CC BY
94
УДК 582.26+581.9+582.26:581.4
материалы к флоре центрических диАтомовых водорослей оз. нерпичьего (эстуарий р. камчатки)
С.И. Генкал*, Е.В. Лепская
*Гл. н. с., Институт биологии внутренних вод РАН 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок Тел., факс: (48447) 24-110, (48547) 24-042 E-mail: [email protected]
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01 Е-mail: [email protected]
центрические диатомовые, электронно-микроскопические исследования, озеро нерпичье, эстуарий р. камчатки
Исследование диатомовых водорослей из оз. Нерпичье (эстуарий р. Камчатки) с помощью сканирующей электронной микроскопии позволило значительно расширить таксономический спектр класса Centro-phyceae как на видовом (с 5 до 29), так и родовом (с 3 до 9) уровнях для этого водоема. Выявлено шесть видов, новых для озерной флоры Камчатки (Cyclotella atomus, Melosira arctica, Stephanodiscus delicatus и S. makarovae, Thalassiosira baltica, T. lacustris) и один — для современной диатомовой флоры России (T. cf. allenii). Большинство видов относятся к пресноводным, способным обитать в условиях меняющейся солености воды. Морские формы постоянно живут в придонном слое с устойчивой соленостью воды, близкой к таковой в прибрежных морских акваториях или заносятся приливными течениями и редко цунами.
DATA ON THE CENTROPHYCEAE DIATOMS FLORA OF THE NERPICH’E LAKE (ESTUARINE WATER BODY OF THE KAMCHATKA RIVER)
S.I. Genkal*, E.V. Lepskaya
*Leading scientist, Institute of inland water biology of RAS 152742 Yaroslavskaya area, Nekouzskiy region, Borok Тел., факс: (48447) 24-110, (48547) 24-042 E-mail: [email protected]
Leading scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
CENTROPHYCEAE DIATOMS, ELECTRONMACROSCOPY STUDIES, THE NERPICH'E LAKE, THE KAMCHATKA RIVER ESTUARY
Scanning electron microscopic studies of diatoms in the Nerpich’e lake (estuarine water body of the Kamchatka River) revealed broadened taxonomic structure of Centrophyceae, there is an increase in the species number (from 5 to 29) and in the genera number (from 3 to 9) giving 6 new species found in the lake flora of Kamchatka (Cyclotella atomus, Melosira arctica, Stephanodiscus delicatus and S. makarovae, Thalassiosira baltica, T. lacustris) and one new species discovered in today’s diatom flora of Russia (T. cf. allenii). Most of them are freshwater species able to live in conditions of changing water salinity. Sea forms constantly live in the benthopelagic boundary layer of stable water salinity similar to that of coastal waters or can be brought by high tide currents and seldom by tsunami.
Первые сведения о планктонных диатомовых во- acus var. angustissima (названия видов водорослей дорослях оз. Нерпичьего и его части, называемой приведены согласно редакции А.А. Еленкина).
оз. Култучным, которые составляют часть эстуа- Несмотря на большую площадь озера и, как след-
рия р. Камчатки, были приведены во 2-м выпуске ствие этого, его гидрологическую разнородность,
материалов Камчатской экспедиции Федора Пав- в материалах ничего не говорится о распределении
ловича Рябушинского «Споровые растения Кам- микроводорослей по акватории водоема.
чатки» (Еленкин, 1914). В этих водоемах с 28 июля Недавние (сентябрь 2009 г.) исследования
по 12 августа 1909 г., по оценке А.А. Еленкина, оз. Нерпичьего показали, что его воды по соле-
«обильно» была развита Melosira crenulata (разные ности неоднородны, а степень опреснения вод формы), встречались Fragilaria virescens, Synedra подвержена как сезонным, так и межгодовым ко-
лебаниям (Горин, Попрядухин, 2010). В озерном планктоне доминировали синезеленые водоросли Planktothrix agardhii, Limnotrix planktonica, Ana-baena-complex. Немногочисленные диатомовые: Aulacoseira granulata, Nitzschia acicularis, Pseudo-nitzschia cf. seriata, Skeletonema costatum, Synedra ulna, а также Aulacoseira sp., Cyclotella sp., Nitzschia sp., Staurosira sp. (данные получены с помощью световой микроскопии (СМ)) — были отмечены в озерной протоке и речной части эстуария (Лепская и др., 2010).
Цель настоящей работы — уточнить видовой состав диатомовых класса Centrophyceae, используя сканирующую электронную микроскопию (СЭМ).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для электронно-микроскопических исследований были использованы интегрированные по глубинам и станциям пробы фитопланктона, собранные батометром 23 сентября 2009 г. и летом 2010 г. Подготовку препаратов для электронной микроскопии проводили по общепринятой методике (Балонов, 1975), подготовленные препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе (JSM-25S).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В исследованных образцах фитопланктона было выявлено 29 видов диатомовых класса Centrophy-ceae из родов Aulacoseira (6), Chaetoceros (2), Cy-clostephanos (1), Cyclotella (4), Discostella (2), Melo-sira (3), Skeletonema (1), Stephanodiscus (6), Thalas-siosira (4). Ниже приводятся краткие описания видов, а также их эколого-географические характеристики — способ обитания, отношение к температуре и течениям, отношение к органическим загрязнениям по Ватанабе и по Пантле-Буку с индексом сапробности Сладечека, отношение к галобности, значения (рН), отношение к кислотности среды, географическое распространение — по Бариновой и др. (2006) с дополнениями из других источников. Для видов, названия которых указаны со знаком открытой номенклатуры (sp., cf.), эколого-географическая характеристика не приводится (*— отмечены данные авторов).
Aulacoseira ambigua (Grunow) Krammer (рис. 1 (1)). Створки диаметром 4,4-5,9 мкм, высотой 11,8-14,5 мкм, рядов ареол 10-16 в 10 мкм, ареол в ряду 14-16 в 10 мкм. Планктон обитает как в стоячих, так и в текучих водоемах, сапрофил, альфа-бета-мезосапробионт (3,6), олигогалоб-индифферент, (6,0-8,5), алкалифил, космополит.
Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (рис. 1 (2, 3)). Створки диаметром 7,1-7,8 мкм, высотой 17,8-25,5 мкм, рядов ареол 8-10 в 10 мкм, ареол в ряду 8-10 в 10 мкм. Планктон-бентос умеренный, обитает как в стоячих, так и в текучих водоемах, эврисапроб, бета-альфа-мезосапробионт (2,4), олигогалоб-индифферент, (5,8-9,4), индиф-ферент, космополит.
Aulacoseira islandica (O. МШІєг) Simonsen (рис. 1 (4)). Створки диаметром 17,8-18,8 мкм, высотой 12,2-15 мкм, рядов ареол 9 в 10 мкм, ареол в ряду
11-14 в 10 мкм. Планктон холодолюбивый, эври-сапроб, олиго-ксеносапробионт (0,6), олигогалоб-индифферент, ацидофил, бореальный.
Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen emend. Genkal (рис. 1 (5)). Створки диаметром 16,620 мкм, высотой 15,5-18,5 мкм, рядов ареол 12 в 10 мкм, ареол в ряду 11-12 в 10 мкм. Планктон-бентос холодолюбивый, обитает как в стоячих, так и в текучих водоемах, эврисапроб, бета-олиго-сапробионт (1,6), олигогалоб-индифферент, (5,88,4), индифферент, космополит.
Aulacoseira subarctica (O. MMler) Haworth emend. Genkal (рис. 1 (6, 7)). Створки диаметром 6,7-7,8 мкм, высотой 3,6-10 мкм, рядов ареол 16-25 в 10 мкм, ареол в ряду 25 в 10 мкм. Планктон холодолюбивый*, обитает как в стоячих, так и в текучих водоемах, альфа-бета-мезосапробионт (3,6), олигогалоб-индифферент, (7,3), алкалибионт, космополит (альпийский).
Aulacoseira valida (Grunow) Krammer (рис. 1 (8)). Створка диаметром 12 мкм, высотой 15,7 мкм, рядов ареол 10 в 10 мкм, ареол в ряду 10 в 10 мкм. Планктон холодолюбивый*, эврисапроб, олигогалоб-индифферент, алкалибионт, аркто-альпийский.
Chaetoceros cf. karianus Grunow (рис. 2 (1)). Клетки шириной 10 мкм.
Chaetoceros species (рис. 2 (2)). Клетки шириной 8-15 мкм.
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round (рис. 2 (3, 4)). Створки диаметром 11,8-14,3 мкм, штрихов 10-13 в 10 мкм. Планктон, олиго-бета-мезосапробионт (1,4), алкалифил (алкалибионт), бореальный.
Cyclotella atomus Hustedt (рис. 2 (5, 6)). Створки диаметром 4-7,9 мкм, штрихов 10-15 в 10 мкм. Планктон-бентос обитает в стоячих и текучих водоемах, сапрофил, олигосапроб (1,0), галофил, космополит.
Cyclotella choctawhatcheeana Prasad emend. Genkal (рис. 3 (1, 2). Створки диаметром 4,98,2 мкм, штрихов 20-25 в 10 мкм, 1 центральный
вырост. Планктон умеренный, обитает в стоячих водоемах, олиготрофные и эвтрофные водоемы (Genkal, 2012) (эврисапроб*), олигогалоб-галофил, космополит.
Cyclotella meneghiniana KGtzing (рис. 3 (3)). Створки диаметром 8,5-21,1 мкм, штрихов 6-8 в 10 мкм. Планктон-бентос умеренный, обитает в стоячих водоемах, сапрофил, олиго-альфа-мезо-сапробионт (1,8), олигогалоб-галофил, (5,5-9,0), алкалифил, космополит.
Cyclotella ocellata Pantocsek emend Genkal et Popovskaya (рис. 3 (4-6)). Створки диаметром 5,112,3 мкм, штрихов 16-25 в 10 мкм. Планктон-бентос умеренный*, обитает в стоячих водоемах, эврисапроб, олигосапробионт (1,0), олигогалоб-индифферент (7,9), индифферент, космополит.
Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk et Klee (рис. 4 (1)). Створки диаметром 9,7-11,8 мкм, штрихов 14-16 в 10 мкм. Планктон умеренный* олиго-бетамезосапробионт (1,4), олигогалоб-индифферент, индифферент, космополит.
Discostella stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee (рис. 4 (2)). Створки диаметром 9-19,3 мкм. Планктон-бентос умеренный*, обитает в стоячих водоемах, эврисапроб, ксеносапробионт (0,0), индифферент (6,8), индифферент, космополит.
Melosira cf. arctica (Ehrenberg) Dickie (рис. 4 (3)). Створка диаметром 30 мкм.
Melosira varians Agardh (рис. 4 (4)). Створки диаметром 14,3-23,3 мкм, высотой 6,4-15,7 мкм. Планктон-бентос умеренный, обитает как в стоячих, так и в текучих водоемах, эврисапроб, альфа-бета-мезосапробионт (3,6), олигогалоб-галофил
(5.9), алкалифил, космополит.
Melosira species (рис. 4 (5)). Створка диаметром 13,6 мкм.
Skeletonema costatum (Greville) Cleve (рис. 4 (6)). Створки диаметром 5,4-14,4 мкм. Планктон, эв-ритермный, эвригалинный, космополит.
Stephanodiscus delicatus Genkal (рис. 5 (1)). Створка диаметром 10,4-10,6 мкм, штрихов 15 в 10 мкм. Планктон обитает в стоячих и текучих водоемах*, сапроксен, олигогалоб*, индифферент по отношению к рН, космополит.
Stephanodiscus hantzschii Grunow (рис. 5 (2)). Створки диаметром 14,5-22,8 мкм, штрихов 7-10 в 10 мкм. Планктон умеренный обитает в стоячих и текучих водоемах, эврисапроб, альфа-бета-мезосапробионт (3,6), олигогалоб-индифферент
(7.9), алкалифил, космополит.
Stephanodiscus invisitatus Hohn et Hellermann
(рис. 5 (3)). Створки диаметром 9-14 мкм, штрихов
12-16 в 10 мкм. Планктон, (5-10 °С)*, сапроксен,
олиго-бетамезосапробионт (1,4), олигогалоб*, алка-лифил-алкалибионт, индифферент, космополит.
Stephanodiscus makarovae Genkal (рис. 5 (4)). Створки диаметром 5,3—5,5 мкм, штрихов 20 в 10 мкм. Планктон умеренный (10-16 °С), обитает в стоячих и текучих водоемах, мезотрофно-эв-трофные водоемы (сапрофил*), (6,0-8,8), пресноводно-солоноватоводный (олигогалоб-индиф-ферент*) (Генкал, 2007).
Stephanodiscus minutulus (KGtzing) Cleve et Moller (рис. 5 (5)). Створки диаметром 6,2-11,3 мкм, штрихов 11-15 в 10 мкм. Планктон эвритермный (2-20 °С)*, обитает в стоячих и текучих водоемах, эврисапроб, олиго-бетамезосапробионт (1,4), олигогалоб-индифферент, олигогалоб*, алкали-фил, космополит.
Stephanodiscus cf. neoastraea Hakansson et Hick-ell emend. Casper, Scheffler et Augsten (рис. 5 (6)). Створки диаметром 22,2-47 мкм, штрихов 7 в 10 мкм.
Conticribra guillardii (Hasle) Stachura-Suchoples et Williams (Thalassiosira guillardii Hasle) (рис. 6 (1)). Створки диаметром 6,1-10,4 мкм, краевых выростов 8-15 в 10 мкм, центральных выростов на створке 0-1. Планктон солоноватоводный, обитает в морских и солоноватых прибрежных водах (Макарова, 1988), алкалифил, на Камчатке впервые найден в оз. Малом, отроги влк. Бакенинг (неопубликованные данные авторов).
Thalassiosira lacustris (Grunow) Hassle et Frux-ell (рис. 6 (2)). Створки диаметром 47-48,9 мкм, краевых выростов 5 в 10 мкм. Планктон, космополит, галофил, алкалифил-алкалибионт, Р-сапроб (Экология..., 1999).
Thalassiosira baltica (Grunow) Ostenfeld (рис. 6 (3, 4)). Створки диаметром 32,8-41,4 мкм, краевых выростов с длинной наружной трубкой 3 в 10 мкм, с короткой наружной трубкой 3 в 10 мкм, центральных выростов на створке 3-5. Планктон, неритический морской солоноватоводный широ-кобореальный (Макарова, 1988).
Thalassiosira cf. allenii Takano (рис. 6 (5, 6)). Створки диаметром 9-12,2 мкм, краевых выростов 6 в 10 мкм, центральный вырост на створке один. Морфологически сходные формы известны из Адриатического моря, заливов Мексиканского, Токийского, б. Сароникос (Греция), а также из прибрежных вод у Западной Африки и Гавайских островов. По данным некоторых авторов (Макарова, 1977; Hasle, 1978), это морской тепловодный вид, в России обнаружен впервые. Для точной таксономической идентификации требуется изучение более обширного материала.
Рис. 5. Электронные микрофотографии створок диатомовых водорослей. 1 — Stephanodiscus delicatus; 2 — & hantzschii; 3 — & invisitatus; 4 — & makarovae; 5 — & minutulus; 6 — Stephanodiscus с! neoastraea. 1, 6 — створки с внутренней поверхности; 2-5 — створки с наружной поверхности. Масштаб: 1-3 — 2 мкм; 4, 5 — 1 мкм; 6-5 мкм
В начале ХХ века А.А. Еленкин (1914), основываясь на современных ему представлениях о систематике центрических диатомовых, выделил в планктоне оз. Нерпичьего комплекс форм МеО ^епиШа. Вероятно, одной из составляющих этого комплекса была Aulacoseira (МеЬ?^) italica, которая позднее была найдена как при проведении исследований с помощью СМ (Баринова, Медведева, 1996), так и нами при изучении материала в СЭМ. Не исключено, что в образцах, просмотренных А.А. Еленкиным, действительно были и А. italica, и А. crenulata, так как оба вида обитают в бентосе, хотя первый часто встречается в водоемах, а второй — редко. Эти два вида сложно различить в СМ, так как по данным электронной микроскопии они отличаются только формой ареол на загибе створки (Кгаттег, Lange-Bertalot. 1991).
В результате исследования сентябрьских проб 2009 г. в СМ было обнаружено 4 таксона центрических диатомовых водорослей из 3 родов (Леп-ская и др., 2010). Изучение этого и дополнительного материала в СЭМ выявило представителей 9 родов. При этом по таксономической насыщенности выделялись 2 рода — Aulacoseira и Stepha-nodiscus, включавшие по 6 таксонов. Из 29 обнаруженных видов 6 (Conticribra guillardii, Melosira arctica, Skeletonema costatum, Thalassiosira с£ al-кпп, Т. baltica, Т. ^шМ?) относятся к морским (Генкал, Макарова, 1992; Глезер, Давыдова, 1992; Макарова, 1988). Это неудивительно, учитывая
периодическое осолонение озера и существование у его дна устойчивого слоя соленой воды (Горин, Попрядухин, 2010).
Новыми для современной озерной диатомовой флоры Камчатки оказались Cyclotella atomus, Me-arctica, Stephanodiscus delicatus, S. makarovae Thalassiosira с£ allenii, Т. baltica, Т. ^шМ?. Новым для современной диатомовой флоры России — Thalassiosira с£ allenii.
Экологическая структура флоры центрических диатомовых оз. Нерпичье отражена в табл. 1, при составлении которой учитывали только идентифицированные виды (23) и известные экологические характеристики.
Все идентифицированные центрические диатомовые — это планктонные виды, хотя 31% из них могут обитать и в придонном слое. По отношению к температуре воды — это организмы умеренных широт, что косвенно свидетельствует о хорошем прогреве вод оз. Нерпичьего в летний период. Центрические диатомовые оз. Нерпичьего (44%) предпочитают обитать в стоячих водах, а 56% — как в стоячих, так и в текучих (глубокие реки) водах. По отношению к рН воды 61% центрических диатомовых в оз. Нерпичьем обитают в субнейтральной и слабощелочной среде или в широком диапазоне значений рН (индифферен-ты) — 33%. Подавляющее большинство видов (80%) имеют широкое распространение (космополиты). По отношению к галобности (солености воды) большинство пресноводных видов (43%)
Таблица 1. Эколого-географическая характеристика центрических диатомовых оз. Нерпичьего
Экологическая характеристика
Количество видов, шт. (%)
Экологическая характеристика
Количество видов, шт. (%)
место обитания
Планктон 16 (69)
Планктон-бентос 7 (31)
отношение к температуре воды Холодолюбивый 4 (31)
Умеренный 7 (54)
Эвритермный 2 (15)
отношение к течению
Обитает в стоячих водоемах 7 (44)
Обитает в стоячих и текучих водоемах 9 (56)
отношение к рн
Алкалифил (алкалибионт) 11 (61)
Ацидофил 1 (6)
Индифферент 6 (33)
распространение
Бореальный 4 (20)
Космополит 16 (80)
отношение к галобности
Олигогалоб
Олигогалоб-индиффирент Олигогалоб-галофил (солоноватоводный) Морской (эвригалинный) сапробность по ватанабе Ксеносапроб (сапроксен)
Сапрофил
Эврисапроб
сапробность по пантле-Буку и индекс сапробности сладечека
Ксеносапробионт (0,0) Олиго-ксеносапробионт (0,6) Олигосапроб (1,0) Олиго-бета-мезосапробионт (1,4) Бета-олигосапробионт (1,6) Олиго-альфа-мезосапробионт (1,8) Бета-альфа-мезосапробионт (2,4) Альфа-бета-мезосапробионт (3,6)
3 (13) 10 (43) 5 (22) 5 (22)
3 (18)
4 (23) 10 (59)
1 (7)
1 (7)
2 (13) 4 (26) 1 (7) 1 (7) 1 (7) 4 (26)
могут обитать в условиях кратковременного изменения солености воды (олигогалобы-индиф-ференты). Солоноватоводные (22%) и эвригалин-ные (морские) виды (22%) обитают в придонном горизонте с устойчивой высокой соленостью. Последние могут также заноситься в озеро во время приливов. По отношению к сапробности большинство видов (59% по Ватанабе и 66% по Пантле-Буку и Сладечеку — таксоны с индексом сапробности более 1,0) обитают в широком диапазоне концентраций органического вещества. Таким образом, экологическая структура центрических диатомовых в оз. Нерпичьем характерна для планктона, который обитает в мезотрофно-эвтрофном водоеме, где рН и соленость воды изменяются в широком диапазоне, а в отдельных местах существуют устойчивые во времени водные массы с соленостью, близкой к таковой в прибрежных морских водах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Первые электронно-микроскопические исследования диатомовых водорослей эстуария р. Камчатки выявили 29 видов класса Centrophyceae из родов Aulacoseira (6), Chaetoceros (2), Cyclosteph-anos (1), Cyclotella (4), Discostella (2), Melosira (3), Skeletonema (1), Stephanodiscus (6), Thalassio-sira (4); при этом 7 — Cyclotella atomus, Melosira arctica, Stephanodiscus delicatus и S. makarovae, Thalassiosira с£ allenii, Т. baltica, Т. lacustris — оказались новыми для озерной флоры Камчатки, а Thalassiosira с£ allenii — для современной диатомовой флоры России.
Большинство обнаруженных видов относятся к пресноводным таксонам, приспособившимся к частым изменениям солености воды. Присутствие морских форм также связано с меняющейся соленостью вод в оз. Нерпичьем, которая определяется изменчивостью конфигурации эстуария, приливно-отливными явлениями в Камчатском заливе и изредка цунами в Тихом океане.
Для выявления полного видового состава Сеп-trophyceae эстуария р. Камчатки необходимы дальнейшие исследования разных участков его акватории в течение всего вегетационного сезона.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаем благодарность старшему научному сотруднику, к. б. н. Р.М. Гогореву (Ботанический институт) и профессору Национального университета Ла-Плата (Аргентина) доктору Е. Сар (Е. Sar) за помощь в определении видов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балонов И.М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. С. 87-89.
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Pilies Studio, Русское издательство.498 с.
Баринова С.С., Медведева Л.А., 1996. Атлас водорослей-индикаторов сапробности. Владивосток: Дальнаука. 364 с.
Генкал С.И. 2007. Морфология, таксономия, экология и распространение мелкоразмерных видов Stephanodiscus (Bacillariophyta). 2. Stephanodiscus makarovae // Ботанический журнал. Т. 92. № 2. С.241-250.
Генкал С.И., Макарова И.В. 1988. Род Scele-tonema Grev. // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 1. Л.: Наука. C. 82-84.
Глезер З.И., Давыдова Н.Н. 1992. Род Melosira Ag. // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 2. СПб.: Наука. C. 69-75. Горин С.Л., Попрядухин А.А. 2010. Морфометрия и гидрологический режим оз. Нерпичьего (эстуарий реки Камчатки) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. XI Меж-дунар. науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 150-153.
Еленкин А.А. 1914. Камчатская экспедиция Федора Павловича Рябушинского; Ботанический отдел. Вып. 2. Споровые растения Камчатки: 1) Водоросли, 2) Грибы. 612 с.
Корнева Л.Г., Генкал С.И., Митропольская И.В. 1999. Таксономический состав и эколого-географи-ческая характеристика фитопланктона Рыбинского водохранилища (1953-1995 гг.) // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Изд-во Самарского научного центра РАН. С. 239-262.
Лепская Е.В, Горин С.Л., Маркевич Г.Н. 2010. О фитопланктоне и первичной продукции озера Нерпичьего и некоторых лагун бывшего залива Тахирка (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. XI Междунар. науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 158-161.
Макарова И.В. 1977. О новом местонахождении и систематическом положении малоизвестного вида Thalassiosira allenii Takano // Новости систематики низших растений. Т. 14. C. 31-33.
Макарова И.В. 1988. Род Thalassiosira Cl. // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 1. Л.: Наука. C. 58-82.
GenkalS.I. 2012. Morphology, taxonomy, ecology, and distribution of Cyclotella choctawhatcheeana Prasad (Bacyllariophyta) // Inland Water Biology. V. 5. № 2. P. 169-177.
Hasle G.R. 1978. Some Thalassiosira species with one central process (Bacillariophyceae) // Norwegian Jour. Bot. V. 25. P. 77-110.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae, 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/3. S. 1-576. G.Fisher, Stuttgart et New York.
