Заметки о злаках ( Poaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Н. Н. Цвелёв

N. Tzvelev

ЗАМЕТКИ О ЗЛАКАХ (POACEAE) NOTES ON GRASSES (POACEAE)

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 tzvelev@mail.ru

Обсуждается состав подтриб Phalaridinae Fr., Anthoxanthinae A. Gray и Brizinae Tzvelev, а также некоторых групп видов родов Phleum L. и Alopecurus L. семейства Poaceae Barnhart. Сделана новая комбинация Ataxia potaninii (Tzvelev) Tzvelev comb. nova, описаны новый вид Schedonorus adzharicus Tzvelev sp. nova из Аджарии и 2 новые разновидности Alopecurus borealis Trin. с Урала. Для Alopecurus tur-czaninovii O. D. Nikif. принято приоритетное название A. vlassovii Trin. Кавказские популяции Phleum alpinum L. s. l. oтнесены к P rhaeticum (Humphries) Rauschert.

Ключевые слова: Phalaris, Phalaroides, Anthoxanthum, Hierochloë, Briza, Phleum, Alopecurus, Schedonorus, Poaceae.

Род Phalaris L. принадлежит к небольшой подтрибе Phalaridinae Fr. (1835, Fl. Scan.: 195) трибы Poeae R. Br., к которой относится значительное большинство родов «фестукоидных» злаков — подсемейства Pooideae Benth., распространенных преимущественно во внетропических странах и горных районах тропиков. Основной особенностью этого рода являются одноцветковые колоски с рудиментами двух (редко одного) нижних цветков в виде узких, б. м. волосистых чешуек, расположенных у основания цветковых чешуй развитого цветка. Редукция нижних цветков в колоске и сильно укороченная ось колоска очень характерны для родов преимущественно тропической трибы Paniceae R. Br., а в трибе Poeae известны лишь у немногих родов, в том числе у родов подтрибы Anthoxanthinae A. Gray, которая на этом основании часто объединялась (в том числе и нами — Цвелёв, 1976) с Phalaridinae в одну трибу — Phalarideae Kunth. Однако в отношении других признаков эти подтрибы очень различны, и в настоящее время имеется больше оснований сближать Anthoxanthinae c подтрибой Aveninae J. Presl, где имеется род Arrhenatherum P. Beauv. с б. м. редуцированным нижним цветком, а Phalaridinae — c подтрибами Alopecurinae Dumort. и Beckmanniinae Nevski, с которыми эта подтриба объединялась нами (Цвелёв, 1987) в особую трибу Phleeae Dumort.

1. О роде Phalaris L. s. l.

Большинство зарубежных авторов признает в пределах Phalaridi-nae лишь один полиморфный род Phalaris, не различая в нем каких-либо надвидовых таксонов. Другие авторы, в том числе и мы (Цвелёв, 1976), предпочитают выделять из него в особый род Phalaroides Wolf небольшую группу видов: широко распространенный P arundinacea (L.) Rauschert, африканский P caesia (Nees) Holub, средиземноморские P rotgesii (Husn.) Holub и P hispanica (Coincy) Holub. В отличие от видов Phalaris s. str., эти виды — крупные многолетние растения с длинными корневищами. Остальные их признаки — рыхлые, б. м. лопастные метелки, отсутствующие или едва развитые крылья на килях колосковых чешуй — встречаются и у видов Phalaris s. str., но по совокупности признаков род Phalaroides отличается от Phalaris s. str. не меньше, чем многие другие роды злаков друг от друга. Кроме того, эти роды имеют разную экологию: виды Phalaroides обычно приурочены к сильно увлажненным местообитаниям (берегам водоемов, сырым лугам), а виды Phalaris s. str. связаны с более сухими местообитаниями, являясь или однолетниками, или дерновинными многолетниками обычно с клубневидно утолщенным нижним междоузлием стеблей, позволяющим накапливать воду и другие вещества из почвы на время цветения и плодоношения. Не случайно виды Phalaroides неоднократно описывались позднее как самостоятельные роды и другими авторами: Typhoides Moench, 1794; Baldingera G. Gaertn. et al. 1799; Digraphis Trin. 1820. От последнего названия происходит русское название рода — «дву-кисточник» из-за присутствия 2 волосистых чешуек — рудиментов 2 нижних цветков в колосках.

Широко культивируемая пестролистная разновидность P arundinacea var. picta (L.) Tzvelev отличается от обычной дикорастущей P. arundinacea не только белополосатыми листьями, но и более тонкими стеблями с небольшими метелками, а также более тонкими корневищами. Н. С. Пробатова (2006) предложила считать ее самостоятельным видом P picta (L.) Prob., с чем можно согласиться, но в последнее время выяснилось, что именно к ней относится видовое название Phalaris japonica Steud. Отсюда следует, что правильным названием для нее в ранге вида будет Phalaroides japonica (Steud.) Czerep. Вполне вероятно, что ее культура пришла в Европу из Японии. Приводим синонимику этого вида, который при желании может быть принят и за разновидность или подвид.

Phalaroides japonica (Steud.) Czerep. 1981, Сосуд. раст. СССР: 371. — Phalaris japonica Steud. 1855 (1853), Syn. Pl. Glum. 1: 11. — P arundinacea L. var.picta L. 1753, Sp. Pl.: 55. — P arundinacea subsp.

picta (L.) Arcang. 1882, Comp. Fl. Ital.: 755. — Phalaroides arundina-cea (L.) Rauschert var. picta (L.) Tzvelev, 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 80. — P. arundinacea subsp. japonica (Steud.) Tzvelev, 1973, l. c.: 80, quoad nom. — P. picta (L.) Prob. 2006, во Фл. росс. Дальн. Вост. Дополн. и изм.: 384.

Нами (Цвелёв, 1976) за P. japonica были ошибочно приняты нередкие на Дальнем Востоке образцы P. arundinacea c очень узким, но заметным (0.2-0.3 мм шир.) крылом на килях колосковых чешуй. Они могут рассматриваться лишь как разновидность — P. arundinacea (L.) Rauschert var. kuzenevae Tzvelev var. nova (Glumae secus carinas anguste — 0.2-0.3 mm lt. alatae. — Typus (тип): «Амурская обл., басс. р. Зея, заимка Саблина, правый берег р. Тепка, у воды, 24 VI 1908, № 67, Н. Прохоров, О. Кузен ева» — LE), названная в честь выдающегося российского ботаника О. И. Ку-зеневой.

Нередко считают, что в небольших родах не надо принимать какие-либо надвидовые таксоны. С этим нельзя согласиться. Подроды и секции выделяются не для удобства обозрения, они являются вполне естественными, реально существующими в природе таксонами, как бы «маленькими родами». Не случайно они так часто в будущем оказываются самостоятельными родами. В монографии рода Phalaris (Baldini, 1994) автор приводит 22 вида этого рода без каких-либо надвидовых подразделений, не выделяя в особую секцию даже группу Phalaroides. Мы же (Цвелёв, 1976) считаем, что и остальные виды Phalaris s. l. заслуживают разделения на несколько достаточно обособленных секций.

Секция Bulbophalaris Tzvelev (1974, Новости сист. высш. раст. 11: 70) с типом P. aquatica L. (= P. tuberosa auct. non L.: Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 358) включает многолетние дерновинные виды обычно с клубневидно утолщенными у основания стеблями, крупными пыльниками и цветковыми пленками. К ней, по-видимому, принадлежат средиземноморские виды P. elongata Braun-Blanq., P. truncata Guss. ex Bertol. и P. coerulescens Desf., а также американские виды P. californica Hook. et Arn., P. lindigii Baldini и P. peruviana H. Scholz et Gutte. Из этих видов более обособлен P. coerulescens, переходный к видам следующей секции. Колоски у него опадают группами, а нижние цветковые чешуи развитых цветков узколанцетные, голые или почти голые.

К секции Heterachne Dumort. (1827, Fl. Belg. Prodr.: 152) c типом P. paradoxa L. из Средиземноморья и африканско-аравийским видом P. appendiculata Schult. принадлежат однолетние виды с колосками,

опадающими группами из одного развитого и нескольких недоразвитых колосков. Метелки густые, неправильно цилиндрические, цветковые пленки очень мелкие.

К секции Paraphalaris Tzvelev (1974, Новости сист. высш. раст. 11: 71) c типом P minor Retz. принадлежат однолетние виды с густой, обычно цилиндрической, редко немного лопастной метелкой: средиземноморский Р. minor, макаронезийский P maderensis (Menezes) Menezes, американские P angusta Nees ex Trin., P. caro-liniana Walter и P. amethystina Trin. Близки к этим видам еще 2 американских вида — P. lemmonii Vasey и P. platensis Henrard ex Heukels, но они имеют более рыхлые метелки и оттянутые в голые остроконе-чия верхушки нижних цветковых чешуй развитых колосков, возможно, заслуживая выделения в особую секцию.

Наконец, секция Phalaris с 2 очень близкими однолетними видами P. brachystachys Link и, вероятно, произошедшим от него в культуре P. canariensis L. (лектотип рода) является наиболее продвинутой в эволюционном отношении. Для нее характерны очень плотные ко-роткоцилиндрические или яйцевидные метелки и явно вторичное основное число хромосом 2n = 12, в отличие от 2n = 14 и 28 у других видов Phalaris s. l. Основное число 6 мы (Цвелёв, 1969 и др.) считаем происходящим от числа 7 в результате редукции одной хромосомы.

Вопросы происхождения и расселения рода остаются такими же загадочными, как и у многих других родов «фестукоидных» злаков. Обычно принимаемый в подобных случаях путь миграции из Средиземноморья и Северной Африки через Азию и Северную Америку до Огненной Земли представляется нам очень сомнительным.

2. О родах Hierochloë R. Br. и Anthoxanthum L.

После работы G. Schouten и J. F. Veldkamp (1985), изучавших род Anthoxanthum L. s. l. в Юго-Восточной Азии и предложивших присоединить к этому роду близкий род Hierochloë R. Br., это предложение было принято многими другими авторами, в том числе в изданиях «Flora of North America» (Alfred, Barkworth, 2007) и «Flora of China» (Wu, Phillips, 2006). Хотя в Европе эти роды хорошо различаются, в Юго-Восточной Азии имеется группа видов, промежуточных между ними. И габитуально, и по густым, обычно длинным метелкам эти виды похожи на крупные экземпляры Anthoxanthum s. str., но имеют 2 нижних тычиночных цветка в колосках, как у Hierochloë. В обработке этих родов для «Конспекта флоры Кавказа» мы (Цвелёв, 2006) сохранили их в качестве самостоятельных, сославшись на разли-

чия в основном числе хромосом (более примитивное 7 у Hieroch 5 у Anthoxanthum). В самое последнее время М. П. Райко (2011: 22) предложил восстановить для видов Юго-Восточной Азии забытый род Ataxia R. Br. (1823, Chlor. Melvill.: 35) c типом A. horsfieldii Kunth (1829, Révis. Gramin. 1: 22). После выделения этого рода роды Anthoxanthum и Hierochloë становятся хорошо различимыми. Все виды Ataxia — многолетники, в отличие от малолетних или однолетних видов рода Anthoxanthum. Райко (2011: 22) отмечает, что по мо-лекулярно-генетическим данным все эти 3 рода различаются: «виды Anthoxanthum, ранее относимые Р. Брауном к роду Ataxia, формируют отдельную кладу, что говорит в пользу восстановления Ataxia в ранге рода... обнаружены молекулярные маркеры,.. специфические для Anthoxanthum, Hierochloë и Ataxia». Очень интересно, что к роду Ataxia принадлежит и один мексиканский вид — A. mexicana Rupr. ex E. Fourn. К этому роду относится и описанный нами из Китая (пров. Ганьсу) вид Ataxia potaninii (Tzvelev) Tzvelev comb. nova (= Hierochloëpotaninii Tzvelev, 1968, в Раст. Центр. Азии, 4: 35; = Anthoxanthum potaninii (Tzvelev) S. M. Phillips et Z. L. Wu, 2005, Novon, 15, 3: 476).

3. О секциях в роде Briza L.

После выделения из рода Briza L. родов Brizochloa V. Jirásek et Chrtek и Macrobriza (Tzvelev) Tzvelev нами (Цвелёв, 2006: 334) приняты в этом роде 2 вполне обособленные друг от друга секции: Briza с многолетними видами и Brizella Tzvelev (1970, Новости сист. высш. раст. 1970: 20) с одним однолетним видом — B. minor L. Однако нами не было учтено, что по правилу приоритетного выбора лектотипом рода является не B. media L., a B. minor L. В этом случае должны быть изменены принятые нами названия секций: секция Brizella получает название Briza без имени автора, а секцию с многолетними видами приходится описать как новую.

Briza L. sect. Brizina Tzvelev sect. nova. — Plantae perennes. Spicu-lae 3-8 mm lg. Lemmata 2.6-4 mm lg. Antherae 0.8-2.4 mm lg. — Многолетние растения. Колоски 3-8 мм дл. Нижние цветковые чешуи 2.6-4 мм дл. Пыльники 0.8-2.4 мм дл. — Typus (тип): B. media L.

4. О видах подрода Phleum рода Phleum L. в России

Род Phleum L. из подтрибы Alopecurinae Dumort. представлен в России 2 подродами Phleum и Chilochloa (P. Beauv.) Peterm. (Цвелёв, 1976), которые могут быть приняты и за самостоятельные роды.

В подроде Phleum, с веточками соцветия, полностью срастающимися с его осью, в типовую секцию Phleum входят 2 группы очень близких видов, нередко принимаемых за подвиды. Одну из них (P aggr. pratense L.) составляют виды P. pratense L. с 2n = 28, 42 и P. bertolonii DC. с 2n = 14, 28, для которых характерны клубневидно утолщенные самые нижние междоузлия стеблей и короткие (более чем в 2 раза короче чешуй) ости на верхушке колосковых чешуй. Между этими видами встречаются «переходы», возможно, гибридного происхождения, но обычно они хорошо различимы. P. pratense s. str. — обычно высокое растение с крупными колосовидными метелками 5.5-8 мм шир. и колосками 3-4 мм дл. Этот вид широко культивируется как очень ценное кормовое растение и легко дичает из культуры, вследствие чего он широко распространен и обычен на различных вторичных местообитаниях. Второй вид отличается меньшими размерами всего растения, метелок (они 3.5-6 мм шир.) и колосков (2-3 мм дл.). Он встречается в более сухих естественных местообитаниях: в степях, на суходольных лугах, песчаных и каменистых склонах. В отношении названия второго вида долго не было ясности. Часто для него использовалось название К. Линнея — P. nodosum L., однако в настоящее время установлено, что Линней описал под этим названием более мелкие экземпляры P. pratense с хорошо заметным клубневидным утолщением стебля. Возможно, он не обратил внимания на то, что у крупных особей P. pratense эти утолщения тоже имеются. Таким образом, для второго вида оказалось приоритетным название P. bertolonii DC. (1813, Cat. Pl. Horti Monsp.: 132).

Интересную попытку разделения P. bertolonii на 2 вида предпринял D. Kováts (1977: 128), описавший по материалу из Венгрии (г о л о т и п: «Hungaria occidentalis in pratis siccis ad pag. Harskut, montium Bakony-hegyseg, prope opp. Veszprem, 30 IX 1975, J. Ujhelyi et al.» — HB) новый вид P. hubbardii D. Kováts, отличающийся от типа P. bertolonii («In collibus circa Sarsanum, leg. Bertoloni» — G) обычно многочисленными от основания стеблями с еще более мелкими метелками и колосками. Подобные экземпляры встречаются и в Молдавии, как и в западных районах Украины, Беларуси и России, но отграничить их от типичных растений P. bertolonii очень трудно. Правда, не исключено, что из 2 приводимых для P. bertolonii s. l. хромосомных чисел, число 2n = 28 относится к типичному P. bertolonii, а 2n = 14 — к P. hubbardii, но это еще следует доказать кариологи-ческими исследованиями. Для очень активно расселяющегося вида P. pratense s. str. обычно приводится число 2n = 42, вероятно, проис-

ходящее от гибридизации диплоидного P. bertolonii c тетраплоидным P. alpinum. Во всяком случае, по возрасту это наиболее молодой вид группы, возможно, возникший в плейстоцене. Именно такие гибри-догенные виды обычно отличаются повышенной «активностью».

В группе P. alpinum s. l. (P. aggr. alpinum L.) также имеются номенклатурные трудности. В литературе для нее приводятся 2 хромосомных числа: 2n = 14 и 28. Все северные популяции являются тетраплоидами с 2n = 28, а 2n = 14 отмечено только у высокогорных популяций с гор Южной Европы и Юго-Западной Азии. Некоторые авторы использовали для диплоидного вида название описанного с Альп P. commutatum Gaudin, однако позднее было показано, что оно также относится к тетраплоидному P. alpinum. Ясность в этот вопрос внесла работа C. J. Humphries (1978). Согласно этому автору, диплоидный таксон получил название P. alpinum subsp. rhaeticum Humphries («Switzerland, near Pontresina, Grissons, 12 VII 1886, Murray» — BM). В ранге вида его название — P. rhaeticum (Humphries) Rauschert. Лектотип P. alpinum s. str. происходит из Лапландии. P. rhaeticum отличается от P. alpinum более слабым развитием всего растения и жесткими ресничками, заходящими с килей колосковых чешуй на нижнюю часть остей. Для кавказской «P. alpinum» указывается хромосомное число 2n = 14 (Соколовская, Стрелкова, 1940: 414), и по морфологическим признакам кавказские популяции более близки к P. rhaeticum, куда мы их и относим. Ниже приводим синонимику этого вида.

P. rhaeticum (Humphries) Rauschert, 1979, Feddes Repert. 78: 399. — P. alpinum L. subsp. rhaeticum Humphries, 1978, Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 76, 4: 339. — P. alpinum var. ambiguum Beck, 1890, Fl. Nieder-Österr.: 55. — P. alpinum auct. non L.: Цвелёв, 2006, в Консп. фл. Кавк. 2: 340.

Конечно, не исключено, что в горах Кавказа, как и в Альпах, встречается не только диплоидный вид P. rhaeticum, но и тетраплоид-ный P. alpinum (= P. commutatum).

5. О некоторых видах рода Alopecurus L. в России

В небольшой группе видов из типовой секции Alopecurus рода Alopecurus L., приуроченной к Арктике и высокогорьям, в последние десятилетия предложено несколько номенклатурных изменений. Прежде всего, Р. Соренгом и др. (Soreng et al., 2003) было принято очень широкое понимание антарктического вида A. magellanicus Lam. (1791, Tabl. Encycl. Méth. Bot. 1: 168), от которого не отли-

чается описанный почти одновременно с ним A. antarcticus Vahl (1791, Symb. Bot. 2: 18). За синонимы этого вида приняты не только A. alpinus Sm., A. borealis Trin. и A. stejnegeri Vasey, но и уральский A. glaucus Less. С таким широким пониманием А. magellanicus трудно согласиться, хотя близость всех этих видов не вызывает сомнений. Сравнение материала по A. borealis с типичным экземпляром A. magellanicus с о. Южная Георгия («Flora of South Georgia, Olsen Valley, 18 III 1980, N 581, R. K. Headland» — LE) не показало полного сходства последнего вида ни с A. borealis, ни с каким-либо другим видом этого родства. Листья A. magellanicus сверху с сильно выступающими острыми ребрами, верхний узел стеблей располагается близ их середины, колоски более крупные (4-5 мм дл.), опушение колосковых чешуй менее обильное, но реснички на их килях более жесткие, не извилистые, ости более развитые, нижние цветковые чешуи на верхушке с перепончатой каймой около 0.2 мм шир.

Для вошедшего в широкое употребление названия арктического вида A. alpinus Sm. (1803, Engl. Bot. 16: tab. 1126), к сожалению, был обнаружен более ранний омоним — A. alpinus Vill. (1786, Hist. Pl. Dauph. 1: 306), и от него приходится отказаться. Законсервировать название A. alpinus Sm., хотя это можно было бы сделать, никто не предложил. Мы предлагаем принять для этого вида следующее по времени название A. borealis Trin. (1820, Fund. Agrost.: 58). Обычную в европейской Арктике безостую разновидность этого вида (= А. alpinus Sm. l. c.) можно назвать A. borealis Trin. var. muticus (Sarfatti ex Lange) Tzvelev comb. nova (= A. alpinus var. muticus Sarfatti ex Lange, 1880, Consp. Fl. Groenland.: 156). Эта разновидность описана из Гренландии и, возможно, даже заслуживает ранга вида, так как ее ареал далеко не совпадает с ареалом остистой типовой разновидности (var. borealis). Не случайно Б. А. Юрцев принимал последнюю за особый подвид A. alpinus subsp. borealis (Trin.) Jurtzev (1965, Новости сист. высш. раст. 1965: 307).

Возможно, заслуживают ранга видов и 2 новые узкоэндемичные разновидности с Урала, в разной степени сближающиеся с A. glaucus. Из них A. borealis Trin. var. igoschinae Tzvelev var. nova (Planta griseo-viridis, 20-40 cm alta. Nodus supremus prope culmorum medium positus. Paniculae 6-8 mm lt. Lemmata inermis. — Серовато-зеленое растение 20-40 см выс. Самый верхний узел расположен близ середины стеблей. Метелки 6-8 мм шир. Нижние цветковые чешуи без ости. — Typus (тип): «Средний Урал, вершина Муравей-ного Камня, сопка Хуль-Ойна, пояс тундр, около ключей, текущих от снежного пятна, 30 VII 1943, К. Н. Игошина» — LE) названа в честь

ее коллектора, выдающегося исследователя флоры высокогорий Урала — К. Н. Игошиной. Другая разновидность — A. borealis Trin. var. iremelicus Tzvelev var. nova (Planta 40-80 cm alta. Nodus supremus prope culmorum medium positus. Foliorum supremorum laminae 5-8 cm lg. Paniculae 7-9 mm lt. Spiculae 3.5-4 mm lg., inermes. — Растение 40-80 см выс. Самый верхний узел расположен близ середины стеблей. Пластинки самых верхних листьев 5-8 см дл. Метелки 7-9 мм шир. Колоски 3.5-4 мм дл., без остей. — Typus (тип): «Южный Урал, гора Иремель, каменистая пятнистая тундра, 4 VIII 1940, № 53, Б. А. Тихомиров» — LE) отличается крупными общими размерами и более широкими метелками.

О. Д. Никифорова (1990) не указывает для Алтая A. borealis (= A. alpinus Sm.). Однако этот вид встречается на наиболее высоких вершинах Алтая. В гербарии LE представлены как немногие типичные образцы A. borealis («Бийский у., белок между р. Иней и вершиной Сантелена в 15 км от дер. Покровка, 16 VII 1913, Н. Кузнецов»), так и var. muticus («In sum. monte Beloucha, leg. A. Krassnov», «Ойро-тия, Кошагачский аймак, долина Калутти, заболоченный луг, 4 IX 1936, А. Калинина и др.»).

Еще Юрцев (1964, в Аркт. фл. СССР, 2: 33) отметил, что экземпляры A. alpinus «с Алтая и гор Восточной Сибири... образуют слабо обособленную и как бы промежуточную между A. alpinus и A. glaucus эколого-физиологическую расу с приоритетным названием в ранге вида A. altaicus (Ledeb.) Petrov». Это замечание не было учтено нами (Цвелёв, 1976), а позднее и Никифоровой (1988, 1990), описавшей этот вид под названием A. turczaninovii O. D. Nikif. По совокупности признаков этот вид более близок к A. borealis, чем к A. glaucus, но отличается от обоих более толстыми (7-10 мм шир.) метелками, а также более длинными и более толстыми, обычно ко-ленчато согнутыми и темноокрашенными остями нижних цветковых чешуй. Он довольно широко распространен на Алтае, в Туве и Прибайкалье (Никифорова, 1990: карта 156). Предложенное Юр-цевым название A. altaicus является приоритетным по отношению к названию Никифоровой, однако нами было обнаружено еще более раннее название — A. vlassovii Trin., ошибочно принятое нами раньше за синоним южносибирского вида A. brachystachyus M. Bieb. Этот вид, как и вид Никифоровой, описан по сборам Турчанинова с Байкала. Его тип, хранящийся в Гербарии LE, имеет этикетку: «Alopecurus baicalensis mihi, in arenosis ad Baicalem prope Possolsskoi, 1829, Turcz.». Такую же этикетку имеет и тип A. turczaninovii: «In arenosis ad Baicalem, prope Possolskoi, 1829, Turcz.». Другой описан-

ный Триниусом вид — A. colobachnoides Trin. — действительно является синонимом ранее описанного A. brachystachyus. В отношении признания колымского A. roshevitzianus Ovcz. и камчатского A. tenuis Kom. за самостоятельные виды, отличающиеся от эндемичного для Урала A. glaucus, мы согласны с Никифоровой (1988). Самостоятельными видами из этого же родства мы считаем также берин-гийский вид A. stejnegeri Vasey, отличающийся от A. borealis более широкими метелками и более развитыми остями, южносибирский A. brachystachyus и верхнеамурский A. pseudobrachystachyus Ovcz., во многом сходные с A. glaucus.

В заключение приводим синонимику A. vlassovii Trin.:

A. vlassovii Trin. 1845, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 6, 6, 4: 42. — A. glaucus Less. var. altaicus Griseb. 1852, in Ledeb., Fl. Ross. 4: 462. — A. alpinus Sm. var. altaicus (Griseb.) Krylov, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 193. — A. altaicus (Griseb.) Petrov, 1930, Фл. Якут. 1: 146. — A. turczaninovii O. D. Nikif. 1988, Бот. журн. 73, 11: 1601; О. Д. Никиф. 1990, во Фл. Сиб. 2: 129.

Schedonorus adzharicus Tzvelev sp. nova. — Planta perennis, 4060 cm alta. Folia 2-4 mm lt., plana vel laxe convoluta, utrinque glabra et laevia. Paniculae sat densae, roseo-violaceae, ramulis leviter scabris, partim laevibus. Spiculae 10-13 mm lg., 5-7-florae; rachilla laevis. Lemmata 5-6 mm lg., acutiuscula, nisi apice laevia; callus glaber et laevis. Paleae secus carinas minute scabrellae vel sublaeves. Antherae 2.3-2.7 mm lg. — Многолетнее растение 40-60 см выс. Листья 2-4 мм шир., плоские или рыхло свернутые, с обеих сторон голые и гладкие. Метелки довольно густые, розовато-фиолетовые, со слабо шероховатыми, отчасти гладкими веточками. Колоски 10-13 мм дл., с 5-7 цветками; ось колоска гладкая. Нижние цветковые чешуи 5-6 мм дл., остро-ватые, кроме верхушки гладкие; каллус голый и гладкий. Верхние цветковые чешуи по килям мельчайше шероховатые или почти гладкие. Пыльники 2.3-2.7 мм дл.

Holotypus (голотип): «Adzharia, systema fl. Kobliani, jajla Czeczilja prope Batumi, in planitie lapidosa in altiherbeto graminoso, 19 VIII 1949, Naumova» (LE). — «Аджария, бассейн р. Коблиани, яйла Чечилья близ Батуми, на каменистой равнине в травяном высо-котравье, 19 VIII 1949, Наумова».

Affinitas (родство). A specie proxima — S. pratensis (Huds.) P. Beauv. paniculae ramulis sublaevibus et spiculis roseo-violaceis differt. — От наиболее близкого вида — P. pratensis — отличается

6. Новый вид рода Schedonorus P. Beauv.

почти гладкими веточками метелки и розовато-фиолетовыми колосками.

Описываемый вид, по-видимому, приурочен к известняковым возвышенностям юго-западного Закавказья. Очень вероятно, что он встречается и в соседней Турции.

Никифорова О. Д. К систематике Alopecurus glaucus s. l. (Poaceae) в Сибири // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 11. C. 1600-1603. — Никифорова О. Д. Phleum L. — тимофеевка. Alopecurus L. — лисохвост // Флора Сибири. Т. 2. Новосибирск, 1990. С. 124-129. — Пробатова Н. С. Сем. Мятли-ковые — Poaceae Bernhart // Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). Владивосток, 2006. С. 327-391. — Рай-ко М. П. Молекулярная систематика и филогения трибы Phalarideae сем. Poaceae флоры России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2011. 23 с. — Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Кариологическое исследование высокогорной флоры Главного Кавказского хребта и проблема географического распределения полиплоидов // Докл. АН СССР. 1940. Т. 29, № 5-6. С. 413-416. — Цвелёв Н. Н. Некоторые вопросы эволюции злаков // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 3. С. 361-373. — Цвелёв Н. Н. Новые таксоны злаков (Poaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 11. Л., 1974. С. 7072. — Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с. — Цвелёв Н. Н. Система злаков (Poaceae) и их эволюция. Л., 1987. 76 с. (Комаровские чтения. Вып. 37.) — Цвелёв Н. Н. Fam. Poaceae Barnhart // Конспект флоры Кавказа. Т. 2. СПб., 2006. С. 249-378. — Alfred K. W., Barkworth M. E. Genus Antho-xanthum L. // Flora of North America. Vol. 24. New York; Oxford, 2007. P. 758764. — B al di ni R. N. Revision of the genus Phalaris L. (Gramineae) // Web-bia. 1995. Vol. 49, № 2. P. 265-329. — Humphries C. J. Notes on the genus Phleum L. // Bot. J. Linn. Soc. (London). 1978. Vol. 76, № 4. P. 337-340. -Ko v a t s D. Phleum studies II. Phleum hubbardii a new species of Poaceae (Gramineae) // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1977. Vol. 23, № 1-2. P. 119-142. — Schouten G., Veldkamp J. F. A revision of Anthoxanthum including Hierochloë (Gramineae) in Malesia and Thailand // Blumea. 1985. Vol. 30, № 2. P. 319-351. — Soreng R. J., Peterson P. M., Davitse G. et al. Catalogue of New World grasses (Poaceae): IV. Subfam. Pooideae // Contr. U. S. Natl. Herb. 2003. Vol. 48. P. 1-730. — Wu Z., Phillips S. M. Genus Anthoxanthum L. // Flora of China. Vol. 22. Beijing; St. Louis, 2006. P. 336-339.

The structure of the subtribes Phalaridinae Fr., Anthoxanthinae A. Gray et Brizinae Tzvelev as well as some groups of species in the genera Phleum L. and

Литература

Summary

Alopecurus L. of the family Poaceae Bernhart is considered. A new combination Ataxiapotaninii (Tzvelev) Tzvelev comb. nova, a new species Schedonorus adzhari-cus Tzvelev sp. nova, and two new varieties within Alopecurus borealis Trin. (from the Urals) are published. For Alopecurus turczaninovii O. D. Nikif., the priority name A. vlassovii Trin. is accepted. Caucasian populations of Phleum alpinum L. s. l. are included in P rhaeticum (Humphries) Rauschert.

Keywords: Phalaroides, Phalaris, Anthoxanthum, Hierochloe, Briza, Phleum, Alopecurus, Schedonorus, Poaceae.