CC BY
42
УДК 582.26. (571.61)
СОСТАВ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В РЕЧНЫХ ВЗВЕСЯХ СРЕДНЕГО АМУРА (ДАЛЬНИЙ ВОСТОК)
А.С. СТЕНИНА*, С.И. ГЕНКАЛ**, Г.В. ХАРИТОНОВА***, Н.С. КОНОВАЛОВА****, В.И. КИМ***
* Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар **Институт биологии внутренних вод им. ИД. Папанина РАН, Ярославская обл., пос. Борок
*** Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск ****Институт тектоники и геофизики ДВО РАН, г. Хабаровск [email protected]
Представлены первые данные о составе диатомовых водорослей во взвесях из р. Амур, найденных в осенний период. Основой агрегаций являются центрические диатомовые, особенно из класса Coscinodiscophyceae, семейства Ste-phanodiscaceae и рода Stephanodiscus. Шесть видов: Aulacoseira cf. ршИ-la, Discostella pseudostelligera, Navicula gregaria, Stephanodiscus invisitatus, Thalassiosira faurii, T. cf. pseudonana выявлены как новые для альгофлоры р. Амур. Приводятся краткие диагнозы и фотографии видов.
Ключевые слова: взвеси, диатомовые водоросли, река Амур, Дальний Восток
A.S. STENINA, S.I. GENKAL, G.V. KHARITONOVA, N.S. KONOVALOVA, V.I. KIM. THE DIATOMS COMPOSITION IN THE RIVER SUSPENDED MATTER OF THE MID-AMUR (RUSSIUN FAR EAST)
Data on the suspended matter structure in the river waters are solitary, they are absent for the Amur River. First information on the diatoms composition in the suspended matter of the river in the vicinity of Khabarovsk taken in September of 2015 is presented. The samples reveal 16 species of diatoms, which refer to 10 genera, 6 families, 5 orders, and 3 classes. Generally, they are representatives of the class Coscinodiscophyceae. 6 species, Aulacoseira cf. pusilla, Discostella pseudostelligera, Navicula gregaria, Stephanodiscus invisitatus, Thalassi-osira faurii, and T. cf. pseudonana, are noted as new for the Amur algoflora. Brief diagnoses and photos of the species are presented. The samples do not exhibit the earlier demonstrated for plankton of the Amur river species of the genus Aulacoseira, which surge in population development was characteristic of summer (Aulacoseira granulata) and winter-autumn (A. islandica) periods. It is shown that considerable part of the diatoms suspended matter is involved in the formation of aggregations. The majority of the cells forming microaggregates falls to the species of the genus Stephanodiscus due to their morphology and life strategy, presence of spines, and their ability to be attached to other aggregates. The spines help them to hold on the particles of clay minerals. The polysaccha-ride exudates of diatoms promote participation of diatoms in aggregation. Species of the genera Cyclostephanos, Cyclotella and Thalassiosira are present in the suspended matter to a lesser degree. There occur Aulacoseira cf. pusilla, and also species of the genus Navicula (N. gregaria, N. cf. cryptotenella, Navicula sp.). Their companions are Diatoma moniliformis, Surirella angusta, S. helvetica, Ul-naria sp., Pinnularia sp., species of the Fragilariaceae family, and others. The dominant complexes divertion to unicellular centric ones, especially species of the Stephanodiscus genus, give evidence of the rapid development of eutrophica-tion in the river due to both anthropogenic impact and the catastrophic flood of 2013.
Key words: aggregates, diatoms, centric species, Amur River, the Far East
Введение
Диатомовые - одна из наиболее разнообразных групп водорослей, для которых характерно широкое распространение и обитание в различных
водных и наземных экологических группировках. Они довольно хорошо изучены в фитопланктоне как автономные одноклеточные или колониальные организмы. В меньшей степени известно об их участии в образовании агрегаций. Понятие дано по: [1,
2]. К таким скоплениям абиотической и биотической природы относятся взвеси. Они имеют большое значение в гидрологических и гидрохимических процессах рек, озер и морей, оказывая влияние на прозрачность, температуру воды, состав донных отложений, процессы их формирования и в итоге - на пелагические и бентические сообщества [3].
Однако компоненты таких агрегаций, особенно биотическая составляющая, мало изучены. В работах, касающихся проблем взвесей, приводятся данные в основном о тех или иных систематических группах водорослей, в том числе и диатомовых, которые нередко преобладают [4-7]. Указывается на присутствие центрических и пеннатных диатомей. Из родов приводятся Asterionella Hassal, Tabellaría Ehrenberg и некоторые другие.
Диатомовые водоросли в водоемах бассейна р. Амур достаточно хорошо изучены в течение длительного времени. Сведения об их составе в альго-флоре региона представлены в ряде обобщающих работ [8-13 и др.]. Объектами всестороннего изучения были все основные сообщества (фитопланктон, перифитон, фитобентос, криоперифитон), кроме взвесей.
Цель исследования - выявление видового состава диатомовых водорослей в агрегациях взвесей в водах р. Амур.
Материал и методы
Материалом для изучения послужили пробы воды, отобранные 13 сентября 2015 г. в р. Амур. Станции (глубиной 1,5; 3,0; 6,0 м) располагались в основном русле реки в районе г. Хабаровск, у протоки Бешеная (см. рисунок). Отбор проб проведен батометром на каждой станции с глубины 0,5 м ниже
поверхности воды и 0,5 м от дна [14]. Несколько капель отобранной воды на следующий день после сбора были нанесены на столики микроскопа, высушены и напылены - Pt. Изучение препаратов проведено в сканирующем электронном микроскопе VEGA 3 (TESCAN, Чешская Республика). Для идентификации были использованы основные определители, систематические сводки и отдельные публикации [1523 и др.]. Названия таксонов в списке даны в соответствии с системой Ф. Раунд с соавторами [24], современные номенклатурные изменения уточнены по Al-gaeBase [25]. Эколого-географические характеристики приведены по литературным данным [26-28 и др.].
Результаты и обсуждение
В осенних пробах взвесей из воды р. Амур в районе Хабаровского водного узла выявлено 16 видов диатомовых водорослей, которые относятся к 10 родам, 6 семействам, 5 порядкам, 3 классам. В основном это представители класса Coscinodisco-phyceae, среди них найдены новые для р. Амур виды (*). Кроме того, некоторые диатомовые определены только до рода ввиду невозможности их точной идентификации (неполнота и загрязненность створок, отсутствие положения со стороны створки). Ниже приводится список, краткие описания и фотографии диатомовых водорослей.
Класс COSCINODISCOPHYCEAE Порядок THALASSIOSIRALES Glezer et Makarova Семейство Thalassiosiraceae Lebour Род Thalassiosira Cleve * Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle 1975 [29] (= Coscinodiscus faurii Gasse). Створка диаметром 16,5 мкм, 11 ареол в 10 мкм, краевых выростов 8 в 10 мкм (табл. I, 12).
Рис. Карта-схема района исследований: 1 - государственная граница, 2 - автомобильные дороги, 3 - населенные пункты, 4 - железнодорожный мост, 5 - место отбора образцов.
Табл. I. Центрические диатомовые во взвесях р. Амур: 1 - Aulacoseira cf. Pusilla; 2 - Cyclostephanos dubius; 3 - Cyclotella meneghiniana; 4 - Discostella pseudostelligera; 5, 6 - Stephanodiscus hantzschii; 7 - S. cf. Delicates; 8 - S. invisitatus; 9 - S. makarovae; 10 - то же, створка с внутренней поверхности; 11 - Tha-lassiosira pseudonana; 12 - T. faurii.
Экология. Морской вид. Характерен для соленых, щелочных вод [30]. По некоторым данным пресноводный вид [31]. Распространение. Озера юго-восточной Азии и Африки [25]. Редкий для России вид. Найден в водохранилищах Нижней Волги [29-32], Приморском крае [33]. Л.Г.Корнева [34] характеризует этот вид как инвазийный. Для р. Амур приводится впервые.
*Thalassiosira cf. pseudonana Hasle et Heimdal 1970 [17, 20: 41, табл. 2: 1]. Диаметр 4,6 мкм, краевых выростов с опорами на створке 6 (табл. I, 11).
Экология. Мезогалоб, алкалифил. По разным данным, ß-, а-мезосапроб характерен для ги-перэвтрофных вод. Распространение. Бореаль-ный, широко распространенный вид [35]. В р. Амур ранее не был отмечен.
Семейство Stephanodiscaceae Glezer et Makarova Род Cyclotella (Kützing) Brebisson
Cyclotella meneghiniana Kützing 1844 [17]. Диаметр створки 24,4 мкм, штрихов 10 в 10 мкм (табл. I, 3).
Экология. Пресноводный, планктонно-бен-тосный вид, галофил, алкалифил, а-мезосапроб, по некоторым данным о-а-мезосапроб. Распространение. Космополит, широко распространен в водоемах различных типов.
Род Cyclostephanos Round ex Round
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round 1982
[17] (= Stephanodiscus dubius (Fricke) Hustedt). Диаметр створки 11-11,4 мкм, рядов 16 и ареол 30-40 в 10 мкм (табл. I, 2).
Экология. Пресноводный, планктонный, ин-дифферент по отношению к содержанию солей в воде, алкалифил, по разным данным, o-ß, ß-мезо-сапроб. Распространение. Бореальный, ограниченно распространенный вид.
Род Discostella Houk et Klee
* Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk et Klee 2004 [18] (= Cyclotella pseudostelligera Hustedt). Диаметр створки 5 мкм, 30 штрихов в 10 мкм (табл. I, 4)). Экология. Пресноводный, планктонный вид, индифферент по отношению к содержанию солей в воде, циркумнейтральный; o-ß, ß-мезосапроб. Распространение. Широко распространенный вид, космополит. Отмечен в водоемах Приморского края [12], в р. Амур найден впервые.
Род Stephanodiscus Ehrenberg
Stephanodiscus cf. delicatus Genkal 1985
[18]. Диаметр створки 8,3 мкм, штрихов 14 в 10 мкм (табл. I, 7).
Экология. Пресноводно-солоноватоводный, циркумнейтральный планктонный вид; ß-мезоса-проб, чаще встречается в мезотрофно-эвтрофных водах. Распространение. Космополит.
Stephanodiscus hantzschii Grunow 1880 [17]. Диаметр створки 8-13,6 мкм, штрихов 7-14, ареол 30-35 в 10 мкм (табл. I, 5,6).
Экология. Пресноводный, планктонный вид, индифферент по отношению к содержанию солей в воде, алкалифил; a-ß-мезосапроб, по другим данным, а-мезосапроб-полисапроб. Распростране-
ние. Космополит, широко распространен в различных типах водоемов.
* Stephanodiscus invisitatus Hohn et Heller-man 1963 [17, 18] (= Cyclostephanos invisitatus (Hohn et Hellerman) Theriot, Stoermer et Hakansson). Диаметр створки 7,2-10,2 мкм, штрихов 12-14, ареол 30-40 в 10 мкм. Около центра одиночный вырост с опорами (табл. I, 8).
Экология. Пресноводный, планктонный вид, индифферент по отношению к содержанию солей в воде, алкалифил; o-p, p-мезосапроб, индикатор начальной стадии эвтрофирования. Распространение. Космополит. Приводится для Приморского края [12], для р. Амур отмечен впервые.
Stephanodiscus makarovae Genkal 1978 [18]. Диаметр створки 7,4-8,3 мкм; штрихов 14-20 в 10 мкм (табл. I, 9).
Экология. Пресноводный, планктонный. Распространение. Широко распространен в водоемах России.
Порядок AULACOSEIRALES Crawford
Семейство Aulacoseiraceae Crawford Род Aulacoseira Thwaites
* Aulacoseira cf. pusilla (F. Meister) A.Tuji et A.Houk 2004 [18] (= Melosira pusilla F. Meister). Диаметр створки 5,3 мкм, высота загиба створки 3,3 мкм, рядов ареол 20 в 10 мкм; в ряду 14 ареол в 10 мкм (табл. I, 1).
Экология. Пресноводный вид. Встречается в эвтрофных озерах, реках, водохранилищах, приводится для Японии [36]. Распространение. Космополит. В р. Амур отмечен впервые.
Класс FRAGILARIOPHYCEAE Round Порядок FRAGILARIALES Silva Семейство Fragilariaceae (KQtzing) De Tony Род Diatoma Bory
Diatoma moniliformis KQtzing 1833 [17, 23: 57, табл. 22: 7]. Длина створки 20 мкм, ширина 5 мкм, ребер 6 в 10 мкм (табл. II, 1).
Экология. Бентосный вид, галофил, алкалифил; p-мезосапроб. Распространение. Космополит.
Род Hannaea Patrick
Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick 1961 [17]. Длина створки 51,5, ширина 6,6 мкм, штрихов 18 в 10 мкм (табл. II, 2).
Экология. В водоемах с низким содержанием ионов и нейтральной средой; олигосапроб. Распространение. Аркто-альпийский, широко распространенный вид.
Класс BACILLARIOPHYCEAE Haeckel Порядок NAVICULALES Bessey Семейство Naviculaceae KQtzing Род Navicula Bory
Navicula cf. cryptotenella Lange-Bertalot 1985 [15]. Длина створки 29,5 мкм, ширина 5,9 мкм, штрихов 14 в 10 мкм (табл. II, 3).
Экология. Бентосный вид, индифферент по отношению к солености, алкалифил; р-мезосапроб. Распространение. Широко распространенный вид, космополит.
* Navicula gregaria Donkin 1861 [15]. Длина створки 21 мкм, ширина 5 мкм, штрихов 18 в 10 мкм (табл. II, 4).
Экология. Характерен для эвтрофных и ги-перэвтрофных водоемов, мезогалоб, алкалифил. По разным данным, а-мезосапроб, полисапроб. Распространение. Широко распространенный вид, космополит.
Порядок SURIRELLALES Mann Семейство Surirellaceae KQtzing Род Surirella Turpin
Surirella angusta KQtzing 1844 [16]. Длина створки 25,4 мкм, ширина 8,2, ребер 7 в 10 мкм (табл. II, 5).
Экология. Индифферент по отношению к солености воды, алкалифил; p-мезосапроб. Распространение. Широко распространенный вид, космополит.
Surirella helvetica Brun 1880 [16, 23: 82, табл. 99: 5] (= Surirella linearis W. Smith var. helvetica (Brun) Meister). Длина створки 43,9 мкм, ребер 4 в 10 мкм (табл. II, 6).
Экология. Бентосный вид, циркумнейтраль-ный, индифферент по отношению к солености воды. Олигосапроб, по некоторым данным, р-мезосапроб. Распространение.Бореальный вид.
Исследования показали, что основу взвесей составляют в основном центрические диатомовые, образующие агрегации с другими водорослями, беспозвоночными организмами, бактериями и неорганическими частицами. Наибольшее количество клеток, образующих такие скопления, приходится на виды из рода Stephanodiscus благодаря их морфологии и жизненной стратегии: наличию шипов и способности прикрепляться к другим, меньшим по размеру агрегациям. Кроме такой механической связи большое значение имеет выделение органических веществ в результате физиологических процессов [3], что обеспечивает прилипание клеток. Диатомовые водоросли способны образовывать из полиса-харидных экссудатов гелеподобные слизистые частицы, которые способствуют скоплению клеток и слипанию их с иными элементами агрегаций [37]. На примере донных отложений показано снижение скорости их эрозии при увеличении концентрации углеводов, выделяемых диатомовыми [38].
В меньшей степени в агрегациях представлены виды из родов Cyclostephanos, Cyclotella и Thalassiosira. Нередко встречается Aulacoseira cf. pusilla, а также представители рода Navicula (N. gregaria, N. cf. cryptotenella, Navicula sp.). Им сопутствуют Diatoma moniliformis, Surirella angusta, S. helvetica, Ulnaria sp., Pinnularia sp., виды из семейства Fragilariaceae и другие диатомовые, определенные только до рода. В отличие от предыдущих лет наблюдается большее развитие одноклеточных центрических в планктоне, из которого они включаются в агрегации. В пробах не отмечены виды из рода Aulacoseira, приводимые ранее для планктона р. Амур: Aulacoseira granulata - в летний и A. islandica - в зимне-осенний периоды [10, 13, 39]. Большая часть выявленных видов - индикаторы вод, умеренно загрязненных легко окисляемыми орга-
ническими веществами, показатели мезотрофных или эвтрофных условий водной среды. Обилие центрических может быть связано с эвтрофирова-нием вод реки, обусловленным как антропогенным влиянием, так и катастрофическим наводнением 2013 г.
Заключение
Диатомовые водоросли представляют собой непременный компонент взвесей в водах р. Амур. Значительное участие в формировании агрегаций принимают центрические диатомовые, особенно одноклеточные из семейства Stephanodiscaceae. Им сопутствуют пеннатные подвижные виды из родов Navicula, Pinnularia, Surirella, а также бесшовные представители семейства Fragilariaceae и другие. Во взвесях р. Амур найдены шесть новых для альго-флоры реки видов. Изменения доминирующих комплексов в сторону одноклеточных центрических, особенно видов рода Stephanodiscus, свидетельствуют о происходящих в реке процессах эвтрофирования.
Литература
1. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
2. Дмитриева ВА., Дмитриев В.В. Русско-английский словарь терминов по микробиологии. М.: Наука, 1991. 248 с.
3. Zimmermann-Timm H. Characteristics, dynamics and importance of aggregates in rivers -An Invited Review // Internat. Rev. Hydro-biol. 2002. Vol. 87. № 2-3. C. 197-240.
4. Диатомовые водоросли во взвеси в северной части Белого моря / Г.С.Голикова, Н.М.Кри-воносова, В.С.Медведев, Г.А.Нагаева // Процессы развития и методы исследований прибрежной зоны моря. М.: Наука, 1972. С. 155-173.
5. Кравчишина М.Д. Вещественный состав водной взвеси Белого моря: Автореф. дис. ... канд. геол.-минерал. наук. М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова, 2007. 32 с.
6. Распределение и состав взвеси в озерах Кен-озерского национального парка (Архангельская область) / К.В.Филина, В.П.Шевченко, Н.М.Кокрятская, А.В.Чупаков // Современные проблемы науки и образования. М., 2012. № 6. С. 633. URL: www.science-educa-tion.ru/106-7950
7. Гранулометрический и микроэлементный состав донных отложений реки Амур в среднем и нижнем течении / С.Е.Сиротский, Г.В.Харитонова, В.И.Ким, М.А.Климин, Н.П. Чижикова, З.Н. Тюгай, Н.С. Коновалова, Е.В.Уткина // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2014. Вып. 6. С. 629-635.
8. Юрьев Д.Н., Лебедев Ю.М. Развитие ледового перифитона р. Амур в связи со световым фактором // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 11. С. 1546-1551.
9. Баринова С.С., Медведева ЛА. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский
Дальний Восток). Владивосток: Дальнаука, 1996. 364 с.
10. Медведева ЛА., Сиротский С.Е., Оглы З.П. Водоросли бассейна реки Амур (Россия): Литературный обзор // Биогеохимические и гидроэкологические особенности экосистем бассейна реки Амур. Вып. 11. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 151-174.
11. Медведева ЛА., Сиротский С.Е. Аннотированный список водорослей реки Амур и водоемов его придаточной системы // Биогеохимические и геоэкологические исследования наземных и пресноводных экосистем. Вып. 12. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 130-218.
12. Медведева ЛА., Никулина Т.В. Каталог пресноводных водорослей юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2014. 271 с.
13. Никулина Т.В. Видовой состав альгофлоры Нижнего Амура в 2005-2014 гг. и оценка качества воды по данным биологического анализа // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 2014. С. 483-500.
14. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений/ Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гид-рометеоиздат, 1983. 239 с.
15. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillario-phyceae. Teil 1: Naviculaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart, Jena, 1986. Bd. 2/1. 876 s.
16. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophy-ceae. Teil 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. 1988. Bd. 2/2. 596 s.
17. Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophy-ceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Euno-tiaceae. Bd. 2/3. 1991. 576 s.
18. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и
современные) / Отв. ред. И.В. Макарова. СПб.: Наука, 1992. Т. II. Вып. 2. 125 с.
19. Lange-Bertalot H., Genkal S. Diatoms from Siberia I. Islands in the Arctic Ocean (Yu-gorsky-Shar Strait) // Iconogr. Diatomol: annotated diatom micrographs. Ruggell, 1999. Vol. 6. 304 p.
20. Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: атлас-определитель. Новосибирск: Наука, 2002. 168 с.
21. Hâkansson HA Compilation and evaluation of species in the genera Stephanodiscus, Cyclos-tephanos and Cyclotella with a new genus in the family Stephanodiscaceae // Diatom Res. 2002. Vol. 17 (1). P. 1-139.
22. Генкал С.И., Вехов Н.В. Диатомовые водорос-
ли водоемов Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М.: Наука, 2007. 64 с.
23. Диатомовые водоросли планктона реки Свислочь и ее водохранилищ / С.И. Генкал, М.С. Куликовский, Т.М. Михеева, И.В. Кузнецова, Е.В. Лукьянова. М.: Научный мир, 2013. 236 с.
24. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology, morphology of genera. Cambridge, New York, Port Chester; Melbourne; Sydney, 1990. 747 p.
25. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2015. http://www.al-gaebase.org; searched on 06 December 2015.
26. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands// Neth. J. Aquat. Ecol. 1994. Vol. 1. № 28. P. 117-133.
27. Баринова С.С., Медведева ЛА, Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Tel-Aviv: Pilies Studio, 2006. 498 p.
28. Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. Diatomeen im Supwasser-Benthos von Mitteleuropa / Ed. by H. Lange-Bertalot. Ruggell, 2011. 908 s.
29. Генкал С.И., Корнева Л.Г. Новые находки диатомовых водорослей (Centrophyceae) из волжских водохранилищ // Альгология. 2001. Т. 11. № 4. С. 457-461.
30. The diatoms. Applications for the environmental and Earth sciences / Eds. J.P. Smol, E.F. Stoermer. Cambridge: University Press, 2010. 667 p.
31. Генкал С.И., Щербак В.И., Майстрова Н.В. Морфологическая изменчивость и таксономия Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle (Bacil-lariophyta) // Новости систематики низших растений. СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. Т. 41. С. 26-32.
32. Генкал С.И., Беляева П.Г. Диатомовые водоросли (Centrophyceae) Камского водохранилища (Россия) // Альгология. 2011. Т. 21. № 3. С. 312-320.
33. Medvedeva LA, Nikulina T.V., Genkal S.I. Centric diatoms (Coscinodiscophyceae) of fresh and brackish water bodies of the southern part of the Russian Far East // Oceano-logical and Hydrobiological Studies: Intern. J. of Oceanography and Hydrobiology. 2009. Vol. XXXVIII. № 2. P. 139-164.
34. Корнева Л.Г. Инвазии чужеродных видов планктонных водорослей в пресных водах Голарктики (обзор) // Российский журнал биологических инвазий. 2014. № 1. С. 9-37.
35. Макарова И.В. Диатомовые водоросли морей СССР: род Thalassiosira Cl. Л.: Наука, 1988. 117 c.
36. Tuji A., Williams D.M. Type Examination of Japanese Diatoms Described by Friedrich Meister (1913) from Lake Suwa // Bull. Natl. Mus. Nat. Sci. Ser. B. 33 (2). 2007. P. 69-79.
37. Alldredge Alice L. The potential role of particu-
late diatom exudates in forming nuisans mucilaginous scums // Ann. Ist. Super. Sanitci. 1999. Vol. 35. № 3. Р. 397-400.
38. Sutherland T.F., Amos C.L., Grant J. The effect of buoyant biofilms on the erodibility of sublittoral sediment of a temperate microtidal
estuary // Limnol. and Oceanogr. 1998. Vol. 43. № 1. Р. 225-235.
39. К изучению развития и морфологических особенностей Aulacoseira islandica (O. Müller) Simonsen (Bacillariophyta) / М.В. Усольцева, Т.В. Никулина, Д.Н. Юрьев, Е.В. Лихош-вай//Альгология. 2006. Т. 16. №2. С.145-155.
References
1. Mirkin B.M., Rozenberg G.S., Naumova L.G. Slovar' ponjatij i terminov sovremennoj fito-cenologii [Dictionary of concepts and terms in modern phytocoenology]. Moscow: Nauka, 1989. 223 p.
2. Dmitrieva VA., Dmitriev V.V. Russko-anglijs-kij slovar' terminov po mikrobiologii [Russian-English dictionary of microbiological terms]. Moscow: Nauka, 1991. 248 p.
3. Zimmermann-Timm H. Characteristics, dynamics and importance of aggregates in rivers - An Invited Review // Internat. Rev. Hydro-biol. 2002. Vol. 87. № 2-3. P. 197-240.
4. Diatomovye vodorosli vo vzvesi v severnoj chas-ti Belogo morja / Golikova G.S., Krivonosova N.M., Medvedev V.S., Nagaeva G.A. [Diatoms in aggregates in northen part of the White Sea] // Processy razvitija i metody issledova-nij pribrezhnoj zony morja [Processes of development and methods of investigations in littoral zone of the sea]. Moscow: Nauka, 1972. P. 155-173.
5. Kravchishina M.D. Veshhestvennyj sostav vod-noj vzvesi Belogo morja [Material structure of water suspension of the White Sea]: Abstract of diss. ... Cand. Sci. (Geol.&Mineral.) Moscow: P.P.Shirshov Inst. of Oceanoly: Moscow, 2007. 32 p.
6. Raspredelenie i sostav vzvesi v ozerah Keno-zerskogo nacional'nogo parka (Arhangel'skaja oblast') / Filina K.V., Shevchenko V.P., Ko-kryatskaya N.M., Chupakov A.V. [Distribution and structure of the suspension in lakes of Kenozero National Park (Arkhangelsk region)] // Sovremennye problemy nauki i obra-zovanija [Modern problems of science and education]. 2012. № 6. P. 633. URL: www.science-education.ru/106-7950
7. Granulometricheskij i mikrojelementnyj sostav donnyh otlozhenij reki Amur v srednem i nizhnem techenii / Sirotsky S.E., Kharitonova G.V., Kim V.I., Klimin M.A., N.P. Chizhiko-va, Z.N. Tyugai, N.S.Konovalova, E.V.Utkina [Particle size and microelement composition of bottom sediments in the middle and lower reaches of the Amur River] // Chtenija pam-jati Vladimira Jakovlevicha Levanidova. Vyp. 6 [Readings in memory of Vladimir Yakovle-vich Levanidov]. Issue 6. Vladivostok: Dal'-nauka, 2014. P. 629-635.
8. Yuryev D. N., Lebedev Yu. M. Razvitie ledovogo perifitona r. Amur v svjazi so svetovym fakto-rom [The development of ice periphyton in the Amur River in relation to the factor of light]// Botanical J. 1988. Vol.73. №11. P. 1546-1551.
9. Barinova S.S., Medvedeva LA. Atlas vodoros-lej-indikatorov saprobnosti (rossijskij Dal'nij Vostok) [Atlas of the algal indicators of sa-probity (Russian Far East)]. Vladivostok: Dal'nauka, 1996. 364 p.
10. Medvedeva LA, Sirotsky S.E., Ogly Z.P. Vodo-
rosli bassejna reki Amur (Rossija): Literatur-nyj obzor [Algae of the Amur River basin (Russia): Review] // Biogeohimicheskie i gi-drojekologicheskie osobennosti jekosistem bassejna reki Amur [Biogeochemical and hydroe-cological features of ecosystems of the Amur river basin]. Issue 11. Vladivostok: Dal'nauka, 2001. P. 151-174.
11. Medvedeva L.A., Sirotsky S.E. Annotirovannyj spisok vodoroslej reki Amur i vodoemov ego pridatochnoj sistemy [The annotated list of algae of the Amur River and waterbodies of its tributary system] // Biogeohimicheskie i geo-jekologicheskie issledovanija nazemnyh i presnovodnyh jekosistem. [Biogeochemical and geoecological studies of terrestrial and freshwater ecosystems]. Issue 12. Vladivostok: Dal'nauka, 2002. P. 130-218.
12. Medvedeva LA., Nikulina T.V. Katalog presno-
vodnyh vodoroslej juga Dal'nego Vostoka Ros-sii [Catalog of freshwater algae of the southern part of the Russian Far East]. Vladivostok: Dal'nauka, 2014. 271 p.
13. Nikulina T.V. Vidovoj sostav al'goflory Nizhne-go Amura v 2005-2014 gg. i ocenka kachest-va vody po dannym biologicheskogo analiza [The species composition of algoflora of the Lower Amur in 2005-2014 and water quality assessment according to the biological analysis] // Chtenija pamjati Vladimira Jakovlevicha Levanidova. [Readings in memory of Vladimir Yakovlevich Levanidov]. Issue 6. Vladivostok: Dal'nauka, 2014. P. 483-500.
14. Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverhnostnyh vod i donnyh otlozhenij / Ed. V.A.Abakumov. [Handbook on methods for hydrobiological analysis of surface waters and sediments]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1983. 239 p.
15. Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophy-
ceae. Teil 1: Naviculaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart, Jena, 1986. Bd. 2/1. 876 S.
16. Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophy-
ceae. 1988. Teil 2. Bacillariaceae, Epithemia-ceae, Surirellaceae. Bd. 2/2. 596 S.
17. Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophy-
ceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Euno-tiaceae. Bd. 2/3. 1991. 576 S.
18. Diatomovye vodorosli SSSR (iskopaemye i so-vremennye) / Ed. I.V.Makarov [Diatoms of the USSR (fossil and modern)]. Vol. 2. Issue 2. St.Petersburg: Nauka, 1992. 125 p.
19. Lange-Bertalot H., Genkal S. Diatoms from Siberia I. Islands in the Arctic Ocean (Yu-gorsky-Shar Strait) // Iconogr. Diatomol: annotated diatom micrographs. Ruggell, 1999. Vol. 6. 304 p.
20. Popovskaya G.I., Genkal S.I., Likhoshvai E.V. Diatomovye vodorosli planktona ozera Bajkal: atlas-opredelitel' [Diatom algae of the plankton of Lake Baikal: Atlas and Key]. Novosibirsk: Nauka, 2002. 168 p.
21. Hekansson HA Compilation and evaluation of species in the genera Stephanodiscus, Cyclos-tephanos and Cyclotella with a new genus in the family Stephanodiscaceae // Diatom Res. 2002. Vol. 17 (1). P. 1-139.
22. Genkal S.I., Vekhov N.V. Diatomovye vodorosli vodoemov Russkoj Arktiki: arhipelag Novaja Zemlja i ostrov Vajgach [The diatoms of wa-terbodies of the Russian Arctic: Novaya Zem-lya Archipelago and Vaigach Island.]. Moscow: Nauka, 2007. 64 p.
23. Diatomovye vodorosli planktona reki Svisloch' i ee vodohranilishh / Genkal S.I., Kulikovskij M.S., Mikheeva T.M., Kuznetsova I.V., Lu-kyanova E.V. [Planctonic diatoms of the Svis-loch River and its reservoirs]. Moscow: Scientific World, 2013. 236 p.
24. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology, morphology of genera. Cambridge, New York, Port Chester; Melbourne; Sydney, 1990. 747 p.
25. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2015. http://www.algae-base.org; searched on 06 December 2015.
26. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands// Neth. J. Aquat. Ecol. 1994. Vol. 1. № 28. P. 117-133.
27. Barinova S.S., Medvedeva LA., Anisimova O.V.
Bioraznoobrazie vodoroslej-indikatorov okru-zhajushhej sredy [Biodiversity of algal indicators in environmental assessment]. Tel-Aviv: Pilies Studio, 2006. 498 p.
28. Hofmann G, Werum M., Lange-Bertalot H. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa / Ed. H.Lange-Bertalot. Ruggell, 2011. 908 p.
29. Genkal S.I., Korneva L.G. Novye nahodki dia-tomovyh vodoroslej (Centrophyceae) iz vol-zhskih vodohranilishh [New findings of diatom algae (Centrophyceae) from the Volga reservoirs] // Al'gologija [Algology]. 2001. Vol. 11. № 4. P. 457-461.
30. The diatoms. Applications for the Environmental and Earth Sciences / Eds. J.P. Smol, E.F. Stoermer. Cambridge: University Press, 2010. 667 pp.
31. Genkal S.I., Shcherbak V.I., Maistrova N.V. Morfologicheskaja izmenchivost' i taksonomija Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle (Bacillario-phyta) [Morphological variability and taxonomy of Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle (Bacil-lariophyta)] // Novosti sistematiki nizshih ras-tenij [News of the systematics of lower plants]. St.Petersburg, Moscow: Tovarishhestvo nauch-nyh izdanij KMK [Partnership of sci. publications KMK]. 2007. Vol. 41. P. 26-32.
32. Genkal S.I., Belyaeva P.G. Diatomovye vodoros-li (Centrophyceae) Kamskogo vodohranilishha (Rossija) [Diatoms (Centrophyceae) of the Kama Reservoir (Russia)] // Al'gologija [Algology]. 2011. Vol. 21. № 3. P. 312-320.
33. Medvedeva L.A., Nikulina T.V., Genkal S.I. Centric diatoms (Coscinodiscophyceae) of fresh and brackish water bodies of the southern part of the Russian Far East // Oceano-logical and Hydrobiological Studies: Intern. J. of Oceanography and Hydrobiology. 2009. Vol. XXXVIII. № 2. P. 139-164.
34. Korneva L.G. Invazii chuzherodnyh vidov plan-ktonnyh vodoroslej v presnyh vodah Golarkti-ki (obzor) [Invasions of alien species of planktonic algae in freshwaters of the Holarctic (Overview)] // Rossijskij zhurnal biologi-cheskih invazij [Russian J. of Biological Invasions]. 2014. № 1. P. 9-37.
35. Makarova I.V. Diatomovye vodorosli morej SSSR: rod Thalassiosira Cl. [Diatoms of the USSR seas: the genus Thalassiosira Cl.]. Leningrad: Nauka, 1988. 117 p.
36. Tuji A., Williams D.M. Type examination of Japanese diatoms described by Friedrich Meister (1913) from Lake Suwa // Bull. Natl. Mus. Nat. Sci. Ser. B. 33 (2). 2007. P. 69-79.
37. Alldredge Alice L. The potential role of particu-
late diatom exudates in forming nuisans mucilaginous scums // Ann. Ist. Super. Sanitci. 1999. Vol. 35. № 3. P. 397-400.
38. Sutherland T.F., Amos C.L., Grant J. The effect
of buoyant biofilms on the erodibility of sublittoral sediment of a temperate microtidal estuary // Limnol. and Oceanogr. 1998. Vol. 43. № 1. P. 225-235.
39. K izucheniju razvitija i morfologicheskih oso-bennostej Aulacoseira islandica (O. Mtller) Si-monsen (Bacillariophyta) / Usoltseva M.V., Ni-kulina T.V., Yuryev D.N., Likhoshvai E.V. [To the study of the development and morphological features of Aulacoseira islandica (O. Müller) Simonsen (Bacillariophyta)] // Al'gologija [Algology]. 2006. Vol. 16. № 2. P. 145-155.
Статья поступила в редакцию 02.08.2016.
