CC BY
92
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2014, вып. 35
УДК 582.26:556.55:597.553.2 DOI 15853/2072-8212.2014.35.31-47
флора диАтомовых водорослей лососевых озер корякского нагорья камчатки
С.И. Генкал*, Е.В. Лепская
*Гл. н. с., Институт биологии внутренних вод РАН 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок Тел., факс: (48447) 24-110, (48547) 24-042 E-mail: [email protected]. ru
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, НОВЫЕ ВИДЫ, ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ, ОЗЕРА КОРЯКСКОГО НАГОРЬЯ, КАМЧАТКА
Исследование диатомовых водорослей из озер Ватыт-Гытхын, Илир-Гытхын и Потат-Гытхын (Корякское нагорье, Камчатка) выявило 275 видов, разновидностей и форм из 65 родов, 90, 125 и 142 таксона соответственно (список видов прилагается). В исследованных озерах наибольшее таксономическое богатство отмечено в родах Achnanthes s.l. — 60, Navicula s.l. — 55 и Fragilaria s.l. — 30 таксонов. Каждое озеро характеризуется своеобразным сообществом диатомовых водорослей. В статье приводятся краткие диагнозы, данные по распространению, экологии и оригинальные иллюстрации новых для флоры России видов (31), а также 50 форм, определенных только до рода.
the diatom flora of salmon lakes of koryak highlands,
kamchatka
S.I. Genkal*, E.V. Lepskaya
*Main researcher in the Institute of biology of inland waters of Russian Academy of Science 152742 Yaroslavl Region, Nekouzsky district, Borok Settlement Tel., fax: (48447) 24-110, (48547) 24-042 E-mail: [email protected]. ru
Leading researcher, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
DIATOM, NEW SPECIES, ELECTRON MICROSCOPY STUDIES, LAKES OF KORYAK HIGHLANDS, KAMCHATKA
Studying the diatom flora in the lakes Vatat-Gytkhyn, Ilyr-Gytkhyn and Potat-Gytkhyn (Koryak Highlands, Kamchatka) has revealed 275 species, variations and morphs of 65 genera, 90, 125 and 142 taxa respectively (list of species is attached). Each lake has specific diatom algae community; maximum taxonomic diversity is revealed for the genera Achnanthes s.l., Navicula s.l. and Fragilaria s.l. (60, 55 and 30 taxa respectively). Brief descriptions and data on ecology and distribution and some original illustrations are provided for 50 morphs estimated to genera and 31 new species of diatom flora revealed in Russia.
На северо-востоке Камчатского края в Корякском ние оз. Ватыт-Гытхын начали только в 2000-е нагорье в бассейнах рек Апука, Култушная и Па- годы. В результате было дано лимнологическое хача расположены лососевые нерестово-нагульные описание озер (Куренков, 2005; Погодаев и др., озера Ватыт-Гытхын, Илир-Гытхын и Потат- 2012), охарактеризован состав фито- и зоопланкто-Гытхын (рис. 1). на, а также ихтиофауны (Куренков, 2005; Бугаев,
Несмотря на то, что популяции нерки данных Кириченко, 2008). В камчатских лососевых озерах водоемов относятся к второстепенным стадам, диатомовые вносят существенный, а часто и основ-вылов этого ценного вида тихоокеанских лососей ной вклад в формирование биомассы фитоплан-в каждом из бассейнов может достигать сотен тонн ктона и кормовой базы зоопланктона. Однако све-(Бугаев, 2011). Рекогносцировочные обследования дений о них немного (Куренков, 2005; Лепская, озер Илир-Гытхын и Потат-Гытхын были прове- 2003; Генкал и др., 2004; Genkal et al., 2002, 2004; дены Е.М. Крохиным и И.И. Куренковым в 1964 г. Lepskaya, 2006), и большая их часть не опублико-и 1965 г. соответственно (Куренков, 2005). Изуче- вана. Цель настоящей работы — впервые пред-
ставить данные по флоре диатомовых водорослей, наиболее значимых в воспроизводстве северных популяций нерки озер Корякского нагорья по результатам электронно-микроскопических исследований.
Рис. 1. Схема расположения озер: 1 — Ватыт-Гытхын, 2 — Потат-Гытхын, 3 — Илир-Гытхын
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящего исследования послужили пробы планктона, отобранные батометром в глубоководной части каждого из озер от поверхности до дна с частотой отбора 5-10 м. Образцы с каждого горизонта объединили в одну пробу и сгустили отстойным способом, убрав надосадоч-ную жидкость сифоном. Получившуюся взвесь обработали стандартными методами для получения материала, пригодного для электронной микроскопии (Балонов, 1975). Готовые препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) JSM-25S в Центре коллективного пользования Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Первый список диатомовых водорослей озер Корякского нагорья составил И.И. Куренков (2005).
В оз. Илир-Гытхын в конце августа 1964 г. им было найдено 5 видов диатомей (Tabellaría fenestrata, Melosíra ítalíca, Cyclotella sp., Asterío-nella formosa, Nítzschía actínastroídes), а в оз. Потат-Гытхын — 6 видов, в число которых, помимо вышеперечисленных (исключая Cyclotella sp.), вошли Cyclotella comta и Synedra ulna. По данным исследований фитопланктона озер с помощью световой микроскопии (неопубликованные данные Лепской), в планктоне интересующих нас озер обитает 29 видов диатомей: Achnanthes sp., Asteríonella formosa, A. ralfsíí, Aulacoseíra subarc-tíca, Cocconeís placentula, Cyclotella tripartita, C. bodaníca, C. ocellata, C. pseudostellígera, Cyclotella sp., Cymbella sp., Díatoma elongatum, Frag-ílaría capucína, Hannaea arcus, Gomphonema sp., Nítzschía cf. acícularís, Pínnularía sp., Rhopalodía gíbba, Tabellaríaflocculosa, Staurosíra construens, Stephanodíscus alpínus, Synedra cf. actínastroídes, S. berolínensís, S. cyclopum, Synedra cf. nana, Synedra cf. tabulata, Synedra cf. tenera, S. ulna, Uro-solenía longíseta из 18 родов. Работы, посвященные плотному изучению конкретного вида диатомовых водорослей с помощью метода сканирующей электронной микроскопии, подтвердили некоторые полученные результаты. Например, действительно во всех трех озерах обитает Aulacoseíra subarctíca, а в оз. Потат-Гытхын также и Aulacoseíra ítalíca (Лепская, 2003). Электронно-микроскопические исследования образцов из оз. Ватыт-Гытхын доказали наличие в нем Cyclo-tella trípartíta (Генкал и др., 2002, 2004; Genkal et al., 2004), а из оз. Потат-Гытхын — Synedra cyclopum, которая была найдена только в этом водоеме и не обнаружена в остальных двух (Lep-skaya, 2006).
Дальнейшее изучение материалов с помощью сканирующей электронной микроскопии выявило 275 видов и разновидностей диатомовых водорослей (Bacillariophyta) из 65 родов (табл. 1). Ниже приводятся краткие диагнозы, данные по распространению, экологии и оригинальные иллюстрации новых видов для флоры России (31), а также 50 форм, определенных только до рода.
Achnanthes cf. exígua var. ellíptíca Hustedt (рис. 2). Створка длиной 22,8 мкм, шириной 8,2 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Achnanthes с£ harveyí Reimer (рис. 3). Створка длиной 14,3 мкм, шириной 8,6 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Таблица 1. Общий список таксонов диатомовых водорослей озер Корякского нагорья Ватыт-Гытхын (В), Илир-Гытхын (И), Потат-Гытхын (П) (по данным электронной микроскопии)
1 Achnanthes cf. exigua var. elliptica Hustedt п 46 Cocconeis placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck и
2 A. cf. harvevi Reimer и 47 Cocconeis placentula var. pseudolineata Geitler В, и
3 A. cf. krasskei Kobayasi et Sawatari п 48 Craticula species п
4.4. ¡anceolata ssp ¡anceolata var. boyei (Oestrup) Lange-Bertalot в 49 Cyclotella ocellata Pantoscek В, и,п
5 A. ¡anceolata var. abbreviata Reimer в 50 Cyclotella species и
6 Achnanthidium biasolettianum (Grunow) Werumet Lange-Bertalot в. п 51 C. tripartita Häkansson В, п
1 A. gracillimum (Meister) Lange-Bertalot п 52 Cymbella diver si stigmata Krammer В
8.4. obliqua (Gregory) Hustedt в. и 53 C. neocistula Krammer В
9 A. cf. scotica Flower п 54 C. neoleptoceros Krammer В
10 A. subatomus (Hustedt) Lange-Bertalot п 55 Cymbella species В
11 Achnanthidium affine (Grunow) Czarnecki и 56 C. stuxbergii (Cleve) Cleve В
12 A. exiguum (Grunow) Czarnecki п 57 C. subcistula Krammer В
13 A. lauenburgianum (Hustedt) 0. Monnicr. Lange-Bertalot et Ector п 58 Cvmbelopsis species п
14 A. minutissimum (Kiitzing) Czarnecki п. и 59 Cymbopleura anglica (Lagerstedt) Lange-Bertalot и
15 A. kriegeri (Krasske) Hamilton, Antoniades et Siver п 60 C. angustata (W. Smith) Lange-Bertalot и
16 A. pusillum (Grunow) Czarnecki п 61 C. cuspidata (Kützing) Krammer В
17 Achnanthidium species 1 п 62 C. metzeltinii Lange-Bertalot и
18 A. subatomoides (Hustedt) Monnicr. Lange-Bertalot et Ector п. и 63 C. naviculiformis (Auerswald) Lange-Bertalot и
19 A. subsalsum (Petersen) Aboal п 64 Cymbopleura species В
20 Adlafia suchlandtii (Hustedt) Lange-Bertalot п 65 C. sublanceolata Lange-Bertalot и
21 Amphora cf. copulata (Kützing) Schoeman et Archibald в. и 66 Denticula tenuis Kützing и, п
22 A. inariensis Krammer и. п 67 D. valida (Pedicimo) Grunow и
23 A. pediculus (Kützing) Grunow п 68 Diadesmis contenta (Grunow) d. G. Mann п
24 Amphora species 1 в. и 69 Diatoma anceps (Ehrenberg) Kirchner В
25 Amphora species 2 и 70 D. mesodon (Ehrenberg) Kützing В, и,п
26 Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer в. и 71 D. tenuis Agardh и, п
27 A. granulata (Ehrenberg) Simonsen и 72 D. vulgaris Bory В
28 A. italica (Ehrenberg) Simonsen и. п 73 Diploneis elliptica (Kützing) Cleve В, и
29 A. subarctica (0. Müller) Haworth в. п 74 D. modica Hustedt и. п
30 A. valida (Grunow) Krammer и 75 D. cf. petersenii Hustedt п
31 Br achy sir a neoexilis Lange-Bertalot в. и,п 76 Diploneis species 1 п
32 Caloneis bacillum (Grunow) Cleve и 77 Diploneis species 2 в
33 C. silicula (Ehrenberg) Cleve и. в 78 Discostella guslyakovyi Gcnkal. Bondarenko et Popovskaya и
34 Caloneis species 1 и 79 D. cf. stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee и
35 Cm'inula cocconeisformis (Gregory) Mann et Stickle и 80 Ellerbeckia arenaria f. teres (Brun) Crawford в
36 C. intractata (Hustedt) Lange-Bertalot п 81 Encvonema lange-bertalotii Krammer п
37 C. jaernefeltii (Hustedt) Mannet Stickle и 82 E. minutiforme Krammer и. п
38 C. pseudoscutiformis (Hustedt) Mann et Stickle и. п 83 E. minutum (Hilse) d.G. Mann в. п
39 C. thoroddsenii (Foged) Lange-Bertalot et Metzeltin в. п 84 E. persilesiacum Krammer в
40 Cavinula species 1 в 85 E. silesiacum (Bleisch) d.G. Mann и
41 Cavinula species 2 п. и 86 Encvonema species и
42 Chamaepinnularia circumborealis Lange-Bertalot в 87 Encvonopsis cesatii (Rabenhorst) Krammer п
43 C. krookiformis (Krammer) Lange-Bertalot et Krammer в 88 E. microcephala (Grunow) Krammer и. п
44 Cocconeis placentula Ehrenberg var. placentula в 89 E. subminuta Krammer et Reichardt п
45 Cocconeis placentula var. euglvpta (Ehrenberg) Grunow п 90 Eolimna minuma (Grunow) Lange-Bertalot и. п
Продолжение таблицы 1
91 (?) Eolimna sp. 1 H
92 E. subminuscula (Manguin) Moser, Lange-Bertalot et Melzeltin n
93 Eucocconeis austriaca (Hustedt) Lange-Bertalot H
94 Eucocconeis di liviana (Hustedt) Lange-Bertalot n
95 E. flexella (Kützing) Cleve B
96 Eunotia cricta-galli R.T. Cleve B
97 E. ewa Lange-Bertalot et Witkowski B
98 E. minor (Kützing) Grunow H
99 Eunotia species B
100 Fallada species 1 n
101 Fallada species 2 n
102 F. subhamulata (Grunow) D.G. Mann n
103 Fragilaria cf. alpestris Krasske n
104 Fragilaria capucina Desmazieres n
105 Fragilaria capucina var. austriaca (Grunow) Lange-Bertalot H, n
106 F. cyclopum (Britschy) Lange-Bertalot n
107 F. delicatissima (W. Smith) Lange-Bertalot H
108 F. gracilis Oestrup H, n
109 F. mesolepta Rabenhorst B
110 /•! nitzschoides Grunow B
111 F. o I den burgi an a Hustedt B
112 F. recapitellata Lange-Bertalot et Metzeltin n
113 F. robusta (Fusey) Manguin H, n
114 F. rumpens (Kützing) Carlson H
115 F. spinarum Lange-Bertalot et Metzeltin H
116 F. vaucheriae (Kützing) Petersen B. M. n
117 Fragilariforma (A. Mayer) Williams et Round H
118 Frustulia crassinervia (Brébisson) Lange-Bertalot et Krammer B
119 F. vulgaris (Thwaites) De Toni H
120 Genkalia digituloides (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot et Kulikovskiy M. n
121 G. digitulus (Hustedt) Lange-Bertalot et Kulikovskiy H, n
122 Geissieria acceptata (Hustedt) Lange-Bertalot et Metzeltin n
123 G. palidosa (Hustedt) Lange-Bertalot et Metzeltin B
124 Geissleria species 1 n
125 Geissleria species 2 n
126 Gomphonema acuminatum Ehrenberg H
127 G. clavatum Ehrenberg B
128 G. gracile Ehrenberg B
129 G. micropus Kützing B. H
130 G. olivaceoides Hustedt M. n
131 G. olivaceum var. minutissimum Hustedt B, H, n
132 G. paludos um Reichardt H
133 G. sarcophagus Gregory B
134 G. ventricosum Gregory B
135 Gomphonema species B
136 Gyrosigma spencerii (Quekett) Griffith et Henfrey B. H
137 Handmannia bodanica (Eulenst ex Grunow) Kociolek et Khursevich H
138 Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick B
139 H. inaequidentata (Lagerstedt) Genkai et Kharitonov B
140 Hippodonta hungarica (Grunow) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski n
141 Hippodonta species n
142 Hvdroperta balforiana (Grunow ) Krammer et Lange-Bertalot H, n
143 Karavevia clevei (Grunow ) Bukhtiyarova B, n
144 K. laterostrata (Hustedt) Bukhtiyarova IL H,B
145 Karavevia ploenensis (Hustedt) Bukhtiyarova n
146 Karavevia species 1 n
147 (?) Karavevia species 2 n
148 Lacustriella lacustris (Gregory) Lange-Bertalot et Kulikovskiy H
149 Meridion circulare (Greville) Agard var. circulare B, H,n
150 AI. circulare var. constrictum (Ralfs) Van Hearck H
151 Navícula arctotenelloides Lange-Bertalot et Metzeltin B
152 N. cryptocephala Kützing n
153 N. cryptotenelloides Lange-Bertalot H
154 N. gregaria Donkin n
155 N. hambergii Hustedt B
156 N. mediocostata Reichardt n
157 N. meniscus Schumann B, H
158 N. moskalii Metzeltin, Witkowski et Lange-Bertalot n
159 N. pseudolanceolata Lange-Bertalot H, n
160 N. radiosa Kützing H, B
161 N. radiosiola Lange-Bertalot n
162 Navícula species 1 H
163 Navícula species 2 B
164 N. subconcentrica Lange-Bertalot n
165 N. trivialis Lange-Bertalot H
166 N. veneta Kützing n
167 N. vulpina Kützing H
168 Naviculadicta absoluta (Hustedt) Lange-Bertalot n
169 N. cí.jurafontinalis Lange-Bertalot H
170 N. schmassmannii (Hustedt) Lange-Bertalot n
171 Naviculadicta species 1 n
172 Naviculadicta species 2 n
173 Naviculadicta species 3 n
174 Naviculadicta species 4 n
175 Naviculadicta species 5 H
176 Naviculadicta species 6 H
177 Naviculadicta species 7 n
178 N. vitabunda (Hustedt) Lange-Bertalot n
179 Neidiopsis wulffii (Petersen)Lange-Bertalot H
180 Neidium bisulcatum (Lagerstedt) Cleve B, H
181 Nitzschi a acicular is (Kützing) W. Smith H, n
182 N. alpina Hustedt B, H
Окончание таблицы 1
183 N. cf. alpinobacillum Lange-Bertalot П
184 N. amphibia Grunow В, И
185 N. baciliformis Hustedt И, П
186 N. baciüum Hustedt И П
187 N. capitellata Hustedt В
188 N. dissipata (Kützing) Grunow П
189 N. draveillensis Coste et Ricard И
190 N. eglei Lange-Bertalot И
191 N. elegantula Grunow П
192 N.flexa Schumann П
193 N. fonticola - Grunow П
194 N. fossilis Grunow П
195 N. graciliformis Lange-Bertalot et Simonsen emend.Genkal et Popovskaya В
196 N. gracilis Hustedt П
197 N. hantzschiana Rabenhorst В
198 N. incognita Krasske П
199 N. inconspicua Grunow И, П
200 N. 1anceolata W. Smith П
201 N. linearis var. subtilis (Grunow) Hustedt В
202 N. palea (Kützing) W. Smith П
203 N. perminuta (Grunow) Perugallo П
204 Nitzschia species 1 П
205 Nitzschia species 2 И
206 N. valdecostata Lange-Bertalot et Simonsen П
207 Nupela imperpecta (Schumann) Lange-Bertalot П
208 N. impexa Lange-Bertalot В, И, П
209 N. neogracillima Kulikovskiy Lange-Bertalot et Witkowski П
210 Opephora olsenii Möller П
211 Pinmilaria microstauron (Ehrenberg) Cleve В
212 P. subcommutata Krammer В
213 P. viridis (Nitzsch) Ehrenberg В
214 Placoneis porifera fHustedt) Cox var. porifera В, И
215 P. porifera var. opportuna (Hustedt) Novelo, Tavera et Ibarra П
216 P. pseudanglica (Lange-Bertalot) Сох И
217 P. subplacentula (Hustedt) Сох И
218 Planothidium calcar (Cleve) Edlund В. П
219 P. claui (Foged) Lange-Bertalot П
220 P. fonticolanceolata Lange-Bertalot et Schumanski П
221 P. frequentissimum (Lange-Bertalot) Round et Bukhtiyarova П
222 P. havnaldii (Schaarschaidt) How et Kelly В
223 P. joursacense (Heribaud) Lange-Bertalot П
224 P. lanceolatum (Brebisson) Lange-Bertalot И
225 P. rostratum (Oestrup) Lange-Bertalot В
226 Planothidium species В
227 Platessa holsatica (Hustedt) Lange-Bertalot И, П
228 (l)Platessa species П
229 Psammothidium bioretii (Germain) Bukhtiyarova et Round И. П. В
230 P. chüdanos (Hohn et Hellermann) Lange-Bertalot H
231 P. daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot B, II
232 P. didymum (Hustedt) Bukhtiyarova et Round H, II
233 P. grischunum (Wuthrich) Bukhtiyarova et Round H
234 P. kryophilum (Petersen) Reichardt H
235 P. cf' lacus-vulcani (Lange-Bertalot et Krammer) Bukhtiyarova II
236 P. levanderii (Hustedt) Bukhtiyarova et Round H, II
237 P. marginulatum (Grunow) Bukhtiyarova et Round B
238 P. rechtensis (Leclercq) Lange-Bertalot II
239 Psammothidium species 1 II 140 Psammothidium species 2 H
241 Psammothidium species 3 B
242 Psammothidium species 4 II
243 Psammothidium species 5 II
244 P. ventralis (Krasske) Bukhtiyarova et Round H, II
245 Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams et Round II
246 P. eUiptica (Schumann) Edlund B, H, II
247 P. pseudoconstriens (Marciniak) Williams et Round H
248 Pseudostaurosira species II
249 P. subsaüna (Hustedt) Morales II
250 Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek et Stoermer B. H
251 Rossithidium petersenii (Hustedt) Round et Bukhtiyarova B. M. II
252 Sellaphora pupula (Kützing) Mereschkowsky M. II
253 Sellaphora species 1 II
254 Sellaphora species 2 II
255 Stauroforma exiquiformis (Lange-Bertalot) Flower, Jones et Round M. II
256 Stauroneis anceps Ehrenberg II
257 S. prominula (Grunow) Hustedt H
258 Stauroneis species 1 II
259 (?) Stauroneis species 2 H
260 Staurosira binodis (Ehrenberg) Lange-Bertalot H
261 S. venter (Ehrenberg) Grunow II
262 Staurosirella brevistriata (Grunow) Williams et Round B. II
263 S. lapponica (Grunow) Williams et Round H
264 S. leptostauron (Ehrenberg) Williams et Round M. II
265 S. pinnata (Ehrenberg) Williams et Round B. M. II
266 S. pinnata f. ventriculosa (Schumann) Zimmerman, Poulin et Pienitz H
267 S. pinnata var. lancettula (Schumann) Siver et Hamilton H
268 Staurosirella species H
269 Stephanodisens alpinus Hustedt H, B
270 Sururella angusta Kützing H
271 S. linearis W.Smith H
272 S. species H
273 Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing B
274 Ulnaria acus (Kützing) Aboal B, H
275 U. ulna (Nitzsch) Compère B, H
e
ta
S:
"O «
Рис. 2-10. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 2 — Achnanthes cf. exigua var. elliptica; 3 — Achnanthes cf. harveyi; 4 — Achnanthes cf. krasskei; 5 — Achnanthidium lauenburgiana; 6 — Achnanthidium species 1; 7 — Achnanthidium species 2; 8 — Amphora species 1; 9 — Amphora species 2; 10 — Cavinula intractata. 2, 6, 8, 10 — створки с внутренней поверхности; 3-5, 8, 9 — створки с наружной поверхности. Масштаб: 2, 3, 7-9 — 5 мкм; 4, 6, 10 — 2 мкм; 5 — 1 мкм
Achnanthes cf. krasskeí Kobayasi et Sawatari (рис. 4). Створка длиной 8,4 мкм, шириной 4 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Achnantídíum lauenburgíana (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et Ector (рис. 5). Створки длиной 7,3-10,6 мкм, шириной 4,4 мкм, штрихов 27-30 в 10 мкм.
Achnantídíum species 1 (рис. 6). Створка длиной 13,2 мкм, шириной 5 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.
Achnantídíum species 2 (рис. 7). Створка длиной 20,4 мкм, шириной 5,4 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Amphora species 1 (рис. 8). Створка длиной 22,8 мкм, шириной 5,7 мкм, штрихов 18 в 10 мкм.
Amphora species 2 (рис. 9). Створка длиной 25 мкм, шириной 12 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.
Cavínula íntractata (Hustedt) Lange-Bertalot (рис. 10). Створка длиной 14,5 мкм, шириной 7,7 мкм, штрихов 32 в 10 мкм.
Cavínula species 1 (рис. 11). Створка длиной 25,6 мкм, шириной 15,5 мкм, штрихов 18 в 10 мкм.
(?)Cavínula species 2 (рис. 12). Створка длиной 10 мкм, шириной 6,1 мкм, штрихов 35 в 10 мкм.
Cratícula species (рис. 13). Створка длиной 19 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.
Cyclotella species (рис. 14, 15). Створки диаметром 9-22 мкм, штрихов 16-18 в 10 мкм.
Cymbella díversístígmata Krammer (рис. 16, 17). Створки длиной 50-62 мкм, шириной 11,413,3 мкм, штрихов 9-10 в 10 мкм. Камчатка (Krammer, 2002).
Cymbella species (рис. 18). Створка длиной 135 мкм, шириной 26,4 мкм, штрихов 7 в 10 мкм.
Cymbopleura sublanceolata Lange-Bertalot (рис. 19). Створка длиной 44,3 мкм, шириной 11,4 мкм, штрихов 12 в 10 мкм. Широко распространен в Альпах, северных и субарктических регионах, предпочитает олиготрофные водоемы (Krammer, 2003).
Cymbelopsís species (рис. 20). Створка длиной 15 мкм, шириной 4,5 мкм, штрихов 23 в 10 мкм.
Cymbopleura metzeltíníí Lange-Bertalot (рис. 21). Створка длиной 52,8 мкм, шириной 8,6 мкм, штрихов 15 в 10 мкм. Австрия (Krammer, 2003).
Cymbopleura species (рис. 22). Створка длиной 89 мкм, шириной 31 мкм, штрихов 8 в 10 мкм.
Dentícula valída (Pedicino) Grunow (рис. 23). Створка длиной 35,5 мкм, шириной 7,8 мкм, ребер 5 в 10 мкм. Космополит (Krammer, Lange-Bertalot, 1988).
Diploneis species 1 (рис. 24, 25). Створки длиной 15,4-16,8 мкм, шириной 5,4-5,9 мкм, штрихов 22-26 в 10 мкм.
(?)Diploneis species 2 (рис. 26). Створка длиной 50 мкм, шириной 22,8 мкм, штрихов 13 в 10 мкм.
Encyonema persilesiacum Krammer (рис. 27). Створка длиной 25 мкм, шириной 9,3 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.
Encyonema species (рис. 28). Створка длиной
45.6 мкм, шириной 11 мкм, штрихов 8 в 10 мкм. Encyonopsis subminuta Krammer et Reichardt
(рис. 29). Створки длиной 16,8-24,3 мкм, шириной 3,6-5 мкм, штрихов 20-24 в 10 мкм. Космополит (Krammer, 1997).
(?)Eolimna species (рис. 30). Створка длиной
19.3 мкм, шириной 5,7 мкм, штрихов 20 в 10 мкм. Eunotia species (рис. 31). Створка длиной
32,8 мкм, шириной 4,3 мкм, штрихов 25 в 10 мкм.
Fallacia species 1 (рис. 32). Створка длиной 22,8 мкм, шириной 7,8 мкм, штрихов 18 в 10 мкм. Fallacia species 2 (рис. 33). Створка длиной
12.7 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 22 в 10 мкм. Fragilaria cf. alpestris Kraske (рис. 34). Створка
длиной 52,2 мкм, шириной 3,5 мкм, штрихов 13 в
10 мкм. Европа (Krammer, Lange-Bertalot, 1991a). Fragilaria recapitellata Lange-Bertalot et Metzeltin (рис. 35). Створка длиной 11 мкм, шириной 5 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.
Fragilaria spinarum Lange-Bertalot et Metzeltin (рис. 36). Створки длиной 13,2-14,5 мкм, шириной 5,4-5,9 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.
Geissleria species 1 (рис. 37). Створка длиной 8,4 мкм, шириной 5,3 мкм, штрихов 22 в 10 мкм. Geissleria species 2 (рис. 38). Створка длиной
20.4 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 18 в 10 мкм. Gomphonema sarcophagus Gregory (рис. 39).
Створка длиной 25 мкм, шириной 7 мкм, штрихов
7 в 10 мкм.
Gomphonema paludosum Reichardt (рис. 40). Створка длиной 62 мкм, шириной 8 мкм, штрихов
8 в 10 мкм.
Gomphonema species (рис. 41). Створка длиной 28,6 мкм, шириной 7 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.
Hippodonta species (рис. 42). Створка длиной 23,6 мкм, шириной 5,5 мкм, штрихов 7 в 10 мкм. Karayevia species 1 (рис. 43). Створка длиной
11 мкм, шириной 4,5 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.
(?)Karayevia species 2 (рис. 44, 45). Створки длиной 7,5-10 мкм, шириной 4,2-7 мкм, штрихов 16-25 в 10 мкм.
Рис. 11-20. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 11 — Cavinula species 1; 12 — (?)Cavinula species 2; 13 — Craticula species; 14, 15 — Cyclotella species; 16, 17 — Cymbella diversistigmata; 18 — Cymbella species; 19 — Cymbopleura sublanceolata; 20 — Cymbelopsis species. 11-13, 15, 16, 18-20 — створки с наружной поверхности; 14, 17 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 11, 12, 17, 18, 19 — 10 мкм; 13-15 — 5 мкм; 18, 20 — 2 мкм
Рис. 21-32. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 21 — Cymbopleura metzeltinii; 22 — Cymbopleura species; 23 — Denticula valida; 24, 25 — Diploneis species 1; 26 — (?)Diploneis species 2; 27 — Encyonema persile-siacum; 28 — Encyonema species; 29 — Encyonopsis subminuta; 30 — Eolimna species; 31 — Eunotia species; 32 — Fallacia species 1. 21, 24, 25-28, 30, 31 — створки с наружной поверхности; 22, 23, 29, 32 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 21, 23, 26, 28, 31 — 10 мкм; 22 — 20 мкм; 24, 25, 29 — 2 мкм; 27, 30, 32 — 5 мкм
Рис. 33-43. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 33 — Fallacia species 2; 34 — Fragilaria cf. alpestris; 35 — F. recapitellata; 36 — F. spinarum; 37 — Geissleria species 1; 38 — Geissleria species 2; 39 — Gomphonema sarcophagus; 40 — G. paludosum; 41 — Gomphonema species; 42 — Hippodonta species; 43 — Karayevia species 1. 35-41 — створки с наружной поверхности; 33, 34, 42, 43 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 33, 35, 36, 43 — 2 мкм; 34, 40 — 10 мкм; 37 — 1 мкм; 38, 39, 41, 42 — 5 мкм
Рис. 44-54. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 44, 45 — (?)Karayevia species 2; 46 — Luticola species; 47 — Navícula hambergii; 48 — N. meniscus; 49 — Navícula species 1; 50, 51 — Navícula species 2; 52 — N. subcon-centrica; 53 — Naviculadicta cf. jurafontinalis; 54 — Naviculadicta species 1. 47-49, 53, 54 — створки с наружной поверхности; 44-46, 50-52 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 44, 45, 53, 54 — 2 мкм; 46, 47, 52 — 5 мкм; 48 — 10 мкм; 49-51 — 20 мкм
Luticola species (рис. 46). Створка длиной 24,3 мкм, шириной 9,3 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.
Navicula hambergii Hustedt (рис. 47). Створка длиной 27 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
Navicula meniscus Schumann (рис. 48). Створка длиной 44,4 мкм, шириной 14,4 мкм, штрихов 7 в 10 мкм. Космополит, солоноватоводный вид (Lange-Bertalot, 2001).
Navicula species 1 (рис. 49). Створка длиной 100 мкм, шириной 23 мкм, штрихов 7 в 10 мкм.
Navicula species 2 (рис. 50, 51). Створки длиной 82-91 мкм, шириной 23-26,6 мкм, штрихов 7 в 10 мкм.
Navicula subconcentrica Lange-Bertalot (рис. 52). Створка длиной 42,8 мкм, шириной 7,2 мкм, штрихов 11 в 10 мкм. Германия, олиготрофное озеро (Lange-Bertalot, 2001).
Naviculadicta cf. jurafontinalis Lange-Bertalot (рис. 53). Створка длиной 12,3 мкм, шириной 4,5 мкм, штрихов 24 в 10 мкм.
Naviculadicta species 1 (рис. 54). Створка длиной 15 мкм, шириной 6,6 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Naviculadicta species 2 (рис. 55). Створка длиной 23,6 мкм, шириной 6,4 мкм, штрихов 24 в 10 мкм.
Naviculadicta species 3 (рис. 56). Створка длиной 12,7 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 24 в 10 мкм.
Naviculadicta species 4 (рис. 57). Створка длиной 14 мкм, шириной 6,4 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Naviculadicta species 5 (рис. 58). Створка длиной 15 мкм, шириной 5,4 мкм, штрихов 30 в 10 мкм.
Naviculadicta species 6 (рис. 59). Створка длиной 21,4 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 22 в 10 мкм.
Naviculadicta species 7 (рис. 60). Створка длиной 22,8 мкм, шириной 7,8 мкм, штрихов 18 в 10 мкм.
Nitzschia cf. alpinobacillum Lange-Bertalot (рис. 61). Створка длиной 25 мкм, шириной 3,2 мкм, фибул 10 в 10 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Nitzschia eglei Lange-Bertalot (рис. 62, 63). Створка длиной 193 мкм, шириной 7,3 мкм, фибул
9 в 10 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Nitzschia elegantula Grunow (рис. 64). Створка длиной 20,4 мкм, шириной 3,6 мкм, фибул 11 в
10 мкм, штрихов 28 в 10 мкм. Космополит (Kram-mer, Lange-Bertalot, 1988).
Nitzschia species 1 (рис. 65). Створка длиной 47,8 мкм, шириной 3,8 мкм, фибул 12 в 10 мкм, штрихов 25 в 10 мкм.
Nitzschia species 2 (рис. 66). Створка длиной 21,4 мкм, шириной 5,7 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Pinnularia subcommutata Krammer (рис. 67). Створка длиной 75,5 мкм, шириной 20 мкм, штрихов 7 в 10 мкм. Европа, олиготрофные - мезотроф-ные водоемы (Krammer, 2000).
(?)Platessa species (рис. 68). Створка длиной
28.6 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 6 в 10 мкм. Placoneis porifera (Hustedt) Cox var. porifera
(рис. 69, 70). Створки длиной 22,8-26,4 мкм, шириной 11,4-12 мкм, штрихов 16 в 10 мкм. Европа, Исландия, Ирландия (Krammer, Lange-Bertalot, 1986).
Placoneis porifera var. opportuna (Hustedt) Novelo, Tavera et Ibarra (рис. 71). Створка длиной
13.2 мкм, шириной 7,7 мкм, штрихов 13 в 10 мкм. Европа, Исландия, Ирландия (Krammer, Lange-Bertalot, 1986).
Placoneis pseudanglica (Lange-Bertalot) Cox (рис. 72). Створка длиной 31 мкм, шириной
12.7 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.
Placoneis sublancetula (Hustedt) Cox (рис. 73). Створка длиной 34,4 мкм, шириной 14,4 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.
Planothidium daui (Foged) Lange-Bertalot (рис. 74). Створка длиной 14,5 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 14 в 10 мкм. Европа, Северная Америка, Япония (Krammer, Lange-Bertalot, 1991b).
Planothidium fonticolanceolata Lange-Bertalot et Schimanski (рис. 75). Створка длиной 10,9 мкм, шириной 5 мкм, штрихов 13 в 10 мкм.
Planothidium species (рис. 76). Створка длиной
17.3 мкм, шириной 6,4 мкм, штрихов 13 в 10 мкм. Psammothidium species 1 (рис. 77, 78). Створки
длиной 6,4-10,3 мкм, шириной 4-6,2 мкм, штрихов 32-35 в 10 мкм.
Psammothidium species 2 (рис. 79). Створка длиной 10,4 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 17 в 10 мкм.
Psammothidium species 3 (рис. 80). Створка длиной 11,4 мкм, шириной 5,9 мкм, штрихов 24 в 10 мкм.
Psammothidium species 4 (рис. 81). Створка длиной 15 мкм, шириной 6,4 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.
Psammothidium species 5 (рис. 82). Створка длиной 11 мкм, шириной 4,7 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.
Рис. 55-68. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 55 — Naviculadicta species 2; 56 — Naviculadicta species 3; 57 — Naviculadicta species 4; 58 — Naviculadicta species 5; 59 — Naviculadicta species 6; 60 — Naviculadicta species 7; 61 — Nitzschia cf. alpinobacillum; 62, 63 — N. eglei; 64 — N. elegantula; 65 — Nitzschia species 1; 66 — Nitzschia species 2; 67 — Pinnularia subcomutata; 68 — (?)Platessa species. 58-60, 66, 68 — створки с наружной поверхности; 55-57, 61-63, 64,65, 67 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 55, 59-61, 63, 64, 66, 68 — 5 мкм; 56-58 — 2 мкм; 62 — 20 мкм; 64, 67 — 10 мкм
Planothidium species; 77, 78 — Psammothidium species 1; 79 — P. species 2. 69-73, 76, 78, 79 — створки с наружной поверхности; 74, 75, 77 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 69, 70, 72, 73 — 5 мкм; 71, 74-77, 11 — 2 мкм; 79 — 1 мкм
Рис. 80-90. Электронные микрофотографии створок (СЭМ). 80 — Psammothidium species 3; 81 — Psammothidium Species 4; 82 — Psammothidium species 5; 83 — Pseudostaurosira species Sellaphora species 1; 86 — Sellaphora species 2; 87 — Stauroneis species 1;
dostaurosira species; 84 — Pseudostaurosira subsalina; 85 — tauroneis species 1; 88 — (?)Stauroneis species 2; 89 — Stauro-sirella species; 90 — (l)Surirelfa species. 180, 81, 83, 85-88, 90 — створки с наружной поверхности; 82, 84, 89 — створки с внутренней поверхности. Масштаб: 80-82, 84, 86, 87 — 2 мкм; 83 — 1 мкм; 85, 88 — 5 мкм; 88, 89 — 10 мкм
Pseudostaurosira species (рис. 83). Створки длиной 8-8,9 мкм, шириной 2,2-3,1 мкм, штрихов 25 в 10 мкм.
Pseudostaurosira subsalina (Hustedt) Morales (рис. 84). Створка длиной 12,7 мкм, шириной 5,4 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.
Sellaphora species 1 (рис. 85). Створка длиной 30,7 мкм, шириной 7 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.
Sellaphora species 2 (рис. 86). Створка длиной 8,4 мкм, шириной 3,3 мкм, штрихов 35 в 10 мкм.
Stauroneis species 1 (рис. 87). Створки длиной 15,9-25 мкм, шириной 6-6,4 мкм, штрихов 23-24 в 10 мкм.
(?)Stauroneis species 2 (рис. 88). Створка длиной 64,4 мкм, шириной 17,8 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.
Staurosirella species (рис. 89). Створка длиной 26,4 мкм, шириной 6 мкм, штрихов 7 в 10 мкм.
(l)Surirella species (рис. 90). Створка длиной 73,3 мкм, шириной 38,2 мкм, ребер 5 в 10 мкм.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Электронно-микроскопическое изучение Bacillariophyta озер Корякского нагорья расширили наши знания о видовом составе диатомовых водорослей этих водоемов на родовом, видовом и внутривидовом уровнях. В оз. Ватыт-Гытхын обнаружено 90, Илир-Гытхын — 125 и Потат-Гытхын — 142 таксона, всего 275 видов, разновидностей и форм из 65 родов. В исследованных озерах наибольшее таксономическое богатство отмечено в родах Achnanthes s.l. — 60, Navicula s.l. — 55 и Fragilaria s.l. — 30 таксонов. Каждое озеро характеризуются своеобразным сообществом диатомовых водорослей. Общими для всех трех озер оказались всего 9 таксонов: Brachysira neoexi-lis, Diatoma mesodon, Gomphonema olivaceum var. minutissimum, Karayevia laterostrata, Meridion circulare, Psammothidium bioretii, Pseudostaurosira elliptica, Rossithidium petersenii, Staurosirella pin-nata. Среди найденных диатомовых водорослей значительное число форм определены только до рода, что свидетельствует о необходимости дальнейших исследований озер Ватыт-Гытхын, Илир-Гытхын и Потат-Гытхын и других водоемов и водотоков этого региона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балонов И.М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии //
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. С. 87-90. Бугаев В.Ф. 2011. Азиатская нерка-2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце ХХ - начале XXI вв.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 380 с. Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 280 с. Генкал С.И., Лупикина Е.Г., Лепская Е.В. 2004. Cyclotella tripartita Hakansson из озер Камчатки // Ботанический журнал. Т. 89. № 3. С. 92-101. Куренков И.И. 2005. Зоопланктон озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 178 с. Лепская Е.В. 2003. Aulacoseira subarctica (O. Müller) Haworth (Bacillariophyta) в озерах Камчатки // Материалы XI Съезда РБО. Барнаул: Азбука. С. 121-122.
Погодаев Е.Г., Шатило И.В., КудзинаМ.А., Чеба-новН.А., Шубкин С.В. 2012. Результаты исследований пресноводных биоресурсов и искусственного воспроизводства лососей // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 25. С. 145-165.
Genkal S.I., Lupikina E.G., Lepskaya E.V. 2002. Cyclotella tripartita Hakansson from the Lakes of Kamchatka // Abstracts of 17th International Diatom Symposium. Ottawa. Canada. P. 41. Genkal S.I., Lupikina E.G., Lepskaya E.V. 2004. Cyclotella tripatrita Hakansson from the lakes of Kamchatka, Russia // Proceedings of the 17th International Diatom Symposium, Ottawa, Canada, 25th-31th August, 2002. Bristol: Biopress Limited. P. 103-120. Krammer K. 1997. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil 2. Encyonema part, Encyonopsis und Cymbellop-sis // Bibliotheca Diatomologica. 37. P. 1-469. KrammerK. 2000. Diatoms ofEurope. V. 1. Pinnularia. 703 p.
KrammerK. 2002. Diatoms of Europe. V. 3. Cymbella. 584 p.
Krammer K. 2003. Diatoms of Europe. V. 4. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella. 530 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacil-lariophyceae. Teil. 1. Naviculaceae // Die Süsswas-serflora von Mitteleuropa. Stuttgart. Bd. 2/1. P. 1-876. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacil-lariophyceae. Teil. 2. Epithemiaceae, Bacillariaceae,
Surirellaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. Bd. 2/2. P. 1-536.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991a. Teil. 3. Centrales, Fragillariaceae, Eunotiaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. Bd. 2/3. P. 1-576.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991b. Teil 4. Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula
(Lineolatae) und Gomphonema// Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. Bd. 2/4. P. 1-437. Lange-BertalotH. 2001. Diatoms of Europe. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato Frustulia. V. 2. 526 p.
Lepskaya E.V. 2006. Synedra cyclopum Brutschy in several lakes of Kamchatka // Abstracts of 19 Int. Diatom Symposium, Irkutsk, Russia 28 August - 3 September, 2006. P. 86.
