CC BY
20
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 581.162
Е. П. Демьянова, Д. Н. Ворохобко
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь. Россия
О КЛЕЙСТОГАМИИ У LAMIUM AMPLEXICAULE L. В ПЕРМСКОМ КРАЕ (LAMIACEAE)
Рассмотрены особенности проявления клейстогамии у яснотки стеблеобъемлющей в Пермском крае. Превалирование клейстогамного цветения над хазмогамным наблюдается и в летнее время, благоприятное для открытого цветения, Фертидьность пыльцы высокая у цветков обеих морфологических форм, причем она несколько выше у хазмогамных цветков. Семенная продуктивность клейстогамных цветков очень высокая: потенциальная семенная продуктивность почти равна реальной ссмснной продуктивности,
Ключевые слова: клсйстогамныс и хазмогамные цветки; фсртильность пыльцы: ссмснная продуктивность клейстогамных цветков,
Е. I. Deitiyanova, D* I, Vorochobko
Perm State University. Perm, Russian Federation
ABOUT OF CLEISTOGAMY IN LAMIUM AMPLEXICAULE L. IN PERM KRAI (LAMIACEAE)
The peculiarities of manifestations of cleistogamy the nettle amplexicaul in the Perm region. The prcvalcncc clcistogamous flowering over liazinogamnyc observed in ycars-hcr time is favorable for open flowering. Fertility of pollen in flowers of both morphological forms, and it is somewhat higher in hazmogamnye flowers. Seed production cleistogamic flowers very high-potential seed productivity is almost equal to the real seed productivity
Key ywrds: cleistogamy and hazmogamnye flowers: fertile pollen: seed production cleistogamic flowers.
Термин «клейстогамия» ввёл в литературу М. Кун [Kuhit 1867]. а позднее Ч, Дарвин [Darwio. 1877]: от греч, ideistos - 'закрытый, gamos - брак. К клейсто-гамным цветкам относятся те. которые никогда не открываются. но тем не менее завязывают жизнеспособные семена в результате самоопыления (наряду с авто- и гейтоногамией). Клейстогамия обеспечивает формирование семян в неблагоприятных условиях. Это явление обнаружено у 287 видов однодольных и двудольных ib 59 семейств [Lord, 1981].
Общепринятой классификации явления клейстогамия не существует из-за её неоднородности [Darwin, 1877; Uphof, 1938; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982 и др.]. Сложность заключается в том, что клейстогамные цветки по своей морфологии весьма неодинаковы: в одних случаях они имеют следы редукции околоцветника, а в других - такие отпечатки отсутствуют. Кроме того, клейстогамные и хазмогамные (открытые) цветки могут одновременно встречаться на одном и том же растении. Наиболее приемлемым мы считаем разделение
клейстогамии на облигатную и факультативную [Пономарев. Демьянова, 1980: Демьянова. 2000, 2005. 2010] или конституциональную и факультативную [Френкель, Галун, 1982],
При облигатной (конституциональной) клейстогамии у вида постоянно отмечаются клейстогамные цветки с признаками более или менее далеко зашедшей редукции. Клейстогамия вызвала упрощение структуры цветка - редукцию его органов и утрату ряда приспособлений к перекрёстному опылению. Клейстогамные цветки обычно мелкие, никогда не открываются, напоминая по внешнему облику бутоны. Чашечка уменьшена в размерах, лепестки рудиментарны или совсем отсутствуют. Число тычинок также сокращено, пыльники мелкие. содержат мало пыльцы, которая не высыпается на рыльце, а прорастает в гнёздах пыльника. При этом пыльцевые трубки проникают через стенку пыльников и достигают рыльца. Последнее слабо развито. Клейстогамные цветки не выделяют нектар и не источают аромат. Обязательная клей-
V, Демьянова Е. И . Ворохобко Д. И , 2015
стотамия имеет важное приспособительное значение к неблагоприятным условиям среды, обеспечивая постоянно высокую семеннуто продуктивность. У растений, характеризующихся облигатиой клейстогамией, на одной и той же особи формируются как редуцированные клейстогамные цветки, так и обычные хазмогамные. Последние могут быть перекрестно- или самоопыляемыми.
При факультативной клейстогамии заметной редукции в цветке может и не быть: околоцветник не раскрывается и опыление происходит внутри цветка. Факультативная клейстогамия по своей природе является также экологической, представляя как бы начальную фазу данного явления. Она также проявляется в условиях среды, не благоприятствующих открытому цветению. Эти факторы многочисленны и часто Противоречивы: клейстогамию могут вызвать недостаток воды и её избы-кис повышенная или пониженная относительная влажность воздуха, низкая и высокая температурак несоответствие длины фотопериода. недостаток опылителей и т.д. Многочисленные примеры подобного роды отмечены в сводке К, Эпхофа [Uphof, 1983].
Для представителей семейства губоцветные (Lamtaceae), к которому относится изу чаемый вид, характерно перекрёстное опыление, осуществляемое биотическими посредниками, обычно насекомыми, реже птицами (в тропиках и субтропиках) [Цвелёв, 1981]. Клейстогамия как одна из форм самоопыления у губоцветных чрезвычайно редка. Кроме Lamhtm amplexicaute, ещё она отмечена у Salvia lyrata [UttaJ, 1%3] и Lamhm таси/аШт [Daskalova, 2008]. Более подробно клейстогамия изучена у Lamium amplexicaule [Lord, 1979, 1980а, в, 1981; Lovett, Weerakoon, 1983], По мнению авторов. клейстогамные цветки у этого растения образуются ранней весной и поздней осенью Согласно Е. Лорд [Lord, 1980а]. в пределах соцветия наблюдается постепенный переход от мелких клей-стогамных цветков к Крупным хазмогамным. Вариации обусловлены пололсением цветков в соцветии. У последовательно возникающих цветков в соцветии наблюдается все более длительное деление клеток и их растяжение и в верхней части венчика, и в пыльниках. Постепенно достигается порог. после которого цветки уже могут раскрываться и становиться хазмогамными Е. Лорд [Lord. 1981] полагает, что недоразвитые формы венчиков клейстогамных цветков у яснотки стеблеобъем-лющей обусловлены не только отсутствием растяжения клеток, но и торможения их деления в верхней части венчика. Таким образом, постепенная смена способов опыления у этого растения обусловлена сдвигами в ходе онтогенеза.
Яснотка стеблеобъемлющая - однолетнее или двулетнее небольшое растение (4-30 см). Цветки многочисленные, расположенные по 6-10 в расставленных мутовках. Венчик хазмогамных цветков пурпуровый или розовый. Для них характерна
тонкая, длинная, прямая трубка венчика, расширяющаяся в зеве [Флора СССР, 1954], Клейстогамные цветки более мелкие, верхняя и особенно нижняя губа венчика едва развиты, околоцветник всегда сомкнут. Растение имеет широкий ареал распространения - Европа, Иран, Индия, Япония, Китай. Произрастает на заливных лугах, по лесным опушкам и как сорное в посевах, садах, на огородах, по дорогам и около жилья, Широко распространена в России - в европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, а также в ближнем зарубежье [Флора СССР. 1954]. В Пермском крае встречается как сорное в посевах, на огородах, залежах, у дорог [Иллюстрированный.... 2007]. Содержит ири-доиды, детерпеноиды, алкалоиды и другие азотсодержащие соединения. Используется как лекарственное при болезнях почек и мочевыводящих путей, печени, репродуктивной системы, бронхиальной астмы, неврозах и других заболеваниях. Кормовое для крупного и мелкого рогатого скота. Ядовито для лошадей [Дикорастущие . , 2001] Как и другие сорные виды из губоцветных (например, Оакорш (еП'асЬи, О. $р1гю$а). угнетает культурные растения аллелопатическим путем, вызывая у них подавление процессов обмена веществ и роста [ЬоуеН, \Veerakoon, 1983].
Организация наблюдений
Наблюдения проведены в 2009-2010 гг. в Учебном ботаническом саду ПГНИУ. а также использовался привозной материал из Нытвенского района Пермского края. Цели исследования; 1) изучить топографию хазмогамных и клейстогамных цветков и последовательность их появления на особи; 2) определить фертильность пыльцы хазмогамных и клейстогамных цветков: 3) определить семенную продуктивность у клейстогамных цветков в расчёте на цветок и установить процент семенификации; 4) определить посевные качества семян ютейстогамного происхождения методом проращивания.
Фертильность пыльцы диагностировалась аие-токарминовым методом [Справочник ... 2004]. В 2009 г. фертильность пыльцы определялась только у клейстогамных цветков. В 2010 г. подсчёт числа фертильных и стерильных пыльцевых зерен проводился раздельно для клейстогамных и хазмогамных цветков. Расчет семенной проду ктивности для клейстогамных цветков осуществлялся по методике И.В. Вайнагия [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной (ПСП) и реальной (РСП) семенной продуктивности. Процент семенификации определялся как РСНУПСГН00. Материал обработан методами вариационной статистики [Ла-кин, 1980].
Оценка жизнеспособности семян у яснотки стсблсобъсмлющсй производилась путем их проращивания на увлажненной фильтровальной бума-
ге в чашках Петри [Справочник ... 1985; Биология семян, 19991. Семена раскладывались на фильтровальной бумаге по 100 штук в трёхкратной по-вторности. Определялась всхожесть семян как свсжссобранных, так и подвергшихся стратификации. В последнем случае их хранили в холодильнике в течение 7 мес, Длительность проращивания определялась сроком, в течение которого прорастает максимальное количество живых семян. Ход прорастания и появление проростков регистрировались через 3, 5, 10, 20 и более дней со времени их посева вплоть до удаления последних семян. Отстающие в развитии семена оставлялись для оценки и выяснения их дальнейшей судьбы. Они могли оказаться невсхожими: СГНИВШИМИ или ТВ^рДОССМСННЫМ и.
Результаты исследования
Как отмечалось нами ранее, согласно литературным сведениям, появление клейстогамных цветков у яснотки стеблеобъемлющей приурочено к весеннему и осеннему периодам. По нашим наблюдениям, в Пермском крае чередование клей-стогамного и хазмогамного цветения выражено не столь отчетливо. Действительно, в весеннее время и осенью хазмогамные цветки практически отсутствуют. Однако и в летнее время, благоприятное для открытого цветения, у этого вида явно преобладает клей стогам нос цветение. Хазмогамные цветки отмечаются сравнительно редко и в небольшом количестве. В пределах особи одновре-
менно цветут не более 3-4 цветков (чаще 1-2). Далеко не у всех особей отмечаются хазмогамные цветки. Так, в 2009 г. из 35 исследованных особей только у 7 были зафиксированы немногочисленные хазмогамные цветки. Таким образом, даже в благоприятный для открытого цветения летний сезон в Пермском крае отмечено явное превалирование клейстогамного цветения. На хазмогамных цветках изредка отмечались одиночные пчелы, определить которых, к сожалению, не удалось.
Фсртильность пыльцы
При определении фертильности пыльцы у клейстогамных цветков в 2009 г. обнаружено её высокое качество (84.7%, табл. 1). В 2010 г. фер-тильность пыльцы зарегистрирована у них на более низком уровне (60.5%. табл. 2). Возможно, что снижение фертильности пыльцы связано с аномально жарким и сухим летом 2010 г. Тем не менее у хазмогамных цветков в этом же году зафиксирована более высокая фертильность пыльцы по сравнению с клейстогамными цветками (табл. 3). Для успешного оплодотворения в клейстогамных цветках необходимо гораздо меньшее количество жизнеспособной ПЫЛЬЦЫ, чем для открытых хазмогамных цветков, посещаемых насекомыми. Однако сравнение результатов по определению качества пыльцы у клейстогамных и хазмогамных цветков в наших опытах не вполне корректно из-за большой разницы в выборке тех и других.
Таблица I
Фертильность пыльцы у клейстогамных цветков Lamiant amptexicaute L. в 2009 г. (и = 20)
Показатель Фертильность пыльцы. %
100-90 89-80 79-70 69-60 59-50 49-40 39-30 29-20 19-10 9-0
Число особей с данной фертильностью 7 13 0 0 0 0 0 0 0 0
Средняя фертильность пыльцы в группе 92.7 80.4 0 0 0 0 0 0 0 0
Средняя фертильность пыльцы для всей выборки 84.7
Таблица 2 Фертильность пыльцы у клейстогамных цветков Lamium amplexicaule L, в 2010 г* (п = 35)
Показатель Фертильность пыльцы. %
100-90 89-80 79-70 69-60 59-50 49-40 39-30 29-20 19-10 9-0
Число особсй с данной фертильностью 1 5 9 6 4 5 4 1 0 0
Средняя фертильность пыльцы в группе 93.7 83.6 67.0 65.2 55.6 45.1 34.3 27.1 0 0
Средняя фертильность пыльцы для всей выборки 60.5
оолыиая редкость, подсчет элементов семенной Семенная продуктивность продуктивности у данного вида проводился без
Поскольку у этого вида хазмогамное цветение - дифференциации на хазмо- и клейстогамные цвет-
ки, С большой долей вероятности можно предпо- дуктивность клейстогамных цветков (табл. 4). лагать, что при этом вычислялась семенная про-
Таблица 3
Фертнльность пыльцы у хазмотамных цветков Ьаттт атр(ех1сан(е Ь. в 2010 г. (и = 7)
Показатель Фсртильность пыльцы. %
100-90 89-80 79-70 69-60 59-50 49-40 39-30
Число особей с данной фер-тильностью 1 2 2 1 1 0 0
Средняя фертпльность пыльцы в группе 93.3 84.0 74.1 67.3 52.03
Средняя фертпльность пыльцы для всей выборки 75.6
Таблица 4
Семенная продуктивность клейстогамиих цветков Lamium amplexicaule L. в 2009-2010 гг.
Количество исследованных цветков Показатели семенной проду ктивности
ПСП (семяпочки), шт, РСП (семена), шт, ПС. % СП на 1 цв., шт.
М± in CV. %
213 852 831.2 97,6 3.9 ±0.02 7.1
500 2000 1991.4 99,6 3,98 ± 0,02 3.0
Обращает на себя внимание очень высокий процент семенификации — показатель успешности завязывания семян. Следует отметить, что и в более жарком и засушливом 2010 г. при гораздо большей выборке просмотренных цветков по сравнению с наблюденияVI и 2009 г. процент семенификации оказался практически одинаковым.
Всхожесть семян
Согласно данным М.Г. Николаевой и др. [Справочник..., 1985], свежесобранные семена яснотки стеблеобъемлющей в тепле на свету не прорастают. Они выходят из покоя в процессе сухого хранения (после 0.5 года хранения прорастало 25% семян). Наши наблюдения подтвердили высказанное авторами замечание. Семена, собранные в июле и начале августа и высеянные в сентябре 2009
г.. оказались полностью невсхожими. Однако в 2010 г. свежесобранные семена, высеянные в 1 срок (начале октября), частично проросли (особенно в 111 пробе - табл. 5). Что касается 11 срока, когда проращивались стратифицированные семена, то показатели были даже более высокими (78%), чем указано в упомянутом справочнике. Энергия прорастания семян была высокой: уже на 3-й день после посева взошло более половины высеянных семян Они всходили дружно и равномерно и к 10-му дню наблюдений проросли все всхожие семена В первой пробе из 21 % невзошедших семян 8% Ока'Зались сгнившими. 13% — твёрдосемянными Во второй пробе из 24% невзошедших семян 16% ока-зались сгнившими. 8% - твёрдосемянными. В 111 пробе из 24% невзошедших семян 16% отмечены как сгнившие. 8% - твёрдосемянные.
Таблица 5
Всхожесть семян у Lamium amplexicaule L, в 2010—2011 гг.
№ пробы I срок (08.10.2010 - 29.11.2010) II срок (06.04.2011 - 03.05.2011)
Число про росших семян, в % Число про росших семян, в %
на 3 день на 5 день на 10 день на 15 день на 20 день на 25 день на 30 день на 50 день всего проросших на 3 день на 5 день на 10 день на 15 день всего проросших
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 57 10 9 2 78
2 1 0 1 10 0 0 0 0 12 62 14 4 0 80
3 2 0 0 4 18 17 3 1 45 62 8 6 0 76
В заключение следует отметить, что в условиях Пермского края у этого вида зафиксирована еще большая склонность к самоопылению, чем это известно из литературных источников. Даже в благоприятное время для открытого цветения явно преобладает закрытое цветение. Хазмогамные цветки и в летнее время появляются в небольшом
и в летнее время появляются в небольшом количестве и не у всех особей. В семенной продуктивности явно доминируют семена клейсгогамного происхождения. Ранее об этом писал Н. Куглер [Киё1еп 1970]. В системе скрещивания безусловно превалирует автогамия. У этого растения отмечена
высокая фертильность пыльцы у обеих цветковых форм и хорошая жизнеспособность семян, обнаруженная в процессе сухого хранения. Мы полагаем, что наличие клейстогамии у тгого вида, предполагающей определенную независимость от агентов опыления, более всего способствовало голарктическому распространению яснотки стеблеобъемлю-шей. Последняя успешно сочетает выгоды самоопыления с перекрёстным опылением, которое отмечается гораздо реже. Перекрёстное опыление, пусть и не регулярное, повышает гетерогенность популяции и создает предпосылку для расселения и освоения новых местообитаний, что особенно важно для сорных растений. Определенный уровень генетической изменчивости поддерживается и в самоопыляемых популяциях [Allard. Jain, Workman. 1968; и др.].
Библиографический список
Биология семян (сост. М.Г. Николаева, И В, Лянтузо-
ва. Л.М. Поздова. СПб., 1999, 231 с. Вайнаггш II В, Методика статистической обработки материала по ссмснной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973, Т, 9. № 2, С, 287-296, BaiiHüpuu И В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831. Демьянова E.II Клейстогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 96-99. Демьянова ЕЛ. К пониманию термина «клейстогамия» Н Вестник Пермского университета. 2005. Вып. 6. Биология. С. 7-10. Демьянова ЕЛ. Антэкология: учеб. пособие.
Пермь. 2010. 116 с. Дикорастущие полезные растения России / под ред. А Л. Буданцева, ЕЕ. Лесиовской. СПб.: Изд-во СПХФА. 2001. 663 с. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С. А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 743 с. Лакан Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 291 с.
Пономарев АЛ., Демьянова ЕЛ. Опыление //
Жизнь растений, М.. 1980. Т. 5, ч. 1. С. 55-78. Справочник по проращиванию покоящихся семян / сост. М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В Н. Гладкова, Л,: Наука, 1985, 347 с. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / сост. Р.П. Барыкина. Т.Д. Весе-лова, А.Г. Девятов. Х.Х. Джалилова, Г.М. Ильина, Н.В. Чубатова. М.: Изд-во МГУ; 2004. 311 с.
Фегры К., Пжч Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир. 1982. 377 с. Флора СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР. 1954. Т. 21. 703 с.
Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и сслскция. М.: Колос, 1982. 384 с.
Цвелев НИ. Семейство губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) // Жизнь растений. М., 1981. Т. 5, ч.2. С. 404-412.
Allard R. IV., Jain S.K.. Workman P.L. The genetics of inbreeding population// Advan. Genet, 1968, Vol, 14. P. 55-131.
Darwin Ch. The different forms of flowers on plants of the same species. London. 1877. 352 p.
Daskahva T. Polygamy of Lamium maculatum // Докл. Бълг. АН. 2008. Т. 61, № 3. P. 324-334.
Fryxefl P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23. №3. P. 135-233.
Kugler tf. Blütenökologie. Stuttgart: G, Fischer Verlag, 1970. 349 S.
Kuhn M. Einige Bemerkungen über Vandellia and den Blütendimorphismus // Bot. Zeitung, 1867, Vol. 25, S. 65-67.
Lord EM. The development of cleistogamous and cliasmogamous flowers in Lamium amplexicaule L. (Labiatae): an example of heteroblastic inflo-rcsccncc development Ii Bot. Gaz. 1979. Vol. 140, № l.P. 39-50.
Lord EM, Intra-inflorescence variability in pol-len/ovule ratios in the cleistogamous species lamium amplexicaule (Labiatae) // Amer. J. Bot, 1980a. Vol. 67, № 4, P, 529-533,
Lord E M. An anatomical basis for the divergent floral forms in the cleistogamous species, Lamium amplexicaule L. (Labiatae) H Amer, J, Bot, 1980b. Vol. 67, № 10, P. 1430-1441.
Lord EM. Cleistogamy: a tool for the study of floral morphogenesis function and evolution // Bot. Rev. 1981. Vol. 47, №4. P. 421-449.
Loveit J. V., Weerakoon W.L. Weed characteristics of the Labiatae, with special reference to allelopathy //Biol. Agr. Hort. 1983. Vol, 1.№ 2, P. 145-158.
Uphof С Cleistogamic flowers//Bot. Rev. 1938, Vol, 4,№ l. p. 21^9.
Uttal L> Cleistogamy of Salvia lyrata // Castanca. 1963, Vol. 28,№4, P. 162-164,
References
Allard R.W.. Jain S.K„ Workman P.L. The gcnctics of inbreeding population Advan. Genet, Vol. 14 (1968): pp. 55-131.
Baiykina R.P-. Veselova TD.. Devjatova AG,, Dzalilova X.X.. Il'ina G.M.. Cubatova N.V, . Spravochnik po boiamceskoj mikrotechnike. <9,v-novy i melody [Handbook of Botanical micro-technology. Foundations and methods], Moscow, MGUPubL 2004. 311 p, (InRuss.).
Budancev A L > Lesiovskaja EE., eds. Dikorastusdie poleznve rastenija Rossii (Wild useful plants of Russial. St. Petersburg. SPCHFAPubl., 2001. 663 p. (In Russ.).
Darwin Ch. The different forms of flowers on plants of the same species. London. 1877. 352 p.
Daskalova T. Polygamy of Lamium maculatum Doki Bälg. AN V. 61, N 3 (2008): pp. 324-334.
Deinyanova E.I. [Cleistogamyl Embriologija cvetko-vych rasten ij. Terminologija i koncepcii [Batygina T.B. ed. Embryology of Angiosperms. Terminol-
ogv and concepts]. Si. Petersburg, 2000, V. 3. pp. 96-99. (InRuss.). Demyanova E.I. [To understand the term "cleis-togamy'*] Vestruk Permskogo Universiteta Iss. 6. Biology (2005): pp. 7-10. (In Russ.). Demyanova E.I. Ani^ko/odija [Antliecology; tutorial].
Perm, 2010a 116 p. (In Russ.). Fegri K . Pejl L. van der Osnovy ekohgii opylenija [The principles of Pollination Ecology.] Moscow. Mir Publ., 1982. 377 p. (In Russ.). Frenkel R,, Galun E. Mechamzmy opylenija, razmno-zenie i selekcija [The pollination mechanisms, reproduction and breeding]. Moscow. Kolos Publ., 1982. 384 p.
Fryxell P. A, Mode of reproduction of higher plants
Bot Rev. V. 23, N 3 (1957): pp, 135-233, Kugler H, Bliitenokologie. Stuttgart: G, Fischer Ver-
lag, 1970. 349 S. Kuhn M. Einige Bemerkungen iiber Vandellia and den Bliitendimorphismus Bot Zeitung, V. 25 (1867): S. 65-67. Lakin G.F. Biometrija. |] Moscow, VysSaja Skola
Publ., 1980. 291 p. (In Russ.). Lord E M The development of cleistogamous and chasinogamous flowers in Lamiinn amplexicaule L. (Labiatae): an example of heteroblastic inflo-rcsccncc development Bot. Gaz. V. 140, N 1 (1979): pp. 39-50. Lord E.M. Intra-inflorescence variability in pollen ovule ratios in the cleistogamous species Lamium amplexicaule (Labiatae) Amer. J. Bot V. 67. N 4 (1980a): pp. 529-533. Lord E.M. An anatomical basis for the divergent floral forms in the cleistogamous species, Lamium amplexicaule L. (Labiatae) Amer. J. Bot, V. 67. N 10 (1980b): pp 1430-1441. Lord E.M. Cleistogamy: a tool for the study of floral morphogenesis function and evolution Bot. Rev. V. 47. N 4 (1981): pp. 421^49.
Об авторах
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирсва. 15: [email protected]: (342)2396229
Ворохобко Дарья Игоревна, сту дент биологического (]>акультета
ФГЪОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099. Пермь, ул. Букирсва, 15
Loved J. V.. Weerakoon W.L. Weed characteristics of the Labiatae. with special reference to allelopathy Biol Agr. Hort. V. 1, N 2 (1983): pp. 145-158.
Nikolaeva M.G.. Razumova M.V.. Gladkova V.N. Spra-vocimik po prorascivanijn pokojasckhsja se m jan [Guide on tlie germination of dormant seeds]. Leningrad, NaukaPubL 1985. 347 c. (In Russ ).
Nikolaeva M.G.. Ljanguzova I.V.. Pozdova L.M. Biologija semjan [Biology of seeds], St. Petersburg, 1999.231 p. (InRuss.).
Ovesnov S.A.. ed. liljusttirovannyj opredeUtel ' ras-tenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region]. Perm. Knizhuyi Mir Publ,, 2007, 740 p, (InRuss.).
Ponomarev A.N., Demyanova E,I, Opyleme [Pollination], Zizn' rastemj [Life of Plants], Moscow, 1980, V, 5, part 1, pp. 22-78. (In Russ.).
Siskin B.K.. ed. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow. Leningrad AN USSR Publ. 1954, V. 21. 703 p. (In Russ).
Tzvclcv NN. Semejstvo gut ocve tuve (Lam i ace ae, Hi Labiatae) [The Labiatae family (Lanuaceae. or Labiatae)],Zizn ' rastenij [Life of Plants]. Moscow, 1980. y, 5. part 2. pp. 404—U 2. (rn Russ ).
Uphof C. Cleistogamic flowers Bot. Rev, V, 4. N 1 (1938): pp. 2M9.
Uttal L. Clcistogamv of Salvia lvrata Castanea, V, 28. N4 (1963): pp. 162-164.
Vajnagij I.V. [The method of statistical processing of the material on seed productivity of all plant Po-tentilla aurea L ] Rastitel 'nye resttrsy V. 9. N 2 (1973); pp. 287-296. (In Russ ).
Vajnagij I.V. [Methods of study of plant seed production] Botaniceskij zumal V. 59, N 6 (1974): pp. 826-831 r (In Russ.).
Поступила в редакцию 20.02.2015
About the authors
Demyanova Evgcnija Ivanovna. doctor of biology, professor of the Department of botany and plant gaieties
Perm State University, 15. Bukircv str., Perm, Russia. 614990; OvcsnovSA^yandcx.riu (342)2396229
Vorochobko Dar'ja Igorevna, student of tlie biological faculty
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990
