С. И. Генкал1 В. Г. Харитонов2
S. I. Genkal W. G. Kharitonov
О МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ NAVICULA SCHMASSMANNII (BACILLARIOPHYTA)
ON THE MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF NAVICULA SCHMASSMANNII (BACILLARIOPHYTA)
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок genkal@ibiw.yaroslavl.ru 2 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН 685000, Магадан, ул. Портовая, д. 18
Изучение материалов из ультраолиготрофного озера Эльгыгытгын (Чукотка) выявило редкий для флоры России вид из отдела Bacillariophyta — Navicula schmassmannii. В исследованных популяциях вида отмечена широкая изменчивость количественных (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) и качественных (форма створки и центрального поля) морфологических признаков, что послужило основанием для расширения диагноза вида.
Ключевые слова: Bacillariophyta, Navicula schmassmannii, морфология, электронная микроскопия, озеро Эльгыгытгын.
On the basis of the studied materials from the ultraoligotrophic lake Elgygytgyn (Chukotka), a rare for the flora of Russia diatom species Navicula schmassmannii was recorded. In the studied populations of the species a wide variability of morphological quantitative (valve length and width, the number of stria in 10 ^m) and qualitative (the shape of the valve and the central area) features was marked. It made the basis for emending of the species diagnosis.
Keywords: Bacillariophyta, Navicula schmassmannii, morphology, electron microscopy, Elgygytgyn Lake.
Navicula schmassmannii Hustedt относится к северо-альпийским видам, характерным для олиготрофных, слабо минерализованных водоемов, известен из водоемов Европы и Канады и считается очень редким видом (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Fallu et al., 2000; Werum, Lange-Bertalot, 2004; Antoniades et al., 2008). В водоемах России известны только единичные находки этого вида (Харитонов, 1991; Лосева, 2000; Лосева и др., 2004).
Материалом для наших исследований послужили пробы фитопланктона и бентоса из ультраолиготрофного озера Эльгыгытгын (Чукотка) и водоемов его бассейна (озерец, ручейков и прочих небольших водоемов по периметру озера), собранные в 1974-1994 гг.
Очистку панцирей от органической части проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S.
При изучении материалов выявлен вид N. schmassmannii, редкий для флоры России. Показано, что он проявляет значительную морфологическую изменчивость. Диапазоны изменчивости длины и ширины створки отличаются от диагноза в большую сторону (табл.). Число штрихов в 10 мкм на створках N. schmassmannii в нашем материале было больше значений, указанных в диагнозе.
Таблица
Изменчивость морфологических признаков Navicula schmassmannii
Признаки Источник
Длина створки, мкм Ширина створки, мкм Число штрихов в 10 мкм Тип формы створки
6.2-9.7 2.8-3.3 35-40 1, 2, 3 Выборка 1
3.7-9.8 2.6-3.5 35-50 2, 3 Выборка 2
8.4 3.1 40 2 Выборка 3
3.1-10.6 3.1-3.8 32-40 1, 2, 3 Выборка 4
4.6-12.3 2.0-2.9 30-40 2, 3 Выборка 7
4.9-13.6 2.0-4.5 35-50 1, 2, 3 Выборка 8
6-10 2.5-3.0 30 1 Кгашшег, Ьа^е-ВейаЫ, 1986
11-13 3-4 20-24 1 А^отаёев е! а1., 2008
Примечание. Выборки 1-3 — оз. Эльгыгытгын; выборки 4, 7, 8 — бассейн оз. Эльгыгытгын.
В исследованных нами популяциях отмечены створки с очертаниями трех типов.
1. Согласно описанию, форма створки варьирует от эллиптической до линейно-эллиптической с головчатыми резко отшнурованны-ми концами (Krammer, Lange-Bertalot, 1986: fig. 70, 8-13). Створки указанной в диагнозе формы мы относим к первому типу (рис. 1, 14). Створки с такими очертаниями по данным световой микроскопии были обнаружены другими исследователями (Лосева, 2000: табл. 43, 56; Antoniades et al., 2008: р1 51, 7-10).
2. Ко второму типу относятся створки линейно-эллиптической и эллиптической формы с широко вытянутыми концами без ясно выраженной головчатости. Они приведены на электронных микрофото-
Рис. 1. Вариации формы створки и центрального поля у Navicula schmassmannii.
1-7, 9 — створка с наружной поверхности; 8 — створка с внутренней поверхности. СЭМ. Масштаб: 1-7, 8 — 2 мкм; 8 — 1 мкм.
Рис. 2. Вариации формы створки и центрального поля у Navicula schmassmannii.
1-4, 6-9 — створка с наружной поверхности; 5 — створка с внутренней поверхности. СЭМ. Масштаб: 1, 2, 6, 7 — 2 мкм; 3-5, 8, 9 — 1 мкм.
графиях (Werum, Lange-Bertalot, 2004: pl. 34, figs 1-6), а также встречены в нашем материале (рис. 1, 5-9; рис. 2, 2-4).
3. Кроме этого, в исследованных популяциях N. schmassmannii зафиксирован третий тип створок — эллиптической формы (рис. 2,
5-9).
В популяциях встречается несколько типов формы створки (табл.), и между ними прослеживается постепенный переход от первого к третьему (рис. 1, 2). При этом отмечена определенная закономерность: с уменьшением длины створки увеличивается отношение ширина/длина створки (рис. 3), и именно такие створки небольшой длины имеют эллиптическую форму. Сходная изменчивость формы створки наблюдается среди других представителей Bacillariophyta: Diatoma tenue Agardh (Генкал, 2005); Fragilaria construens (Ehrenberg) Grunow, F. pinnata Ehrenberg (Krammer, Lange-Bertalot, 1991); Navicula modica Hustedt (Krammer, Lange-Bertalot, 1986) и др.
Согласно диагнозу, осевое поле узкое, в средней части б. м. ланцетно-вытянутое или резко расширенное в средней части створки (Krammer, Lange-Bertalot, 1986). В исследованных популяциях отмечены створки с такими вариантами центрального поля (рис. 1, 1-4,
6-9; рис. 2, 2, 3, 7). Кроме этого, мы наблюдали створки с почти от-
Рис. 3. Зависимость между длиной створки (ось абсцисс, мкм) и отношением ширина/длина створки (ось ординат).
сутствующим расширением центрального поля (рис. 1, 5, 8; рис. 2, 1, 4, 6, 8). Полученные новые данные об изменчивости количественных и качественных диагностических признаков позволяют нам с учетом литературных источников расширить диагноз этого вида.
Navicula schmassmannii Hustedt emend. Genkal et Kharitonov (рис. 1, 2).
Створки от эллиптических до линейно-эллиптических с головчатыми резко отшнурованными концами или без отчетливо выраженной головчатости, или эллиптические, 3.1-13.6 мкм дл., 2-4.5 мкм шир. Шов нитевидный с удаленными центральными порами. Осевое поле узкое, в средней части б. м. ланцетно-вытянутое, либо резко расширенное, иногда расширение отсутствует. Штрихи параллельные или слегка радиальные, 20-50 в 10 мкм.
Северо-альпийский вид, в олиготрофных слабо минерализованных водоемах. Европа, Канада, Дальний Восток.
Систематическое положение N. schmassmannii в настоящее время в свете переноса многих видов из Navicula s. l. в другие роды неясно. Некоторые исследователи предлагают предварительно перенести его в Naviculadicta, но при этом не исключают возможности установления для этого вида (и, возможно, других) нового рода (Werum, Lange-Bertalot, 2004).
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-96011).
Литература
Балонов И. М. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов. М., 1975. С. 87-89. — Генкал С. И. О морфологической изменчивости и таксономическом положении Diatoma tenue Ag. (Bacillariophyta) // Альгология. 2005. Т. 15, № 2. С. 149-156. — Лосева Э. И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. СПб., 2000. 213 с. — Лосева Э. И., Стенина А. С., Марченко-Вагапова Т. И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2004. 160 с. — Харитонов В. Г. К флоре диатомовых водорослей северо-востока Азии (бассейн р. Колыма) / АН СССР ДВО; ИБПС ДВО РАН. Магадан, 1991. 106 с. Деп. в ВИНИТИ 01.03.1991, № 908-В91. — Antoniades D., Hamilton P. B., Douglas S. V, Smol J. P. Diatoms of North America: The freshwater floras of Prince Patrick, Ellef Ringnes and nortern Ellesmere Island from the Canadian Arctic Archipelago // Iconogra-
phia Diatomologica. 2008. Vol. 17. 649 p. — Fallu M. A., Allaire N., Pienitz R Freshwater diatoms from northern Quebec and Labrador (Canada). Species-environment relationships in lakes of boreal forest, forest-tundra and tundra regions. Berlin; Stuttgart, 2000. 200 p. (Biblioth. Diatomol. Bd 45). — K rammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // SuBwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Stuttgart; New York, 1986. 876 S. — Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // SuBwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. Stuttgart; New York, 1991. 576 S. — Werum M., Lange-B ertalot H. Diatoms in springs from Central Europe and elsewhere under the influence of hydrogeology and anthtopogenic impacte // Iconographia Diatomologica. 2004. Vol. 13. P. 3417.