Труды Карельского научного центра РАН № 2. 2014. С. 51-65
УДК 582.26 + 581.9
НОВЫЕ ДАННЫЕ К ФЛОРЕ BACILLARIOPHYTA ОЗЕР СИСТЕМЫ РЕКИ КЕНТИ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)
С. И. Генкал1, Т. А. Чекрыжева2
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 2Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН
Изучение фитопланктона озер системы р. Кенти с помощью сканирующей электронной микроскопии выявило 173 вида и разновидности Bacillariophyta из 56 родов, в том числе 46 новых для флоры Карелии, включая 16 - новых для России. Максимальное видовое разнообразие отмечено в озерах Окунево и Кенто. Наибольшее распространение в исследованных водоемах имеют Asterionella formosa, Aulacoseira ambigua, A. islandica, A. subartica, Cyclotella schumannii, Discostella stelligera, Handmania comta, Tabellaria flocculosa.
К л ю ч е в ы е с л о в а: озера, Карелия, фитопланктон, Bacillariophyta, флора, электронная микроскопия.
S. I. Genkal, T. A. Chekryzheva. NEW DATA ON THE FLORA OF BACILLARIOPHYTA IN LAKES OF THE KENTI RIVER BASIN (REPUBLIC OF KARELIA)
This electron microscopy study of phytoplankton from lakes of the Kenti River system has made it possible to identify 173 species and varieties of Bacillariophyta from 56 genera, including 46 new for the flora of Karelia and 16 new for Russia. The greatest species diversity was recorded in lakes Okunevo and Kento. Asterionella formosa, Aulacoseira ambigua, A. islandica, A. subartica, Cyclotella schumannii, Discostella stelligera, Handmania comta and Tabellaria flocculosa are the most widespread species in the waterbodies under study.
Key words: lakes, Karelia, phytoplankton, Bacillariophyta, flora, electron microscopy.
На северо-западе Республики Карелия находятся озера системы р. Кенти (водосбор реки Кеми, являющейся притоком Белого моря), в течение длительного времени испытывающие антропогенное воздействие техногенных вод Костомукшского горно-обогатительного комбината (АО «Карельский окатыш»). Река Кенти протяженностью 97 км протекает через озера (Окунево, Куроярви, Поппалиярви, Кой-вас, Кенто, Алаярви) и впадает в оз. Среднее Куйто. Верхнее озеро системы (оз. Костомукш-
ское) отделено от расположенных ниже озер плотиной и превращено в искусственный водоем (хвостохранилище) для захоронения отходов. Помимо техногенных вод хвостохранили-ща, являющихся источником минерального загрязнения, на озера системы оказывают негативное влияние рудничные (карьерные) воды, фильтрационные воды и воды отводных каналов [Лозовик и др., 2001].
В летнем фитопланктоне обследованных озер [Чекрыжева, 1995; Вислянская, 2007] вы-
0
Рис. 1. Расположение обследованных озер системы р. Кенти
явлено 66 видов, разновидностей и форм диатомовых водорослей из 25 родов. Наиболее разнообразны видами и внутривидовыми таксонами оказались роды Aulacoseira (7), Cyclotella (5), Eunotia (8), Synedra (4).
Материалы и методы
Материалом для работы послужили пробы фитопланктона, отобранные в летние месяцы (июль-август) 1988 г. на восьми озерах системы р. Кенти (рис. 1; табл. 1). В связи с преобра-
зованием в водоем для захоронения отходов оз. Костомукшское (площадь 5,4 км2) утратило свои природные особенности. Верхние озера системы (Окунево, Куроярви, Поппалиярви, Койвас и Кенто) в наибольшей степени испытывают минеральную нагрузку. Первые три озера являются высокопроточными и небольшими (51 км2; 1,0 км2; 128 км2), озера Койвас (356 км2) и Кенто (677 км2) имеют замедленный водообмен, озера Алаярви и Ср. Куйто имеют площадь соответственно 6,8 км2 и 257 км2 [Каталог..., 2001; Пальшин и др., 1994; Лозовик и др., 2001].
0
Таблица 1. Гидрологические характеристики обследованных озер и их географические координаты [Каталог озер..., 2001; Поверхностные воды..., 2001]
Озеро Площадь зеркала, 2 км Средняя глубина, м Координаты
шир. долг.
Костомукшское 5,4 - 64о30« 30о55«
Окунево 1,6 2,6 66о 03 31о 37
Куроярви 1,20 2,8 64о 42« 30о 56«
Поппалиярви 1,67 4,3 64о 43« 30о 58«
Койвас 21,4 4,0 66о 18« 30о 47«
Кенто 30,8 3,8 63о 29« 31о13«
Алаярви 7,35 3,5 65о 29« 33о 34«
Ср. Куйто 257,0 10,4 66о 33« 32о 08«
Освобождение створок диатомей от органических веществ проводили методом холодного сжигания [Балонов, 1975]. Препараты водорослей исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S. При определении диатомей использовали определители [Определитель..., 1951; Cleve-Euler, 1951-1955; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, b; Krammer, 1997a, 1997b, 2000, 2002, 2003; Lange-Bertalot, 1999, 2001; Lange-Bertalot et al., 2011; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996; Lange-Bertalot, Moser, 1994; Levkov, 2009; Reichardt, 1999; Van de Vijver et al., 2004], систематические сводки [Корнева, Генкал, 2000; Лосева, Стенина, 2004; Werum, Lange-Bertalot, 2004; Генкал, Вехов, 2007; Генкал, Трифонова, 2009; Харитонов, Генкал, 2012] и отдельные статьи [Kobayasi, Nagumo, 1988; Генкал и др., 1997а, б; Генкал, Иешко, 1998а, б; Lange-Bertalot, 1999; Генкал, Трифонова, 2002; Генкал, Комулайнен, 2008; Генкал, 2009, 2012; BuczkD et al., 2009; Kulikovskiy, Lange-Bertalot, 2010; Kulikovskiy et al., 2010; Генкал, Чекрыжева, 2011, 2013а, б, в; Генкал и др., 2013; Genkal, Lepskaya, 2013].
Результаты и обсуждение
Наши исследования выявили 173 таксона диатомовых водорослей из 56 родов (табл. 2). Ниже приводятся краткие диагнозы с иллюстрациями новых видов для флоры Карелии и России (*), включая 11 форм, определенных только до рода.
Amphipleura pellucida (KQzing) KCtzing (рис. 2/1, 2). Створка длиной 200 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 30 в 10 мкм.
Brachysira procera Lange-Bertalot et Moser (рис. 2/3). Створка длиной 51 мкм, шириной
7,2 мкм, штрихов 26 в 10 мкм.
Craticula ambigua (Ehrenberg) D. G. Mann (рис. 2/4). Створка длиной 91 мкм, шириной 20 мкм, штрихов 15 в 10 мкм.
*Cymbella lanceolata var. cornuta (Ehrenberg) Grunow (рис. 2/5, 6). Створки длиной 132-311 мкм, шириной 27,3-44 мкм, штрихов 7-9 в 10 мкм. США, Ирландия, Канада, Новая Зеландия; предпочитает большие озера [Krammer, 2002].
Cymbella subcistula Krammer (рис. 2/7, 8). Створки длиной 57-80 мкм, шириной 20-23 мкм, штрихов 7 в 10 мкм.
Cymbopleura cf. inaequalis (Ehrenberg) Krammer (рис. 2/9). Створка длиной 88 мкм, шириной 35 мкм, штрихов 6 в 10 мкм.
*Cymbopleura incerta (Grunow) Krammer (рис. 2/10). Створка длиной 60 мкм, шириной
11,4 мкм, штрихов 13 в 10 мкм. Широко распространенный в северной и альпийской областях вид [Krammer, 2003].
*Diploneis species (рис. 2/11). Створка длиной 45,7 мкм, шириной 15,7 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
Encyonema supergracile Krammer et Lange-Bertalot (рис. 2/12). Створка длиной 66,6 мкм, шириной 11 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
*Encyonopsis cesatii var. geitleri Krammer (рис. 2/13). Створки длиной 50-57 мкм, шириной 7-7,8 мкм, штрихов 14-16 в 10 мкм. Швейцария [Krammer, 1997b].
*Encyonopsis kriegeri (Krasske) Krammer (рис. 2/14). Створка длиной 73 мкм, шириной
12,2 мкм, штрихов 10 в 10 мкм. Финляндия; олиготрофные водоемы [Krammer, 1997b].
*Encyonopsis cf. rumrichae Krammer (рис. 3/1, 2). Створки длиной 26,4-28,6 мкм, шириной 4,3-4,6 мкм, штрихов 19-20 в 10 мкм. Намибия, Израиль; олиготрофные водоемы [Krammer, 1997b].
*Encyonopsis spiculiformis Krammer (рис. 3/3). Створка длиной 82 мкм, шириной
8,5 мкм, штрихов 18 в 10 мкм. Целебес [Krammer, 1997b].
*(?)Eolimna species (рис. 3/ 4). Створка длиной 8,6 мкм, шириной 4,5 мкм, штрихов 15 в 10 мкм.
Eucocconeis depressa (Cleve) Lange-Bertalot (рис. 3/5, 6). Створки длиной 32,2-34,4 мкм, шириной 12,2-14,4 мкм, штрихов 22-24 в 10 мкм.
*Eunotia biconstricta (Grunow) Lange-Bertalot (рис. 3/7-9). Створки длиной 75,5-94 мкм, шириной 5,9-10 мкм, штрихов 7-10 в 10 мкм. Реки и озера Европы [Lange-Bertalot et al., 2011].
*Eunotia ruzickae Bily et Marvan (рис. 3/10). Створка длиной 79 мкм, шириной 6,1 мкм, штрихов 11 в 10 мкм. Европа, Северная Америка; мезотрофно-эвтрофные водоемы [Lange-Bertalot et al., 2011].
*Eunotia species (рис. 3/11). Створка длиной 71 мкм, шириной 6,6 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
0
Таблица 2. Список видов исследованных водоемов
Вид Окунево Куроярви Поппали- ярви Койвас Кенто Алаярви Ср. Куйто Косто- мукшское
1 Achnanthidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, Mounier et Ector + + +
2 A. helveticum (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et Ector + + +
3 A. minutissimum (KBtzing) Czarnecki var. minutissimum + + + +
4 A. minutissimum var. scoticum (Carter) Cremer +
Б Achnanthidium subatomoides (Hustedt) Lange-Bertalot + +
6 Amphipleura pellucida (KBtzing) KBtzing +
7 Asterionella formosa Hassal +
а Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen + + + + + + + +
9 A. granulata (Ehrenberg) Simonsen + +
10 A. islandica (O. MBller) Simonsen + + + + + +
11 A. lacustris (Grunow) Krammer +
12 A. perglabra (Oestrup) Haworth + +
13 A. pfaffiana (Reinsch) Krammer +
14 A. subarctica (O. MBller) Haworth emend. Genkal + + + + + +
1Б A. tenella (Nygaard) Simonsen + + +
16 A. valida (Grunow) Krammer + + +
17 Brachysira brebissonii Ross + +
1а B. neoexilis Lange-Bertalot + + + + + + +
19 B. procera Lange-Bertalot et Moser +
20 Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve +
21 Cavinula cocconeisformis (Gregory) Mann et Stickle +
22 C. pseudoscutiformis (Hustedt) Mann et Stickle +
23 Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow + + +
24 Craticula ambigua (Ehrenberg) D.G.Mann +
2Б Ctenophora pulchella (Ralfs ex KBtzing) Williams et Round +
26 Cyclostephanos dubius (Fricke) Round + + + + +
27 Cyclotella meduanae Germain +
2а C. meneghiniana KBtzing + +
29 C. ocellata Pantocsek emend. Genkal et Popovsksya +
30 C. rossii HBkansson + +
C. tripartita HBkansson + + + +
31 C. schumannii (Grunow) HBkansson + + + + + + +
32 Cymatopleura solea (BrBbisson) W. Smith +
33 Cymbella cymbiformis Agardh + +
34 C. lanceolata var. cornuta (Ehrenberg) Grunow +
3Б C. subcistula Krammer +
Вид Окунево Куроярви Поппали- ярви Койвас Кенто Алаярви Ср. Куйто Косто- мукшское
З6 Cymbopleura cf. inaequalis (Ehrenberg) Krammer +
З7 C. incerta (Grunow) Krammer +
За C. subcuspidata (Krammer) Krammer +
З9 Denticula kuetzingii Grunow +
40 D. tenuis KBtzing + +
41 Diatoma tenuis Agardh + +
42 Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt + +
4З Diploneis elliptica (KBtzing) Cleve +
44 D. marginestriata Hustedt +
45 D. smithii (BrEbisson) Cleve +
46 D. species +
47 Discostella stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee + + + + + + + +
4а Encyonema cespitosum var. maxima Krammer + +
49 E. neogracile Krammer +
50 E. silesiacum (Reisch) D.G. Mann + +
51 E. cf. simile Krammer +
52 E. supergracile Krammer et Lange-Bertalot +
5З Encyonopsis cesatii (Rabenhorst) Krammer var. cesatii + + + +
54 E. cesatii var. geitleri Krammer + +
55 E. kriegeri (Krasske) Krammer +
56 E. cf. rumrichae Krammer + +
57 E. spiculiformis Krammer +
5а Eolimna species +
59 Epithemia adnata (KBtzing) BrBbisson +
60 E. sorex KBtzing +
61 Eucocconeis depressa (Cleve) Lange-Bertalot + +
62 Eucocconeis flexella (KBtzing) Cleve +
6З E. laevis (Oestrup) Lange-Bertalot +
64 Eunotia biconstricta (Grunow) Lange-Bertalot + + +
65 E. faba Ehrenberg +
66 E. incisa Gregory +
67 E. islandica Oestruph +
6а E. julma Lange-Bertalot +
69 E. minor (KBtzing) Grunow + + +
70 E. pectinalis (KBtzing) Rabenhorst +
71 E. ruzickae Bily et Marvan +
72 E. species +
7З E. serra Ehrenberg +
74 E. sudetica O. MBller +
75 E. tetraodon Ehrenberg +
76 Fragilaria crotonensis Kitton +
77 F. delicatissima (W.Smith) Lange-Bertalot + +
7а F. mesolepta Rabenhorst +
79 F. vaucheriae (KBtzing) Petersen + +
®
Вид Окунево Куроярви Поппали- ярви Койвас Кенто Алаярви Ср. Куйто Косто- мукшское
З0 Fragilariforma quadtata (Hustedt) Kharitonov +
ЗІ F. virescens (Ralfs) Williams et Round + + +
З2 Frustulia quadrisinuata Lange-Bertalot + +
ЗЗ F. saxonica Rabenhorst + + + +
З4 Gomphonema angustatum (KBtzing) Rabenhorst +
З5 G. brebissonii KBtzing +
З6 G. coronatum Ehrenberg + + + +
З7 G. minutum f. curtum (Hustedt) Lange-Bertalot +
ЗЗ G. olivaceum (Hornemann) BrEbisson var. olivaceum +
9O G. olivaceum var. minutissimum Hustedt +
9І G. parvulum (KBtzing) KBtzing + +
9O G. species +
92 G. trincatum Ehrenberg + + +
9З Gyrosigma spencerii (Queke) Griffith et Heufrey + + +
94 Handmania bodanica (Eulenstein) Kociolek et Khursevich + +
9S H. comta (Ehrenberg) Kociolek et Khursevich + + + + + + +
96 Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick + +
97 Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bertalot +
9З Melosira varians Agardh + + +
99 Meridion circulare (Greville) Agardch +
100 Navicula angusta Grunow +
101 N. capitatoradiata Germain + +
102 N. cryptocephala KBtzing +
10З N. gregaria Donkin +
104 N. lestikowii Lange-Bertalot +
10S N. cf. libonensis Schumann +
106 N. cf. paracari Lange-Bertalot +
107 N. platystoma Ehrenberg +
10З N. pseudolanceolata Lange-Bertalot +
І09 N. radiosa KBtzing + + + +
ІІ0 N. recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot +
ІІІ N. rhynchocephala KBtzing +
ІІ2 N. species 1 + +
11З N. species 2 +
114 N. species З +
11S N. viridula (KBtzing) Ehrenberg +
ІІ6 N. wildii Lange-Bertalot +
117 Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer +
11З N. bisulcatum (Lagerstedt) Cleve +
Вид Окунево Куроярви Поппали- ярви Койвас Кенто Алаярви Ср. Куйто Косто- мукшское
119 N. hitchcockii (Ehrenberg) Cleve +
120 N. longiceps (Gregory) Cleve +
121 N. productum (W. Smith) Cleve +
122 Nitzshia angustata (W. Smith) Grunow + +
123 N. dissipata (KBtzing) Grunow +
124 N. flexa Schumann +
125 N. hantzschiana Rabenhorst +
126 N. linearis (Agardh) W. Smith var. linearis +
127 N. linearis var. tenui (W. Smith) Grunow +
128 N. nana Grunow +
129 N. recta Hantzsh +
130 N. sinuata var. tabellaria (Grunow) Grunow + +
131 N. cf. solita Hustedt +
132 N. species +
133 Nupela impexa Lange-Bertalot +
134 Opephora olsenii MBller +
135 Pinnularia biceps Gregory +
136 P. cf. castraregina Krammer +
137 P. cleveiformis Krammer +
138 P. eifelana (Krammer) Krammer +
139 P. macilenta Ehrenberg +
140 P. cf. notabilis Krammer +
141 P. permicrostauron Krammer et Metzeltin +
142 P. persudetica Krammer + +
143 P. septentrionalis Krammer + +
144 P. species 1 +
145 P. species 2 +
146 P. subrhombica Krammer +
147 P. vaetterana Krammer + +
148 Psammothidium didymium (Hustedt) Bukhtiyarova et Round + +
149 P. levanderi (Hustedt) Czarnecki +
150 P. ventralis (Krasske) Bukhtiyarova et Round + +
151 Pseudostaurosira binodis (Ehrenberg) Edlund +
152 Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot + +
153 Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. MBller +
154 R. rupestris (W. Smith) Krammer +
155 Rossithidium cf. nodosum (A.Cleve) A.Cleve +
156 R. pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarova +
157 Sellaphora pupula (KBtzing) Mereschkowsky + +
158 S. rectangularis (Gregory) Lange-Bertalot et Metzeltin +
®
Вид Окунево Куроярви Поппали- ярви Койвас Кенто Алаярви Ср. Куйто Косто- мукшское
159 S. stauroneioides (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, Kulikovskiy et Witkowski +
160 Stauroneis anceps Ehrenberg +
161 S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg +
162 Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams et Round +
163 Stenopterobia curvala (W. Smith) Krammer +
164 Stephanodiscus cf. neoastraea Hckansson et Hickel emend. Casper, Scheffler et Augsten + + + +
165 S. oregonicus (Ehrenberg) HEkansson +
166 S. species +
167 S. triporus Genkal et Kuzmin +
168 Surirella angusta KBtzing +
169 S. didyma KBtzing +
170 S. linearis W. Smith +
171 Tabelaria fenestrata (Lyngbye) KBtzing + + + + + + + +
172 T. flocculosa (Roth) KBtzing +
173 Ulnaria acus (KBtzing) Aboal +
Frustulia quadrisinuata Lange-Bertalot (рис. 3/12). Створки длиной 79,4-85 мкм, шириной 16-17,6 мкм.
Gomphonema brebissonii KQzing (рис. 3/13). Створка длиной 38,6 мкм, шириной 8,6 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
*Gomphonema minutum f. curtum (Hustedt) Lange-Bertalot (рис. 3/14). Створки длиной 11,8-32,2 мкм, шириной 4,5-5,5 мкм, штрихов 10-13 в 10 мкм.
Gomphonema minutum (Agardh) Agardh var. minutum (рис. 4/1). Створки длиной 22-27 мкм, шириной 4,6-5 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
*Gomphonema species (рис. 4/2). Створка длиной 30 мкм, шириной 8,8 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
Navicula cf. libonensis Schoemann (рис. 4/3, 4). Створки длиной 44,3-51,4 мкм, шириной 8,6-10 мкм, штрихов 9-13 в 10 мкм.
*Navicula cf. paracari Lange-Bertalot (рис. 4/5). Створка длиной 17 мкм, шириной
8,6 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
Navicula recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot (рис. 4/6). Створка длиной 36,6 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
*Navicula species 1 (рис. 4/7, 8). Створки длиной 38,9-44,4 мкм, шириной 8,9-11 мкм, штрихов 14-15 в 10 мкм.
*Navicula species 2 (рис. 4/9). Створка длиной 47 мкм, шириной 5,7 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
*Navicula species 3 (рис. 4/10). Створка длиной 14 мкм, шириной 3,4 мкм, штрихов 22 в 10 мкм.
Neidium longiceps (Gregory) Cleve (рис. 4/11). Створка длиной 45,7 мкм, шириной 8,6 мкм, штрихов 28 в 10 мкм.
Nitzschia nana Grunow (рис. 4/12). Створка длиной 68,9 мкм, шириной 5,5 мкм, фибул 7 в 10 мкм, штрихов 28 в 10 мкм.
Nitzschia sinnata var. tabellaria (Grunow) Grunow (рис. 4/13, 14). Створки длиной 27,830 мкм, шириной 9,3-10 мкм, фибул 5 в 10 мкм, штрихов 16-18 в 10 мкм.
Nitzschia cf. solita Hustedt (рис. 4/15). Створка длиной 35,5 мкм, шириной 4,4 мкм, фибул 10 в 10 мкм, штрихов 26 в 10 мкм.
Nitzschia species (рис. 4/16). Створка длиной 33 мкм, шириной 5,7 мкм, фибул 7 в 10 мкм, штрихов 26 в 10 мкм.
*Pinnularia cf. castearegina Krammer (рис. 5/ 1, 2). Створки длиной 37,8-43,3 мкм, шириной 8,9-10 мкм, штрихов 10 в 10 мкм. Германия, Швеция [Krammer, 2000].
*Pinnularia cleveiformis Krammer (рис. 5/3). Створка длиной 136 мкм, шириной 25 мкм, штрихов 8 в 10 мкм. Финляндия, Германия, Швеция; олиготрофно-мезотрофные водоемы [Krammer, 1997b].
Pinnularia eifelana (Krammer) Krammer (рис. 5/4). Створка длиной 42,8 мкм, шириной 8,6 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.
0
Рис. 2. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): 1, 2 - Ampipleura pellucida; 3 - Brachysira procera; 4 - Craticula ambigua; 5, 6 - Cymbella lanceolata var. cornuta; 7, 8 - C. subcistula; 9 - Cymbopleura cf. inaequalis; 10 - C. incerta; 11 - Diploneis species; 12 - Encyonema supergracile; 13 - Encyonopsis cesatiivar. geitleri; 14 - E. Kriegeri:
1, 2, 4, 6, 13 - внутренняя поверхность створок; 3, 5, 7-12, 14 - наружная поверхность. Масштаб: 1, 4-6,
9 - 20 мкм; 2 - 5 мкм; 3, 7, 8, 10-14 - 10 мкм
*Pinnularia cf. notabilis Krammer (рис. 5/5). Створка длиной 71 мкм, шириной 17,7 мкм, штрихов 7 в 10 мкм. Финляндия [Krammer, 1997b].
Pinnularia permicrostauron Krammer et Metzeltin (рис. 5/6). Створка длиной 68,8 мкм, шириной 13,3 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
Pinnularia species 1 (рис. 5/7). Створка длиной 91 мкм, шириной 13,2 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
Pinnularia species 2 (рис. 5/8). Створка длиной
75,5 мкм, шириной 11 мкм, штрихов 8 в 10 мкм.
*Pinnularia subrhombica Krammer (рис. 5/9). Створка длиной 78 мкм, шириной 14,4 мкм, штрихов 8 в 10 мкм. Германия [Krammer, 1997b].
*Pinnularia vaetterana Krammer (рис. 5/10). Створки длиной 54,3-60 мкм, шириной 11,412 мкм, штрихов 12-14 в 10 мкм. Швеция [Krammer, 1997b].
Рис. 3. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): 1, 2 - Encyonopsis cf. ramrichae; 3 - E. spiculiformis; 4 - (?) Eolimna species; 5, 6 - Eucconeis depressa; 7-9 - Eunotia biconstricta; 10 - E. ruzickae; 11 - E. species; 12 - Frustulia quadrisinuata;
13 - Gomphonema brebissonii; 14 - G. minutum f. curtum:
1, 3, 4, 6, 9, 12 - внутренняя поверхность створок; 2, 5, 7, 8, 10, 11, 13, 14 - наружная поверх-
ность. Масштаб: 1, 2, 5, 6 - 5 мкм; 3, 7-13 - 10 мкм; 4 - 1 мкм; 14 - 2 мкм
*Rhopalodia rupestris (W. Smith) Krammer (рис. 5/11). Створка длиной 45,7 мкм, шириной
8,6 мкм. Европа [Krammer, Lange-Bertalot, 1988].
Sellaphora stauroneioides (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, Kulikowskiy et Witkowski (рис. 5/12). Створка длиной 20 мкм, шириной 5 мкм, штрихов 32 в 10 мкм.
*Stephanodiscus species (рис. 5/13). Створка диаметром 23,3 мкм, штрихов 8 в 10 мкм.
По литературным данным, в озерах системы р. Кенти выявлено 66 видов, разновидностей и форм диатомовых водорослей: Окунево - 21, Куроярви - 25, Поппалиярви - 22, Койвас - 29, Кенто - 34, Алаярви - 10, Ср. Куйто - 19, Косто-мукшское (хвостохранилище) - 5 (см. табл. 2). Наибольшее распространение в озерах имеют Asterionella formosa, Aulacoseira distans, Cyclotella bodanica, Nitzchia acicularis, Tabellaria
©
Рис. 4. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): 1 - Gomphonema minutum; 2 - G. species; 3, 4 - Navicula cf. libonensis; 5 - N. cf. paracari; 6 - N. recens; 7, 8 - (?) N. species 1; 9 - N. species 2; 10 - N. species 3; 11 - Neidium longiceps; 12 - Nitzschia nana; 13, 14 - N. sinuata var. tabellaria; 15 - N. cf. solita; 16 - N. species:
1, 2, 4, 6, 8-10, 12, 14-16 - внутренняя поверхность створок; 3, 5, 7, 11, 13 - наружная поверхность. Масштаб: 1, 2, 5, 6, 8, 9, 11, 13-16 - 5 мкм; 3, 4, 7, 12 - 10 мкм; 10 - 2 мкм
fenestrata. По данным электронно-микроскопических исследований, в исследованных водоемах обнаружено значительно большее число представителей ВасШапорИ^а - 173, относящихся к 56 родам (см. табл. 2). Наиболее насыщенными в таксономическом плане оказались роды Aulacoseira и Gomphonema (по 9), Nitzschia
(11), Eunotia (12), Pinnularia (1З) и Navicula s. str. (17). Наибольшее видовое разнообразие отмечено в озерах Кенти (57) и Окунево (81), минимальное - в Костомукшском (11) (см. табл. 2). Наибольшая частота встречаемости характерна для сходного набора видов: Asterionella formosa, Aulacoseira ambigua, A. islandica, A. subartica,
©
Рис. 5. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): 1, 2 - Pinnularia cf. castraregina; 3 - P. cleveiformis; 4 - P. eifelana; 5 - P. cf. notabilis; 6 - P. permicrostauron; 7 - P. species 1; 8 - P. species 2; 9 - P. subrhombica; 10 - P. vaetterana; 11 - Rhopalodia rupestris; 12 - Sellaphora stauroneioides; 13 - Stephanodiscus species:
1, 11 - наружная поверхность створок; 2-10, 12, 13 - внутренняя поверхность. Масштаб: 1, 2, 4-11 -
10 мкм; 3, 4 - 20 мкм; 12, 13 - 5 мкм
Cyclotella schumannii, Discostella steШgera, Handmania comta (= Cyclotella comta), Tabellaria flocculosa. При этом следует отметить, что, вероятней всего, низкопанцирный вид Aulacoseira subarctica ошибочно отнесли к A. distans [Ген-кал, 1995]. Сходный набор общих видов встречается и в других озерах Карелии [Генкал, Че-крыжева, 2013а, б, в].
Заключение
В восьми исследованных озерах системы р. Кенти выявлено 173 вида и разновидности диатомовых водорослей, из которых 46 являются новыми для флоры Карелии, включая 16 таксонов, новых для флоры России (Cymbella lanceolata var. cornuta, Cymbopleura incerta,
0
Encyonopsis cesatii var. geitleri, E. kriegeri, E. cf. rumrichae, E. spiculiformis, Eunotia biconstricta, E. ruzickaei, Gomphonema minutum f. curtum, Navicula cf. paracari, Pinnularia cf. castearegina, P. cleveiformis, P. cf. notabilis, P. subrhombica, P. vaetterana, Rhopalodia rupestris), и 11 - определенных только до рода. Значительно расширен таксономический спектр для изученных водоемов - с 66 до 173. Максимальное видовое разнообразие отмечено в озере Окунево, минимальное - в озере Костомукшском. Наибольшее распространение в исследованных озерах имеют представители класса Centrophyceae из родов Aulacoseira, Cyclotella, Discostella и Handmania, а также пеннатные водоросли Asterionella formosa и Tabellaria flocculosa.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 12-04-00078).
Литература
Балонов И. М. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. С. 87-90.
Басов М. И. Гидрохимическая характеристика оз. Паанаярви // Труды Карельского НЦ РАН. Серия Б. Биология. Вып. 3. Природа национального парка Паанаярви. Петрозаводск, 2003. С. 102-103.
Вислянская И. Г. Фитопланктон // Состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1998-2006 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007. С. 112-115.
Генкал С. И. О распространении в волжских водохранилищах некоторых представителей диатомовых водорослей рода Aulacosira Thw. // Тез. докл. Четвертой Всерос. конф. по водным растениям. Бо-рок, 1995. С. 86-87.
Генкал С. И. Новые данные по морфологии, таксономии, экологии и распространению Stephanodiscus agassizensis HCkansson et Hickel (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2009. № 2. C. 10-23.
Генкал С. И. К морфологии, экологии и распространению Cyclotella vorticosa (Bacillariophyta) // Поволжский экологический журнал. 2012. № 3. C.243-251.
Генкал С. И. Морфологическая изменчивость, таксономия и экология видов комплекса
Handmannia comta, H. radiosa (Bacillariophyta) // Альгология. 2013. Т. 23, № 4 C. 363-381.
Генкал С. И., Бондаренко Н. А., Щур Л. А. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: Рыбинский дом печати. 2011. 72 с.
Генкал С. И., Вехов Н. В. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики; архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М.: Наука. 2007. 64 с.
Генкал С. И., Иешко Т. А. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Кончезеро. I. Centrophyceae // Альгология. 1998а. Т. 8, № 1. С. 11-13.
Генкал С. И., Иешко Т. А. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Кончезеро. II. Реппа1орИусеае // Альгология. 19986. Т. 8, № 4.
С.394-399.
Генкал С. И., Иешко Т. А., Чекрыжева Т. А. Материалы к флоре ВасШапорИ^а водоемов Карелии. Петрозеро. I. Сеп^орИусеае // Альгология. 1997а. Т. 7, № 3. С. 297-300.
Генкал С. И., Иешко Т. А., Чекрыжева Т. А. Материалы к флоре ВасШапорИ^а водоемов Карелии. Петрозеро. II. Реппа1орИусеае // Альгология. 19976. Т. 7. № 4. С. 396-399.
Генкал С. И., Комулайнен С. Ф. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии (Россия). Бассейн р. Лижмы // Альгология. 2000. Т. 10, № 1. С. 63-66.
Генкал С. И., Комулайнен С. Ф. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. IV. Реки Карельского побережья Белого моря // Бот. журн.
2008. Т. 93. № 3. С. 393-398.
Генкал С. И., Лепская Е. В. Материалы к флоре центрических диатомовых водорослей оз. Нерпичье (эстуарий р. Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2013. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский. С. 62-73.
Генкал С. И., Поповская Г. И., Осипов Э. Ю., Они-щук Н. А., Лихошвай Е. В. ВасШапорИ^а высокогорных водоемов Баргузинского хребта // Биология внутренних вод. 2013. № 2. С. 4-8.
Генкал С. И., Трифонова И. С. Интересные и новые для России представители рода Aulacosira (ВасШапорИ^а) // Бот. журн. 2002. Т. 86, № 6. С. 117-122.
Генкал С. И., Трифонова И. С. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: Рыбинский дом печати.
2009. 72 с.
Генкал С. И., Чекрыжева Т. А. Центрические диатомовые водоросли (ВасШапорИ^а, Сеп^орИусеае) водоемов Карелии // Биология внутренних вод. 2011. № 1. С. 5-16.
Генкал С. И., Чекрыжева Т. А. Новые данные к флоре Bacillariophyta озер бассейна реки Кеми (Республика Карелия) // Бот. журн. 2013а. Т. 98, № 6. С. 690-698.
Генкал С. И., Чекрыжева Т. А. К флоре
Bacillariophyta озер ландшафтных заказников «Тол-воярви» и «Койтаойки» (Карелия) // Бот. журн.
2013б. Т. 98, № 7. С. 858-867.
Генкал С. И., Чекрыжева Т. А. К флоре
ВасШапорИ^а водоемов национального парка «Паанаярви», Карелия // Бот. журн. 2013в. Т. 98, № 8. С. 974-984.
Давыдова Н. Н., Моисеева А. И. Aulacosira ТИш. // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II, вып. 2. СПб.: Наука. 1992. 125 с.
Каталог озер и рек Карелии. Петрозаводск:
КарНЦ РАН. 2001. 289 с.
Комулайнен С. Ф., Чекрыжева Т. А., Вислянская И. Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006. 81 с.
0
Корнева Л. Г., Генкал С. И. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона волжских водохранилищ // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль. 2000. С. 5-113.
Лозовик П. А., Маркканен С.-Л., Морозов А. К. и др. Поверхностные воды Калевальского района и территории Костомукши в условиях антропогенного воздействия // Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2001. 168 с.
Лосева Э. И., Стенина А. С., Марченко-Вагапова Т. И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского Северо-Востока. Сыктывкар. 2004. 160 с.
Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Наука. 1951. Вып. 4. 619 с.
Пальшин Н. И., Сало Ю. А., Кухарев В. И. и др. Влияние Костомукшского ГОКа на систему р. Кенти. Гидрологические и гидрохимические аспекты // Использование и охрана водных ресурсов бассейна Белого моря (в границах Карелии). Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1994. С. 140-161.
Харитонов В. Г., Генкал С. И. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2012. 402 с.
Чекрыжева Т. А. Фитопланктон озер системы р. Кенти // Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы р. Кенти. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С. 68-79.
BuczkO K., Wojtal A. Z., Jahn R. Kobayasiella species of the Carpathian region: morphology, taxonomy and description of K. tintinnus spec. nov. // Diatom Research. 2009. Vol. 24, N 1. P. 1-21.
Burliga A. L., Kociolek J. P. Kobayasiella species from CarajQ national forest, Amazonia, Brazil // Diatom Research. 2010. Vol. 25(2). P. 235-250.
Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Sweden und Finland // Kongl. Sv. Vet. Acad. Handl. Ser. 4. 1951. Bd. 2/1. 163 s. // 1952. Bd. 3/3. 153 s. // 1953. Bd. 4/1. 158 s. // 1954. Bd. 4/5. 225 s. // 1955. Bd. 5/4. 232 s.
Genkal S. /., Lepskaya E. V. The new species of genus Stephanodiscus from volcanic lakes of Kamchatka (Russia) // Diatom Research. 2013. Vol. 28, N 4. P. 365-372.
Houk V., Klee R., Tanaka H. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions Part III. Stephanodiscaceae A. Cyclotella, Tertiarius, Discostella. Fottea. 2010. Vol. 10. P. 1-498.
Kobayasi, H., Nagumo T. Examination of the type materials of Navicula subtilissima Cleve (Bacilla-riophyceae) // Botanical Magazine Tokyo, 1988. Vol. 101. P. 239-253.
Krammer K. Diatoms of Europe. Vol. 1. Pinnularia. 2000. 703 p.
Krammer K. Diatoms of Europe. Vol. 3. Cymbella, 2002. 584 p.
Krammer K. Diatoms of Europe. Vol. 4. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocym-bellopsis, Afrocymbella. 2003. 530 p.
Krammer K. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 1. Allgeneines und Encyonema part // Bibliotheca Diatomologica 36. 1997a. P. 1-382.
Krammer K. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 2. Encyonema part, Encyonopsis und Cymbellopsis // Bibliotheca Diatomologica. 37. 1997b. P. 1-469.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil. 1. Naviculaceae // Die SCfeswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart, 19BB. Bd 2/1. S. 1-B7B; Teil. 2. Epithemiaceae, Bacillariaceae, Surirellaceae // 19BB, Bd. 2/2. S. 1-536; Teil. 3. Centrales, Fragillariaceae, Eunotiaceae // 1991a. Bd 2/3. S. 1-576; Teil 4. Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema. 1991b. Bd 2/4. S. 1-437.
Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H. Morphology and distribution of Naviculadicta witkowskii Lange-Bertalot et Metzeltin and its transfer to the genus Chamaepinnularia Lange-Bertalot et Krammer // Diatom Research. 2010. Vol. 25, N 1. P. 67-76.
Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H., Witkowski A. Diatom flora of Polistovo-Lowatski sphagnum tract (European Russia). Eolimna chistakovae sp. nov. and further transfers to the genus Eolimna Lange-Bertalot et Schiller // Diatom Research. 2010. Vol. 25, N 1. P. 77-B5.
Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Dorofeuk N. I., Genkal S. I. Diatom assamblages from Sphagnum bogs of the world. I. Nur bog in northern Mongolia. Iconographia Diatomologica. 2012. Vol. 23. P. 7-60B.
Lange-Bertalot H. Diatoms of Europe. 2001. Vol. 2, Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato Frustulia. 526 p.
Lange-Bertalot H. Kobayasiella nov. nom. ein neuer Gattungsname fQ Kobayasia Lange-Bertalot // Iconographia Diatomologica. 1999. P. 266-269.
Lange-Bertalot H., Bak M., Witkowski A. Diatoms of Europe. Vol. 6. Eunotia and some related genera. 2011.747 p.
Lange-Bertalot H., Genkal S. I. Diatoms of Siberia. I. // Iconographia Diatomologia. 1999. Vol. 6. P. 7-272.
Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Indicator of
Oligotrophy, B00 taxa representative of theree ecologically distinct lake types Carbon buffered -Oligodystrophic-weekly buffered soft water //
Iconographia Diatomologica. 1996. P. 1-390.
Lange-Bertalot H., Moser G. Brachysira-
Monographie der Gattung. Wichtige Indicator-Species fQ das GewSsser-Monitoring und Naviculadicta nov. gen. Ein LCfeungsvorschlag zu dem Problem Navicula sensu lato onhe Navicula sensu stricto // Bibliotheca Diatomologica. Berlin; Stuttgart, 1994. Bd. 29. 212 s.
Levkov Z. Diatoms of Europe. Vol. 5, Amphora sensu lato. 2009. 916 p.
Natural complexes, flora and fauna of the proposed Kalevala National Park. (Ed. A. N. Gromtsev). Finnish Environment Institute Karelian Research Centre. Helsinki. 2002. P. 14-16.
Okuno H. The fine structure of the frustules of the Bacillariophyta // Advance of Phycology in Japan. Junk. The Hague. 1975. P. 97-113.
Pavlov A., Nakov T., Levkov Z., Furey P., Lowe R., Ector L. Luticola grupcei (Bacillariophyceae) - a new freshwater diatom from Mountain Baba (Macedonia) and Great Smoky Mountains National Park (U.S.A): comparison with the type material of L. goeppertiana (Bleisch) D.G. Mann // Nova Hedwigia. 2009. Vol. B9, N 1-2. P. 147-164.
0
Reichardt E. Zur Revision der Gattung Gomphonema // Iconographia Diatomologica. 1999. Vol. 8. S. 1-203.
Van de Vijver B., Beyens L., Lange-Bertalot H. The genus Stauroneis in Arctic and (Sub)Antarctic Regions // Bibliotheca Diatomologica. 2004. Bd. 51. 317 p.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Генкал Сергей Иванович
главный научный сотрудник, д. б. н.
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., 152742 эл. почта: genkal@ibiw.yaroslavl.ru тел.: (48547) 24110
Чекрыжева Татьяна Александровна
старший научный сотрудник, к. б. н.
Институт водных проблем Севера
Карельского научного центра РАН
пр. А. Невского, 50, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185003
эл. почта: tchekryzheva@mail.ru тел.: (8142) 576520
Werum M., Lange-Bertalot H. Diatoms in springs from Central Europe and elsewhere under the influence of hydrogeology and anthropogenic impacts // Iconographia Diatomologica. 2004. Vol. 13. P. 3-417.
Genkal, Sergey
Papanin Institute of Inland Waters Biology,
Russian Academy of Sciences
152742 Borok Vil., Nekouzskiy District, Yaroslavl Region e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru tel.: (48547) 24110
Chekryzheva, Tatyana
Northern Water Problems Institute, Karelian Research Centre,
Russian Academy of Sciences
50 A. Nevsky St., 185003
Petrozavodsk, Karelia, Russia
e-mail: tchekryzheva@mail.ru
tel.: (8142) 576520