CC BY
9И. В. Енущенко
I. Enushchenko
О РОДЕ TRISETUM PERS. (POACEAE) В СЕВЕРНОЙ АЗИИ
ON THE GENUS TRISETUM PERS. (POACEAE)
IN THE NORTHERN ASIA
Лимнологический институт СО РАН Группа палеолимнологии 664033, Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 deschampsia@yandex.ru
Представлен критический обзор и конспект видов рода Trisetum Pers. Северной Азии. Рассмотрены распространение, происхождение и родственные связи видов рода, относящихся к разным секциям. Описана новая подсекция Koeleriformia Enustsch. секции Trisetaera (Aschers. et Graebn.) Honda.
Ключевые слова: Trisetum, родственные связи, новая подсекция, конспект видов, Северная Азия.
В Северной Азии (Сибирь, российский Дальний Восток, Северная Монголия) род Trisetum Pers. насчитывает 10 видов (Енущенко, 2009), относящихся к двум секциям: Trisetum и Trisetaera (Aschers. et Graebn.) Honda.
Ареалы трех видов: T. altaicum Roshev., T. mongolicum (Hulten) Peschkova и T. umbratile (Kitag.) Kitag. — не выходят за пределы Северной Азии. Один, преимущественно североазиатский вид T. agrostideum (Laest) Fr. краем ареала захватывает Скандинавию, большая же часть по преимуществу североазиатских трищетинников (T. alaskanum Nash, T. molle (Michx.) Kunth, T. sibiricum Rupr., T. wrangelense (V. V. Petrovsky) Prob.) распространены также в Северной Америке. Два вида: T. litorale (Rupr. ex Roshev.) A. P. Khokhr. и T. spicatum (L.) K. Richt. — распространены циркумполярно.
Наиболее полиморфной и крупной в мировом масштабе секцией рода является типовая секция Trisetum. В нее входят виды с короткими ползучими побегами, голыми или шероховатыми (но не волосистыми) веточками метелки, крупными пыльниками 1.4-4(4.5) мм дл. На территории Северной Азии секция Trisetum насчитывает пять видов, относящихся к двум подсекциям: Sibirica (Chrtek) Prob. и Agrostidea Prob.
Подсекция Sibirica в Северной Азии включает три вида: T. litorale, T. sibiricum, T. umbratile. Во всех флористических сводках (Ро-жевиц, 1934; Ребристая, 1964; Цвелёв, 1976; Пробатова, 1985; Пеш-
50
кова, 1990; и др.) T. litorale считался арктическим видом. Однако в фондах Гербария им. В. И. Смирнова Иркутского университета (IRKU) нами был обнаружен экземпляр T. litorale с территории Монголии: «Монголия, Хубсугульский аймак, оз. Хубсугул, восточное побережье у истоков р. Чжилге, во влажной тундре, 21 VI 1971, А. А. Батраева». Возможно, этот вид может иметь более широкое, арктомонтанное распространение.
Мы полагаем, что T. litorale — результат длительного приспособления T. sibiricum к суровым условиям Арктики и, видимо, высокогорий. Об этом свидетельствуют экологическая приуроченность T. litorale и его морфологические отличия от T. sibiricum: более мелкие размеры растения, компактные (3-8 см дл. и 2-4 см шир.), густые, в очертании овальные или почти колосовидные метелки, более мелкие по сравнению с исходным видом колоски. Уплотнение метелок вследствие укорочения их веточек является одним из наиболее распространенных результатов приспособления арктических и высокогорных злаков (Deschampsia koelerioides Regel, D. brevifolia R. Br., Poa alpina L. и др.) к холоду, а степных (виды рода Koeleria Pers.) — к жаре и сухости.
Принимая во внимание диплоидность видов подсекции Sibirica, можно с уверенностью сказать, что виды T. litorale и T. umbratile — не гибридогенные, а возникшие автохтонно в результате ухудшения климатических условий или под действием каких-то иных факторов (например, влияния океана в случае с T. umbratile). Относительно T. litorale с большим основанием можно предполагать его политоп-ное, скорее всего плейстоценовое происхождение от T. sibiricum. Таким образом, можно ожидать новых находок T. litorale в высокогорьях Сибири и Монголии.
Вторая подсекция типовой секции рода — Agrostidea — представлена двумя видами: T. agrostideum и T. altaicum, — которые занимают промежуточное положение между видами своей секции и секции Trisetaera. С представителями Trisetaera их сближают довольно плотные дерновинки, более густые, но не колосовидные метелки, мелкие (0.5-1.2 мм дл.) пыльники, наличие коротких волосков на каллусе нижних цветковых чешуй. С представителями секции Trise-tum, — по большому счету, только отсутствие густого опушения на веточках метелок и стеблях под соцветиями.
Номенклатурный тип секции Trisetaera — T. spicatum — имеет плотную, колосовидную метелку (веточки метелки, как и стебли под
51
соцветием, густоволосистые), мелкие пыльники, каллус нижних цветковых чешуй с короткими волосками. Однако другие виды секции (T. molle и T. alaskanum) отличаются рыхловатыми, в нижней части или по всей длине прерывистыми метелками, как у T. agro-stideum и T. altaicum.
Следует отметить, что T. molle схож с T. agrostideum и по ряду других признаков, так что опушение веточек метелки и стеблей под соцветием становится чуть ли не единственным надежным признаком для разделения этих двух видов по разным секциям. Кроме того, при просмотре гербарных коллекций по роду Trisetum, хранящихся в Гербариях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, NSK) и Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, VLA) нами были обнаружены растения, которые мы склонны рассматривать как дериваты T. molle, подтверждающие его близкое родство с видами подсекции Agrostidea.
Первое из обнаруженных нами растений («Становое нагорье, Южно-Муйский хребет, верховья речки к востоку от ручья Анкунда-кан (басс. р. Муи), 1600 м над ур. м., песчаные участки русла, 4 VIII 1966, № 1747, М. Иванова, О. Волчугов» — NSK), характеризуется очень густо и коротко опушенными веточками метелки. Вместе с тем, стебли под соцветием совершенно лишены опушения, что более характерно для видов подсекции Agrostidea (sect. Trisetum). Растения подобного облика, близкие к T. molle, встречаются от внутреннего Юкона на юг до Невады, Колорадо и Калифорнии (Hulten, 1959) и имеют видовое название T. majus (Vasey) Rydb. На территории Северной Азии этот вид не может быть расценен как пришелец, а является результатом политопного видообразования. Таким образом, мы не исключаем вероятности нахождения североамериканского T. majus в Северной Азии.
Также в коллекциях NSK и VLA нами было обнаружено большое количество гербарных листов, на которых T. molle был смонтирован вместе с голыми растениями. Исследователи, видевшие этот гербар-ный материал ранее, определяли такие растения как T. agrostideum, принимая их за случайную примесь, попавшую к T. molle при гербаризации, и не допуская возможности «выщепления» голых форм внутри популяции T. molle.
Говоря об изменчивости признака опушения T. molle, Г. А. Пешкова (1990: 74) отмечала, что сибирские образцы вида не совсем типичны и, «...видимо, принадлежат к двум особым географическим
52
расам». Северная раса, распространенная от Колымы до плато Путо-рана и от Арктики до Байкала, характеризуется густо волосистыми влагалищами листьев и опушенными по всей длине стеблями. Южная раса, распространенная к юго-востоку от Станового нагорья, менее интенсивно опушена (Пешкова, 1990).
Следует отметить, что Т. то11е — единственный на территории бывшего СССР вид рода, для которого приводится 2п = 42 (Крогу-левич, 1976). Указание тетраплоидного набора хромосом 2п = 28 (Соколовская, Пробатова, 1975) для этого вида (см. документирующие образцы в Гербарии УЬА) относится, по нашему мнению, к близкому виду Т. аЫзкапит.
Гексаплоидный (2п = 42) набор хромосом, а также широкий диапазон изменчивости Т. то11е по признаку опушенности вегетативных и генеративных органов могут свидетельствовать о гибридном происхождении вида. Наиболее вероятно, что родительскими видами были центральноазиатский Т. аЫажит (2п = 14 — Крогулевич, 1971; Соколовская, Стрелкова, 1948) и голарктический Т. .^рьеаШт (2п = 28 — Крогулевич, 1976; Жукова, 1965, 1982). Триплоидный гибрид, получившийся от гибридизации этих видов, мог стабилизироваться посредством автополиплоидии. В результате геном гекса-плоидного гибрида может состоять из генома Т. аЫакит — вида, лишенного опушения, с рыхлой метелкой — и генома Т. .^рьеаШт — густоволосистого вида с колосовидной метелкой (рис.).
Местом формирования Т. то11е следует считать горы Центральной Азии. Гибридизация Т. аЫакит с Т. .щеаШт, давшая начало этому виду, могла произойти здесь в наиболее холодные периоды плейстоцена. Однако не исключено и более древнее происхождение Т. то11е, во время роста гор в альпийском орогенезе. Тогда распространение этого вида на северо-восток, вглубь Северной Азии до Северной Америки, относится, вероятно, к концу плиоцена или к плейстоцену.
На наш взгляд, в результате большой негомологичности генетического материала, составляющего геном Т. то11е, при расселении этого вида могли выщепляться голые тетраплоидные формы. Возможно, именно такие формы дали начало североевразиатскому виду Т. agrostideum. Кроме того, мы полагаем, что восточноазиатско-севе-роамериканский вид Т. а1а.^капит также является тетраплоидным производным по отношению к гексаплоидному Т. то11е, а последний можно считать предковым видом. Помимо большого морфологиче-
53
Родительские виды (Р)
Тпввит эПэюит 2п = 14 голый метелки рыхлые ниж. цв. чеш. гладкие
□ □
^ Тпэв(ит эрСа(ит
2п = 28 опушенный метелки плотные ниж. цв. чеш. шероховатые
Гаметы
□
Нежизнеспособный триплоид, стабилизируется с помощью автополиплоидии
□
і
Тгіввіит тоНв 2п = 42 опушенный метелки рыхлые
□□
Рис. Схема происхождения Trisetum швіїв (МісЬх.) Кип& в результате стабилизации триплоидного гибрида Т. аМаієиш ЯовЬеу. Т. spicatum (Ь.) К. ШсЫ;.
F
ского сходства, на это указывает тот факт, что ареалы Т agrostideum и Т а1а.^капит почти полностью находятся в пределах ареала Т то11е (табл.).
Северо-западная граница ареала Т. то11е находится в Красноярском крае и проходит по р. Подкаменная Тунгуска. Южнее, на территории Байкальской Сибири, этот вид встречается только в Забайкалье. К западу от Байкала его замещают Т. agrostideum и Т. аЫакит (Пешкова, 1990: карты 74, 75, 90).
При просмотре материала, хранящегося в Гербарии ГЯКи, нами обнаружено новое местонахождение Т. то11е на территории Иркутской области: «Иркутская область, Тулунский р-н, 1.5 км южнее сел. Аршан, остров на р. Ия, у дороги, 10 VII 1998, № 805 (инв. №26119), А. М. Зарубин, В. В. Чепинога». Очевидно, что в Иркутской области Т. то11е является пришлым и, скорее всего, спустился с гор. Из этого может следовать вероятность нахождения Т. то11е и
54
О2-п6аойё-42-айп0ёа.р65 55 20.06.11, 16:50
Таблица
Признаки видов ТпзеШт agrostideum (Ьае81:) Бг., Т. аЫякапит №8И, Т. аЫакит КшИеу., Т. то11е (М1сИх.)
КипШ и Т. spicatum (Ь.) К. ШсИ!
Виды Признаки Т. актсит Т. а^гозИйгит Т. то11в Т. а1азкапит Т. зржаШт
Ареал североазиатский североевразиатский азиатско-североаме- риканский восточноазиатско- североамериканский голарктический
2п 14 28 42 28 28
Дерновинки рыхлые рыхлые рыхлые рыхлые рыхлые
Метелки рыхловатые рыхловатые рыхловатые рыхловатые колосовидные
Опушенность растения голые голые опушенные густо опушенные опушенные — густо опушенные
каллуса волосистый волосистый волосистый волосистый волосистый
Нижние цветковые чешуи гладкие шероховатые шероховатые шероховатые шероховатые
Длина пыльников, мм 0.4-0.8 0.4-0.8 (0.4)0.6-0.8 0.8-1.0 (0.4)0.6-0.8(1.5)
о!
на хребтах Восточного Саяна, где он распространен, видимо, не так широко, как T agrostideum и T altaicum.
Как уже отмечалось выше, местом образования T molle следует считать Центральную Азию, откуда этот вид начал распространяться в северо-восточном направлении. Очертания ареала T agrostideum свидетельствуют о том, что его расселение шло по одному пути с T molle, что еще раз подчеркивает тесную связь происхождения этих видов. Однако, в отличие от T molle, T. agrostideum менее распространен на российском Дальнем Востоке и совсем отсутствует в Северной Америке. Здесь его замещает северопацифический вид T alaskanum. Этот вид как бы отграничивается от общего ареала T molle узкой приморской полосой, поскольку имеет более узкую экологическую приуроченность по сравнению с T molle, тяготея к морским побережьям (Пробатова и др., 2007).
Роль, которую сыграли морские побережья в формировании секций, видов и форм, отмечали в своих работах многие авторы (По-плавская, 1914; Домбровская, 1996; Пробатова, Селедец, 1999; и др.). Мы считаем, что подобным образом условия океанических побережий способствовали «выщеплению» T alaskanum из T molle на северо-востоке Северной Азии.
Н. Н. Цвелёв (1976) отмечал, что саянские и даурские популяции T altaicum заметно уклоняются к T agrostideum. Таким образом, видно, что генетически и морфологически T agrostideum очень близок не только к T molle, но и к T altaicum и является как бы связующим звеном между двумя секциями, к которым относятся эти виды. Между видами этих секций: T. agrostideum, T. altaicum (sect. Trisetum, subsect. Agrostidea), T. alaskanum, T. molle (sect. Trisetaera) — мы обнаруживаем большое морфологическое сходство и генетическое родство, поэтому считаем целесообразным исключение подсекции Agrostidea из секции Trisetum и рассмотрение ее в рамках секции Trisetaera. Виды T. alaskanum и T. molle, на наш взгляд, также могут быть выделены в отдельную подсекцию. Безусловно, наши предположения нуждаются в более детальной проверке, включающей молекулярно-генетическое исследование этих видов.
Два других вида секции Trisetaera: T. mongolicum и T. wrange-lense, — на наш взгляд, более тесно связаны с T. spicatum. Они рассматривались в ранге подвидов T. spicatum и находятся с ним в одной секции, номенклатурным типом которой он является. Типом подсекции Koeleriformia Enustsch. subsect. nova, выделение которой ста-
56
ло необходимым после включения подсекции Agrostidea в секцию Ттіявіавта, нами также был выбран Т зрісаШт. Виды Т аїаякапит и Т тоїїе ниже рассматриваются нами в рамках новой подсекции.
Описанный с острова Врангеля Т. wrangeїense долгое время считался эндемичным видом (Петровский, 1978; Пробатова, 1985). Однако в Гербарии УЬЛ нами были найдены растения этого вида из Северной Америки («США, Аляска, р-н Северного склона в » 2 милях к СВ от Операционного нефтедобывающего поля в заливе Прудка, на берегу моря Бофорта, песчаные дюны, 27 VII 1990, С. Харке-вич»), определявшиеся ранее как Т. зрісаШт.
Судя по всему, в палеогене — неогене, когда Евразия и Северная Америка соединялись широким мостом суши (Леонов, 1956), Т. wran-geїense был распространен гораздо шире: от Таймыра до Аляски. В четвертичное время его ареал значительно сократился вследствие трансгрессии моря и грандиозных оледенений Северного полушария. Однако большая часть Аляски и остров Врангеля не подвергались оледенению (Парфёнова, 1999); эти территории явились своего рода рефугиумами, в которых Т. wrangeїense избежал затопления и наступления ледников.
Т. mongoїicum описан из Тувинской АССР и рассматривался ранее как центральноазиатский вид (ИиІЇеп, 1959; Цвелёв, 1976). Морфологически он очень слабо обособлен от Т. зрісаШт, что часто вызывало сложности в разграничении этих видов у многих авторов флористических сводок. В обработке рода во втором томе сводки «Флора Сибири» Г. А. Пешкова (1990: 269, карты 76, 77) разграничила эти виды территориально, приняв за Т. тощоїісит растения, не заходящие за полярный круг, а за Т. зрісаШт — встречающиеся за полярным кругом. Мы, как и большинство авторов, придерживаемся мнения, что ареал Т. зрісаШт более обширен. Этот вид распространен в Северной Америке, далее его ареал простирается от Скандинавского полуострова до западного Памира. В наиболее холодные периоды плейстоцена вид мигрировал с севера вглубь континента (Цвелёв, 1976) и в настоящее время довольно широко распространен в горах Западной и особенно Восточной Сибири.
Таким образом, если считать Т. mongoїicum таксоном, сформировавшимся на основе Т. зрісаШт, то его возраст по сравнению с пред-ковым видом невелик. Следствием этого явилось непостоянство и нечеткость признаков, а также наличие большого числа переходных форм между этими видами.
57
Из списка видов трищетинников Северной Азии мы исключили близкий к T. molle среднеазиатский вид T. seravschanicum Roshev., который ранее приводился для территории российского Дальнего Востока (Пробатова, 1985). Гербарные образцы этого вида, просмотренные нами в Гербарии VLA, на наш взгляд, относятся к T. molle.
Безусловно, в систематике, филогении, распространении и истории видов рода Trisetum до сих пор остается немало нерешенных проблем. В особенности это касается наиболее полиморфной группы — секции Trisetaera, привлекавшей к себе внимание многих исследователей. В результате проведенной нами ревизии удалось внести ряд изменений к обработкам других авторов по роду Trisetum. При таксонах цитируются обработки рода, содержащиеся в важнейших «Флорах» и «Определителях» по рассматриваемой территории. Данные по хромосомным числам взяты из литературных источников. При этом предпочтение отдавалось числам, которые были определены на злаках с территории Байкальской Сибири и Дальнего Востока России.
Genus Trisetum Pers. 1805, Syn. Pl. 1: 97; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 252; Цвел. 1976, Злаки СССР: 256. — Typus : T. pratense Pers. (= T. flavescens (L.) P. Beauv.).
Sect. 1. Trisetum. — Typus: generis typus.
Subsect. Sibirica (Chrtek) Prob. 1979, Новости сист. высш. раст. 15: 20. — Typus: T. sibiricum Rupr.
1. T. litorale (Rupr. ex Roshev.) A. P. Khokhr. 1978, Бот. журн. 63, 3: 395; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 159; Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 76. — T. sibiricum Rupr. subsp. litorale Rupr. ex Roshev. 1922, Изв. Главн. бот. сада РСФСР, 21: 90; Цвел. 1976, Злаки СССР: 262. — Описан с п-ова Канин. Lectotypus: «Litt. Oceani glac., Kambalanitza, 13-14 VIII, leg. Ruprecht» (LE, cum 2 isotypi). — 2n = 14 (Жукова, 1967). — Голарктический, луговотундровый вид.
Растения, приведенные Л. И. Малышевым (1965) как гибрид T. altaicum Roshev. х T. sibiricum Rupr., относятся, по всей вероятности, к T. litorale.
2. T. sibiricum Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2: 65, s. str.; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 253, p. p.; М. Поп. 1957, Фл. Средн. Сиб. 1: 86; Цвел. 1976, Злаки СССР: 262; Пешкова, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 97; она же, 1990, во Фл. Сиб. 2: 75, 76; Проб. 1985,
58
в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 159. — T. flavescens auct. non P. Beauv.: Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dahur. 1: 32. — Описан из Малоземельной тундры. Lectotypus: «Terra parva Samojedorum fl. Belaja, leg. Ruprecht» (LE). — 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1975). — Североазиатско-североамериканский, лугово-лесной вид.
3. T. umbratile (Kitag.) Kitag. 1956, Journ. Jap. Bot. 31: 302; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 158. — T. sibiricum Rupr. var. umbratile Kitag. 1940, Rep. Inst. Sci. Res. Manch. 4: 77. — T. sibiricum subsp. umbratile (Kitag.) Tzvel. 1970, в Список раст. Герб. фл. СССР, 18: 6; Цвел. 1976, Злаки СССР: 262. — Описан из Сев.-Вост. Китая. — 2n = 14 (Соколовская, Пробатова, 1975). — Северовосточноазиатский, светлохвойно-лесной вид.
Sect. 2. Trisetaera (Aschers. et Graebn.) Honda, 1930, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 3, 1: 128; Цвел. 1971, Новости сист. высш. раст. 7: 64; он же, 1976, Злаки СССР: 263. — Trisetum II. Trisetaria Aschers. et Graebn. 1895, Syn. Mitteleur. Fl. 2: 270. — Typus: T. spicatum (L.) K. Richt.
Subsect. 1. Agrostidea Prob. 1979, Новости сист. высш. раст. 15: 20. — Typus: T. agrostideum (Laest.) Fr.
4. T. agrostideum (Laest.) Fr. 1842, Novit. Fl. Suec. Mant. 3(12): 180; Цвел. 1976, Злаки СССР: 263; Пешкова, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 97; она же, 1990, во Фл. Сиб. 2: 73; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 159. — Avena subspicata Clairv. var. agrostidea Laest. 1839, Nova Acta Soc. Sci. Upsal. 11: 245. — Trisetum airoides Roem. et Schult. 1817, Syst. Veg. 2: 666; Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dahur. 1: 33. — T. subalpestre (Hartm.) Neuman, 1901, Sver. Fl.: 755; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 254; М. Поп. 1957, Фл. Средн. Сиб. 1: 86. — Описан из Сев. Швеции (Лапландия). ? Isotypi (2): «Lapp. Tornens., Kore-suando ad Mnnu, leg. L. Laestadius» (LE). — 2n = 28 (Беляева, Сип-ливинский, 1976; Крогулевич, 1976). — Североевразиатский, аркто-альпийский вид.
5. T. altaicum Roshev. 1922, Бот. мат. (Ленинград), 3: 85; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 254; М. Поп. 1957, Фл. Средн. Сиб. 1: 86; Цвел. 1976, Злаки СССР: 263; Пешкова, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 96, 97; она же, 1990, во Фл. Сиб. 2: 73, 74. — Описан с Алтая. Typus : «Altai, herb. Fisch.» (LE). — 2n = 14 (Крогулевич, 1971). — Южносибирсга-среднеазиатский, альпийский, луговой вид.
59
Достаточно древний диплоидный вид. За пределами Центральной Азии не встречается. Указание для российского Дальнего Востока (Пробатова и др., 2007) относится к очень близкому по морфологии T. agrostideum (Laest.) Fr.
Subsect. 2. Koeleriformia Enustsch. subsect. nova. — Plantae sat dense caespitosae. Paniculae spiciformes; ramuli paniculae breves, breviter aut dense pilosi aut laxe pilosi. ^lmi sub panicula seu per tota longitudine pilosi. Lemmata dorso aculeola vel brevissime pilosa. Calli pili 0.3-0.7 mm lg. Antherae 0.6-1.2 mm lg. — Растения образуют довольно плотные дерновинки. Метелки колосовидные; веточки метелок короткие, коротко густо- или рыхловолосистые. Стебли под соцветиями или по всей длине волосистые. Нижние цветковые чешуи по спинке с короткими шипиками или очень короткими волосками. Волоски каллуса 0.3-0.7 мм дл. Пыльники 0.6-1.2 мм дл. — Typus (тип): T. spicatum (L.) K. Richt.
6. T. alaskanum Nash, 1901, Bull. New York Bot. Gard. 3, 6: 155; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 161. — T. spicatum (L.) K. Richt. subsp. alaskanum (Nash) Hulten, 1959, Sv. Bot. Tidskr. 53, 2: 210; Цвел. 1971, Новости сист. высш. раст. 7: 64; он же, 1976, Злаки СССР: 264. — T. molle (Michx.) Kunth subsp. alaskanum (Nash) Rebrist. 1964, в Аркт. фл. СССР, 2: 100. — Описан с Аляски. — 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1975). — Северовосточноазиатско-североамериканский, прибрежноморской вид.
7. T. molle (Michx.) Kunth, 1829, Rev. Gram. 1: 101; Пешкова, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 97; она же, 1990, во Фл. Сиб. 2: 74; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 161. — Avena mollis Michx. 1803, Fl. Bor. Amer.: 72, non Salisb. 1796. — T. spicatum (L.) K. Richt. subsp. molle (Michx.) Hulten, 1959, Sv. Bot. Tidskr. 53, 2: 216; Цвел. 1976, Злаки СССР: 264. — T. seravschanicum auct non. Roshev.: Проб. 1985, цит. соч. : 162. — Описан из Канады. — 2n = 42 (Кро-гулевич, 1976). — Североазиатско-североамериканский, гипоаркто-монтанный вид.
8. T. mongolicum (Hulten) Peschkova, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 97; Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 74, р. р. — T. spicatum (L.) K. Richt. subsp. mongolicum Hulten, 1959, Sv. Bot. Tidskr. 53, 2: 214; Цвел. 1976, Злаки СССР: 265. — T. spicatum auct. non. K. Richt.: Пешкова, 1990, цит. соч. 2: 76, p. p. — Описан из Тувинской АССР. Lectotypus: «Альпийские луга в верх. течении р. Песте-Карасука
60
на юж. склоне хр. Танну-Ола, 29 VI 1892, П. Крылов» (LE). — 2n = 28 (Соколовская, Пробатова, 1975). — Центральноазиатский, альпийский, тундрово-луговой вид.
9. T. spicatum (L.) K. Richt. 1890, Pl. Eur. 1: 59; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 255; М. Поп. 1957, Фл. Средн. Сиб. 1: 86; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 163; Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 74, p. p. — Aira spicata L. 1753, Sp. Pl.: 64. — Trisetum spicatum subsp. spicatum: Tzvel. 1976, Злаки СССР: 264. — T. mongolicum (Hulten) Peschkova, 1990, во Фл. Сиб. 2: 74, p. max. p. — Описан из сев. Швеции (Лапландия). — 2n = 28 (Крогулевич, 1976). — Голарктический, гипоарктомонтанный, тундрово-луговой вид.
10. T. wrangelense (V. V. Petrovsky) Prob. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 163. — T. spicatum (L.) K. Richt. subsp. wrangelense V. V. Petrovsky, 1978, Бот. журн. 63, 9: 1263; В. В. Петровский, 1979, Новости сист. высш. раст. 15: 23 (повторное описание). — Описан с Чукотки. Typus : «О-в Врангеля, система р. Гусиной, щебнистая тундра на южном склоне, 21 VII 1970, № 70-162, П. Жукова, В. Петровский» (LE!). — 2n = 28 (Петровский, Жукова, 1978). — Северо-восточноазиатско-североамериканский, тундрово-степной вид.
Автор выражает благодарность В. И. Чемериловой за поддержку и консультации по генетическим вопросам, а также благодарит К. Е. Вершинина и А. О. Фролова за помощь и поддержку.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00610).
Литература
Домбровская А. В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. СПб., 1996. 266 с. — Енущенко И. В. Род трищетинник (Trisetum Pers.) в Северной Азии // Сев.-вост. науч. журн. Отд. биол. науки. 2009. № 1 (4). С. 39-42. — Жукова П. Г. Кариологическая характеристика некоторых видов растений острова Врангеля // Ботан. журн. 1965. Т. 50, № 9. С. 13201322. — Жуков а П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Северо-Востока Азии // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 3. С. 360-365. — Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. С. 115-214. — Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 217-235. — Леонов Г. П. Историческая геология. М., 1956. 364 с. — Парфёнова М. Д. Историческая гео-
61
логия с основами палеонтологии. Томск, 1999. 524 с. — П е т р о в -с кий В. В. Новый подвид Trisetum spicatum (L.) K. Richt. s. l. с острова Врангеля // Новости систематики высших растений. Т. 15. Л., 1979. С. 2223. — Пешкова Г. А. Род Trisetum Pers. — трищетинник // Флора Сибири. Т. 2 / Сост. Г. А. Пешкова, О. Д. Никифорова, М. Н. Ломоносова и др. Новосибирск, 1990. С. 72-76, карты. — Поплавская Г. И. К вопросу о влиянии оз. Байкал на окружающую его растительность // Изв. Акад. наук. 1914. № 2. С. 133-142. — Пробатова Н. С. Мятликовые, или злаки — Poaceae Barnh. (Gramineae Juss.) // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1. Л., 1985. С. 89-384. — Пробатова Н. С., Селедец В. П. Сосудистые растения в контактной зоне «континент — океан» // Экология. Вестн. Дальневост. отд-ния РАН. 1999. № 3. С. 80-92. — Пробатова Н. С., Баркалов В. Ю., Руды ка Э. Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. Владивосток, 2007. 392 с. — Рожевиц Р. Ю. Trisetum Pers. // Флора СССР. Т. 2. Л., 1934. С. 252-257. — Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Географическое распределение полиплоидов.
II. Исследование флоры Алтая // Ученые зап. Пед. ин-та им. Герцена. 1948. Т. 66. С. 179-193. — Соколовская А. П., Пробатова Н. С. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР. I // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 5. С. 667-678. — Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с. — Цвелёв Н. Н. О происхождении арктических злаков (Poaceae) // Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 10. С. 1354-1363. — Hulten E. The Trisetum spicatum complex. T. spicatum (L.) Richt., an arctic-montane species with worldwide range // Sv. Bot. Tidskr. 1959. Bd 53, H. 2. P. 203-228. — Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants. Vol. 1. Konigstein, 1986. Maps 1-996. 498 p.
Summary
A critical review of the genus Trisetum Pers. in the Northern Asia is presented. The conspectus of the Northern Asian species of the genus is given. The distribution, origin and kinship of species from different subsections of the genus is discerned. The new subsection Koeleriformia Enustsch. of the section Trisetaera (Aschers. et Graebn.) Honda is described.
Keywords: Trisetum, kinship, new subsection, abstract of species, Northern Asia.
