrichum hyperboreum Stereocaulon alpinum Luzula wahlenbergii Oxytropis pumilio Salix sphenophylla Anthelia juratzkana Cardamine bellidifolia Dicramim majus Chadonanthus setiformis Hypnum sp. Salix tschuhschorum Senecio tundricola

1 . + .

+ 2

1

1

r 1

+ 1

1

+ + 1 + . 1 .11+1 . + 1 . .

1 1

+ 1 . + 1

1 1 r

+ 1

1 +

1 1

II II II

IV .

IV .

III II

III .

II I

II I

II .

II .

I III

I II

I I

I I

I .

. II

. II

. II

Примечание. С невысоким постоянством отмечены: Arctagrostis antndinacea 33(+), 35(1), Artemisia arctica 26(+), 30(1); Bryitm argenteum 12(+), 14(1); Calamagrostis holmii 27(1); Callietgon stramineum 32(+); Carex koraginensis 19(+), 30(1); C. vaginata 28(+); Ceratodon purpureas 17(+); Cladonia bacillaris 10(+), 15(+); C. elongata 15 (+); C. verticillata 11(1); Cnidium cnidiifolium 6(r), 28(1); Conostomum tetragonum 32(+), 33(+); Cynodontium strumiferum 30(1); Encalypta rhaptocarpa 36(+); Gentiana glauca 29(+), 31(+); Grimmia sp. 23(+); Huperzia arctica 13(+); Hylocomium splendens 32(+); Kiaeria glacialis 31(+), 32(+); Lophozia sp. 30(+); Luzula confusa 36(+); L. multiflora 30(+); L. nivalis 34(+); Pedicularis capitata 28(+), 31(+); P. verticillata 2\{r), 25(r); Peltigera aphthosa 33(+); Pleurozium schreberi 11(1); Pohlia cruda 35(+); Ptilidium ciliare 11(2), 33(1); Salix khochrjakovii 31(1); S. saxatilis 32(1); Saxífraga nelsoniana 29(+); Silene stenophylla 25(+); Sphagnum compactum 13(1); Spiraea beauverdiana 11(+); Stellaria sibirica 26(+); Trisetum spicatum 11(1); Valeriana capitata 32(1).

Локалитеты описаний. Магаданская обл., Теныатский р-н\ 1, 2 — окр. пос. Стоковый (61°47' с. ш., 147°30' в. д.), 4.09.1991; 3 — верх. руч. Миша (62°03'22" с. ш., 148°53'28" в. д.), 15.06.1998; 4 — там же, 4.07.1998; 5 — там же, 11.07.2000; 25 — там же, 27.06.2006; 6, 8, 30, 31—верх. руч. Заросший (62°03'41" с. ш., Í48°51'23" в. д.), 29.07.2003; 32, 34 — там же, 13.07.2006; 33, 28 — там же, 31.07.2004; 7 — долина руч. Лев. Тарынок (62°00'00" с. ш., 149°18'43" в. д.), 30.08.2005; 11 — верх. р. Восьмиозерный (62°07'46" с. ш., 149°08'59" в. д.), 2.09.2004; 12 — верх. руч. Мал. Чубукалах (62°04'18" с. ш.,148°49'33" в. д.), 16.08.2005; 23 — там же, 4.08.2010; 13 — долина руч. Сатурн (62°03'06" с. ш., 149°15'20" в. д.), 28.08.2005; 14 — устье руч. Ярус (62°08'25"с. ш., 148°53'07"в. д.), 1.09.2004; 15 —хр. Торданья (61°53'53" с. ш., 148°42'40"в. д.), 9.07.2010; 16-20 —верх. р. Эльгенья (62°08'25" с. ш., 148°53'07" в. д.), 18.07.2008; 21, 22, 29 — там же (62°09'32" с. ш., 148°54'33" в. д.), 17.07.2009; 24—верх. руч. Тарынок (62°01'17" с. ш., 149°18'44" в. д.), 29.08.2005; 26 — верх. руч. Курня (62°18'58" с. ш., 148°37'18" в. д.), 2.08.2006; 27 — верх. руч. Гранит (62°37'30" с. ш., 148°11'21" в. д.), 4.08.2005; 35 — верх. руч. Сирота (62°03'42" с. ш., 148°51'56" в. д.), l4.07.2006; 36 — верх. руч. Место-Юрое(62°03'56" с. ш., 148°54'01" в. д.), 11.07.2008; Ягоднинскчшр-н:. 9,10—долинаруч. Студеный (62°05'40" с. ш., 149°09'57" в. д.), 29.08.2005. Автор описаний — Н. В. Синельникова * — номенклатурный тип ассоциации.

Рис. 2. Горные тундры юго-восточной части хребта Черского.

Mountain tundra of the south-eastern part of Czersky mountain range.

1 — высокогорья хр. Бол. Анначаг / Alpine belt of the Bolshoy Annachag mountain range; 2 — дриадовые горные тундры на высотах 1300-1400 м / Dryas-dominated tundra near 1300-1400 m; 3, 4 — фрагменты сообществ ассоциаций / fragments of communities of associations: 3 — Cetrario nivalis-Rhododendretum redowskiani, 4 — Cladonio stellaris-Vaccinietum uliginosi; 5-8 — сообщества асоциаций / communities of associations: 5 — Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis в высокогорьях хр. Мал. Анначаг (in the alpine belt of the Maly Annachag mountain range), 6 — Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis, 7 — Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis на южном склоне (on the south slope), 8 — Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis, вар. Dryas punctata. Фото автора / Foto by author.

Н В. Синельникова

30

II 1 з 3

27

1

Класс Loiseleurio-Vaccinietea: Cetrario nivalis-Rhododendretum redowskiani + Cladino stellaris-Vaccinietum

uliginosi + Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis

1 1

27

7 4

Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis

1 5

1 4

13

23

12

42

13

Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis

6 _I 7

10 _I 11 _I 12 _I 13

i МА_I АА _I ГА I

IАБМ ^H АБ I БМ [

ГАМ Б

I

4

Рис. 3. Долготный и широтный спектры (%) ценофлор ассоциаций.

I — долготный элемент: i — циркумполярный, 2 — евразиатско-западносевероамериканский, 3 — евразиат-ский, 4 — сибирско-североамериканский, 5 — сибирско-западносевероамериканский, 6 — сибирский, 7 — восточно-сибирско-западносевероамериканский, 8 — восточносибирский, 9 — охотско-чукотско-западносевероамериканский, 10 — охотско-колымский, 11 — западноохотско-колымский, 12 — колымский, 13 — охотский.

II — широтный элемент: МА — метаарктический, АА — арктоальпийский, ГА — гипоарктический, ГАМ — гипо-аркто-монтанный, АБМ — арктобореально-монтанный, АБ — арктобореальный, БМ — бореально-монтанный, Б — боре-альный.

Longitudinal and latitudinal spectra (%) of coenofloras of associations.

I — longitudinal element: 1 — Circumpolar, 2 — Eurasian-West-Northamerican, 3 — Eurasian, 4 — Siberian-North-american, 5 — Siberian-West-Northamerican, 6 — Siberian, 7 — Eastsiberian-West-Northamerican, 8 — Eastsiberian, 9 — Okho-tian-Chukotian-West-Northamerican, 10 — Okhotian-Kolymian, 11 — Westokhotian-Kolymian, 12 — Kolymian, 13 — Okhotian.

II — latitudinal element: МА — metaarctic, АА — arctic-alpine, ГА — hypoarctic, ГАМ — hypoarctic-montane, АБМ — arctic-boreal-montane, АБ — arctic-boreal, БМ — boreal-montane, Б — boreal.

имущественно на слабокаменистых и обогащенных мелкоземом склонах, где встречаются, в основном, небольшими участками 40-80 м2. Почвы — крио-дерновые перегнойные, слабо щебнистые.

Дриадово-копеечниково-ритидиевые тундры с преобладанием луговых мезофитов встречаются на Северном Урале (Горчаковский, 1966). Иных сведений о сообществах данного типа в литературе найти не удалось.

В рододендроново-копеечниковых тундрах со значительным постоянством присутствует ряд видов класса Carici rupestris-Kobresietea — Dryas punctata, Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, однако флористический состав и структура сообществ полностью соответствуют диагнозу класса Loise-leurio- Vaccinietea.

Класс Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974

Класс объединяет арктоальпийские кустарнич-ковые и злаково-осоковые тундры, луга и пустоши на малоснежных (хионофобных) местообитаниях.

Диагностические виды: Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Arenaria capilla-ris, Aster alpinus, Astragalus alpinus, A. norvegicus, Campanula uniflora, Carex capillaris, C. glacialis, C. misandra, C. nardina, C. rupestris, C. scirpoidea, C. ledebouriana, Comastoma tenellum, Dryas punctata, Erigeron uniflorus, Eritrichium tschuktschorum, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Gentiana nivalis, G. prostrata, Kobresia myosuroides, Lesquerella arctica, Lloydia serotina, Luzula multiflora, Oxytropis lapponica, O. ochotensis, Pedicularis lanata, P. oederi, Poa arctica, Potentilla nivea, Saxifraga firma, S. hyperborea, S. oppositifolia, Silene acaulis, Sphae-rophorus globosus, Solorina crocea, Tofieldia coccinea.

Диагностические виды порядка те же, что и у класса.

Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974.

Диагностические виды: Oxytropis ni-grescens, Saussurea tilesii, Artemisia borealis, Poten-tilla uniflora, Pedicularis adamsii, Salix phlebophylla, Silene stenophylla.

Асс. Oxytropido ochotensis-Kobresietum myo-suroidis ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14).

В ассоциации выделено 2 варианта.

Диагностические виды ассоциации и вар. typicum: Kobresia myosuroides, Rhytidium ru-gosum, Abietinella abietina, Oxytropis ochotensis, Sa-lix sphenophylla, Artemisia glomerata, Bistorta ellip-tica.

Состав и структура. Ассоциация и вар. typicum объединяют разнотравно-кобрезиевые горные тундры с участием арктоальпийского грами-ноида Kobresia myosuroides и эндемичного стерж-некорневого многолетника Oxytropis ochotensis (рис. 2, 7). Проективное покрытие травяно-кустар-ничкового яруса — 60-85 %, высота — 15-20 см. В составе сообществ значительную роль играют травы — Bistorta elliptica, B. vivipara, Anemone sibirica, а также простратный кустарничек Salix sphenophylla. Среди лишайников преобладают Cetraria nigricans и Flavocetraria cucullata. Основу мохового покрова составляют Abietinella abietina и Rhytidium rugosum, характерные для умеренно су-

хих местообитаний. Всего в ассоциации отмечено 145 видов, число видов в описаниях — 18-37.

Вар. Dryas punctata (табл. 3, оп. 31-46) характеризуется увеличением каменистости субстрата и значительным участием Dryas punctata (рис. 2, 8). В сообществах варианта выражена 2-ярусная структура: первый ярус слагается кобрезией и разнотравьем, второй — дриадой и Salix sphenophylla.

Массовое цветение растений в сообществах обоих вариантов наступает в первой декаде июля. При этом можно наблюдать красочный аспект Potentilla nivea, Patrinia sihirica, остролодочников.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации распространены преимущественно на склонах южной и юго-восточной экспозиций крутизной 5-25° на высотах 1300-1500 м в условиях хорошего дренажа, в основном на сланцевом мелкоземе. Часто они отмечаются на южном макросклоне хр. Мал. Анначаг, где кобрезиевые тундры занимают площади от 15 до 100 м2. Почвы криодерновые перегнойные.

Сходные по составу и структуре дриадовые и кобрезиевые сообщества распространены во многих районах Восточной Азии. В высокогорьях хр. Сунтар-Хаята разнотравно-дриадовые тундры развиваются на закрепленных щебнистых склонах южной экспозиции (Юрцев, 1968), на хр. Улахан-Чистай отмечены кобрезиевые тундры (Беляева, 1975). В низовьях р. Лены в северной части Хараулахского хребта описаны ассоциации разнотравно-точечнодриадовая и кобрезиево-то-чечнодриадово-лишайниковая, указываются и дриадово-разнотравные тундры (Душечкин, 1937; Перфильева и др., 1991). В Восточном Верхоянье дриадовые тундры со значительным участием луговых мезофитов В. Б. Куваевым (1956) отнесены к типу травяных горных тундр. На Чукотке кобрезиевые и разнотравно-дриадовые тундры отмечены на Анюйском нагорье (Заславская, 1989) и в бассейне р. Амгуэмы (Kucherov, Daniels, 2005). В горных районах Анадырского края среди дриадовых тундр преобладают сообщества пустошного типа со значительным участием лишайников и небольшим числом цветковых растений (Васильев, 1956).

В синоптической таблице (табл. 4) представлены результаты классификации горных тундр. В целом для сообществ характерна невысокая видовая насыщенность — в среднем от 17 до 29 видов. Наименьшее число видов (61) отмечено в асс. Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis, а наибольшее (145) — в асс. Oxytropido ochotensisi-Kobresietum myosuroidis.

Результаты анализа ценофлор сообществ по географическим долготным и широтным группам видов представлены на рис. 3. В ценофлоре сообществ класса Loiseleurio-Vaccinietea преобладают виды циркумполярного (30 %), восточносибирского и восточносибирско-западносевероамерикан-ского распространения (16 %). Специфика состава ценофлоры асс. Rhododendro parvifolii-Hedysare-tum hedysaroidis проявляется в повышении роли эндемичного элемента (8 %). В спектре широтных групп во всех ассоциациях класса наиболее существенна роль арктоальпийских (33-34 %), метаарктических (25 %) и гипоаркто-монтанных (27 %) видов. Кобрезиевые и дриадовые тундры отличаются заметным участием видов сибирско-западносевероамериканского распространения

Ассоциация Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis Association Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis

Таблица 3

Вариант

typicum (а)

Dryas punctata (b)

Проективное покрытие, % травы и кустарнички мхи

лишайники

Экспозиция склона

Крутизна склона, град. Число видов в описании

70 60 75 70

1 15 45 45 40 25 40 20

2 I - 2

5 20 20 25 29 27 37 29

70 70 35 15 20 30

25 10 33 35

65 70 75 75 85 20 40 5 35 50 10 15 30 5 15

М И t* м 2 2 2 2 2

15 25 5 25 20 25 18 30 33 36

70 80 60 45 10 15

И

2 -и

25 15 29 32

80 55 1

И 2

30

29

70 70 65 70 20 45 15 25 40 10 50 15

2 2 2 |

15 25 15 20 27 26 34 22

65 60 75 25 20 10 60 20 35

2 м 2

5 5 15 29 30 32

65 85 60 10 40 20 15 10 30

И -

2 2 2 2 2 20 20 25 27 34 23

65 65 85 75 85 65 35 15 30 25 60 5 30 30 5 40 30 1

2 2§22

25 25 10 20 10 25

26 27 25 23 33 26

75 75 65 25 15 60

И -

2 2 и -

25 25

21 27

60 75 65 80 70 65 50 5 5 40 45 65 55 50 10 20 15 50 20 20 7

2 2 §

ffl И С" 2

25 20 20 15 5 30 25

26 29 28 34 26 29 29

70 65 10 10 20 50

и и

10 20

29 34

60 60 45 5 20 20 И

2 2 и

30 10

34 25

70 70 75

30 20 15 15 15 25

п и 2 2 2 2

10 5 10

31 26 24

Постоянство

Номер описания авторский

табличный

с 2 о и

в 7 Н О О U4 J. -ч

и £

-г '

с5

о о м

,н ,н к

I I VJ

юно «ни

С

2

>> 3 >>

u4 , (s С5

Í* в Í* Í п

Т С5 -н

С\

о

С\ С\

о о

н

ti -г п

с

п

StOíJJjlílrtH

и -ч Н -ч fs " м 1

о 12 N 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14й 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46

а I)

Диагностические виды асс. Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis

Kobresia myosuroides Кл, Пор Rliytidium rugpsum Abietinella abietina Oxytropis ochotensis Кл, Пор Salix sphenophylla Artemisia glomerata Bistorta elliptica

4 4

1 1 1 1

1

4 3

4 4

1 +

2 1

2 .

. 1

1 1

3 4 4

2 2 4

+ 1 .

2 1 1

1 1 .

1 1 .

2 2 + 1 1 1

вар. typicum, порядка Kobresio-Dryadetalia, класса Carici rupestris-Kobresietea

3 3 1 1

1111

4 4 2 2 + 1 1 1 3 2 . 1 . 1

Д. в. вар. Dryas punctata, порядка Kobresio-Dryadetalia, класса Carici rupestris-Kobresietea

Кл, Пор

2 1

2 2

2 1

2 1 2 4 2 1 1

Dryas punctata Senecio tundricola

Д. в. союза Oxytropidion nisrescentis, порядка Kobresio-Dryadetalia, класса Carici rupestris-Kobresietea

Bistorta vivípara Carex ledebowiana C. rupestris Dianthus repens Gentiana algida G. prostrata Oxytropis evenorum Pedicularis oederi Potentilla nivea Artemisia borealis Arenaria capillaris Lloydia serótina Salix reticulata Oxytropis middendorffii

Прочие виды Cetraria nigricans Anemone sibirica Hierocliloe alpina Flavocetraria cucullata

1.1.2111111 1112 2 11.111

.....1.....

..........r

1

1

1

4 4 4 4 3 4

4 2 2 3 5 1

1 + 1 + +

+ 1 2

1 1 4 3 3

1 1 +

+ 1 1

1 + 1 1

+ 1 +

+ 1 1 1

1 + 1 1

1 1

4 3

1 1 1 .

1 2 + 1 1 + 1 1 1 + + 2 1 1 V V V

1 1 4 4 5 1 2 2 2 . 3 2 V V V

+ + + + + 4 + + . 1 + IV V IV

1 1 2 1 1 2 3 3 1 1 IVIVIV

1 + 1 1 1 2 1 . 2 2 2 IVIVIV

1 + 1 + 1 1 1 + . 1 + 1 III III IV

+ + 1 1 + 1 + 1 + III III IV

4 4 4 5 5 4 3 2 2 4 4 3 3 4 V IV V

+ . 1 + + + r . + + + II II IV

1 1 1

1 1

2 3 3

3 112 3.112 11 + 111 + . 1 + 11.1112 + .12 111111

2 2 2

1 + 1

. 1 .

1 1 1

2 2 1.1 + .111 .21.

2 4 1

2 2 1 3 4 3 .1111 +

1 1

. 3 2 1 1 + 11111 ..1.2

2 4

1 2

13 13 2 1 . .+11. 11111 + 1.2211

1 1 1

. 2 2 + 11.. 11111 + 12..

IV IVIV IV V III I I I I I I I I

. I

V V V IV V III IVIV V IVIVIV

Hedysarum hedysaroides

Gymnomitrion sp. Bryum sp.

Bapleiirum triradiatum Encalypta ciliata Tortilla ruralis Cladonia pyxidata Thamnolia vermicularis Asa/linea chrysantha Bryocaulon divergeas Cladonia rangiferina Alectoria ochroleuca Bryoria nitidula Cnidium cnidiifolium Coeloglossum viride Flavocetraria nivalis Hypnum sp. Poa glauca

Rhododendron parvifolium Schistidium sp. A conogonon tripterocarpum Carex koraginensis Cladonia arbtiscula C. clilorophaea Andreaea rupestris Cassiope ericoides Cnidium ajanense Polytrichum piliferum Pohlia cruda Valeriana capitata Arctous alpina Diapensia obovata Parmelia separata Pedicularis capitata Carex rigidioides Ceratodon purpureas Cetraria laevigata Cladonia cenotea C. fimbriata C. mitis

Conostomum tetragomim Dactylina arctica Dicranum elongatum Encalypta rhaptocarpa Festuca auriculata Gentiana glauca Helictotrichon dahuricum Kiaeria glacialis Luziila confusa L. multiflora

2 1

2 1

+ +

+ +

+ 1 1

1112

1 +

1

+

+ +

. +

. +

. 1

1 . +

1 . .

. + +

+ + +

1

i

+ 1 1

1 +

+ r 1 2

2

+ 1

1

+ 1

+ +

+ 1

1 1 1 1

i

111.

+ + + +

1 1

+ +

1 +

r +

+

r 1

4 1

3 4 11

+ 1

1 1

1 1

+

2 1

+ + 1

+ + + 1

+ + H +

+ + 1

+ + +

1 1

1 +

2 +

1

+

1

1 +

1 1

1 1

III IV III IV III III III III III III III III III III III II III II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II

II II II I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

m

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46

Асе a b

Aiasonhalea vichardsonii A lyosotis asiatica Oncophorus wahlenbergii Oxygraphis glacialis Patrinia sibirica Pedicularis amoena P. verticillata Poa malacantha Pohlia nutans Polylrichum jwniperinum Racomitrium canescens Salix darpirensis S. pulchra S. tschuktschorum Scorzonera radíala Senecio resedifolius Sphaerophonts fi-agilis Stereocattlon alpinum S. paschale J'accinium uliginosum Aconitum delphinifolium A grostis kudoi Artemisia arctica Cladonia carneóla C. coccifera

Gymnomitrion concinnatum

+ +

1 1

+ +

+

+ +

. III

Примечание. С невысоким постоянством отмечены: Anthelia juratzkana 36(+), 41(+); Anthelia sp. 5(+), 9(+); Arctagrostis arundinacea 22(+), 26(+); Aulacomnium turgidum 14(1 ); Cladonia amaurocraea 19(+), 21(1); С. bacillaris 4(+); C. digitcitci 9(+), 30(+); С. ecmocyna 7(+); C. pleurota 20(+), 44(+); C. rangiformis 20(+); C. verticillata 3(+); Claytonia acutifolia 32(+), 36(+); Dicranum majus 37(1); Ditrichum flexicaule 42(+); Grimmia sp. 9(+), 29(+); Lophozia sp. 30(+); Luzula nivalis 6(+); Melandrium apetalum 38(1); Oxyria digyna 27(+); Oxytropis pumilio 37(1); Parmelia stygia 39(1); Peltigera malacea 3(1), 10(+); P. rufescens 36(1); Poa kolymensis 11(1), 38(+); P. tz\'elevii 8(+); Polygonum laxmarmii 11(+); Polytrichum hyperboreum 24(+), 40(+); Racomitrium lanuginosum 34(+); Rhodiola quadtifida 14(+), 39(1); Rhododendron redowskianum 39(1), 45(+); Salix polaris 38(+); Saxifraga cernua 42(+); S. funstonii 42(1); S. hieracifolia 30(+); Senecio atropurpureus 36(r); S. frigidus l(r), 13(1); Silene stenophylla 43(+); Sphaerophorus globosus 20(+); Stellaria sibirica 37(+); Vaccinium vitis-idaea 15(1); Viola biflora 5(+), 8(r).

Локалитеты описаний. Магаданская обл., Тенькинский р-н: 1, 9, 13, 36 —верх. руч. Заросший (62°03'41" с. ш., 148°51'23" в. д.), 29.07.2003; 6, 40, 41 — там же, 13.07.2006; 15, 17, 21, 28 — там же, 19.07.2007; 44, 46 — там же, 14.07.2011; 2, 11 — верх. руч. Алик (62°04'37" с. ш.. 148°50'32" в. д.), 5.07.2010; 8, 13 — там же, 4.07.2010; 22-26, 33, 34 — там же, 18.06.2009; 3 — верх. руч. Норд-Вест (62°04'34" с. ш., 148°48'39" в. д.), 3.07.2010; 4, 30, 38 — склоны вершины Мал. Анначаг (62°04'28" с. ш., 148°53'09" в. д.), 30.07.2003; 5 — верх. руч. Сирота (62°03'42" с. ш., 148°51'56" в. д.), 7.07.2003; 14 — там же, 11.07.2008; 27 — там же, 15.07.2006; 32 — там же, 30.07.2003; 45 — там же, 15.07.2006; 7 — верх. руч. Пугливый (62о10'10" с. ш.. 148°55'02" в. д.), 17.07.2010; 10, 12, 16, 31, 39 — верх. руч. Место-Юрое (62°03'56" с. ш., 148°54'01" в. д.), 13.07.2011; 42 — там же, 11.07.2008; 19 — верх. р. Эльгенья (62°08'08" с. ш.. 148°51'11" в. д.), 12.08.2007; 20 — там же, 19.07.2008; 37 — там же, 10.08.2008; 29 — верх. руч. Мал. Чубукалах (62°04'18" с. ш., 148°49'33" в. д.), 16.08.2005; 35 — там же, 3.07.2010; 43 — верх. руч. Minna (62°03'22" с. ш., 148°53'28" в. д.), 8.07.1997. Автор описаний —Н. В. Синельникова. * — номенклатурный тип ассоциации.

Таблица 4

Синоптическая таблица сообществ горных тундр

Synoptic table of mountain tundra communities

Продолжение таблицы 4

Ассоциация

Ассоциация 1 2 3 4 5

Число описаний 29 15 11 10 46

Число видов в синтаксоне 133 66 61 87 145

Среднее число видов 27 17 22 28 29

в сообществе

Диагностические виды ассоциаций Rhododendron redowskianum Diapensia obovata Cetraria nivalis Asahinea chrysantha Cetraria nigricans Bupleurum triradiatum Cassiope ericoides Vaccinium uliginosum Cladonia stellaris C. arbuscula C. rangiferina Bryoria nitidula Salix darpirensis Minuartia macrocarpa Polytrichum piliferum Encalypta ciliata Hedysarum hedysaroides Dryas punctata Aulacomnium palustre Bistorta elliptica Dicranum elongatum Anemone sibirica Rhytidium rugosum Salix pulchra Kobresia myosuroides Abietinella abietina Oxytropis ochotensis Salix sphenophylla Artemisia glomerata Senecio tundricola

Д. в. союза Loiseleurio-Diapension

Alectoria ochroleuca Arctous alpina

II II

II I

V+4

Д. в. союза Oxytropidion nigrescentis

' I

II

Oxytropis pumilio I . II

Silene stenophylla . . I

Saussurea tilesii I

Artemisia borealis .

Д. в. порядка Rhododendro-Vaccinietalia, класса Loiseleurio-Vaccinietea

V24 I I

IV+3 II I II I

IV+2 III V12 II II

IV+2 I I I III

IV13 V+2 V+2 II V14

III I II I III

III III I II

IV13 V25 III I

II V15 I

IV+3 V12 II III II

IV+3 V+3 I III II

II I V+3 I II

V24 I

IV+1

III I V+4 II

III V+1 III

I V34 III

IV+4 II V13 V+5

I I V+5

II I IV+1 III

I I IV+2 I

III IV+1 IV+1

II IV34 V15

I IV+3 I

I I V+5

III I I V+3 IV+4

II I IV+3

II I III IV13

II I II III

I II II

II I

I I

Hierochloë alpina V+1 IV+1 V+2 IV+2 IV+

Thamnolia vermicularis V+1 IV+1 V12 III III

Ledum decumbens III V+2 I

Flavocetraria cucullata II III II IV12 IV+

Rhododendron parvifolium II IV12 II

Aconogonon tripterocarpum II II I II

Cladonia mitis II II I

Vaccinium vitis-idaea I II I

Rhododendron aureum I II I

Cassiope tetragona I II

Betula exilis I II

Aulacomnium turgidum I I I I

Stereocaulon paschale I I I

Cladonia bacillaris I I I

C. uncialis I I

Phyllodoce coerulea I I

Empetrum nigrum I I

Д. в. порядка Kobresio-Dryadetalia, класса Carici

Bistorta vivipara Carex ledebouriana Pedicularis oederi Poa arctica Tofieldia coccinea Carex rupestris Dianthus repens Oxytropis evenorum Potentilla nivea

I IV+1 IV+2

II I I IV+2

I III I

II

I I

I I

I I

I I

I I

Arenaria capillaris Oxytropis middendorffii Gentiana algida G. prostrata Lloydia serótina Salix reticulata

Прочие виды Bryum sp.

Gymnomitrion concinnatum Cladonia pyxidata Cetraria laevigata Polytrichum juniperinum Schistidium apocarpum Solorina crocea Tortula ruralis Bryocaulon divergens Cnidium ajanense Sphaerophorus fragilis Carex rigidioides Cladonia chlorophaea Dactylina arctica Carex koraginensis Claytonia acutifolia Racomitrium canescens Salix tschuktschorum Hypnum sp. Sieversia pusilla Andreaea rupestris Anthelia juratzkana Artemisia arctica Cnidium cnidiifolium Oncophorus wahlenbergii Pohlia nutans Polytrichum hyperboreum Stereocaulon alpinum Coeloglossum viride Dicranum spadiceum Poa glauca Dicranum majus Ditrichum flexicaule Arctagrostis arundinacea Ceratodon purpureus Cladonia gracilis C. verticillata Luzula multiflora Masonhalea richardsonii Pedicularis capitata P. verticillata Pohlia cruda Saxifraga punctata Sphaerophorus globosus Stellaria sibirica Valeriana capitata Bryum argenteum Cardamine bellidifolia Carex vaginata Cladonia amaurocraea C. carneola C. cenotea C. coccifera C. digitata C. elongata

Conostomum tetragonum Cynodontium strumiferum Encalypta rhaptocarpa Gentiana glauca Grimmia sp. Kiaeria glacialis Lophozia sp. Luzula confusa L. nivalis Patrinia sibirica Pleurozium schreberi Ptilidium ciliare Racomitrium lanuginosum Rhodiola quadrfida

1 2 3 4

I

I

III II V+1 III

II I V+1 II

III IV+ I

II II IV14

II I IV+2 I

II IV+1

I IV+1

III III II

I I III I

I I III

I I III

II II I II

II I II I

II I I II

II I I

II I II

II II I

II II

II

II II

I I I

I I II

II I I

I I I

I I II

I I II

I II I

I T II I

I T I II

I I I I

I I I

I I

I I

I I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I I

I I I

I I I

I

I I

I

I

I

I

I

I

I

I

I I

I I

I

I

Н В. Синельникова

Продолжение таблицы 4

Ассоциация 1 2 3 4 5

Salix polaris I I

Saxifraga funstonii I I

Senecio resedifolius I I

Примечание. Ассоциации: 1 — Cetrario nivalis-Rhododendretum redowskiani, 2 — Cladoniio stellaris-Vac-cinietum uliginosi, 3 — Cetrario nivalis-Salicetum darpiren-sis, 4 — Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis, 5 — Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis.

С невысоким постоянством отмечены: Aconitum delphin-ifolium 5(I); Aconogonon ochreatum 5(I); Agrostis kudoi 5(I); Anthelia sp. 5(I); Astragalus umbellatus 4(I); Calamagrostis holmii 4(I); C. purpurascens 1(I); Calliergon stramineum 4(I); Campanula langsdorffiana 1(I); Campylium stellatum 1(I); Carex atrofusca 1(I); C. ensifolia 2(I); C. melanocarpa 1(I); Chadonanthus setiformis 3(I); Cladonia ecmocyna 5(I); C. fim-briata 5(I); C. pleurota 5(I); C. rangiformis 5(I); C. subfurcata 1(I); Festuca auriculata 5(I); Gymnomitrion sp. 5(III); Helic-totrichon dahuricum 5(I); Huperzia arctica 2(I); Hylocomium splendens 4(I); Luzula wahlenbergii 3(II); Lycopodium lagopus 2(I); Melandrium apetalum 5(I); Myosotis asiatica 5(I); Ortho-caulis binsteadii 1(I); Oxygraphis glacialis 5(I); Oxyria digyna 5(I); Parmelia omphalodes 1(I); P. separata 5(I); P. stygia 5(I); Parrya nudicaulis 1(I); Pedicularis amoena 5(I); Peltigera aphthosa 4(I); P. horizontalis 1(I); P. malacea 5(I); P. rufescens 5(I); Pinguicula variegata 1(I); P. villosa 1(I); Poa alpigena 1(I); P. kolymensis 5(I); P. malacantha 5(I); P. tzvelevii 5(I); Potentilla elegans 3(Ш); Salix divaricata 5(I); S. khochrjako-vii 4(I); S. saxatilis 4(I); Sanionia uncinata 1(I); Saxifraga cer-nua 5(I); S. hieracifolia 5(I); S. nelsoniana 4(I); S. nivalis 1(I); Schistidium sp. 5(II); Scorzonera radiata 5(I); Sedum cyaneum 1(I); Senecio atropurpureus 5(I); S. frigidus 5(I); Sphagnum compactum 2(I); Spiraea beauverdiana 2(I); Trisetum spicatum 2(I); Viola biflora 5(I).

(13 %). В составе широтных групп преобладают арктоальпийские виды (42 %).

В горно-тундровых сообществах юго-восточной части хр. Черского встречаются эндемики северовосточной Азии — Poa kolymensis, P. tzvelevii, Oxytropis evenorum, Sieversiapusilla, Oxytropis ochoten-sis (Эндемичные.., 1974). Salix darpirensis занесена в Красную книгу Магаданской обл., в 1988 г. вид был включен в Красную книгу РСФСР, но в новое издание не вошел, поскольку был обнаружен на значительно большем ареале. Rhododendron re-dowskianum представлен в Красной книге СССР в 1978 и 1984 гг. Oxytropis ochotensis, как эндемик северо-востока Азии, занесен в Красную книгу республики Саха-Якутия. Кобрезиевые сообщества достаточно редки как в пределах изученного района, так и во всех горных системах северо-востока России. Такие тундры являются излюбленными весенними пастбищами снежного барана (Ovis nivicola), популяция которого в Магаданской обл. сокращается и сохраняется в основном в труднодоступных высокогорьях. Кобрезиевые тундры нуждаются в охране в комплексе с другими горнотундровыми сообществами, для чего в пределах южных отрогов хр. Черского необходимо создание охраняемых территорий.

Выводы

Горные тундры высокогорий юго-восточной части хр. Черского отличаются высоким синтак-сономическим разнообразием, обусловленным

контрастными условиями местообитания и значительным участием в составе сообществ эндемиков северо-востока Азии и Верхояно-Колымской горной страны. Выявлены новые ассоциации лишайниковых и кустарничковых тундр — Cetrario nivalis—Rhododendretum redowskiani, Cetrario nivalis-Salicetum darpirensis, Cladonio stellaris-Vac-cinietum uliginosi и Rhododendro parvifolii-Hedysaretum hedysaroidis. Сообщества последней ассоциации являются переходными к тундрам класса Carici rupestris-Kobresietea.

Асс. Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis объединяет кобрезиевые и кобрезиево-дриадовые тундры, занимающие южные склоны на высотах 1400-1600 м. Кобрезиевые сообщества мало распространены во всех горных системах северо-востока Азии и нуждаются в охране как места обитания редких и эндемичных видов.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность Н. В. Матвеевой (БИН РАН) и Н. Е. Королевой (ПАБСИ) за ценные рекомендации в ходе дискуссий по проблемам классификации тундровой растительности, а также В. А. Бакалину (БСИ ДВО РАН) за определение печеночных мхов и Е. В. Желудевой (ИБПС ДВО РАН) за помощь в определении лишайников.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алфимов А. В. 1984. Термический режим горных тундр // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток. С. 6-40.

Алфимов А. В., Булгаков А. Б. 1980. Основные особенности климата горных тундр верховьев Колымы и Индигирки // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток. С. 7-31.

Беляева Н. В. 1975. Классификация кормовых угодий хр. Черского // Ботанические исследования в Якутии. Якутск. С. 16-32.

Васильев В. Н. 1956. Растительность Анадырского края. М.; Л. 218 с.

Горчаковский П. Л. 1966. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск. 270 с. (Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Вып. 48).

Докучаева В. Б. 1980. Горнотундровая растительность хребта Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток. С. 93-109.

Докучаева В. Б. 1985. Растительность юго-восточных отрогов хребта Большой Анначаг // Пояс редколесий верховий Колымы. Владивосток. С. 44-63.

Душечкин В. И. 1937. Оленьи пастбища в Хараулахских горах (Якутия) // Тр. Арктич. ин-та. Т. 63. С. 207-241.

Еленевский Р. А. 1940. Горные луга Евразии как ланд-шафтно-географическое явление // Землеведение. Отд. геогр. Нов. сер. Т. 1. № 41. С. 72-100.

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Заславская Т. М. 1989. Очерк растительности тундровой части Анюйского нагорья (Западная Чукотка) // Бот. журн. Т. 74. № 11. С. 1634-1645.

Игнатенко И. В. 1980. Классификация, систематика и номенклатура почв крайнего Северо-Востока СССР // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток. С. 55-92.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1-2. С. 1-85.

Колесников Б. П. 1961. Геоботаническое районирование Дальнего Востока // Дальний Восток (физико-географическая характеристика). М. С. 234-245.

Королева Н. Е. 2011. К синтаксономии растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala L. в Фен-носкандии и на Шпицбергене // Тр. КарНЦ РАН. № 1. С. 23-36.

Красная книга Магаданской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. 2008. Магадан. 429 с.

Красная книга РСФСР. Растения. 1988. 592 с.

Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 1978. М. 480 с.

Красная книга СССР. Т. 2. 1984. 480 с.

Красная книга Республики Саха (Якутия). 2000. Т. 1. Якутск. 256 с.

Куваев В. Б. 1956. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л. Т. 2. С. 132-186.

Лавриненко О. В., МатвееваН. В., ЛавриненкоИ. А. 2011. Классификация сообществ с Dryas octopetala L. на северо-востоке европейской части Российской Арктики // Развитие геоботаники: история и современность: Материалы Всерос. конф., посвящ. 80-летию каф. геоботаники и экологии Санкт-Петербургского гос. ун-та и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.). СПб. С. 68-69.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН. Вып. 21).

Миркин Б. М. 1989. Теоретические основания метода классификации растительности по Браун-Бланке // Биол. науки. № 10. С. 18-27.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.

Нешатаева В. Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М. 537 с.

Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю. 2002. Растительность Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность Южной Камчатки. Петропавловск-Камчатский. С. 137-228.

Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю., Чернядьева И. В. 2006. Сообщества Kobresia myosuroides (Cyperaceae) в районе Ключевской группы вулканов (Центральная Камчатка) и их классификация // Бот. журн. Т. 91. № 10. С. 1510-1527.

Определитель лишайников России. 1996; 1998. СПб. Вып. 6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.

Определитель лишайников СССР. 1971-1978. Л. Вып. 1. 1971. 410 с.; Вып. 3. 1975. 275 с.; Вып. 4. 1977. 343 с.; Вып. 5. 1978. 303 с.

Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. 1991. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск. 192 с.

Седельников В. П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 221 с.

Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.

Станюкович К. В. 1973. Растительность гор СССР. Душанбе. 416 с.

Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Шелудякова В. А. 1938. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. бот. № 4-5. С. 43-79.

Шенников А. П. 1938. Луговая растительность // Растительность СССР. М.; Л. Т. 1. С. 429-647.

Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 511 с.

Шлотгауэр С. Д. 1973. Некоторые особенности высокогорной растительности Юго-Западного Джугджу-

ра // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Владивосток. С. 120-125.

Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. 1974. Новосибирск. 335 с.

Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л. 235 с.

Юрцев Б. А. 1976. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Берингии в свете ботанико-географиче-ских данных // Берингия в кайнозое. Владивосток. С. 101-120.

Юрцев Б. А. 1981. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск. 168 с.

Cooper D. E. 1986. Arctic-Alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska // Phyto-coenologia. Vol. 14. N 4. P. 467-555.

Daniëls F. 1994. Vegetation classification in Greenland // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 781-790.

Dierschke H. 1994. Pflanzensociologie. Stuttgart. 683 S.

Kucherov I. B., Daniels F. J. A. 2005. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squarro-sae in Central Chukotka // Phytocoenologia. Vol. 35. N 4. P. 1019-1066.

Ohba T. 1974. Verleichende Studien uber die alpine vegetation Japan I. Carici rupestris-Kobresietea bellardii //

Phytocoenologia. Vol. 1. N 3. P. 339-401.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.

Получено 15 мая 2012 г.

Summary

Classification of mountain tundra of the south-eastern part of Czersky Range (Magadan region) has been carried out according to Braun-Blanquet approach. All communities represent 5 associations, 2 subassociations and 2 variants. New associations Cetrario nivalis—Rhododendretum redowskiani, Cetrario ni-valis—Salicetum darpirensis, Cladonio stellaris-Vac-cinietum uliginosi and Rhododendro parvifolii-He-dysaretum hedysaroidis, are included into the alliance Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniëls 1982, order Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1931 and class Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960. Association Oxytropido ochotensis-Kobresietum myosuroidis ass. nov. is placed into the alliance Oxytropidion nigres-centis Ohba 1974, order Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974 and class Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974. Syntaxonomical position of Kobresia subalpine meadows is discussed. The described association presents the mountain tundra communities formed by dwarf-shrubs Rhododendron parvifolium, R. redowskianum (prostrate), Salix darpirensis, Vac-cinium uliginosum and mesophytic herb Hedysarum hedysaroides. Numerous lichens form the ground cover of these communities. The area of associations covers the alpine belt of Czersky and Kolymsky ranges at 1200-1400 m above s. l. Rare and endemic species, such as Poa kolymensis, P. tzvelevii, Oxytropis evenorum, O. ochotensis, Salix darpirensis, Sieversia pusilla, can be found there. The alpine belt area needs conservation and further floristic and ecological study.