CC BY
13И. В. Енущенко
I. Enustschenko
О НЕКОТОРЫХ ВИДАХ РОДА AGROSTIS L. (POACEAE)
В СЕВЕРНОЙ АЗИИ
ON SOME SPECIES OF AGROSTIS L. (POACEAE)
IN NORTHERN ASIA
Иркутский государственный университет Биoлoгo-пoчвeнный факультет, кафецра бoтaники и генетики 66400З, Иркутск, ул. Карла Маркса, І deschampsia@yandex.ru
Пpoвeцeнa критическая ревизия нeкoтopыx вицoв poцa Agrostis L. (Poa-ceae) Севервдй Азии. Высказаны пpeцпoлoжeния o пpoисxoжцeнии и poцствe нeкoтopыx видов. Paссмoтpeны вoпpoсы гибрицизации и пoлиплoиции в пре-цeлax poцa. Описаны 2 вдвьк вица — A. innominata Enustschenko и A. pesch-kovae Enustschenko.
Ключевые слoвa: Agrostis, гибрицизация, пoлиплoиция, poцствo, нoвыe вицы, Северная Азия.
Poц Agrostis L. (голевица) насчитывает oкoлo 150 вицoв и является oцним из самый кpупныx и пoлимopфныx poцoв трибы Aveneae Dumort. Прецставители poцa paспpoстpaнeны пoчти вo всex внeтpo-пичeскиx oблaстяx oбoиx пoлушapий, а также встречаются в выш-кoгopьяx тpoпикoв (Цвелёв, 1976).
В Севершй Азии (Сибирь, poссийский Дальний Bocto^ Северная Moнгoлия) poц прецставлен 33 вицами. Paспpoстpaнeниe цевяти ви-цoв: A. bodaibensis Peschkova, A. jacutica Schischk., A. kronkensis Probat., A. mongolica Roshev., A. pauzhetica Probat., A. sibirica V. Petrov., A. sicho-tensis Probat., A. sokolovskajae Probat., A. trinii Turcz. — не вытацит за прецелы Севертой Азии. Три вица — преимущественш сeвepoaмepи-канские: A. alaskana Huit., A. exarata Trin., A. geminata Trin. (= A. x kamtschatica Probat.). Еще три зaxoцят в Северную Америку (A. anady-rensis Soczava, A. kudoi Honda, A. scabra Willd.). Три вица являются типичными eвpo-сибиpскими такшнами, цoxoцящими на вoстoк до Южшго Урала (A. albida Trin.), Ямaлo-Heнeцкoro aвтoнoмнoгo oкpу-га (A. straminea Hartman) и Забайкалья (A. breviramea (Roshev. ex Tzvel.) Kurcz.) — истошв Селенги (Курченш, 2006). Два вица: A. divarica-tissima Mez и A. flaccida Hack. — вoстoчнoaзиaтскиe такшны, parapo-страненные oт Забайкалья цo Kopeйскoгo пoлуoстpoвa и Япoнии. <^^orao paспpoстpaнeн в eвpoпeйскoй части Poссии, в Сибири южнее
60o и на Дальнем Востоке A. diluía Kurcz.» (Курченко, 2002: 120). Более широко распространены A. gigantea Roth и A. capillaris L., имеющие евразиатский ареал. Четыре полевицы: A. clavaía Trin., A. meríensii Trin. (= A. borealis Hartman), A. síolonifera L., A. vinealis Schreber — распространены циркумполярно. Две из них (A. meríensii и A. vinealis) можно отнести к группе циркумполярных дизъюнктивных видов. Шесть видов считаются «спонтанными внутрисекционными и межсекцион-ными гибридами» (Пробатова, 1985: 214): A. х amurensis Probat. (A. scabra х A. írinii), A. х clavaíiformis Probat. (A. clavaía х A. flaccida), A. х kamíschaíica Probat. (A. scabra х A. kudoi), A. х paramuschirensis Probat. (A. alaskana х A. flaccida), A. х subclavaía Probat. (A. clavaía х A. kudoi), A. х ussuriensis Probat. (A. clavaía х A. síolonifera). По ним информация крайне скудна и отрывочна.
Таксономическая сложность рода связана со значительным полиморфизмом его представителей, которая объясняется, в частности, процессами полиплоидизации, а также межсекционной и внутрисек-ционной гибридизации видов. Значительная роль этих процессов в формообразовании рода неоднократно освещалась рядом авторов при составлении различных «Флор».
Виды рода Agrosíis имеют невысокий уровень плоидности по сравнению с другими злаками (Курченко, 2002). В основном это ди-, тетра-, гекса- и октоплоиды. Известны гибриды с 2n = 35. Для сравнения, уровень плоидности видов близкого к полевицам рода Cala-magrosíis Adans. изменяется от 4х до 10х и более (Пробатова, 1993). Кроме того, количество кариологических рас у отдельных видов Agrosíis не так велико, как у Calamagrosíis. Очевидно, процесс формообразования путем изменения хромосомного набора у Agrosíis является более редким явлением, чем у Calamagrosíis. Например, у ев-разиатского вида A. giganíea известно всего две кариологические расы: 2n = 28 (Крогулевич, 1978) и 42 (Соколовская, Пробатова, 1974). А у Calamagrosíis langsdorffii (Link) Trin. встречаются расы с 2n = 28, 42, 56, 70 (Соколовская, Пробатова, 1977). Некоторые авторы видят в невысоком уровне плоидности рода Agrosíis потенциальную возможность «дальнейшей эволюции путем увеличения хромосомного комплекса» (Курченко, 2002: 37). Мы также считаем, что роль полиплоидизации в видообразовании рода Agrosíis более значительна, чем, скажем, у Calamagrosíis.
Мы не отрицаем того, что процесс гибридизации вносит наибольший вклад в видовое богатство рода. Хорошим примером результа-
та гибридизации, на наш взгляд, могут служить следующие виды: A. х amurensis Probat. (A. scabra x A. trinii) и A. geminata (= A. x kam-tschatica), которая «имеет гибридное происхождение: A. scabra x A. vinealis s. l.» (Цвелёв, 1976: 339). Помимо морфологических признаков указанных видов, в пользу их гибридогенно сти говорят данные чисел хромосом: у обоих видов 2n = 35 (Пробатова, Харкевич, 1983; Соколовская, Пробатова, 1974). Такое число получается при скрещивании родительских видов: A. scabra (2n = 42, Соколовская, Пробатова, 1974), A. trinii (2n = 28, Соколовская, Пробатова, 1974) и A. kudoi (2n = 28, Соколовская, Пробатова, 1974).
Однако указания на возможную гибридогенность некоторых других видов являются недостаточно обоснованными. Некоторые авторы объясняют происхождение отдельных таксонов, основываясь исключительно на их морфологическом сходстве с каким-либо другим таксоном. При таком подходе гибридизация — это самый простой и, увы, не всегда объективный вариант объяснения происхождения видов. На наш взгляд, именно поэтому роль гибридизации в видообразовании рода Agrostis и злаков вообще абсолютизируется некоторыми исследователями.
Нами была предпринята попытка более детально рассмотреть некоторые виды рода Agrostis, которые традиционно считаются гибридами. Для этого нами был критически изучен материал, хранящийся в Гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, LE), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, NS, NSK), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, VLA), Иркутского государственного университета (IRKU) и Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан, MAG), а также проанализирован ряд литературных источников.
С момента обнародования A. anadyrensis считался эндемиком бассейна р. Анадырь (Шишкин, 1934; Хохряков, 1985), откуда он был описан (тип: «Басс. р. Белой — левого притока Анадыря, на песчаном берегу у нагорья Битчо, 4 VIII 1929, В. Сочава» — LE!). Позднее этот вид был указан для различных регионов Российской Арктики и Дальнего Востока, а также Аляски (Цвелёв, 1976; Пробатова, 1985).
Большое количество местообитаний этого вида на территории Тувы было отмечено М. Н. Ломоносовой (1984). Во «Флоре Сибири» (1990) Г. А. Пешкова указала еще две ранее не известные точки
A. anadyrensis: в Иркутской области (ст. Мурино на юго-вост. побережье Байкала) и Бурятии (мыс Котельниковский на сев.-зап. берегу Байкала). Кроме того, при просмотре гербарного материала по A. clavata, нами было обнаружено еще четыре новых местонахождения A. anadyrensis в разных частях Южной Сибири (Зап. Саян, Ба-рун-Хемчинский р-н, долина р. Ак-Суг, заболоченный луг, 5 VIII 1975, Г. А. Пешкова (NSK); Иркутская обл., Качугский р-н, водораздел Ср. Иликт, с. Бол. Тарель, уроч. Павлика, проталины, кедровник баданово-багульниковый, 11 VIII 1960, № 13508, Галкин (IRKU); там же, Мамско-Чуйский р-н, пос. Сагдиондон, абс. выс. 640 м, верхняя часть лесного пояса, заболоченный березняк на окраине поселка,
5 VII 1977, № 1019, М. Иванова, Соловьев (NSK); Бурятия, дол. р. Чикой, притока р. Селенга, луг, 11 VII 1913, № 2146, В. И. Смирнов (IRKU)).
Описывая A. anadyrensis, В. Б. Сочава (в: Шишкин, 1934: 746) отметил близость этого вида к A. trinii. Последующие авторы флористических сводок (Цвелёв, 1964, 1976; Пробатова, 1985; Ломоносова, 1984; Пешкова, 1990; Курченко, 2002; и др.), видимо, опираясь на признак остистости нижних цветковых чешуй, признавали гибридо-генность этого вида. Наличие остей у большинства колосков в метелке A. anadyrensis является, по большому счету, единственным признаком, отличающим его от предполагаемого родительского вида A. clavata. Это отмечала и Н. С. Пробатова (1984). Действительно, все просмотренные нами экземпляры A. anadyrensis из Якутии, Тувы, Бурятии, Иркутской и Магаданской областей габитуально уклоняются к A. clavata. Здесь следует отметить, что степень развитости остей у отдельных экземпляров A. anadyrensis различна. Даже в разных колосках метелки одного растения выраженность этого признака неодинакова.
Интересно отметить и тот факт, что A. anadyrensis является одним из двух остистых видов Северной Азии, для которых характерно наибольшее число хромосом из известных на сегодняшний день среди видов рода Agrostis. Второй остистый вид —восточноазиатско-североамериканский A. mertensii, который считался «несомненным гибридом» между одним из видов секции Agraulus (P. Beauv.) Tzvel. с 2n = 14 и A. clavata с 2n = 42 из секции Trichodium (Michx.) Dumort. (Цвелёв, 1976: 338). E. И. Курченко (2002) считает этот вид автополиплоидом (октоплоидом) от диплоидного A. flaccida (2n = 14; Соколовская, Пробатова, 1974). На наш взгляд, аналогичная ситуация
складывается и с А. апй(!угет1$, который также является скорее автополиплоидом от А. е1ауа1а, чем гибридом от скрещивания последнего вида с А. Мпи. Кроме того, длина пыльников А. anadyrensis составляет 0.6-0.8 мм, что немногим больше, чем у А. е1ауа1а (0.30.8 мм), в то время как пыльники А. Шпп достигают (0.9)1-1.3 (1.5) мм. Это более доказательно демонстрирует большее родство между первыми двумя видами и обособленность последнего, так как «длина пыльников у Agrostis — более надежный признак, чем наличие или отсутствие ости...» (Пробатова, 1993: 10). Наличие у А. апа-dyrensis более крупных, по сравнению с А. clavata, пыльников мы считаем результатом произошедшей полиплоидизации.
Определенное число хромосом показало, что, помимо своих морфологических особенностей, А. anadyrensis значительно отличается кариологически от предполагаемых родительских форм. Оказалось, что этот вид — октоплоид с 2п = 56 (Соколовская, Пробатова, 1974; и др.). Предполагаемые же его родительские виды А. Мт и А. с1а-vata характеризуются соответственно тетра- (2п = 28, Соколовская, Пробатова, 1974) и гексаплоидным (2п = 42, Соколовская, Пробатова, 1974) набором хромосом. Таким образом, становится очевидно, что гибрид от нормального скрещивания этих двух видов не может иметь 2п = 56. Тем не менее, полученная цитологическая информация не способствовала пересмотру укоренившегося в литературе мнения о гибридном происхождении А. anadyrensis.
Такой признак, как относительная длина метелки по отношению к общей длине стебля, считается достаточно надежным в роде Agros-^ и «.используется при характеристике секций» (Курченко, Седых, 1996: 55). Н. Н. Цвелёв (1976) и другие авторы (Пробатова, 1985; Пешкова, 1990) отмечают, что у А. anadyrensis метелка по отношению к длине стебля составляет 1/3 длины, в то время как у А. clavata она равна 1/2 стебля и более. В фондах К8К и других Гербариев нами были встречены типичные растения А. clavata, метелки которых, однако, составляли 1/3 всей длины стебля, как у А. anadyrensis. Поэтому мы не считаем, что признак длины метелки должен находиться в числе тех признаков, по которым следует разделять эти два вида.
Исходя из вышесказанного, мы считаем более верным признание А. anadyrensis автополиплоидным видом от А. clavata, сформировавшимся в ответ на определенные условия среды, в целом неспецифичные для последнего вида. На наш взгляд, это как нельзя лучше
демонстрирует тот факт, что «...в арктических районах... Дальнего Востока A. anadyrensis замещает почти отсутствующий там A. cla-vata» (Пробатова, 1985: 214).
По мнению Г. А. Пешковой (1990: 106), A. anadyrensis является в Иркутской области заносным растением. Принимая во внимание все вышесказанное, мы считаем этот вид автохтонным элементом. С большой вероятностью можно предположить, что в дальнейшем может произойти заполнение существующих дизъюнкций ареала этого вида.
Явление остистости наблюдается и у других безостых видов Agrostis. В ряде случаев такие остистые формы расцениваются как самостоятельные виды. Как правило, они имеют разорванный ареал или рассматриваются как эндемичные.
Так, описанная из Иркутской области A. bodaibensis (тип: «пос. Хомолхо, в 174 км от г. Бодайбо по тракту через Кропоткин, а. в. 800 м, слабо заболоченный луг у дороги, 27 VII 1987, М. Иванова, Л. Белоусова» (NSK!)) и описанная из бассейна р. Уссури A. х ussu-riensis (тип: «Приморский кр., Чугуевский р-н, Верхне-Уссурийский стационар, вдоль трассы приблизительно в 1 км от базы стационара, 31 VII 1975, Т. Безделева, С. Нестерова» (VLA!)), подобно A. ana-dyrensis, габитуально уклоняются в сторону безостых материнских форм: A. sibirica и A. stolonifera соответственно (Пешкова, 1990; Пробатова, 1984). Для A. bodaibensis на сегодняшний день известно лишь три местонахождения, поэтому он считается эндемичным видом.
A. х ussuriensis, кроме территории, с которой он был описан, отмечен в Хабаровском крае (Пробатова, 1985), а также в Читинской и Тюменской областях (Пешкова, 1990). В гербарных фондах Новосибирска (NSK) нами обнаружена полевица из Курганской области (Шадринский район, окр. д. Песчано-Таволжаново, песчаный берег оз. Таволжаное, 9 VII 1984, № 1487, Красников), определенная как гибрид A. gigantea х A. trinii. Однако по признаку наличия надземных ползучих побегов этот вид уклоняется в сторону A. х ussuriensis. Гербарный лист этого вида с территории Бурятии (Бурятия, Заигра-евский р-н, р. Уда, окр. пос. Онохой, болотистый берег поймы, 25 VII 1987, Н. Фризен) обнаружен нами в фондах NSK в пачке с A. sibirica. Мы склонны полагать, что и A. bodaibensis распространен несколько шире и, возможно, даже встречается за пределами Байкальского региона и Сибири в целом.
Указание A. х ussuriensis для территории Иркутской области (Пешкова, 1990) ошибочно и относится к остистой форме A. tenuis. Появление ости у безостой A. tenuis мы также связываем с процессом полиплоидизации (хотя не исключаем и других процессов, которые могли способствовать образованию ости, например мутации). Поэтому данная остистая форма может рассматриваться в ранге вида, подобно A. bodaibensis и A. х ussuriensis. Ниже дается описание этого нового вида.
Agrostis innominata Enustschenko sp. nova. — A. stolonifera х A. trinii auct. non Probat.: Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 113, p. p. — A. korczaginii auct. non Senjan.-Korcz. — Planta habitu A. tenuis similis, a qua lemmate (2 mm lg.) dorso aristis geniculatis e triente inferiore oriundis differt. Palea superior lemmate duplo breviore. Callus pilosus; pili 0.4 mm lg. Glumae 2.6 mm lg., aequantes. Ramuli scabriusculi; incrassatio clavata sub spicula semper levis. Ligulae foliorum caulinorum supremorum 1 mm lg. Antherae 1.5 mm lg.
Typus: «Litus meridionale Baikal, st. Murino, in zona silvatica, in ripa fluminis, 12 VII 1974, № 374, A. Kiseleva» (NSK). — Fig. 1.
Affinitas. A specie proxima A. tenuis lemmatis dorso aristatis, nec non glumis longioribus facile differt.
Растения по габитусу сходны с A. tenuis, но отличаются от него присутствием изогнутых остей, выходящих из нижней трети спинки нижней цветковой чешуи. Верхняя цветковая чешуя равна половине нижней цветковой чешуи. Каллус нижней цветковой чешуи с волосками 0.4 мм дл. Колосковые чешуи 2.6 мм дл., равны между собой. Веточки метелки слабо шероховатые; булавовидные утолщения под колосками всегда гладкие. Язычки верхних стеблевых листьев 1 мм дл. Пыльники 1.5 мм дл.
Тип: «Южн. побережье Байкала, ст. Мурино, в лесном поясе, на берегу реки, 12 VII 1974, № 374, А. Киселёва» (NSK). — Рис. 1.
Родство. От A. tenuis легко отличается наличием остей на спинке нижних цветковых чешуй, а также более длинными колосковыми чешуями.
Явление остистости отмечалось и у A. gigantea (Пробатова, 1985; Пешкова, 1990). В гербарных фондах NSK нами обнаружен остистый экземпляр этого вида (Иркутская обл., Катангский р-н, roc. Ер-богачен, на пойменном лугу, 15 VII 1977, Н. Водопьянова, С. Третьяков, Р. Крогулевич). Однако ости у него очень слабые и тонкие, ча-
Рис. 1. Гагатии Agrostis innominata Enustschenko.
сто короткие, а поэтому могут рассматриваться лишь как соматическая мутация, а не как результат полиплоидизации.
В фондах Гербариев IRKU и LE нами были обнаружены остистые экземпляры близкого к A. gigantea вида A. mongolica Roshev. (Басс. р. Иркут, Тункинская котловина, окр. с. Харбяты, кочковатый сырой луг, 3 IX 1931, В. И. Смирнов (IRKU); там же, Тункинский р-н, Тор-ская котловина, окр. с. Торы, луг, VII 1931, В. И. Смирнов (LE)).
Числа хромосом для A. bodaibensis, A. х ussuriensis и A. innomi-nata, к сожалению, неизвестны. Но есть вероятность, что, подобно A. anadyrensis, эти виды являются полиплоидными (хотя и более редкими) кариологическими расами безостых родительских форм. Если же кариологические исследования не подтвердят этой точки зрения, то можно допустить, что ости в данном случае — результат мутации или атавизм, и потому данные виды должны будут рассматриваться в ранге не выше разновидности. Но пока мы приводим их как самостоятельные виды, произошедшие путем полиплоидизации. Мы не можем сказать однозначно, в ответ на какие условия могло произойти кратное увеличение числа хромосом. Но на большом по объему гербарном материале нами была прослежена корреляция проявления остистости у безостых в норме видов с местами их обитания с повышенной влажностью субстрата. Здесь следует отметить, что A. sto-lonifera обитает по берегам водоемов, оставаясь при этом безостой. Однако нам известна и редкая остистая раса (A. х ussuriensis) этого вида. Из этого можно заключить, что в сочетании с еще каким-то фактором (возможно, низкими температурами) избыточное увлажнение местообитаний видов A. clavata, A. stolonifera и A. sibirica способствует автохтонному появлению A. anadyrensis, A. х ussuriensis и A. bodaibensis соответственно, без участия гибридизации.
Среди растений A. clavata в Гербарии NSK нами также обнаружены экземпляры, метелки которых составляли 1/3 длины стебля и менее, при этом более мелкие признаки генеративных органов были как у A. clavata. Кроме того, эти растения имеют хорошо очерченный ареал, расположенный в районе Чарской котловины. Все это убедило нас в их видовой самостоятельности. Вид назван в честь Г. А. Пешковой (Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН), известного сибирского систе-матика-агро столога. Ниже дается описание этого вида.
Agrostis peschkovae Enustschenko sp. nova. — A. clavata var. putoranica Peschkova, 1990, во Фл. Сиб. 1: 107, nom. inval. — Culmi
35(37) cm alti, plerumque numerosi, unacum foliis radicalibus oligomeris caespitulos parvos formantes. Folia plana, angusta, 1-2 mm lt. et tenuiter acutata, pallide vel flavido-viridia, secus nervos imprimis supra plus minusve scabra, marginibus scabra. Ligula foliorum caulinorum superio-rum 1-2 mm lg. Paniculae culmis quadruplo vel quintuplo breviores, 89 mm lg., compressae, ramulis oblique ascendentibus scabridiusculis. Spiculae ad 2 mm lg. fuscidulo-violaceae. Glumae inaequilongae, superior (2 mm lg.) inferior (1.7 mm lg.) paulo brevior, secus carinam breviter aculeolata. Palea superior (0.2 mm lg.) lemmate (1.5 mm lg.) octuplo breviore. Antherae 0.4 mm lg.
Typus: «Transbaicalia Orientalis, pag. Leninsky, prope fl. Ingoda, pratum humidum, 9 VII 1964, G. Peschkova, L. Turova» (NSK, isotypi — LE, IRKU). — Fig. 2.
Affinitas. Planta habitu A. trinii similis a qua lemmatis exaristata et antherae minora bene differt. Ab A. clavata panicula brevioriore solum differt.
Стебли 35(37) см выс., обычно многочисленные, вместе с немногочисленными прикорневыми листьями образуют небольшие дерно-винки. Листья плоские, узкие, 1-2 мм шир., длинно и тонко заостренные, бледно- или желтовато-зеленые, по жилкам, особенно с верхней стороны, б. м. шероховатые, по краям шероховатые. Язычки у верхних стеблевых листьев 1-2 мм дл. Метелки в 4(5) раз короче стеблей, 8(9) см дл., сжатые, с косо вверх направленными слабошероховатыми веточками. Колоски около 2 мм дл., буровато-фиолетовые. Колосковые чешуи неравные, нижние (2 мм дл.) немного длиннее верхних (1.7 мм дл.), по килю с короткими острыми шипиками. Верхние цветковые чешуи (0.2 мм дл.) короче нижних (1.5 мм дл.) примерно в 8 раз. Пыльники 0.4 мм дл.
Тип: «Вост. Забайкалье, пос. Ленинский, на р. Ингоде, сырой луг, 9 VII 1964, Г. Пешкова, Л. Турова» (NSK, изотипы — LE, IRKU). — Рис. 2.
Родство. Растение по габитусу сходно с A. trinii, но хорошо отличается от него отсутствием остей и более мелкими пыльниками. От A. clavata отличается только более короткой метелкой.
Паратипы (paratypi): Бурятия, Еравнинский р-н, оз. Холойте, VII 1953, № 5316, Андреева, Курбан-Толиева (IRKU); Становое нагорье, Чарская котловина, междуречье Ункура и Келяна (правых притоков Чары) в 10 км к СВ от пос. Чара, ерник осоково-кустарниковый, вдоль дороги, ведущей на ферму, 18 VII 1964, А. В. Таращенко (NSK); Вост. Забайкалье, пос. Кыра, д. Бу-
Рис. 2. Гoлoтип Agrostispeschkovae Enustschenko.
кукун, лес по дороге, 30 VII 1964, Г. Пешкова, Л. Овчинникова (ЫБК); Чар-ская котловина, травяное болото с березкой кустарниковой, на выбитой тропе, 3 VIII 1965, № 818, Н. Водопьянова (ЖК); Становое нагорье, Южно-Муйский хребет, верховья р. Тулдунь, притока Витима, в лесном поясе, 10001100 м над ур. м., заболоченная колея дороги на Бамбуку, 24 VIII 1966, № 2640, М. Иванова (ЫБК); Становое нагорье, хребет Кодар, левобережная терраса р. Хадатканда (лев. притока р. Сюльбан), лесной пояс, 1250 м, на проторенной дороге, 23 VII 1967, № 5000, Н. Водопьянова ^ЯКИ); Читинская область, Чарская долина, р. Келяна, ерник на болоте, 18 VII 1978, А. Че-пурнов, Н. Колюгорцева (ЫБК).
В заключение отметим, что внешние морфологические признаки на сегодня остаются одним из важнейших критериев вида как таксономической единицы. Этому способствует, во-первых, наглядная доступность этих признаков в отличие от, например, кариологичес-ких, во-вторых, большое их количество у цветковых растений (Каме-лин, 2004). В ряде случаев сравнительно-морфологическая информация является единственным источником для идентификации растения, и поэтому при описании новых таксонов и объяснении их происхождения чаще всего используются исключительно морфологические признаки. Однако, в зависимости от целей, которые преследует автор, морфологические особенности растения могут быть недостаточным источником информации. Так, например, точка зрения на происхождение некоторых видов при таком подходе не всегда достаточно обоснованна.
Автор выражает огромную благодарность Н. С. Пробатовой и Н. Н. Цвелёву за критический просмотр рукописи и ценные советы, а также В. В. Чепиноге за постоянную помощь и поддержку.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00610).
Литература
Камелин Р. В. Лекции по систематике высших растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул, 2004. 226 с. — Крогуле-в и ч Р. Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. Новосибирск, 1978. С. 19-48. — Курченко Е. И., Седых И. Б. Морфология соцветий полевиц (род Agrostis Ь.) и ее связь с систематикой рода // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1996. Т. 101, № 3. С. 54-67. — Курченко Е. И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis зЫот/ёга: новый вид А. сЫша (Роасеае) // Ботан. журн. 2002. Т. 85,
№ 5. С. 115-121. — Курченко Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2002. 44 с. — Курчен -ко Е. И. Новый вид Agrostis (Poaceae) из Башкирии // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 4. С. 584-587. — Ломоносова М. Н. Род Agrostis L. // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1984. С. 302. — Пешкова Г. А. Род Agrostis L. // Флора Сибири. Т. 2. Новосибирск, 1990. С. ЮЗ-114. — Про батова Н. С. Новые таксоны семейства Poaceae с Дальнего Востока СССР // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 2. С. 251-259. — Пробато-в а Н. С. Сем. мятликовые, или злаки — Poaceae Barnh. (Gramineae Juss) // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1. Л., 1985. С. 89390. — Пробатова Н. С. Злаки Российского Дальнего Востока: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Владивосток, 1993. 73 с.— Пробатова Н. С., Харкевич С. С. Новые таксоны Poaceae из Хабаровского края // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 10. С. 1408-1414. — Соколовская А. П., Про-
б а т о в а Н. С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Agrostis L. // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 12. С. 1278-1287. — Соколовская А. П., Пробатова Н. С. К кариологическому изучению рода вей-ник Calamagrostis Adans. в СССР (Poaceae) // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 9. С. 1252-1261. — Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М., 1985. 397 с. — Цвел ев Н. Н. Род Agrostis L. // Арктическая флора СССР. Т. 2. М.; Л., 1964. С. 43-51. — Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с. -Шишкин Б. К. Род Agrostis L. // Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 170-188; 746-747.
Summary
A critical review of some species of the genus Agrostis L. (Poaceae) of Northern Asia is presented. The distribution, origin and affinity of some species are discussed. The analysis of hybridization and polyploidy of some species is presented. New species (A. innominata Enustschenko, A. peschkovae Enustschen-ko) are described.
Keywords: Agrostis, hybridization, polyploidy, affinity, new species, Northern Asia.
