CC BY
108
УДК 561.26:56.074(571.66)
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ИЗ ГОЛОЦЕНОВЫХ ОСАДКОВ ОЗ. НЕРПИЧЬЕГО (КАМЧАТКА)
М.В. Черепанова*, Е.В. Лепская, П. Андерсон**, А.В. Ложкин***
*Ст. н. с., Биолого-почвенный институт ДВО РАН 690022 Владивосток, пр. 100-летия Владивостока, 159 Тел., факс: (423) 231-01-93 E-mail: [email protected]
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
**Заслуж. проф., отдел наук о Земле и космосе, Университет штата Вашингтон, США Johnson Hall Rm-070, Box 351310, 4000 15th Avenue NE, Seattle, WA 98195-1310 Тел., факс: (206) 543-0489 E-mail: [email protected]. edu
***Зав. лаб., Северо-Восточный комплексный научно-исследовательский институт ДВО РАН 685000 Магадан, ул. Портовая, 16 Тел., факс: (4132) 63-09-44 E-mail: [email protected]
диатомовые водоросли, палеоэкология, озеро нерпичье, камчатка
Изучены диатомовые водоросли из донных осадков Ближнего района оз. Нерпичьего. Относительная стабильность таксономического состава, доминирующей группы, образованной эвригалинными прибрежными обитателями Melosira dubia и M. lineata, не отразили резких, катастрофических изменений среды обитания в среднем и позднем голоцене. Изменения содержания пресноводных и морских таксонов в керне донных осадков указывают на существование периодического влияния на район исследования колебаний уровня моря, связанных с климатом, отмечаемых в голоцене. Поступающие в озеро морские воды увеличивали соленость придонного слоя и приносили морские виды.
DIATOMS FROM HOLOCENE SEDIMENTS OF THE NERPICH’E LAKE (KAMCHATKA)
M.V. Cherepanova*, E.V. Lepskaya, P. Anderson**, A.V. Lozhkin***
*Senior scientist, Biology and Soil Science Institute FEB RAS 690022 Vladivostok, 100-letiya of Vladivostok, 159 Tel., fax: (423) 231-01-93 E-mail: [email protected]
Leading scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
** Emeritus Professor, Department of Earth and Space Sciences University of Washington, USA
Johnson Hall Rm-070, Box 351310, 4000 15th Avenue NE, Seattle, WA 98195-1310
Tel., fax: (206) 543-0489
E-mail: [email protected]. edu
***Head of Department, North-East Interdisciplinary Science Research Institute 685000 Magadan, Portovaya, 16 Tel., fax: (4132) 63-09-44 E-mail: [email protected]
DIATOMS, PALEOEcOLOGY, THE NERPIcH'E LAKE, KAMcHATKA
Diatoms from the bottom sediments of the shoreline zone of the Nerpich’e Lake have been examined. Relative stability of species diversity and composition of the dominant group forming by euryhalophilic shallow water inhabitants (Melosira dubia and M. lineata) reflected no sharp or catastrophic environmental changes during Middle and Late Holocene. Changed composition of freshwater and marine species in the bottom sediments core is the evidence of periodical influence of climatic and sea-level changes, happened during the Holocene
Eeriod, on the studied area. Sea water falling into the lake increased the water salinity of its bottom area and rought sea species.
Озеро Нерпичье (п-ов Камчатка), расположенное в непосредственной близости от моря и соединенное с ним протокой, представляет собой интереснейший объект исследования для гидрологов, биологов и палеолимнологов. По имеющимся данным (Лебедев, 1915, 1919; Куренков, 1970; Горин, 2009), соленость в озере в относительно недалеком прошлом подвергалась многолетней изменчивости. Изучение различных компонентов экосистемы озера позволяет выявить особенности ее функционирования и развития как в прошлом, так и будущем.
Озеро находится в 7 км к северо-востоку от устья р. Камчатки. Оно является самым крупным на полуострове. Ширина его — до 22,5 км с северо-запада на юго-восток; длина — до 30 км в северовосточном направлении. Площадь — 552 км2 (Куренков, 1967). Средняя и максимальная глубины Нерпичьего — 3,4 и 12 м соответственно (Горин, Чебанова, 2011). Озеро относится к водоемам лагунного типа и представляет собой остаток морского залива, который отделился от моря после медленного поднятия берега. На северо-востоке оно соединяется с оз. Култучным, а на юго-западе короткой протокой (р. Озерная) связано с морем. Озеро солоноватое, подвержено морскому влиянию, степень которого меняется в зависимости от конфигурации эстуария, в него впадают 117 мелких рек и ручьев. Берега сильно заболочены.
Цель настоящей работы — изучение диатомовых водорослей из озерных донных осадков и выявление периодов усиления морского влияния на озерную экосистему на основе изменения экологической структуры диатомовых палеосообществ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В октябре 2008 г. в озере с помощью пробоотборника Ливингстона было поднято 4 колонки. Диа-томеи изучены в колонке NER-4. Глубина озера в месте отбора керна составила 388 см. Мощность вскрытых отложений — 439 см. Колонка поднята в юго-восточной части оз. Нерпичьего, в 5 км к северу от поселка Крутоберегово (56°30' с. ш., 162°72' в. д.). Расстояние от скважины до берега озера 520 м. В этом месте в озеро впадает малая река Рыборазводная длиной около 15 км (рис. 1). От места бурения до выхода из озера (до Озерной протоки, она же р. Озерная) около 8 км. Глубина озера в районе бурения непостоянна и изменяется от 3 м в зимний период до 3,5 м в осенний, а на пике половодья достигает 4 м. Грунт песчаный с высоким содержанием ила. Макрофиты не отме-
чены. Осадки в колонке были представлены алевритами с примесью песка. Предварительно можно говорить, что формирование осадков происходило в течение среднего - позднего голоцена.
По гидрологическому режиму оз. Нерпичье разделено на два района (Леман, Горин, 2010). Место бурения расположено в Ближнем районе. Эта часть озера характеризуется малыми глубинами и активной гидродинамикой. Здесь под действием ветра и приливных сил перемешиваются между собой речные, морские и озерные (поступающие из дальней части озера) воды. В ближней части озера соленость воды в основном изменяется с сезонной периодичностью. Осенью она составляет 4-5%о на всех горизонтах, а в конце зимы у дна может повышаться до 20-22%. В течение суток соленость воды изменяется мало. Сильные приливы вызывают увеличение солености на ~2%. Колебания уровня озера и, соответственно, солености воды связаны с приливами, отливами, сго-нами и нагонами.
Техническую обработку образцов проводили по стандартной методике (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Для удаления органического вещества и разрыхления породы образцы кипятили в растворе триполифосфата натрия с добавлением 1-5 мл 30% раствора перекиси водорода. Разделение осадка на фракции и отмывку их от химических реактивов проводили отмучиванием в дистиллированной воде. Так как створок диатомей в осадке было мало, пробы обогащали. Для этого полученную алевритовую фракцию перемешивали с тяжелой йодисто-кадмиевой жидкостью (удельный вес 2,6) и затем центрифугировали в течение 15 мин со скоростью 1500 об./мин. Для четкой видимости структуры створок в препаратах использовали среду Эльяшева (коэффициент пре-
Рис. 1. Карта-схема оз. Нерпичьего с указанием места скважины (1) и р. Рыборазводной (2)
ломления 1,67-1,68). Подготовку постоянных препаратов для всех образцов проводили одинаково и осуществляли следующим образом: 3 г осадка, прошедшего химическую обработку, разводили в 20 мл дистиллированной воды и 0,06 мл тщательно перемешанной взвеси наносили на покровное стекло 18^18 мм. Это позволило провести сравнение изученных проб по содержанию створок диа-томей в 1 горизонтальном ряду покровного стекла (рис. 2). Для получения репрезентативной выборки в каждом из препаратов подсчитывали более 300 створок. Их общее количество использовали для выяснения степени участия отдельных таксонов в диатомовых палеосообществах. Частоту встречаемости видов оценивали по следующей шкале: единичными считались виды с оценкой обилия менее 0,4%, обычными — 0,5-1%; часто встречающимися — 2-5%; массовыми — более 6%, субдоминантными — 7-15%, доминантными — более 15%.
Изучение водорослей и подсчет створок в препарате проводили с помощью светового микроскопа (СМ) Amplival Zeiss с иммерсионной жидкостью при увеличении *2000, а микрофотографирование створок — в микроскопе Carl Zeiss EVO 40 (Центр коллективного пользования БПИ ДВО РАН).
В работе использована классификация диа-томей, принятая российскими диатомологами (Диатомовые водоросли СССР..., 1988) с учетом ревизии ряда родов и видов (Krammer, Lange-Bertalott, 1986, 1988, 1991; Krammer, 2000, 2002, 2003; Sancetta, 1982; Akiba, Yanagisawa, 1986; Takahashi et al., 1994).
Эколого-географические характеристики таксонов взяты из монографии С.С. Бариновой с соавторами (Баринова и др., 2006) и вышеперечисленных публикаций.
140 . 120 а «100 1 80 -I 60- о (D Є 40 ч о ^ 20 -0
г-|
-
г-.
П П 1
сооооооюооо\^|-^1-о\о\
<спт*п'чО^ОГ'-ооооо*пс^сп
| | | | | | | С%1 <М 'чГ 'ч!-
ОО 40 ОО СЬ 'ч!- сь сь
ГО 'ч!" 40 'О Г—
Г лубина, см
Рис. 2. Количество створок диатомей в 1 горизонтальном ряду покровного стекла 18^18 мм при увеличении х2000
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Диатомовые водоросли благодаря кремневому панцирю хорошо сохраняются в осадках. Совокупность створок, извлекаемая из осадка, которую мы будем называть «палеосообщество», отражает их прижизненные условия обитания. Именно эти сообщества, как показывает практика (например, Жузе, 1961, 1962; Douglas, 1999), дают наиболее полную картину видового состава изучаемых водоемов. В палеосообществах концентрируются не только створки массовых диатомей планктона и бентоса, но и немногочисленных видов, вегетирующих короткое время или распространенных в редких специфических местообитаниях, а также диатомей, приносимых водами поверхностного стока или моря (например, в случае с оз. Нерпичьим). Необходимо также помнить, что палеосообщество диатомей отражает ситуацию развития водорослей не за один сезон или год, а зачастую представляет собой совокупность створок, накопившуюся в течение ряда лет, иногда даже десятков или сотен, например в морских осадках. Нельзя не учитывать и тот факт, что, как правило, при диагенезе осадка происходит его биотурбация, перемешивание организмами, обитающими в поверхностном слое грунта водоема. Следовательно, интерпретация данных диатомового анализа — это выявление тенденции изменения условий обитания за некоторый промежуток времени. Вместе с тем, при условии хорошей сохранности створок в процессе диагенеза ископаемые сообщества ди-атомей являются уникальным по своей полноте палеонтологическим материалом, который может быть использован для определения экологических условий водоемов в прошлом.
В голоценовых осадках оз. Нерпичьего определено 237 видовых и внутривидовых таксонов диатомей (табл. 1). Необходимо отметить низкую концентрацию створок в осадках. Даже специальная обработка проб с применением тяжелой жидкости, используемой для обогащения осадка створками диатомей, не дала желаемого результата. Для получения репрезентативной выборки в 300 экземпляров просматривали иногда более 20 рядов на стекле 18*18 при увеличении *2000. Бедность осадков диатомеями может свидетельствовать о высоких скоростях накопления терриген-ного осадка, а также активной гидродинамике, что обусловлено местоположением колонки недалеко от речного устья. О высоких скоростях осадкона-копления и, как следствие, относительно коротком промежутке времени, за который произошло накопление изученной толщи отложений, говорит
также и неизменность видового состава диатомеи. Исключением являются пробы, отобранные на глубине 13 и 204 см, в которых содержание створок диатомей несколько увеличивается (рис. 2), что может быть доказательством возросшей биологической продуктивности озерных диатомовых и/или уменьшения притока минеральной взвеси.
Характеризуя изученную диатомовую флору. необходимо отметить ее высокое видовое богатство, а также сложную экологическую структуру. слагаемую представителями различных экологических групп: пресноводных, солоноватоводных, морских, планктонных, бентосных и т. д., что обусловлено условиями формирования ископаемых сообществ в контактной зоне суши и моря (рис. 3, 4, 5). Доминирующими по всему разрезу были солоноватоводные представители рода Ме-losira. Изменения в изученных палеосообществах выражались в колебаниях численности створок
Таблица 1. Список таксонов, их эколого-географические
видов, входящих в доминирующую группу; вариациях содержания представителей разных экологических групп (табл. 1). Для всех выделенных в осадках сообществ отмечаются высокое видовое богатство, относительно невысокие показатели доминирования и большое количество видов с частотой встречаемости меньше 1%, что позволяет отнести их к аллохтонным, не обитавшим в районе отбора колонки, а привнесенным или речными, или морскими водами. При реконструкции экологических условий в районе исследования учитывались, прежде всего, количественные показатели наиболее представительных в палеосообществах таксонов, которые объективно отражают особенности среды обитания.
Для осадков самой нижней части колонки (439-254 см) отмечаются одни из самых низких показателей концентрации створок диатомей (рис. 2), что, скорее всего, объясняется активными
характеристики и частота встречаемости в пробах (%)
№ Таксоны Эколого- географические характеристики таксонов Глубины отбора проб по керну (см)
1 2 3 4 З т 28-30 36-38 48-З0 З9-60 ю 6 І 4 ю 69-70 79-80 9 00 4 о 2 4 2 9 (N 4 9 4
1 2 3 4 З 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ІЗ 16 17 18 19 20
1 Achnanthes subatomoides (Hustedt) Lange-Bertalot et Archibald Б СК К 0,3
2 Achnanthidium minutissimum (Kutzing) Czarnecki Б ЭТ ЭС ОИ К - 0,3
3 Actinocyclus curvatulus Janisch П - - М-ПГ К 0,З 1,0
4 Actinocyclus octhonarius Ehrenberg (рис. 4 (1)) П - - М-МГ К 0,З 0,6 1,3 0,3 0,3 0,З - - 0,З 10,7 - - -
З Actinoptychus senarius П - - М-МГ К - - - - 0,3 0,3 - 0,3 0,З - - 8,З 10,3
(Ehrenberg) Ehrenberg (рис. 4 (2))
6 Amphora angusta Gregory
7 Amphora copulata (Kutzing) Б Schoeman et Archibald
(рис. 5 (6))
Б - - М-МГ - -- - - - --0,3---- —
8 Amphora inariensis Krammer Б (рис. З (12)) - - ОГ ГЛ 0,3
9 Amphora lybica Ehrenberg Б - Э О Г Ф К 2,З 1,9 0,6 1,З 0,8 2,6 1,9 0,3 1,4 0,З 0,8 1,1 1,6
10 Amphora marina W. Smith Б - - М-МГ К - - - 0,3 - - - - - - - - -
11 Amphora normanii Raben-horst (рис. 3 (23)) Б - - М-МГ - - - - - - - - - - * - - -
12 Amphora proteus Gregory Б - - МГ - 0,8 0,3 0,6 - 0,3 0,3 0,8 - - - - 1,4 2,2
13 Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer ПБ Т ЭС ГФ - - - - - - - 0,3 - - - - - -
14 Aulacoseira alpigena (Gru-now) Krammer (рис. 5 (3)) П - И Ф С К - 0,6 - 0,6 0,З - 0,3 0,9 0,З - 1,0 0,3 -
15 Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen П И СФ И К - - - 0,3 - - - 0,3 0,З - - - -
16 Aulacoseira crenulata (Ehrenberg) Thwaites (рис. 5 (4)) Б СК - 2,6 0,9 3,8 1,6 1,4 1,6 0,3 0,8 0,3 0,6
17 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen ПБ У ЭС И К - 0,3 - 0,6 - 1,0 - - 0,3 - - 0,8 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
18 Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen ПБ Х ЭС И К 1,8 - 2,2 0,3 4,6 1,3 0,5 1,4 3,5 - 0,8 -
19 Aulacoseira sp. - - -- - - - 1,6 - - - - - - - - - -
20 Bacillaria socialis (Gregory) ПБ Ralfs (рис. 4 (9)) - - М-МГ - - 0,3 - - - - - - 0,5 0,5 0,3 0,8 -
21 Bacterosira bathyomphala (Cleve) Syvertsen et Hasle (рис. 4 (6)) П - М-МГ 0,3
22 Berkeleya rutilans (Trentepohl ex Roth) Grunow Б - - Г© К - - - 0,6 - - - - - - - - -
23 caloneis bacillum (Grunow) Cleve Б У ЭС И AA - 0,3 - - - 0,5 - 0,6 - - - - 0,3
24 caloneis brevis (Gregory) Cleve Б - - М-МГ К 0,3
25 caloneis liber (W. Smith) Cleve Б - - М-МГ К - - - - - - - 0,6 - - - 0,3 -
26 caloneis limosa (Kutzing) Patrick Б - ЭС М-МГ К - - - - - - 0,8 - - - - - -
27 caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve (рис. 5 (5)) Б - С© И К - - - - - 0,3 0,8 - 0,3 - - 0,5 1,0
28 campylodiscus brightwellii Grunow - - -- - - - - - - - - - 0,3 - - 1,4 0,3
29 campylodiscus echeneis Ehrenberg ex Kutzing П - - М-Г© К 0,5 0,3 - -
30 campylodiscus hibernicus Ehrenberg (рис. 3 (26)) Б - СК М-И Б 1,3
31 campylodiscus sp. (рис. 4 (21)) *
32 cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg (рис. 3 (24); рис. 4 (19)) Б - М-МГ К 0,3 2,6 1,3 1,8 4 1,5 3,8 1,1 1,6 6,9 1,0
33 chaetoceros spp. - - -- - - 0,3 - 0,3 - - - - - - - 1,4 0,6
34 cocconeis costata Gregory Б - - М-МГ К - - - - 0,3 - - 0,3 - - - 1,1 -
35 cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow Б У СК И К - 1,0 0,3 0,3 — 0,8 0,3 0,9 0,3 0,3 1,0 1,1 0,6
36 cocconeis scutellum Ehrenberg (рис. 3 (9, 22)) Б - - Г© К - 0,6 1,9 0,3 0,3 0,5 0,5 12,5 1,1 - 4,6 3,8 3,5
37 cocconeis vitrea Brun Б - - МГ К 0,3 0,3
38 coscinodiscus marginatus Ehrenberg П - - М-ПГ Б - 0,3 - - 0,3 - - - - - 0,3 0,5 -
39 coscinodiscus obscurus A. Schmidt (рис. 4 (3)) П - - М-ПГ К *
40 coscinodiscus oculus-iridis (Ehrenberg) Ehrenberg П ЭТ - М-СГ АБ 0,3 0,3
41 coscinodiscus radiatus Ehrenberg П ЭТ - М-СГ АБ 0,3 -
42 cosmioneis pusilla (W. Smith) Mann et Stickle Б - -- - 0,5 - - - - - - - - - - - -
43 ctenophora pulchella (Ralfs ex Kutzing) Williams et Round Б - Г© 0,6 0,3 0,3 0,3
44 cyclostephanos dubius (Fricke) Round П - -- - - - - - - - - - - 0,3 - - -
45 cyclotella bodanica var. lemanica (O. Muller ex Schroter) Bachmann (рис. 5 (2)) П -И Б 0,5 1,0 0,3 0,8 0,3 0,6 0,3 0,3
46 cyclotella choctawhatchee-ana Prasad П - - Г© - - 2,3 - - - 0,3 0,3 - - - 2,5 0,3 -
47 cyclotella cyclopuncta Hakansson et Carter П 0,3 -
48 cyclotella meneghiniana Kutzing (рис. 5 (7)) ПБ У С© Г© - 0,8 - - 0,3 - 0,5 0,5 - 1,9 18,9 0,5 - 0,3
49 cyclotella rossii Hakansson П - -- ГЛ - - - 0,3
50 cyclotella striata (Kutzing) Grunow П - ЭС М-Г© - - - - - 0,5 - - - - - - - -
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
51 cyclotella stylorum Brightwell П - - Г© - 0,3 - - - - - - - - - - - -
52 cyclotella tripartita Hakansson П Х Ж ГБ - - - - - - - - - 0,3 - 0,3 - -
53 cymatopleura elliptica (Brebisson) W. Smith ПБ - - И К - - - - 0,3 - - - - - - - -
54 cymatopleura elliptica var. hibernica (W. Smith) Hustedt (рис. 5 (27)) ПБ И К 0,3 0,3 1,0
55 cymatopleura solea (Brebisson) W. Smith (рис. 5 (26)) ПБ - - И К 0,5 0,3 1,3 0,3 - 0,3 1,1 - - - 0,3 - 0,3
56 cymbella aff. australica (A. Schmidt) Cleve Б - - - - 0,5 - - - - - - - - - - - -
57 cymbella aspera (Ehrenberg) Cleve (рис. 5 (10)) Б - ЭО И К - - - - 0,3 - - - - - 0,3 0,3 0,3
58 cymbella cistula (Hemprich et Ehrenberg) Kirchner (рис. 5 (24)) Б Ж И К 0,3 1,0 0,3 0,3 0,3 1,0 1,6 0,8 0,3 0,5 0,3
59 cymbella cymbiformis Agardh Б У Ж И К 0,3 0,3 - - - - - - 0,5 - - - 0,6
60 cymbopleura cuspidata (Kutzing) Krammer Б У - И К - - - - 0,3 - - - - - - 0,3 0,6
61 cymbopleura inaequalis (Ehrenberg) Krammer Б - - Г© К - - 0,3 - - - - - 0,3 - - - 0,3
62 cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex Heiberg) Krammer Б ЭО И Б 0,3
63 Diatoma hyemalis (Roth) Heiberg (рис. 5 (18)) Б - Эе И К 0,8 1,6 0,9 0,9 1,6 1,5 1,1 - 0,5 - 0,8 - 0,3
64 Diatoma mesodon (Ehren-berg) Kutzing Б - - - - 1,5 1,9 0,3 1,5 0,5 0,8 0,8 1,7 1,4 - 1,0 0,8 1,3
65 Diatoma tenue C. Agardh Б - ж И К 0,5 0,3 - -
66 Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt (рис. 5 (25)) Б У И К 0,3 1,3 0,3 0,5 0,5 0,3 0,3
67 Diploneis elliptica var. elliptica (Kutzing) Cleve Б У ж И К - - - - - 0,3 - - 0,3 0,3 - - 0,6
68 Diploneis pseudoovalis Husted Б - - Г© К 2,8 - - - 0,3 - - - - - - - -
69 Diploneis smithii (Brebisson) Cleve (рис. 3 (20)) Б - ж - - 0,3 - 0,9 - 0,3 0,5 0,5 1,4 0,5 1,6 1,3 2,7 2,2
70 Diploneis subcincta (A. Schmidt) Cleve (рис. 3 (21)) ПБ - Э€ - К - - - - - - - - - - - 0,3 -
71 Encyonema mesianum (Cholnoky) Mann Б - Ж - - - - - - - - 0,3 - - - - - -
72 Encyonema minutum (Hilse) Mann (рис. 5 (14)) ПБ - Э€ - К - 0,3 0,3 - - 0,3 0,3 - 0,5 - - - 0,3
73 Encyonema silesiacum (Bleisch) Mann Б - Ж И К 0,3 0,3 - - - 0,3 0,3 - 0,3 - 0,5 - -
74 Entomoneis sp. (рис. 4 (20)) *
75 Epithemia adnata var. adnata (Kutzing) Rabenhorst Б - Э€ И К 2,8 1,9 0,9 1,5 3,2 1,5 0,3 0,9 2,4 1,1 0,5 1,4 2,6
76 Epithemia sorex Kutzing Б - - - - 0,3 - - - - - - - - 0,5 - 0,3 -
77 Epithemia turgida var. turgida (Ehrenberg) Kutzing Б - Ж И К 0,5 0,6 0,9 - - 0,5 0,3 0,3 0,3 2,9 - - 1,6
78 Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmidt Б У - И К 0,5 - - - 0,3 - - - - - - - -
79 Eunotia formica Ehrenberg Б У Ж И К - - - - - - - - - 0,3 - - -
80 Eunotia glacialis Meister Б - - Г© К 0,3 - - - - - - - - - 0,3 - -
81 Eunotia monodon Ehrenberg Б - Ж - - - - - - 0,3 - - 0,3 - - - - -
82 Eunotia praerupta Ehrenberg Б - Ж И К 0,5 - - 0,6 0,3 - - - 0,3 - 0,3 - 1,0
83 Eunotia praerupta var. bidens Grunow (рис. 5 (20)) ПБ - Э€ - К - 0,6 0,6 - - 0,3 0,5 0,6 0,8 0,3 - 0,5 1,3
84 Eunotia praerupta var. curta Grunow Б - Э€ И Б - 0,6 - 0,3 - 0,5 - - - - - 0,3 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
85 Fallacia forcipata (Greville) Stickle et Mann Б — — Г© Б — — — — — — — 0,3 — — — 0,5 —
86 Fragilaria capucina Desmazieres Б — Э€ И К 1,0 1,9 1,9 — 1,9 1 1,4 — 1,6 — — — 1,9
87 Fragilaria capucina var. vaucheriae (Kutzing) Lange-Bertalot ПЭ Ж И К 0,5 0,6 3,2 0,3 1,3 0,5 0,9 3,5 0,3 2,3 0,5
88 Fragilaria constricta Ehrenberg Б — — И АА — 1,6 0,3 —
89 Fragilaria goulardii (Brebisson ex Grunow) Lange-Bertalot 0,3
90 Fragilaria schulzii Brock-mann (рис. 3 (18)) Б — — МГ К *
91 Fragilariopsis cylindrus (Grunow) Krieger П X — — К — — — — — — — — — — — 0,3 —
92 Frustulia vulgaris var. vulgaris (Thwaites) De Toni ПБ — Э€ И К — — — 0,3 — — — — — — — — —
93 Gomphonema acuminatum Ehrenberg ПБ — Э€ И К — — 0,3 — — — — — 0,5 — — — 0,6
94 gomphonema acuminatum var. coronatum (Ehrenberg) Ehrenberg ПБ Э€ И К 0,3 0,8
95 gomphonema angustatum (Kutzing) Rabenhorst ПБ — Э€ И К — 0,3 — 0,3 — — — — — — — — —
96 gomphonema clavatum Ehrenberg Б — Э€ И К 0,3 —
97 gomphonema lagerheimei Cleve Б — — — — — — — — — — — 0,3 — — — — —
98 gomphonema olivaceum (Hornemann) Brebisson (рис. 5 (9)) Б Э€ И К 0,3 0,3
99 gomphonema ventricosum Gregory (рис. 5 (16)) П X — И К — 0,3 — — — 0,3 — 0,3 — 0,3 — 0,3 —
100 gomphonema vibrio var. intricatum (Kutzing) Playfair ПБ — Э€ И К — — — — — 0,3 — — — — — — —
101 grammatophora hamulifera Kutzing (рис. 3 (12)) Б — — М-МГ К *
102 grammatophora marina (Lyngbye) Kutzing Б — — М-МГ К — — — 0,3 — — — — — — — 0,8 0,3
103 grammatophora oceanica Ehrenberg (рис. 4 (16)) Б — — М-МГ К *
104 gyrosigma acuminatum (Kutzing) Rabenhorst Б — Э€ М-МГ К — — — — — 0,5 — — — — — — —
105 gyrosigma peisonis (Grunow) Б Hustedt — Э€ М-МГ ГЛ — — — — — 0,3 — — — — — — —
107 Halamphora coffeaeformis (Agardh) Levkov Б — — МГ К — — — — — — — — — 0,3 — — —
108 Hannaea arcus var. arcus (Ehrenberg) Patrick Б — Э€ И АА 1,3 — 0,6 — 1,1 — 1,4 3,1 1,4 0,5 0,8 0,3 0,3
109 Hantzschia amphioxys (Ehren berg) Grunow (рис. 5 (15)) Б У Э€ И К 0,3 1,9 1,9 0,6 1,1 1 0,8 0,6 0,8 0,3 2 0,3 0,6
110 Hippodonta capitata (Ehrenberg) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski Б У Э€ Г© К 0,3
111 Hippodonta hungarica (Grunow) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski Б Э€ И К 1,5 0,3 0,3
112 Hyalodiscus scoticus (Kutzing) Grunow (рис. 4 (11)) П — — М-МГ — — — — — — — — 0,3 — — — — —
113 Luticola mutica (Kutzing) Mann Б — C© И К 0,5 —
114 Martyana martyi (Heribaud-Joseph) Round — — — — — — — — 0,3 — 0,3 — 0,9 — — — — —
115 Melosira dubia Kutzing (рис. 3 (8)) ПБ — — МГ — 1,8 12,5 32,8 17,9 24,5 6,1 8,4 11,9 11,4 4,0 19,6 2,7 0,3
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
116 Melosira lineata (Dillwyn) C. Agardh (рис. 3 (7, 13, 14)) ПБ - - МГ К 14,0 14,1 11,0 14,2 13,7 27,0 18,8 14,2 13,9 17,1 15,5 14,0 19,6
117 Melosira moniliformis (O. Muller) C. Agardh (рис. 3 (1, 2)) ПБ ГФ К 0,5 3,5 2,2 0,9 1,1 10,4
118 Melosira nummuloides C. Agardh (рис. 3 (4)) ПБ - СФ МГ К 1,0 - - - 1,1 - - 5,4 1,4 - 3,8 1,1 1,3
119 Meridion circulare var. circulare (Greville) C. Agardh Б ЭС ГБ К 0,6 0,3 0,3 0,3 0,8 0,5 0,3 0,3
120 Navicula aurora Sovereign - - - - - - - 0,3 - - - - - - - - - 0,3
121 Navicula dicephala Ehrenberg Б - ОС - - - - - - - 0,3 - - - - - - -
122 Navicula directa (W. Smith) Ralfs (рис. 4 (15)) Б - - М-МГ - - 0,3 0,6 0,3 0,3 0,3 1,1 1,7 0,3 - 0,3 0,5 0,3
123 Navicula maculata Huste-dt (рис. 3 (25)) Б - - МГ К - - - - - - - - - - 0,3 - -
124 Navicula minima var. minima Grunow Б - ЭС ГФ К - - - - - - 0,3 - - - - - -
125 Navicula oblonga var. subcapitata Pantocsek Б - - И К - - - - - - 0,3 - - - - - -
126 Navicula pennata A. Schmidt Б - - МГ К 1,5 0,8
127 Navicula perminuta Grunow Б - ЭС ГФ К - - - - 0,3 - - - - 0,3 0,3 - 0,6
128 Navicula radiosa var. radiosa Kutzing Б У ЭС - К - 0,3 0,3 0,3 -
129 Navicula recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot ПБ - ЭС И ГЛ - - - - - - - - 0,3 - - - -
130Navicula reinhardtii var. reinhardtii Grunow Б - СК И К 0,3 0,3
131 Navicula rhynchocephala Kutzing (рис. 5 (23)) Б - - ГФ К 2,8 1,6 0,3 - - - 0,3 - - - 0,3 - -
132 Navicula salinarum Grunow (рис. 3 (5)) Б - - МГ - 0,3 - - - 0,3 - - - - - - - -
133 Navicula semen Ehrenberg (рис. 5 (19)) Б - СК - - - - - - 0,3 - - - - - - - -
134 Navicula slesvicensis Grunow Б - - - АБ - 0,6 - - - - - - - - - - -
135 Navicula tripunctata (O. Muller) Bory de Saint-Vincent Б ЭС И К 0,5 0,3
136 Navicula viridula var. linearis Hustedt Б - ЭС - Б - - - - - 0,3 - - - - - - -
137 Navicula viridula var. rostellata (Kutzing) Cleve Б - ЭС - К - - - - - - 0,3 - - - - - -
138Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer (рис. 5 (17)) Б - ЭС ГБ К - - - - 0,3 0,3 0,3
139Neidium bisulcatum (Lagerstedt) Cleve Б - ЭС ГБ Б - 0,3 - - - - 0,3 - - - - - -
140 Neodenticula seminae (Simonsen et Kanaya) FAkiba et Yanagisawa П М-ПГ Б 0,3
141 Nitzschia amphibia Grunow ПБ У СФ И К - - - - - - - 0,3 - - - - 0,3
142 Nitzschia constricta (Gregory) Grunow Б - ЭС МГ К - - - - - 0,3 - - - - - - -
143 Nitzschia dissipata (Kutzing) Grunow Б - ЭС МГ К - 0,3 0,3 - - - - - - - 0,3 - -
144 Nitzschia dubia W. Smith Б - СК И К - 0,3 - - - - - - - - 0,3 - -
145 Nitzschia inconspicua Grunow Б - ЭС - К - - - - - - - 0,3 - 0,3 - - -
146 Nitzschia linearis (Agardh) W. Smith Б У ЭС И К - 0,3 0,9 - - - 0,8 0,3
147 Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) W. Smith ПБ - - И К 0,8 0,5 0,9 - - - 0,3 0,3
148 Nitzschia vermicularis (Kutzing) Hantzsch Б - - И К 1,3 - - 0,3 - - - 0,9 - - - - -
149 Odontella aurita (Lyngbye) Agardh (рис. 3 (16); рис. 4 (14)) Б М-ЭГ К 0,5 0,3 0,3 6 13,3 0,5 0,8 8,2 7,7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
150 Orthoseira roeseana (Rabenhorst) O'Meara Б — — И К — — — — — 0,3 — 0,3 — — — — —
151 Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve (рис. 4 (18)) ПБ — — МГ К — 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,8 2,0 0,8 0,3 1,0 3,6 1,3
152 Parlibellus cruciculoides (Brockmann) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin Б Г© 0,3 0,3 0,3
153 Parlibellus cruciculus (W. Smith) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin Б МГ К 0,3 0,3
154 Petroneis marina (Ralfs ex Pritchard) Mann Б — — М-ЭГ — — 0,3 — — — — 0,3 — — — — — 0,3
155 Pinnularia abaujensis var. linearis (Hustedt) Patrick Б — — И Б — 0,3 — — — — 0,3 — — — — — —
156 Pinnularia acrosphaeria W. Smith Б Т ЭС И К — — — — — — — — 0,3 — — — —
157 Pinnularia biceps Gregory Б — C© И К — — — — — 0,5 0,3 — 0,3 — — — —
158 Pinnularia borealis Ehren-berg (рис. 5 (21)) Б — ЭС И К 0,5 1,9 0,3 0,6 1,6 1,3 1,6 0,6 0,5 — 1,3 0,3 1,0
159 Pinnularia brevicostata Cleve Б x — И К — 0,3 0,6
160 Pinnularia divergens W. Smith Б — — И АА — — 0,3 — — — — — — — — 0,3 —
161 Pinnularia divergentissima (Grunow) Cleve Б — — И АА — — — — — 0,3 — — — — — — —
162 Pinnularia gibba Ehrenberg Б — ЭС И Б — — — 0,3 0,5 0,3 0,3 0,6
163 Pinnularia lata (Brebisson) W. Smith Б — — И Б — — 0,3 — 0,8 — 0,3 — 0,3 — — 0,3 —
164 Pinnularia maior (Kutzing) Cleve Б у кс И К — — — — — — — — — 0,3 — — —
165 Pinnularia mesolepta (Ehrenberg) W. Smith Б — — И К — 0,3 — — — — — — 0,3 — — — —
166 Pinnularia nodosa (Ehrenberg) W. Smith Б — — И АА 0,3
167 Pinnularia quadratarea (A. Schmidt) Cleve Б — — МГ К — — — 0,3 — — — — — — 0,3 — —
168 Pinnularia rupestris Hantzsch Б — — — АА — — — — 0,3 — — 1,1 0,5 — — — —
169 Pinnularia stomatophora (Grunov) Cleve Б — — И — 0,3 — — — — — — — — — — — —
170 Pinnularia streptoraphe Cleve Б — — — — — — — 0,6 — — 0,5 0,3 0,3 0,5 — —
171 Pinnularia sudetica (Hilse) Hilse Б — — И АА 1,0 1,6 0,6
172 Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg ПБ У Э о И К 0,8 0,3 0,9 0,9 1,9 0,8 2,7 — 0,3 0,5 0,5 1,4 1,0
173 Placoneis amphibola (Cleve) Cox Б X ОС И АА — — — — — — — — — 0,3 — — —
174 Plagiogramma staurophorum Б (Gregory) Heiberg (рис. 4 (13)) МГ К *
175 Planothidium delicatulum (Kutzing) Round et Bukhtiyarova Б ЭС ОГ ГЛ 0,3
176 Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kutzing) Lange-Bertalot Б У ЭС И К 0,3 0,3 0,3 0,5
177 Planothidium rostratum (Oestrup) Lange-Bertalot Б — ЭС ОИ К — 0,6
178 Pleurosigma elongatum W. Smith Б — — МГ К 0,3 — — — — 0,8 0,3
179 Pleurosigma formosum W. Smith Б — — МГ К 0,3 —
180 Pliocaenicus costatus (Loginova, Lupikina et Khursev-ich) Flower, Ozornina et Kuzmina (рис. 5 (8)) ПБ ОГ Б 0,5
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
181 Porosira glacialis (Grunow) Jorgensen П Х - М-МГ БП 0,3 0,3 - - - - 1,6 1,6
182 Psammodictyon pandurifor-me (Gregory) Mann Б — - МГ К 0,3 -
183 Pseudostaurosira brevis-triata (Grunow) D.M. Williams et Round ПБ СК И К 0,3
184 Pseudostaurosira subsalina (Hustedt) Morales Б — ЭС ГФ К - - - - - - - - - - 0,5 - -
185 Pyxidicula zabelinae (Jouse) Makarova et Moisseeva (вымерший) М 0,3
186 Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek et Stoermer Б — СК И К - 0,3 0,3 - - - - 0,6 - - - - -
187Rhabdonema arcuatum (Lyngbye) Kutzing Б — - МГ К 1,1 0,5 - 0,3 3,8 3,2
188 Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot (рис. 3 (10, 17)) ПБ ЭС И К 3,6 3,9 3,5 1,2 3,2 2,8 1,9 2,0 2,2 2,1 3,3 0,5
189 Rhopalodia gibba (Ehren-berg) O. Muller (рис. 5 (11)) Б У ЭС И К 7,1 4,8 3,2 4,8 7,8 7,7 8,7 0,9 3,8 3,7 2,0 0,5 1,3
190 Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O. Muller Б У ЭС МГ К - - 0,6 0,6 - 0,8 1,4 0,6 0,8 - - - 0,3
191 Rhopalodia musculus (Kut-zing) O. Muller ПБ — - МГ К 0,3 0,3
192 Sellaphora laevissima (Kutzing) Mann Б — - И К - - - - - - 0,3 - - - 0,3 - -
193 Stauroneis anceps Ehrenberg Б - - МГ К 0,3 -
194 Stauroneis desiderata Cleve ПБ - ЭС И К 0,3 - - - - - - 0,3 - - - - -
195 Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg Б У ЭС МГ К - 0,3 0,6 0,3 - - 0,5 - 0,3 0,3 - - 0,3
196 Stauroneis smithii Grunow Б У ЭС И К - - - - - - - - 0,8 - - - -
197 Staurosira construens Ehrenberg ПБ У СК И К - - - - - - 0,5 - - - - - -
198 Staurosira construens var. ПБ binodis (Ehrenberg) Hamilton - ЭС И К 0,3 - - - - - - - 0,5 - 1,8 - -
199 Staurosira venter (Ehren-berg) Kobayasi ПБ Т СК И К 4,8 6,4 3,2 2,4 0,5 6,1 3,3 3,4 4,6 1,9 9,7 5,5 2,6
200 Staurosirella leptostauron (Ehrenberg) D.M. Williams et Round Б ЭС ГБ Б 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,5
201 Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams et Round Б У ЭС ГБ К 1,8 1,3 0,6 0,6 1,1 0,8 0,3 1,3 0,3
202 Stephanodiscus hantzschii Grunow ПБ - - МГ К - - - - - - - - - - 0,3 - -
203 Stephanodiscus minutulus (Kutzing) Cleve & Moller Б - - МГ К - 0,3 0,9 - 0,8 0,8 0,3 0,6 0,3 0,8 - - -
204 Stephanodiscus neoastrea Hakans. et Hichel ПБ - ЭС И К 0,3 - 0,6 - - - - 0,3 - - - - -
205 Stephanodiscus niagarae Ehrenberg (рис. 5 (1)) Б У ЭС И К - 1,0 - 0,3 - 0,3 0,3 - 0,5 - - 0,3 -0,3
206 Surirella brebissonii var. kuetzingii Krammer et Lange-Bertalot Б 1,0
207 Surirella linearis W.Smith 208 Surirella ovalis Brebisson ПБ ПБ - ЭС ЭС И МГ ГЛ К - 0,3 0,3 0,3 - 0,3
209Surirella robusta Ehrenberg ПБ - ЭС ГБ К 0,5
210 Surirella striatula var. minor Tynni (рис. 4 (8)) ПБ - - МГ - - - - - - - 0,3 0,3 - 0,5 - - -
211 Surirella tenera Gregory ПБ - ЭС И К - - - 0,3 0,8 - - - - 1,3 0,5 - 0,3
212 Surirella turgida W. Smith Б - - И Б - - - - - 0,3 - - - - - - -
213 Tabularia fasciculata (C. Agardh) Williams et Round (рис. 3 (19)) Б СК ГФ К 0,8 0,6 2,8 0,6 0,5 2 0,3 0,9 0,8 1,5 1,6 0,6
1 2 3 4 З 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1З 16 17 18 19 20
214 Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky (рис. 4 (17)) П ЭТ - М-ЭГ К 0,3 0,3 1,1 1,0
21З Thalassiosira aff. aculeata Proschkina-Lavrenko 0,3 0,3 0,3
216 Thalassiosira aestivalis Gran (рис. 4 (7)) П - - М-МГ - - - - - - - - - - * - - -
217 Thalassiosira anguste-lineata П Х - М-МГ АБ (A. Schmidt) Fryxell et Hasle - - - - - - - - - 0,3 - - -
218 Thalassiosira antarctica Comber П Х - М-МГ БП - - - - - - - - 0,3 - - 0,3 -
219 Thalassiosira baltica (Grun-ow) Ostenfeld (рис. 3 (6)) Б Ф Г - - П 22,4 3,З 1,6 - 1,6 1,3 0,8 0,9 - - 0,3 - -
220 Thalassiosira constricta Gaardner (рис. 4 (12)) Б М - - П *
221 Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve (рис. 4 (10)) П - - М-МГ Б 0,З
222 Thalassiosira gravida Cleve (рис. 4 (4)) П - ЭСМ-МГ Б 0,З 1,0 1,3 0,3 1,6 1,8 4,9 3,4 2,2 1,6 1,0 6,9 6,7
223 Thalassiosira hyalina (Gru-now) Gran (рис. 4 (5)) П Х - М-МГ АБ - - - - 0,3 - - - - 0,8 - - 0,3
224 Thalassiosira kryophila (Grunow) J0rgensen П - - М-ЭГ АБ 0,З 0,3 1,6 - 1,3 - 0,3 - - - 0,3 - 0,3
225 Thalassiosira lacustris (Grunow) Hasle et Fryxell (рис. 3 (3)) П - - ГФ К 3,6 0,6 0,3 ,7 2, 3 4 3,6 1,9 1,1 3 1,6 3,1 0,3 0,3
226 Thalassiosira latimarginata Makarova П - - М-МГ - - - - - 0,3 - 0,З - - - - - -
227 Thalassiosira norden-skioeldii Cleve П - - ГФ Б 0,3
228 Trachyneis aspera (Ehren-berg) Cleve (рис. 4 (22)) Б - - М-МГ Б - - - - 0,3 - 0,3 0,3 0,3 0,3 2,З 1,0
229 Tryblionella acuminata W. Smith Б - - МГ К - - - - - - 0,3 - - - - 0,3 -
230 Tryblionella angustata W. Smith (рис. 5 (22)) - - - ГФ - - - - - - 0,3 - - - - - - -
231 Tryblionella circumsuta (Bailey) Ralfs Б - - МГ К 0,З - - - - - 0,3 - - - - - -
232 Tryblionella hungarica (Grunow) Frenguelli К Ф Г - - Б П - - - - - - - 0,6 - - - - -
233 Tryblionella levidensis W. Smith (рис. 3 (15)) ПБ - СФ МГ К 0,3
234 Tryblionella littoralis (Grunow) Mann (рис. 3 (11)) Б - Э О Г Ф К 0,3 0,3 - - - 1,3 1,9 - - 0,3 - - -
235 Tryblionella salinarum (Grunow) Pantocsek Б - - МГ К 0,8 - 0,3 - - - 0,3 - - - 0,8 0,3 -
236 Tryblionella victoriae Grunow Б - ЭСМ-ЭГ К - - - - - - - - - 0,3 - - -
237 Ulnaria ulna (Nitzsch) Compere (рис. 5 (13)) ПБ У ЭС ГБ К 0,3 1,9 0,9 1,2 0,З 0,З 2,2 2,3 1,4 0,3 0,З 0,8 1,0
Количество горизонтальных рядов, просмотренных в препарате 3 24 7 4 7 7 6 6 6 3 14 20 14
Количество видов в статистической выборке 63 74 З8 ЗЗ 64 74 84 64 70 З4 70 79 73
Количество створок в статистической выборке Количество видов, встреченных в дополнительно просмотренных рядах (обозначены *) 3 о\ 3 311 317 0 СП 3 2 3 392 7 3 2 in 3 8 3 37З 6З 393 364 312
Примечание: Эколого-географические характеристики: 1 — место обитания: П — планктон, Б — бентос, ПБ — планктон-бентос, ПЭ — планктон-эпифит; 2 — отношение к температуре воды: Х — холодолюбивый, У — умеренный, Т — теплолюбивый, ЭТ — эвритермный; 3 — сапробность по Ватанабе: СК — сапроксен, СФ — са-профил, ЭС — эврисапроб; 4 — галобность: ГБ — галофоб, О — олигогалоб, ОГ — олигогалоб-галофил, ГФ — галофил, ОИ — олигогалоб-индифферент, МГ — мезогалоб, ПГ — полигалоб, СГ — стеногалинный, ЭГ — эв-ригалинный, М — морской; 5 — географическая и зональная приуроченность: ГЛ — голарктический, К — космополит, АА — аркто-альпийский, Б — бореальный, АБ — аркто-бореальный, БП — биполярный. Прочерк в столбцах 3-7 — отсутствие данных, в столбцах 8-20 — отсутствие вида в выборке
гидродинамическими условиями. В палеосообществах доминирует сублиторальная, мезогалобная Melosira lineata (до 19,6%), субдоминантами являются: неритический, полигалобный Actinoptychus senarius (до 10,3%) и литоральная мезогалобная Odontella aurita (до 8,2%), встречающаяся во всех северных и дальневосточных морях России, в эстуариях рек, впадающих в эти моря (Диатомовый анализ, 1949). В массе отмечена морская по-лигалобная Thalassisora gravida (до 6,9%). Необходимо указать на разнообразие и относительное обилие морских мезогалобных бентосных представителей: эпифита cocconeis scutellum (до 3,8%), Rhabdonema arcuatum (до 3,8%), Diploneis smithii (2,7%), Trachyneis aspera (до 2,5%), евригалинной сублиторальной Paralia sulcata (до 3,6%). Единичными створками в осадках встречены даже океанические виды coscinodiscus radiatus, c. margin-atus, c. oculus-iridis, Thalassiosira eccentrica, Neo-denticula seminae, Actinocyclus curvatulus (табл. 1). Скорее всего, влияние моря во время формирования этих осадков было более интенсивным по сравнению с современным, а протока, соединявшая озеро с морем, была шире. Влияние же речного стока, наоборот, было минимальным, по крайней мере, на район отбора колонки.
С глубины 254 см увеличивается до 9,7% обилие пресноводной Staurosira venter. Становится выше и видовое разнообразие пресноводных таксонов, представленных в этих палеосообществах единичными створками, что может быть обусловлено некоторым усилением притока речных вод (табл. 1).
Особенности палеосообщества из осадков с глубины 204 см свидетельствуют о том, что уровень воды в озере, скорее всего, стал выше, соответственно, повысился и базис эрозии водотоков, впадающих в озеро. В результате скорость осадко-накопления снизилась. Об этом можно судить по высокой концентрации створок диатомей (рис. 2). Изменился и состав доминирующей группы диатомовых, в которую вошли мезогалобные M. lin-eata (16,8%), M. moniliformis (до 10,4%), а также галофильная cyclotella meneghiniana (до 18,9%). Увеличилось содержание тепловодного, литорального cerataulus turgidus (до 6,9%) и планктонного обитателя прибрежных опресненных участков морей Actinocyclus octonarius (до 10,7%) (табл. 1). Необходимо также отметить, что если выше по разрезу встречены обломки панцирей c. turgidus, то здесь обнаружены целые створки, диаметр которых более 100 мкм. Пресноводные таксоны представлены единичными створками. Все это свиде-
тельствует о повышении температуры поверхностных вод, связанном с их прогревом на мелководье, а также солености озера. Возможно, уровень моря в это время был выше современного.
На глубине 189 см содержание створок диатомей резко снижается (рис. 2). В палеосообществе преобладают мезогалобные, сублиторальные M. lineata (13,9%), O. aurita (13,3%), Melosira dubia (11,4%), обитающие в прибрежных участках морей и опресненных бухтах (Диатомовый анализ, 1949). Увеличивается участие пресноводных S. venter (4,6%) и Fragilaria capucina var. vaucheriae (3,5%) (табл. 1). Экологическая структура представленного палеосообщества свидетельствует не только о снижении влияния морских вод на оз. Нерпичье, но и об увеличении воздействия речного стока на озерную экосистему.
В осадках интервала 189-59 см концентрация створок относительно невысока, и показатели ее стабильны (рис. 2). В формировании палеосообщества участвуют представители самых разнообразных экологических групп. Преобладают мезогалобные M. lineata (до 27,0%) иM. dubia (до 24,5%). Именно эти два вида, как правило, формируют доминирующую группу. Субдоминантами в этих палеособществах являются мезогалобный эпифит c. scutellum (12,5%) на глубине 79-80 см, эврига-линная Rhopalodia gibba (7,8%) — 59-60 см. Относительно обильны мезогалобные виды: сублиторальная O. aurita (до 6,0%) и Thalassiosira lacus-tris (3,6%), обитающая в прибрежном морском планктоне (Экология..., 1999), а также полигалоб-ная неритическая T. gravida (4,9%), активно развивающаяся в области распространения плавучих льдов (Sancetta, 1982). Часто встречаются пресноводные Aulacoseira crenulata (3,8%), распространенная в бентосе олиготрофных водоемов с водами, богатыми кальцием (Krammer, Lange-Bertalot, 1991), S. venter (до 3,4%), Pinnularia viridis (до 2,7%), Ulnaria ulna (2,2%) (табл. 1). Постепенное сокращение вверх по разрезу участия морских планктонных и бентосных таксонов и увеличение содержания пресноводных форм свидетельствуют о продолжавшемся постепенном снижении влияния моря и усилении влияния речных вод, которые определяли не только опреснение водоема, но и увеличение твердого стока рек. В результате чего коса, отделявшая озеро от моря, вероятно, становилась шире и длиннее, а связь с морем ослабевала.
Для палеосообщества с глубины 48-50 см характерно ярко выраженное доминирование Thalas-siosira lacustris (32,7%), субдоминирование — M. dubia (17,9%) иM. lineata (14,2%) и частая встре-
Рис. 3. Мезогалобные неритические и сублиторальные диатомеи из осадков оз. Нерпичьего.
1 — Melosira moniliformis; 2 — Melosira moniliformis (вид с пояска); 3 — Thalassiosira lacustris; 4 — Melosira num-muloides; 5 — Navicula salinarum; 6 — Thalassiosira baltica; 7, 14 — Melosira lineata morphotype orichalcea sensu Crawford; 8 — Melosira dubia; 9, 22 — Gocconeis scutellum (9 — верхняя, 22 — нижняя створка); 10 — Rhoicosphe-nia abbreviata; 11 — Tryblionella littoralis; 12 — Grammatophora hamulifera; 13 — Melosira lineata morphotype juergensii sensu Crawford; 15 — Tryblionella levidensis; 16 — Odontella aurita; 17 — Rhoicosphenia abbreviata (вид с пояска); 18 — Fragilaria schulzii; 19 — Tabularia fasciculata; 20 — Diploneis smithii; 21 — Diploneis subcincta; 23 — Amphora normanii; 24 — Gerataulus turgidus; 25 — Navicula maculata; 26 — Gampylodiscus hibernicus. Масштабная линейка — 10 мкм
Рис. 4. Полигалобные и мезогалобные неритические и сублиторальные диатомеи из осадков оз. Нерпичьего.
1 — Actinocyclus octonarius; 2 — Actinoptychus senarius; 3 — Goscinodiscus obscurus; 4 — Thalassiosira gravida; 5 — Thalassiosira hyalina; 6 — Bacterosira bathyomphala; 7 — Thalassiosira aestivalis; 8 — Surirella striatula var. minor; 9 — Bacillaria socialis; 10 — Thalassiosira eccentrica; 11 — Hyalodiscus scoticus; 12 — Thalassiosira con-stricta; 13 — Plagiogramma staurophorum; 14 — Odontella aurita; 15 — Navicula directa; 16 — Grammatophora oceanica, септа; 17 — Thalassionema nitzschioides; 18 — Paralia sulcata; 19 — Gerataulus turgidus; 20 — Enthomo-neis sp.; 21 — Gampylodiscus sp.; 22 — Trachyneis aspera. Масштабная линейка — 10 мкм
Рис. 5. Пресноводные диатомеи из осадков оз. Нерпичьего.
1 — Stephanodiscus niagarae; 2 — Gyclotella bodanica var. lemanica; 3 — Aulacoseira alpigena; 4 — Aulacoseira crenulata; 5 — Galoneis silicula; 6 — Amphora copulata; 7 — Gyclotella meneghiniana; 8 — Pliocaenicus costatus; 9 — Gomphonema olivaceum; 10 — Gymbella aspera; 11 — Rhopalodia gibba; 12 — Amphora inariensis; 13 — Ulna-ria ulna; 14 — Encyonema minutum; 15 — Hantzschia amphioxys; 16 — Gomphonema ventricosum; 17 — Neidium ampliatum; 18 — Diatoma hyemalis; 19 — Navicula semen; 20 — Eunotia praerupta var. bidens; 21 — Pinnularia borealis; 22 — Tryblionella angustata; 23 — Navicula rhynchocephala; 24 — Gymbella cistula; 25 — Didymosphenia geminata; 26 — Gymatopleura solea; 27 — Gymatopleura elliptica var. hibernica. Масштабная линейка — 10 мкм
чаемость R. gibba (4,8%). Остальные таксоны можно отнести к обычным или единичным (табл. 1). При этом экологический состав видов очень разнообразен. Постоянная видовая структура палеосообщества с ярко выраженным доминированием одного таксона свидетельствует об относительно стабильных, без резких колебаний условиях его формирования. В осадках повысилось содержание створок диатомей, что может говорить и о сокращении поступления терригенного материала, и о более высокой продуктивности диатомовых сообществ.
Выше по разрезу с глубины 38 см отмечена тенденция сокращения концентрации створок. На глубине 28-30 см она становится минимальной для изученных осадков. Доминируют все те же M. dubia (до 32,8%) иM. lineata (до 14,1%) (табл. 1). Происходит увеличение видового и экологического разнообразия в палеосообществе. Возможно, установленная тенденция отражает процесс некоторой дестабилизации условий формирования альгологических сообществ, обусловленный, по всей видимости, частыми изменениями интенсивности воздействия пресных и морских вод.
Состав диатомового палеосообщества из осадков с глубины 13 см можно считать близким современным сообществам озера (Лепская и др., 2010). В нем доминирует планктонная мезогалоб-ная Thalassiosira baltica (до 22,4%). Этот вид широко распространен в прибрежных водах России и Европы (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Субдоминантами являются M. lineata (до 14,0%) и эври-галинная R. gibba (до 7,1%), встречаются часто: эвригалинная T. lacustris (3,6%), бентосные: гало-фил Diploneis pseudoovalis (2,8%), эвригалинные Navicula rhynchocephala (2,8%) и эпифит Epithemia adnata (2,8%). Вместе с тем, в осадках встречены как полигалобные холодноводные T. gravida, Thalassiosira kryophila (0,5%), умеренно тепловодная cyclotella stylorum (0,3%), так и пресноводные S. venter (4,8%), Hannaea arcus var. arcus (1,3%), F. capucina var. vaucheriae (0,5%) (табл. 1). Причем последние обнаружены не отдельными створками, а в колониях по 3-4 створки. Установленные экологические особенности палеосообщества свидетельствуют о том, что оно формировалось в относительно неглубокой части озера с высоким содержанием солей в придонном слое, активным гидродинамическим режимом (отсутствуют мелкостворчатые формы). Повышение солености определялось усилением воздействия моря. Влияние реки, хотя и относительно слабое, выражается в присутствии редких створок реофильного так-
сона H. arcus var. arcus в виде колоний хорошей сохранности. Учитывая, что в настоящее время в месте отбора колонок макрофитов не обнаружено, то эпифит E. adnata является аллохтонным для данного палеосообщества.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение изменений экологической структуры диатомовых палеосообществ из осадков позволило проследить реакцию диатомовых водорослей на колебания экологических параметров среды. Относительная стабильность таксономического состава доминирующей группы, образованной, как правило, эвригалинными прибрежными обитателями M. dubia и M. lineata, позволяет предположить относительную неизменность состояния озерной экосистемы, отсутствие резких, катастрофических явлений, по крайней мере в придонном слое. Вместе с тем, установленные флуктуации содержания пресноводных и морских таксонов являются доказательством влияния на район исследования колебаний уровня моря, связанных с климатом, отмечаемых в голоцене. Присутствие в ископаемых сообществах мезогалобных обитателей прибрежных вод c. scutellum, O. aurita, c. tur-gidus, A. octhonarius, A. senarius, и даже неритиче-ских и океанических T. eccentrica, T. gravida, представителей рода coscinodiscus, N. seminae и др., свидетельствует о явном усилении морского влияния во время формирования осадков нижней части разреза. Приток в озеро морских вод, которые приносили морские неритические и даже пелагические виды, вызывал увеличение солености придонного слоя. В это время, вероятно, сокращались поставки терригенного материала из озерных притоков, и снижалась скорость осадконакопле-ния. Влияние речного стока и поступление с ним пресноводных диатомей нивелировалось. Обратная картина была характерна для периодов снижения солености, когда морское влияние ослабевало, и диатомовые палеосообщества отражают поступательный характер этого процесса. Вначале из осадков исчезали планктонные морские виды, но сохранялись представители перифитона. На заключительном этапе из доминирующей группы элиминируют и они. Морские полигалобные и мезогалобные таксоны в современном слое осадков встречены лишь единичными створками, которые могут попадать в озера другим путем: их могут поставлять рыбы, птицы, ветер и т. д.
Исследования поддержаны грантами Президиума РАН и Президиума ДВО РАН (12-1-П28-01, 12-Ш-А-09-049, 12-Ш-А-09-198).
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Русское издательство. 498 с.
Горин С.Л. 2009. Гидролого-морфологические процессы в эстуарии реки Камчатки на разных этапах его развития // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. X Между-нар. науч. конф., посв. 300-летию со дня рождения Г.В. Стеллера. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс. С. 62-67.
Горин С.Л., Чебанова В.В. 2011. Трансформация гидрологического режима и бентофауны озер Нерпичье и Култучное (устьевая область реки Камчатки) в процессе их осолонения // Чтения памяти
B.Я. Леванидова. Вып. 5. С. 119-128.
Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). 1974. Т. 1. Л.: Наука. 403 с. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). 1988. Т. 2. Вып. 1. Л.: Наука. 116 с. Диатомовый анализ. 1949. Кн. 2. Л.: Госгеоиздат. 238 с.
Диатомовый анализ. 1950. Кн. 3. Л.: Госгеоиздат. 398 с.
Жузе А.П. 1961. Диатомеи и их роль в познании истории океанов // Изв. АН СССР. Сер. геол. № 2.
C.234-238.
Жузе А.П. 1962. Стратиграфические и палеогеографические исследования в северо-западной части Тихого океана. М.: АН СССР. 258 с.
Куренков И.И. 1967. Гидробиологический очерк оз. Нерпичьего // Изв. ТИНРО. Т. 57. С. 170-186. Куренков И.И. 1970. Пресное или соленое озеро Нерпичье? // Вопр. географии Камчатки. Вып. 6.
С. 95-97.
Лебедев В.Н. 1915. Воды Юго-Восточной Камчатки. Часть 1. Озера. М. 370 с.
Лебедев В.Н. 1919. Воды Юго-Восточной Камчатки. Часть 2. Текущие воды. 130 с.
Леман В.Н., Горин С.Л. 2010. Комплексные исследования эстуария реки Камчатки в 2009-2010 гг. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. XI Междунар. науч. конф. (24-25 ноября 2010 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 145-149.
Лепская Е.В., Горин С.Л., Маркевич Г.Н. 2010.
О фитопланктоне и первичной продукции озера Нерпичьего и некоторых лагун бывшего залива
Тахирка (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. XI Междунар. науч. конф. (24-25 ноября 2010 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс.
C.158-161.
AkibaF., Yanagisawa Y. 1986. Taxonomy, morphology and phylogeny of the Neogene diatom zonal marker species in the middle-to-high latitudes of the North Pacific // Init. Repts DSDP / Eds Kagami H., Karig
D.E., Coulbourn W.T. et al. Washington (U.S. Govt. Printing Office). V. 87. P. 483-554.
Douglas M.S.V., Smol J.P. 1999. Freshwater diatoms as indicators of environmental change in the High Arctic // The diatoms: applications for the environmental and earth sciences. Cambridge: Cambridge University Press. P. 227-244.
Krammer K. 2000. The genus Pinnularia // Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats / Ed.: H. Lange-Bertalot. V. 1. Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag K.G. 703 p. Krammer K. 2002. Cymbella // Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats / Ed.: H. Lange-Bertalot. V. 3. Ruggell: A.R.G. Ganter Verlag K.G. 584 p.
Krammer K. 2003. Cymbopleura, Delicata, Navi-cymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella // Diatoms of Europe. Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats / Ed.: H. Lange-Bertalot. V. 4. Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag K.G. 530 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophy-ceae // SuPwasserflora von Mitteleuropa. Band 2/1. 1 Teil: Naviculaceae. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. 876 p.
Krammer K., Lange-BertalotH. 1988. Bacillariophy-ceae // SuPwasserflora von Mitteleuropa. Band 2/1.
1 Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surrillaceae. Stuttgart, New York: VEB Gustav Fischer Verlag. 598 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophy-ceae // SuPwasserflora von Mitteleuropa. Band 2/3. 3 Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Stuttgart. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. 576 p.
Sancetta c.A. 1982. Distribution of diatom species in surface sediments of the Bering and Okhotsk seas // Micropaleontology. V. 28. № 3. P. 221-251. Takahashi K., Jordan R., Priddle J. 1994. The diatom genus Proboscia in subarctic water // Diatom Research. V. 9. № 2. P. 411-428.
